James W. Kalat Biologiczne podstawy psychologii Redakcja naukowa Jan Kaiser Tłumacze Marek Binder Anna Jarmocik Michał Kuniecki WYDAWNICTWO NAUKOWE PW...
Wydawnictwo Naukowe PWN SA 00-251 Warszawa, ul. Miodowa 10 tel. 022 695 43 21; faks 022 69 54 031 e-mail: [email protected]; www.pwn.pl Wydawnictwo Naukowe PWN SA Wydanie pierwsze Arkuszy drukarskich 79 Skład i łamanie: Studio DIAMOND, Warszawa Druk ukończono w listopadzie 2006 r. Druk i oprawa: Białostockie Zakłady Graficzne SA
__
O autorze
....;
J ames W. Kalat jest profesorem psychologii na Uni· wersylecie Stanowym Pólnocnej Karoliny. gdzie prowadzi zaj~cia z psychologii biologicznej oraz wprowadzenia do psychologii. Urodził się w rolru 1946, ukończył z wyróżnieniem Uniwersytet Ouke'a i obro· nil doktorat z psychologii na Uniwersytecie Pensylwanii pod kierunkiem Paula Rozina. jest również autorem książki lntroduction to Psychology, która doczekała się już siódmego wydaniu (Wadsworlh, 2002). Oprócz podręczników pisze artykuły naukowe m.in. na temat uczenia siQ awersji do smaku oraz nauczania psychologii. Powtórnie żonaty wdowiec, ma troje dzieci, dwóch pusierbów oraz dwoje wnuków.
Mojej Rodzinie
Spis
treści
Odpowiedzi na pytania kontrolne Do zastanowienia 19
PODROZDZIAŁ
R
O
1
Z
D
Z
A
l
Wykorzystywanie naukowych 20
'Ł
Zagadnienia ogólne
1
19
1.3
zwierząt
w badaniach
Powody prowadzenia badań na zwierzętach 20 Spór etyczny 20
PODROZDZIAŁ
mózg-umysł
Relacja
1.1
2
Biologiczne wyjaśnienia zachowania 3 Mózg a
przeżycia świadome
Na zakończenie: Ludzie a inne zwierzęta 24 Podsumowanie 24 Odpowiedzi na pytania kontrolne 24
5
Na zakończenie: Mózg a przeżycia subiektywne 7 Podsumowanie 8 Odpowiedzi na pytania kontrolne 8 Do zastanowienia 8 Odpowiedź autora na pytanie o świadomość maszyn 8
PODROZDZIAŁ
Możliwości
1.4
karlery w biopsychologii 25
Na zakończenie rozdziału - indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 26
Indeks terminów 26 Propozycje lektur 26
PODROZDZIAŁ
O Polecane strony
1.2
www
27
Genetyka zachowania 9 Genetyka mendlowska 9 Chromosomy i zjawisko crossing-over 10 Geny
sprzężone
związane
z
z
płcią
płcią
i geny
10
Źródła zmienności genetycznej Odziedziczalność
Metody badania
11
R
11 odziedziczalności
Przeszacowywanie
u ludzi 11
odziedziczalności
12
Wpływ środowiska
na zachowania odziedziczone 13
2
O
Z
D
Z
l
A
Ł
Komórki nerwowe l przewodnictwo nerwowe 29
Jak geny wpływają na zachowanie 13
Ewolucja zachowania 14 Częste
nieporozumienia na temat ewolucji 14
Socjobiologia 16
Na zakończenie: Geny i zachowanie 18 Podsumowanie 19 VIII
Spis treści
PODROZDZIAŁ
Komórki
układu
2.1
nerwowego 30
Budowa neuronów i komórek glejowych 30 UZUPEŁNIENIA
l
ZASTOSOWANIA
Santiago Ramón y Cajal: Pionier neuroblologll 30
Budowa komórki
zwierzęcej
31
Budowa neuronu 32 Różnice
w budowie neuronów 34
Glej 35
Bariera krew-mózg 36 R
Do czego potrzebna jest nam bariera krew-mózg? 3 7
3
Jak działa bariera krew-mózg? 37 Odżywianie
neuronów u
kręgowców
O
38
Na zakończenie: Neurony 38 Podsumowanie 38 Odpowiedzi na pytania kontrolne 38
Z
D
PODROZDZIAŁ
Pojęcie
Potencjał
synaps 54 odruchu i
opóźnienie
synaptyczne 55
Sumowanie przestrzenne 56
39
Synapsy hamujące 56
Relacja pomiędzy EPSP, IPSP a
na jony sodu i potasu 40
czynnościowym
Do czego potrzebny jest potencjał spoczynkowy? 41 Potencjał czynnościowy
3 .1
Sumowanie czasowe 55
2.2
spoczynkowy neuronu 39
Siły działające
Ł
A
synapsy 54
Szybkość
Impuls nerwowy
l
Wymiana informacji w synapsach 53
Właściwości
PODROZDZIAŁ
Z
Na
zakończenie:
Neuron jako element decyzyjny 58 Podsumowanie 58 Odpowiedzi na pytania kontrolne 59 Do zastanowienia 59
42
Molekularne podstawy potencjału czynnościowego
potencjałem
57
43
Prawo wszystko albo nic 44 Okres refrakcji 44
Przewodzenie potencjału
czynnościowego
45
Osłonka
mielinowa i przewodzenie skokowe 45
Odkrycie dominującej roli przewodnictwa chemicznego w synapsach 60
Neurony lokalne 47 Potencjały
postsynaptyczne 47
UZUPEŁNIENIA
Małe
Na
l
ZASTOSOWANIA
neurony, wielkie nieporozumlenia 47
zakończenie:
Komunikacja neuronami 47 Podsumowanie 48 Odpowiedzi na pytania kontrolne 48 Do zastanowienia 49 między
Na zakończenie rozdziału - indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 50
Indeks terminów 50 Propozycje lektur 50
O Polecane strony
3.2 Zjawiska chemiczne w synapsie 60 PODROZDZIAŁ
www 51
Kolejność
zjawisk chemicznych w synapsie 61
Rodzaje
neuroprzekaźników
62
Synteza neuroprzekaźników 62 Transport
neuroprzekaźników
Wydzielanie i dyfuzja
63
neuroprzekaźników
63
Aktywacja receptorów w komórce postsynaptycznej 64 Inaktywacja i wychwyt zw rotny neuroprzekaźnika 66
Synapsy a skutki działania substancji psychoaktywnych 67 W jaki sposób substancje psychaaktywne na synapsy? 67
wpływaj ą
Synapsy a
os ob owość
68
Spis treści
IX
Na
zakończenie: Neuroprzekaźniki
UZUPEŁNIENIA
"Gęsia
a zachowanie 69 Podsumowanie 69 Odpowiedzi na pytania kontrolne 69 Do zastanowienia 70
l
Tyłomózgowie
85
Śródmózgowie 88
Przodomózgowie 88
Na zakończenie rozdziału- indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 70
Wzgórze 88 Podwzgórze 90
Indeks terminów 70
Przysadka mózgowa 90
Propozycje lektur 71
Jądra
O Polecane strony www
ZASTOSOWANIA
skórka" 84
Część
71
podstawy 90 podstawna przodomózgowia 91
Hipokamp 91
Komory mózgu 92
Na zakończenie: Jak się uczyć neumanatomii 93 Podsumowanie 93 Odpowiedzi na pytania kontrolne 93 Do zastanowienia 93
R
O
Z
PODROZDZIAŁ
ZlAŁ
D
Kora mózgowa 94
Anatomia układu nerwowego 73
4
Organizacja kory mózgowej 94
PODROZDZIAŁ
Metody badawcze Skutki
uszkodzeń
4.1 74
Płat
potyliczny 95
Płat
ciemieniowy 96
Płat
skroniowy 96
Płat czołowy
mózgu 75
97
UZUPEŁNIENIA
Efekty stymulacji mózgu 75 Rejestracja
aktywności
na funkcje kory
a zachowaniem 77
kręgowców
80
Na zakończenie rozdziału- indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 104
Terminologia neuroanatomiczna 80
Indeks terminów 104
Rdzeń kręgowy
Propozycje lektur 105
82
Autonomiczny układ nerwowy 83
X
Spis treści
99
Na zakończenie: Funkcje kory mózgowej 102 Podsumowanie 103 Odpowiedzi na pytania kontrolne 103 Do zastanowienia 103
PODROZDZIAŁ
układu
przedczołowej
W poszukiwaniu mechanizmów integracji 99
Na zakończenie: Metody i ich ograniczenia 79 Podsumowanie 79 Odpowiedzi na pytania kontrolne 79 Do zastanowienia 79
Budowa
ZASTOSOWANIA
Współczesne poglądy
mózgu
4.2 nerwowego
l
Wzlot l upadek lobotomil przedczołoweJ 98
mózgu 76
Związki między anatomią
4.3
O Polecane strony www
105
Zmniejszanie negatywnych skutków udaru mózgu 125 Wpływ
wieku na szanse wyzdrowienia 128
Mechanizmy regeneracji po urazie mózgu 128 Wyuczone zachowania kompensacyjne 128
R
~
O
Z
Diaschiza 129
ZlAŁ
D
Rozwój i plastyczność układu nerwowego 107
Lezje
130
Odrastanie aksonów 130 Pączkowanie
5.1
PODROZDZIAŁ
Rozwój układu nerwowego
Nadwrażliwość
108
Wzrost i różnicowanie mózgowia u kręgowców 108
Histochemia
112
Terapie behawioralne 136
aksonów 113
Leki 137
Rywalizacja pomiędzy aksonami jako zasada ogólna 115
Przeszczepy tkanki mózgowej 138
Na
na procesy rozwojowe 115 Czynniki środowiskowe a rozrost drzewka dendrytycznego 115 Powstawanie nowych neuronów 116 na ludzki mózg 117
mr:··· Magnetoencefalografia (MEG)
117
Na zakończenie rozdziału- indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 140
Indeks terminów 140
Łączny wpływ
czynników chemicznych i doświadczenia 120
Propozycje lektur 140
Proporcjonalny rozrost struktur mózgowia 120 Wrażliwość rozwijającego się
zakończenie:
Uszkodzenia i regeneracja mózgu 138 Podsumowanie 138 Odpowiedzi na pytania kontrolne 139 Do zastanowienia 139
Wpływ doświadczenia
Wpływ doświadczenia
135
Terapie 136
Odnajdywanie drogi przez aksony 112 migracją
132
Reorganizacja reprezentacji zmysłowych a kończyny fantomowe 134
Determinanty przetrwania neuronów 110
Chemiczne sterowanie
odnerwieniowa 132
Autoradiografia
Wzrost i rozwój neuronów 109
Obrazowanie MRI
kolaterali 131
O Polecane strony
www
141
mózgu 122
Na zakończenie: Rozwój mózgowia 123 Podsumowanie 123 Odpowiedzi na pytania kontrolne 124 Do zastanowienia 124 R PODROZDZIAŁ
Plastyczność
6
5.2
po uszkodzeniu mózgu
125
Przyczyny uszkodzeń mózgu 125 UZUPEŁNIENIA
l
ZASTOSOWANIA
Dzięcioł
Jako ekspert w dziedzinie ergonomil
125
o
z D z Wzrok 143
A
Ł
.... .., ~
PODROZDZIAŁ
6.1
Kodowanie wzrokowe a receptory siatkówkowe
144
Ogólne prawa percepcji 144 Spis
treści
XI
Od
aktywności
nerwowej do
spostrzeżeń
144
Prawo specyficznych energii nerwowych 144
Kora mózgowa: droga analizy barw 171 Kora mózgowa: drogi analizy ruchu i
Oko i jego połączenia z mózgiem 146 Połączenia
nerwowe w siatkówce 146
Dołek środkowy
i
część
Receptory wzrokowe:
UZUPEŁNIENIA
obwodowa siatkówki 148
pręciki
i czopki 149
ZASTOSOWANIA
Ślepota na ruch 173
Uwaga wzrokowa 174
Teoria przeciwstawnych procesów 152
Powrót do problemu scalania: świadomość wzrokowa 174
Teoria retinex 154 Zaburzenia widzenia barwnego 155
PODROZDZIAŁ
6.2
Neuronalne podłoże percepcji wzrokowej
157
Rozwój
Wpływ doświadczenia
na rozwój wzroku 177
Powrót wrażliwości neuronów po wczesnej deprywacji wzrokowej 179
Równoległe
drogi nerwowe w układzie wzrokowym 162 W siatkówce i w ciele kolankowatym bocznym 162
Nieskorelowana stymulacja obu oczu 179 Ograniczenie zestawu wzorców na wczesnym etapie rozwoju 180
W korze mózgowej 162 kształtu
164
. ''~ ;
mikroelektrod
164
Typologia komórek w pierwszarzędowej korze wzrokowej wg Hubela i Wiesela 164 Kolumnowa organizacja kory wzrokowej 166 Czy komórki kory wzrokowej są detektorami cech? 167 Analiza kształtów poza obszarem V1 168 Zaburzenia zdolności rozpoznawania przedmiotów 169
Spis treści
177
Skutki wczesnego braku stymulacji obojga oczu 178
Hamowanie oboczne 160
.;:fi Obrazowanie fMRI 170
wzrokowego
Skutki wczesnego braku stymulacji jednego oka 177
Pola recepcyjne 159
Kora mózgowa: droga analizy
układu
6.3
Wzrok u dzieci 177
Mechanizmy przetwarzania informacji w układzie wzrokowym 159
METODY 6.2
zakończenie:
PODROZDZIAŁ
Zarys anatomii układu wzrokowego ssaków 157
pomocą
Koordynacja odrębnych dróg analizy wzrokowej 175 Podsumowanie 175 Odpowiedzi na pytania kontrolne 176 Do zastanowienia 176 Na
Na zakończenie: Receptory wzrokowe 155 Podsumowanie 155 Odpowiedzi na pytania kontrolne 156 Do zastanowienia 156
XII
l
Teoria trichromatyczna (Younga-Helmholtza) 150
Rejestracja za
171
Hamowanie widzenia podczas ruchu gałek ocznych 173
Widzenie barwne 150
M E T O D Y 6.1
głębi
Struktury biorące udział w spostrzeganiu ruchu 172
Brak kontaktu wzrokowego z przedmiotami ruchomymi 182 Wpływ
utraty wzroku na
korę mózgową
182
Na zakończenie: Wrodzone czy nabyte? 182 Podsumowanie 182 Odpowiedzi na pytania kontrolne 183 Do zastanowienia 183 Na zakończenie rozdziału- indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 184
Indeks terminów 184 Propozycje lektur 185
O Polecane strony
www
185
. . .. . .. .. . ~..'-.: ·.. : ~
PODROZDZIAŁ Zmysły
'
chemiczne
7.3
208
Ogólne mechanizmy kodowania chemicznych 208
bodźców
R
Z
O
D
Z
l
Smak 209
Ł
A
Receptory smaku 209
Inne układy sensoryczne i uwaga 187
7
Ile jest rodzajów receptorów smaku? 209 UZUPEŁNIENIA
l
ZASTOSOWANIA
Czarodziejskie Jagody 209 PODROZDZIAŁ
Słuch
Dźwięk
Mechanizm
7.1
188
Fizyczne i psychologiczne właściwości
dźwięku
188
Węch
Percepcja wysokości
dźwięku
częstotliwości
Lokalizacja
i teoria miejsca 190
Na
PODROZDZIAŁ
7.2
Zmysły
197
Zmysł
mechaniczne
195
196
to inny sposób poznawania świata 218 Podsumowanie 218 Odpowiedzi na pytania kontrolne 218 Do zastanowienia 218
Różne
7.4
219
typy przeżyć psychicznych: świadome, w centrum uwagi i poza nim 219
nieświadome,
Pomijanie stronne 220
Receptory czuciowe 197 l
ZASTOSOWANIA
198
Od receptorów do rdzenia
kręgowego
i mózgu 199
Ból 201
Zespół nadpobudliwości psychoruchowej z zaburzeniami koncentracji uwagi (ADHD) 221
Na zakończenie: Po co nam słuch? Podsumowanie 195 Odpowiedzi na pytania kontrolne Do zastanowienia 196
214
Kodowanie informacji
192
źródła dźwięku
węchowe
Behawioralne metody identyfikacji receptorów węchowych 215
190
Percepcja wysokości dźwięku w korze mózgowej 191 słuchu
we wrażliwości smakowej 212
214
Receptory
Budowa ucha 189
Uszkodzenia
receptorów smaku 211
Różnice indywidualne
i ucho 188
Teoria
działania
Kodowanie smaku w mózgu 211
bólu 205
205
Na zakończenie: Dotyk, ból i przetrwanie 206 Podsumowanie 206 Odpowiedzi na pytania kontrolne 206 Do zastanowienia 207
Na zakończenie: Jak mało wiemy o uwadze 223 Podsumowanie 223 Odpowiedzi na pytania kontrolne 224 Do zastanowienia 224 Na zakończenie rozdziału - indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 224
Indeks terminów 224 Propozycje lektur 225
O Polecane strony www
225
Spis treści
XIII
PODROZDZIAŁ
8.3
Zaburzenia ruchowe 249 Choroba Parkinsona 249 Możliwe
R
O
8
Z
D
Ruch
P O DR O Z D
A
Z
Ł
Inne metody terapeutyczne 252
227
Choroba Hunlinglona 254
ZlAŁ
Czynniki dziedziczne a badania przedobjawowe 254
8.1
Sterowanie ruchem Mięśnie
Na
228
i ich ruchy 228
Mięśnie
przyczyny choroby 249
Leczenie L-dopą 252
szybko- i wolnokurczliwe 230
Sterowanie mięśniami przez proprioceptory 231
Rodzaje ruchów 232
zakończenie:
Czynniki dziedziczne i środowiskowe w zaburzeniach ruchowych 256 Podsumowanie 256 Odpowiedzi na pytania kontrolne 257 Do zastanowienia 257
Ruchy dowolne i mimowolne 232 UZUPEtNIENIA
Odruchy
l
Na zakończenie rozdziału - indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 258
ZASTOSOWANIA
niemowlęce
233
Indeks terminów 258
Ruchy o różnej podatności na sprzężenie zwrotne 234 Sekwencje
zachowań
Propozycje lektur 258
234
O Polecane strony www
Na zakończenie: Kategorie ruchu 235 Podsumowanie 235 Odpowiedzi na pytania kontrolne 235 Do zastanowienia 235
PODROZDZIAŁ
259
8.2
Mózgowe mechanizmy kontroll ruchowej 236 Funkcje kory mózgowej 237
R
Obszary w pobliżu pierwszarzędowej kory ruchowej 239 Drogi nerwowe
biegnące
do rdzenia
kręgowego
Funkcje móżdżku 242 Różnorodność
funkcji
móżdżku
243
Budowa komórkowa 244
Funkcje jąder podstawy 246 M E T O D Y 8 . 1 ' ., '
Obrazowanie PET 247
Na
zakończenie:
Kontrola ruchowa a procesy poznawcze 248 Podsumowanie 248 Odpowiedzi na pytania kontrolne 248 Do zastanowienia 248
XIV
Spis treści
O
Z
D
A
Z
Ł
Sen i czuwanie 261 239 PODROZDZIAŁ
9.1
Cykle snu i czuwania 262 Cykle endogenne 262 Czas trwania rytmu okołodobowego człowieka
Nastawianie i przestawianie zegara biologicznego 267
265
Jet lag (choroba transatlantycka)
267
Marzenia senne w
Praca zmianowa 268 W jaki sposób
światło
ujęciu
biologicznym 288
Hipoteza aktywacji i syntezy 288 przestawia SCN 268
Na zakończenie: Cykle snu i czuwania 269 Podsumowanie 269 Odpowiedzi na pytania kontrolne 269 Do zastanowienia 270 PODROZDZIAŁ
9.2
Fazy snu i ich mechanizmy mózgowe 271
Hipoteza kliniczno-anatomiczna 288
Na
zakończenie:
Nasze ograniczone rozumienie samych siebie 289 Podsumowanie 289 Odpowiedzi na pytania kontrolne 289 Do zastanowienia 290 Na zakończenie rozdział- indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 290
Indeks terminów 290
Fazy snu 271
Propozycje lektur 291 Elektroencefalografia (EEG)
271
O Polecane strony www
291
Sen paradoksalny, sen REM 273 Mózgowe mechanizmy czuwania i pobudzenia 274 Pobudzenie 274 Zasypianie 275
Mózg we
śnie
REM 278
Zaburzenia snu 279 Bezsenność
279
R
O
1
Bezdech senny 280 Narkolepsja 280 Okresowe ruchy kończyn we (mioklonie nocne) 281 Zaburzenia zachowania we
Z
D
Z
l
Ł
A
Regulacja wewnętrzna 293
śnie
śnie
PODROZDZIAŁ
REM 281
Lęki nocne, mówienie przez sen i lunatykowanie 282
Na zakończenie: Fazy snu 282 Podsumowanie 282 Odpowiedzi na pytania kontrolne 283 Do zastanowienia 283
10.1
Regulacja temperatury 294 Homeostaza 294 Kontrola temperatury
ciała
UZUPEŁNIENIA
l
295
ZASTOSOWANIA
Przeżycie
w warunkach ekstremalnego zimna 295 Zalety
stałej
wysokiej temperatury
ciała
295
Mechanizmy fizjologiczne 297 PODROZDZIAŁ
9.3
Po co nam sen? Po co nam faza REM? Po co nam marzenia senne 1 284 Funkcje snu 284 Teoria regeneracji 284 Teoria ewolucyjna 284 UZUPEŁNIENIA
Mechanizmy behawioralne 298 Gorączka
298
Na zakończenie: Temperatura a zachowanie 299 Podsumowanie 299 Odpowiedzi na pytania kontrolne 299 Do zastanowienia 299
ZASTOSOWANIA
Sen zimowy 285
Funkcje snu REM 285 Różnice
indywidualne i gatunkowe 285
PODROZDZIAŁ
10.2
Pragnienie 300
Skutki braku snu REM 286
Mechanizmy regulacji wody 300
Hipotezy 287
Pragnienie osmotyczne 300 Spis treści
XV
Pragnienie hipowolemiczne 302 Mechanizmy 302
Na
zakończenie:
Psychologia i biologia pragnienia 303 Podsumowanie 303 Odpowiedzi na pytania kontrolne 304 Do zastanowienia 304
PODROZDZIAł.
Łaknienie
produktów mlecznych 306
wpływające
na wybór pokarmu 306
Oddziaływanie
smaku i procesów trawiennych na poczucie głodu i sytości 307
D
Z
l
At.
Zachowania reprodukcyjne 323
11
11.1
Oddziaływanie
hormonów na organizm 324
Wpływ hormonów płciowych na rozwój organizmu 328 Zróżnicowanie płciowe
gonad i podwzgórza 329
Różnice płciowe niezwiązane
308
Wpływ
Glukoza, insulina i glukagon 309
Podwzgórze a regulacja
odżywiania
płciowych
Kontrola wydzielania hormonów 327
Jama ustna 307 Żołądek i jelita
Z
PODROZDZIAł.
spożywanie
Inne czynniki
O
10.3
305
W jaki sposób układ trawienny wpływa na wybór pożywienia 305 Enzymy a
R
na 310
z
reprodukcją
hormonów płciowych organizmu 331
aktywność
Badania na gryzoniach 332
Boczna okolica podwzgórza 310
Zachowania seksualne u ludzi 332
Przyśrodkowa część
UZUPEtNIENIA
podwzgórza 311
l
ZASTOSOWANIA
Zespół napięcia przedmiesiączkowego
Chemiczne sygnalizatory sytości a zaburzenia odżywiania 314 Leptyna 315
Zachowania rodzicielskie 337
Na
M ET O D Y 1 O .1 , ;;;r!lll
Mikrodializa Wpływ
na
317
czynników dziedzicznych 317
336
Zachowania nieseksualne 336
Neuropeptyd Y 316 Inne neuromodulatory i hormony 316
331
zakończenie:
Zachowanie i motywacja z płcią 338 Podsumowanie 338 Odpowiedzi na pytania kontrolne 339 Do zastanowienia 339 związane
wagę ciała
Metody odchudzania 318
Na
Anoreksja i bulimia 318
PODROZDZIAł.
zakończenie:
Zróinlcowanie
Rozproszona
kontrola łaknienia 319 Podsumowanie 319 Odpowiedzi na pytania kontrolne 320 Do zastanowienia 320 Na zakończenie rozdziału- indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 321
Indeks terminów 321.
XVI
Spis treści
zachowań
seksualnych 340
Ewolucyjne interpretacje zachowań związanych z doborem partnerów 340 Zainteresowanie wieloma partnerami 340 Czego mężczyźni i kobiety u swoich partnerów 340 Różnice
w
zazdrości
Wykształcone
szukają
341
w toku ewolucji czy wyuczone? 341
Wnioski 341
Propozycje lektur 321
O Polecane strony www
11.2
Determinanty 321
tożsamości płciowej
Interseksualizm 342
342
Zespół feminizujących jąder Niezgodności
w
PODROZDZIAŁ
344
wyglądzie zewnętrznych
cech płciowych 345
Stres a autonomiczny układ nerwowy 364
Możliwe podłoże
biologiczne orientacji seksualnej 346
Choroba psychosomatyczna 364 Śmierć voodoo i podobne zjawiska
Czynniki genetyczne 346
366
Stres a oś podwzgórzowo-przysadkowo-nadnerczowa 366
Hormony 347 Stres prenatalny 348
Układ
Budowa mózgu 349
immunologiczny 367
Wpływ
Nie wszyscy jesteśmy tacy sami 350 Podsumowanie 350 Odpowiedzi na pytania kontrolne 351 Do zastanowienia 351 Na
12.2
Stres l zdrowie 364
zakończenie:
Na zakończenie rozdziału- indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 352
Zespół
Na
stresu na
układ
immunologiczny 368
stresu pourazowego 370
zakończenie:
Emocje a reakcje organizmu 370 Podsumowanie 3 70 Odpowiedzi na pytania kontrolne 371 Do zastanowienia 371
Indeks terminów 352 PODROZDZIAŁ
Propozycje lektur 352
O Polecane strony www
12.3
Zachowania agresywne l obronne 372
353
Zachowania agresywne 372 Dziedziczność
i
środowisko
a przemoc 372
Hormony 374 Patologia mózgu a przemoc 374 Synapsy serotoninergiczne a zachowania agresywne 3 7 5
Ucieczka, strach i R
O
12
Z
D
Z
l
A
Ł
Ucieczka, strach,
Zachowania emocjonalne 355
lęk
377 a
ciało migdałowate
377
Badania na gryzoniach 377 Badania na
małpach
378
Badania u ludzi 378 Genetyka
PODROZDZIAŁ
Co to Jest emocJa 7
Leki
12.1
356
Emocje, reakcja autonomiczna i teoria Jamesa-Langego 358 Czy pobudzenie fizjologiczne jest konieczne do wzbudzenia emocji? 359 Czy pobudzenie fizjologiczne jest do wzbudzenia emocji? 360 związane
zaburzeń lękowych
przeciwlękowe
wystarczające
z emocjami 361
Na zakończenie: Badania nad emocjami 363 Podsumowanie 363 Odpowiedzi na pytania kontrolne 363
Alkohol Jako
380
381
UZUPEtNIENIA
Emocje a podejmowanie decyzji 356
Obszary mózgu
lęk
l
ZASTOSOWANIA
środek uspokaJający
383
Na zakończenie: Manipulowanie emocjami 383 Podsumowanie 384 Odpowiedzi na pytania kontrolne 384 Do zastanowienia 384 Na zakończenie rozdziału -indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 385
Indeks terminów 385 Propozycje lektur 385
O Polecane strony www
385
Spis
treści
XVII
Komórkowe mechanizmy modyfikacji zachowania u bezkręgowców 409 Aplysia jako zwierzę eksperymentalne 409 Habituacja u Aplysia 409 Sensytyzacja u Aplysia 410
R
O
Z
D
Z
l
A
Biologiczne aspekty uczenia się i pamięci
13
PODROZDZIAŁ
Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne u ssaków 411
Ł
Problem lokalizacji śladów pamięciowych 388 Lashley i poszukiwanie engramu 388 poszukiwania engramu 390
krótko- i
Na zakończenie rozdziału - indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 416 Indeks terminów 416
Typy pamięci 391 Pamięć
LTP a zachowanie 414
Na zakończenie: Fizjologia pamięci 415 Podsumowanie 415 Odpowiedzi na pytania kontrolne 415 Do zastanowienia 416
13.1
Uczenie się, pamięć, amnezja a funkcje mózgu 388
Współczesne
Mechanizmy biochemiczne 411
387
długotrwała
Propozycje lektur 417
391
O Polecane strony
Konsolidacja informacji w pamięci długotrwałej 393 pamięć
Zmodyfikowana teoria:
www 417
robocza 394
Hipokamp a amnezja 395 Utrata pamięci po uszkodzeniu hipokampa 395 Teorie funkcji hipokampa 398
Inne typy uszkodzeń mózgu a amnezja 402 Zespół Korsakowa i inne uszkodzenia okolic przedczołowych 402
R
Choroba Alzheimera 403 Czego dowiedzieliśmy badaniu amnezji 405
O
Z
Na zakończenie: Różne typy pamięci 405 Podsumowanie 405 Odpowiedzi na pytania kontrolne 406 Do zastanowienia 406
13.2
l
Uczenie
się
XVIII
Spis
407
a synapsy hebbowskie 408
treści
Ł
14.1
Asymetria funkcjonalna mózgu 420 Asymetria dróg wzrokowych i
Przechowywanie Informacji w układzie nerwowym 407 UZUPEł.NIENIA
l
PODROZDZIAŁ
Przecięcie spoidła PODROZDZIAŁ
Z
Asymetria mózgu l język 419
14
się dzięki
D
Rozszczepione półkule: rywalizacja i współpraca 424 Prawa
półkula
426
Specjalizacja półkul w zdrowym mózgu 427
Rozwój asymetrii i
ręczności
428
Asymetrie anatomiczne mózgu 428 Dojrzewanie Rozwój bez
spoidła
spoidła
wielkiego 428
wielkiego 429
Ręczność
a asymetria lokalizacji ośrodków mowy 429
R
Odzyskiwanie mowy po urazie mózgu 430 Ostrożnie
O
Z
ZlAŁ
D
Zaburzenia psychiczne 451
z uogólnieniami! 430
Na zakończenie: Jeden mózg, dwie pólkule 431 Podsumowanie 431 Odpowiedzi na pytania kontrolne 432 Do zastanowienia 432
PODROZDZIAŁ Uzależnienia
15.1
452
Synapsy, działanie nagradzające a zjawisko uzależnienia 452 PODROZDZIAŁ
14.2
Rozwój ewolucyjny i fizjologia Komunikacja
językowa
u
zwierząt
języka
433
433
Szympansy 433
Elektryczne
samodrażnienie
Narkotyki a
działanie nagradzające
Stymulanty 454
Zwierzęta
Nikotyna 456
Geneza ludzkiego języka 436 Hipoteza języka jako produktu ubocznego ogólnego rozwoju zdolności umysłowych 436 Teoria wyspecjalizowanego modułu językowego 439
Opiaty 456 Marihuana 457 Halucynogeny 458
Alkohol i alkoholizm 459
Czy istnieje okres krytyczny dla przyswajania języka? 440
Uszkodzenia mózgu a język 440 Afazja Broki (afazja ruchowa) 441 Afazja Wernickego (afazja czuciowa) 443 , Struktura a funkcje: problem z wnioskowaniem 444
Dysleksja 445
Na zakończenie: język a mózg 447 Podsumowanie 447 Odpowiedzi na pytania kontrolne 448 Do zastanowienia 448 Na zakończenie rozdziału- indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 448
Czynniki dziedziczne 459 Metabolizm alkoholu a disulfiram 460 Czynnik ryzyka w uzależnieniu alkoholowym 461
Na zakończenie: Narkotyki a zachowanie 462 Podsumowanie 462 Odpowiedzi na pytania kontrolne 463 Do zastanowienia 463
Na zakończenie: Mózg na huśtawce nastrojów 474 Podsumowanie 474 Odpowiedzi na pytania kontrolne 475 Do zastanowienia 475
PODROZDZIAŁ
Na zakończenie: Intrygująca choroba 488 Podsumowanie 489 Odpowiedzi na pytania kontrolne 489 Do zastanowienia 490 Na zakończenie rozdziału - indeks terminów i propozycje dla zainteresowanych 491
Indeks terminów 491 Propozycje lektur 492
O Polecane strony www
492
15.3
Schizofrenia 476 Charakterystyka choroby 476 Objawy behawioralne 476 UZUPEŁNIENIA
Dlagnostyka
l
ZASTOSOWANIA
różnicowa
schizofrenii 477
Dane demograficzne 478
Czynniki genetyczne 479
A B
Chemia w skrócie 493 Zasady postępowania w badanlach neuroblologlcznych z udziałem zwierząt i ludzi przyjęte przez Society for Neurosdence 499 Bibliografia 502
Badania bliźniąt 479
Wykaz
Próby zlokalizowania genu 480
Indeks nazwisk
Hipoteza neurorozwojowa 481 Środowisko prenatalne i neonatalne
~h;/;
Test sortowania kart z Wiseonsin 483 Przebieg wczesnych faz rozwojowych a późniejsze zaburzenia psychiczne 484
Spis treści
Ilustracji 571 575
Indeks rzeczowy 589 481
Niewielkie nieprawidłowości anatomiczne mózgu 481
XX
źródeł
Schizofrenia u adoptowanych dzieci 480
Przedmowa
Wiele się zmieniło od czasu publikacji pierwszego wydania tego podręcznika w roku 1981. Książka powstawała na papierze, a potem przepisywałem ją na tradycyjnej maszynie do pisania. W porównaniu z dzisiejszą technologią taka metoda pracy wydaje się równie przestarzała jak włas noręczne ubijanie masła. Pierwsze wydanie miało tylko czarno-białe ilustracje i żadnego skomputeryzowanego banku testów. Nie znano jeszcze płyt CD, poczty elektronicznej ani Internetu. Psychologia biologiczna zmienia się niemal w takim samym tempie jak technika, a podręczniki z tej dziedziny stają się przestarzałe prawie tak szybko jak techn ologie komputerowe. W pierwszym wydaniu pisałem: "Chciał bym, żeby część tego tekstu wydrukowano [... ] znikającą farbą drukarską, która wyblaknie w ciągu dziesięciu lat od publikacji, żebym kiedyś nie musiał czuć zażenowania na widok twierdzeń, które z perspektywy przyszłości będą brzmiały naiwnie". Alternatywą dla znikającej farby drukarskiej mogłoby być podanie daty ważności - jak na kartonie mleka: "Najlepiej spożyć przed ... " Podczas pisania książki najtrudniejszy jest wybór, co do niej włączyć , a co pominąć. Moim głównym celem było rozbudzenie zainteresowania czytelników. Skupiłem się na mechanizmach biologicznych związanych z najważniejszymi zagadnieniami w psychologii, takimi jak język, uczenie się i pamięć, zachowania seksualne, lęk, agresja, psychopatologia czy problem psychofizyczny. Mam nadzieję, że lektura tej książki pozwoli czytelnikowi zrozumieć, że badanie mózgu ma wiele wspólnego z "prawdziwą psychologią" i zachęci go do dalszego zgłębiania tej dziedziny wiedzy. Każdy rozdział składa się z kilku podrozdziałów - taki układ pozwala nauczycielom na zadawanie mniejszych partii tekstu na poszczególne dni, zamiast całego rozdziału na tydzień. Nauczyciel może również dowolnie ustalać kolejność omawiania podrozdziałów. Nie mam nic przeciwko temu, by zmieniać również kolejność rozdziałów. Znam pewnego nauczyciela, który zaczyna od Rozdziału 14. Zakładam, że czytelnik posiada elementarną wiedzę z zakresu psychologii i biologii, by zrozumieć takie podstawowe terminy, jak warunkowanie klasyczne, wzmocnienie, kręgowiec, ssak, gen, chromosom czy komórka. Rzecz jasna, im gruntowniejsza wiedza, tym lepiej. Zakła dam również , że czytelnik miał chemię w szkole śre dniej , ale dla przypomnienia podstawowych wiadomości umieściłem Dodatek A.
ANY W TYM WYDANIU W tym wydaniu wprowadzono niezliczoną liczbę większych i mniejszych poprawek: rozszerzono bibliografię o ponad 600 pozycji wydanych po 2000 roku, dodano nowe ilustracje i ulepszono dotychczasowe, wprowadzono także nowego typu ćwiczenia "Zrób to sam". Nie wdając się w szczegółowy wykaz zmian, tutaj podaję kilka najważniejszych: • Polecane strony www są cytowane w tekście, a następnie - dla ułatwienia - wymieniane jeszcze raz na końcu rozdziału.
• Dygresje z siódmego wydania zostały przeniesione z ramek, przemianowane na "Uzupełnienia i zastosowania" i wprowadzone do głównego tekstu. • Szanse i ograniczenia psychologii ewolucyjnej omówiono dokładniej w Rozdziałach 1 i 11 . • W tekście znalazło się wiele nowych i zaktualizowanych fragmentów na temat genetyki, co odzwierciedla ogromny postęp badań w tej dziedzinie. • Większość materiałów o narkotykach przeniesiono z Rozdziału 3 (synapsy) do Rozdziału 15 (zaburzenia psychiczne), a większość materiałów o hormonach z Rozdziału 3 do Rozdziału 11 (zachowania reprodukcyjne). W rezultacie objętość Rozdziału 3 zmniejszyła się z trzech do dwóch podrozdziałów. • W Rozdziale 4 dodano nowy podrozdział, który zawiera krótkie omówienie metod badania funkcji układu nerwowego. Kiedy w opisie badań po raz pierwszy odwołuj ę się do jakiejś metody, omawiam tę technikę bardziej szczegółowo w części Metody. • Rozdział 7 (zmysłyl zawiera nowy podrozdział na temat uwagi, w którym zebrano informacje uprzednio rozsiane w innych rozdziałach. • Rozszerzono zakres pierwszego podrozdziału Rozdziału 15 (zaburzenia psychiczne), który teraz obejmuje zarówno nadużywanie alkoholu, jak i używanie narkotyków i uzależnienia w ogólności.
Przedmowa
XXI
PODZIĘKOWANIA
Dziękuję również
za pomocne komentarze ze strony
recenzentów: Chciałbym podzielić się pewnym spostrzeżeniem na temat badaczy zajmujących się psychologią biologiczną: niemal wszyscy bardzo chętnie służą pomocą autorom podręczników. Wielu kolegów przysłało mi własne komentarze, pomysły i opublikowane materiały, a inni dostarczyli mi zdjęcia. Pragnę szczególnie podziękować następującym osobom:
Tracie Blumentritthal, Texas A & M International University Robin Bowers, College of Charleston Richard Bruce, University of Alaska, Anchorage Allen Butt, California State University, San Bernardino
David Atkins, George Washington University Stephen Black, Bishop's University Anton Coenen, Uniwersytet w Nijmegen, Holandia Juan Dominguez, University of Cincinnati College of Medicine Martin Elton, Uniwersytet w Amsterdamie Edmund Gerstein, Leviathan Legacy, Inc. Elaine Hull, State University of New York, Buffalo Sam Kalat, North Carolina State University William Moorcroft, Luther College Edward Pollak, West Chester University
Carl Cheney, Utah State University Henry Gorman, Jr., Austin College James Goss, University of Pittsburgh Michael Havens, Montana State University-Billings Susan Heidenreich, University of San Francisco Elaine Hull, State University of New York, Buffalo Gloria Lawrence, Wayne State College Bill McClure, University of Southern California Randy Nelson, Ohio State University Robert Patterson, Washington State University
Dale Purves, Duke University Medical School
Heywood Petrie, University of Louisville
Aryeh Routtenberg, Northwestern University
Michael Reich, University of Wisconsin-River Falls
Fred Toates, Open University, U. K.
Ronald Rogers , San Jose State University Dostałem olbrzymią ilość
listów i e-maili od studentów. Wiele z nich zawierało cenne sugestie, niektórym autorom udało się dostrzec błędy lub niespójności, których nikt wcześniej nie z~uważył. Pragnę szczególnie podziękować następującym osobom: E. Hayes Beckley, California State University, Chi co
Eric DeWalt, West Chester University Lynn Durel, University of Miami Joel Fankhauser, Ouachita Baptist University Michael Franklin,
Tułane
University
Garrett Hazelton, Matthew Keith, Joshua Ransom, Tatyana Sivashinskaya, North Carolina State University
XXII
Przedmowa
William Schmidt, University of Buffalo Barbara Shook, National University Carlisie Skeen, University of Delaware Jeffrey Stern, University of Michigan-Dearborn Jeffrey Stowell, Eastern Illinois University Scott Sugarman, City University of New York, College of Staten Island Allen Szalda-Petree, University of Montana-Missoula H. P. Zeigler, Hunter College
Podczas przygotowywania tego tekstu miałem wielz Vicky Knight, mądrą, cierpliwą i bardzo pomocną redaktor inicjującą. Jej rady były szczególnie przydatne podczas ustalania priorytetów oraz planowania zarysu tematycznego niniejszej książki. Penelope Sky, redaktor prowadząca, pomagała mi na każdym etapie pracy nad tą książką aż do powstaniawersji ostatecznej. Już wcześniej mieliśmy okazję współpracować i zawsze było to bardzo przyjemne i pouczające doświad czenie. Nancy Shammas kierowała produkcją, co jest istotnym zadaniem przy książkach takich jak ta. Estetyczny smak redaktor graficznej - Lisy Torri - z nawiązką skompensował mój całkowity brak uzdolnień w tej dziedzinie. Terri Wright odpowiadała za kolejne ważne zadanie - dobór fotografii. Mam nadzieję, że nowe ilustracje spodobają się czytelnikom tak samo jak mnie. Serdeczne podziękowania dla Kristiny Seymour i zespołu Precision
kie
szczęście współpracować
Graphics. Jennifer Wiłkinsan nadzorowała pracę nad madodatkowymi, takimi jak Podręcznik nauczyciela czy Bank testów. Kirk Bomant kierował produkcją tekstu. Dziękuję Royowi Neuhausowi za typografię i projekt okładki, Frankowi Hubertowi za skład, a Do Mi Stauber za przygotowanie skorowidzów. Wszystkie wymienione osoby okazały się naprawdę wspaniałymi współ pracownikami. Dziękuję również mojej żonie Jo Ellen za podtrzymywanie mnie na duchu oraz kierownikowi mojego instytutu Davidowi Martinowi za wsparcie i zachętę do pracy. Zapraszam zarówno studentów, jak i wykładowców do nadsyłania swoich uwag. Proszę pisać na adres: James W. Kalat, Department of Psychology, Box 7801, North Carolina State University, Raleigh, NC 27695-7801, USA. E-mail: [email protected] James W. Kalat
teriałami
· Przedmowa
XXIII
Plan
Główne
rozdziału
Podrozdział 1.1
Relacja
mózg-umysł
Biologiczne wyjaśnienia zachowania Mózg a przeżycia świadome Na zakończenie: Mózg a przeżycia subiektywne
Podsumowanie Odpowiedzi na pytania kontrolne Do zastanowienia Odpowiedź autora na pytanie o świadomość maszyn Podrozdział 1.2
Genetyka zachowania
Genetyka mendlawska
?odsumowanie Odpowiedzi na pytania kontrolne Do zastanowienia
Wykorzystywanie zwierząt w badaniach naukowych
Powody prowadzenia badań na zwierzętach Spór etyczny Na zakończenie: Ludzie a inne zwierzęta
Podsumowanie Odpowiedzi na pytania kontrolne Podrozdział
1.4
1. Biologiczne wyjaśnienia zachowania można podzielić
na kilka kategorii: fizjologiczne, ontogenetyczne, ewolucyjne i funkcjonalne. 2. Prawie wszyscy współcześni filozofowie i nemohiologawie odrzucają pogląd, że umysł istnieje niezależnie od mózgu. Nikt jednak nie udzielił odpowiedzi na pytanie, jak i dlaczego aktywność mózgu powiązana jest ze świadomością.
3. Ekspresja danego genu zależy od środowiska oraz inte-
rakcji z innymi genami. 4. Badania na zwierzętach mogą dostarczyć istotnych da-
Odziedziczalność
Ewolucja zachowania Na zakończenie: Geny i zachowanie
Podrozdział 1.3
zagadnienia
Możliwości
kariery w biopsychologii
Indeks terminów Propozycje lektur Polecane strony www
nych naukowych, choć czasami wiążą się z zadawaniem cierpienia i bólu. Decyzja o przeprowadzeniu jakiegoś eksperymentu może wywoływać poważne wątpliwości etyczne. Często
się, że człowiek to istota wyjątkowa Zanim przejdziemy do dalszych rozważań, warto sprecyzować znaczenie słowa "wyjątko wy". W tym kontekście słowo to może mieć dwa nieco różne znaczenia. Może znaczyć: człowiek jest uderzająco różny- jest niepodobny do żadnego zwierzęcia. Oczywiście, jest to prawda. Ale to samo odnosi się również do wszystkich innych zwierząt- w tym sensie, że każdy gatunek, a nawet każda jednostka, są wyjątkowe . Słowa tego używa się często również w bardziej absolutnym znaczeniu: człowiek jest tak różny, tak "istotowo różny" (cokolwiek by to miało znaczyć), że przepaść między nim a zwierzętami z zasady nie może być pokonana- człowiek jest stworzeniem zupełnie nowym. W takim absolutnym sensie określenie to jest bezużyteczne z naukowego punktu widzenia. Co więcej, świadczy o zarozumiałości i prowadzi do samozadowolenia, a także defetyzmu, bo zakłada, że poszukiwanie korzeni w świecie zwierząt jest przedsięwzięciem daremnym. W takim podejściu z góry przesądza się sprawę. Niko Tinbergen (1973, s. 161)
powiada
wśród zwierząt.
Biopsycholodzy badają Na
sąsiednieJ
stronie:
Siopsycholog próbuje wyjaśnić każde żachowanie, na przykład zachowanie tej gorylicy wobec jej potomstwa, nie w kategoriach subiektywnych przeżyć, takich jak "miłość", lecz w kategoriach jego fizjologii, rozwoju, ewolucji oraz funkcji, jakie to zachowanie pełni. James Balog/Getty Images
"zwierzęce korzenie" człowieka,
szukając związków pomiędzy
jego zachowaniem i aktywa prawami genetyki i fizjologii. W tym rozdziale zajmiemy się trzema ogólnymi zagadnieniami i problemami: relacj ą pomiędzy umysłem a mózgiem, rolą genów i wychowania oraz etyką badań naukowych. Omówimy krótko również perspektywy dalszej kariery w biopsychologii. nością psychiczną
1
PODROZDZIAŁ
1.1
Relacja mózg-umysł
Psychologia biologiczna, czyli biopsychologia, to dzie· d:;dna nnuki, która bnda fizjologiczne. ewolucyjne i roZ\"-'O-
jowe mechanizmy Zllchowań i przeżyć psycnicznych. Glównym przedmiotem jej bada1\ jest aktywność mózgu. Rysunek 1.1 przedstawia ludzki mózg widziany z góry (w termino logii neurobiologicznej jest to powierzclmia gr"bietowa) oraz z dołu (powiencimia brzuszna). Zazna· czono na nim kilka ważniejszych struktur, które dzięki lek· turze tej książki na pewno lepiej poznacie. Kiedy przyjrzymy się im bliżej , okaże się, ?.e dzie lą się one na podczęści , a te z kolei na pod·podczęści. Na poziomie mikroskopo· wym spotykamy dwa typy komórek: neurony (rys. 1.2) oraz komórki glejowe. Neurony przekazują informacje między sobą, a takie wysylają je do mięśni oraz gruczolów. Bardzo sic różnią pod względem rozmiarów, ksztaltu oraz funkcji. Takie zróznicowa1lie oechuje również drugi, nieco mniejszy typ komórek - glej. którego funkcje znaroy słabiej . Aktywność obu typów komórek w jakiś sposób skutkuje olbrzymim bogactwero możliwych zac howań i p rzeżyć. W tej książce zawarto opisy podejmowanych przez naukowców prób. by wyjaśnić znaczenie zwrotu .,w jakiś sposób". Biopsychologia to najciekawszy temat pod slońccm. Cóż, pewnie to samo o swojej dziedzinie myśli każdy wykladowca i każdy autor podręcznika. Są jednak w biedzie, bo biopsychologia naprawdę jest najbardziej intore· sujaca dzi edzina. Gdy mówię to studentom, nieodmiennie
bud zę
ich wesolość. Gdy jednak moimi słuchaczami są biopsycholodzy lub neumbiolodzy, zamiast śmi echu jest kiwanie głowami, a ja wypowiadam to zdQllie absolutnie szczerze. Nie twierdzę, ie zapQllliętywQllie nazw i funkcji struktur mózgowych oraz związków chemicznych jest czymś absolulnie fascynującym. Chodzi o to, że psychologia biologiczna zajmuje si ę takimi problemami teoretycznymi, które muszą być fascynujące dla każdego. kto pomyś· li o nich chociaż przez chwilę. Właściwi e powinienem ująć to nieco łagodniej i po· wiedzieć, że psychologia biologiczna wraz z kosmologią sta110wią najciekawsze ze wszystkich dziedziny. Kosmolodzy z.apytują: czemu w ogóle istnieje wszechświat . dlaczo· go istnieje raczej coś. niż nic? A jeśli coś istnieje, to dlaczego isloieje akurat w takiej, a nie iunej, formie? PylQllia, które zadają sobie biopsycbolodzy, S.1 następujące : jeśli wszechśw iat składa si ę z materii i energii, to dlaczego ist-
nieje coś takiego. jak świadomość? W jaki sposób fizyczny mózg może wytwarzać takie subiektywne zjawiska psy· chiczoe, jak widzenie, głód, pożądQllie, wścieklość, strach i wiele iunych? Zadają również bardziej szczególowe pytania, na przyklad: jakie czynniki predysponują ludzi do zaburzeń psychicznych - geny, warunki prenatalne, czy też może jeszcze jakieś inne czynniki? Czy istnieje szansa na powrót do zdrowia po uszkodzeniu mózgu? Jak to si ę dzieje, że ludzie tak ła two uczą się mówić? płat
płat aołowy zakr~t
przedśrodkowy środkowa
t
czołowy
~----szczelina podłużna
_ _ _ opuszki węchowe
Przód
nerwy wzrokowe
zafrodkowy
ciemieniowy Tył
płat
potyliany
l
___ rdzeń krę
Rysunek 1.1 Widok powierzchni gnbietowej (z góry) o raz brzusz.nej (z dołu) ludzkiego mózgu Mózg składa się z niezliczonej liczby regionów i częśd - na rysunku zaznaczono kilka n ajważniej szych elementów strukturalnych widocznych na jego powierzchni.
2
Rozdział l
Zagadnienia ogólne
Rysunek 1.2 Neurony w po wię k sze niu Tkanie.> nerwowa składa się z neuronów l komórek glejowych.
BIOLOGICZNE WYJAŚNIENIA ZACHOWANIA Zdroworozsądkowa
wyjalfniania
CZQsto odwołują się do intencji,
czyj egoś postępowania
na przy kład .,Zro bił to, gdy t staraJ się... " albo .,Zrobiła to, ponieważ chciała... ", Wiolokrotnic jednak dzieje tak, :i.o nie mamy podstaw, by zakladać jakiekolwiek intencjo. Czteromiesięczny ptak, który po raz pierwszy migrujo na południe. najprawdopodobniej nic wic. dlaczego tak robi. Jelli następnej wiosny sldoda jajo. •••ysiaduje je i broni przod drapictnikazni, to i tym nuem nie ma pojęcia, dlaczego. Również ludzie nie zawsze potra fią podać powodu wlosnych zachowań . (Przyklodnmi mogą być ziewanie lub Amioch. Ziewamy i śmieje my si ę. u jednak nie umiemy wyjnAnlć, czemu to sluźy.) W p rzeciwieńs twie do wyjag11ioń zdroworoz..-.;ądko~ wych. biologiczne wyjMnieola zachowania motoa podzielić na cztery kategorie: wyja$nionia fizjologiczne, ontogenetyczne, ewolucyjne oraz funkcjonalne (Tinbergen. 1951). W:. ~ruenia fizjologiczne'~ i >. L hm\d.Jl. z «illY'' ~ mó ""~h nan.1rł " Odwoluj4 się do maszynerii ciała. a więc na przykład do reakcji chem.iczoycb, dzięki którym bonnony oddziałują na mózg, albo do dróg nenvowych , za pomocą których storujo o n skurcz.am.i m.ię~ni. Tonnin ontogenatyr.zny pochodzi z greki i jest zloio· n Iom sł ów .,być" oraz .. pocbodzon io" (czyli geneza). A zatom przedmiotem wyjaśnirń onlogenet:vcwych jest ro1wńj •lio• trul. un· !uh zacbowono. To podajkle koncentruje sio na wpływie, jaki na powstanie okrotlonych zachowań mialy geny, odżywianie, przebyto d~wladczenia, a takto interakcjo pomiędzy tymi czynnikami. \Y W}jasnieniacb e~olucyjn~rh r1.1 r.zCS<. organizmu lub J..tc·hm... wlie ~a rotpłłtry\\un•· '"' pt•rt~pcktywie e ....·ollH "j nnj Na przykład, kiedy się czegot pr-wstraszymy, czasami
Naukowcy
.spierają się,
jaka jest funkcja ziewania. Nawet ludzie czemu to słuty.
zlewają, choć nie wiedzą,
do!tajemy ,.gęsiej skórki" - jest to odruch polegający na podniesieniu sio włosów na s.kórze ramion i barków. ..Gęsia skórka" u ludzi niczemu nie służy, gdyż włosy na berku i ramionach sa bardzo krótkie. Natomiast zwierotta pokryte si erścią, stroSZliC włosy pod wpływem strechu, wyglądają na większe i bardziej grotne (rys. 1.3). A zatom ewolucyjne wyj aśnienie ..gęsiej skó rki'' u ludzi jest takie, :i.o zachowanie to pojawiło się u naszych odległych, owłosi o nych przodków i zachowało się do dziś w naszym gatun ku. W:\·j~nienia funl.:rjonalnn l1 m.. .za dlaczego mu M.Ja )ub zach .. H U O IC i pm ~ t L.tt fl ' .n~ P"'l..<: IV niewielkich populacjach, na przyklad w odizolowanej grupie osobników. gen mate się rozprza. strwniać w sposób przypadkowy wskutek zjawiska zwanego
o""''
Tylko golętMowate potraf~ pil z opuszczoną głową. {Inne puki napełniają dziób, • r>astepnoe podnoszą łepek do góry.) W)iainienie filiologiczne moh tlumaczy( to charakterystycznym dla tycto puków !posobem działania nerwów l mię!no. Według wyjainienia ewolucyjnego wszystkie goł~blowate posiadają te zdol nośt.
paniewat
odziedziczyły ją
w genach po wspólnym przodku.
l .l
Relacja mózg-{Jmysł
3
dryfem genetycznym. (Na przykład jeden dominujący samiec ma bardzo dużo potomstwa i przekazuje mu wszystkie swoje geny, w tym także te. które są neutralne lub nieadaptacyjne.) jednak w więksqch populacjach znaczenie dryfu genetycznego maleje i te geny, które się w nich rozpowszechniły. najprawdopodobniej niosą ze sobą jakąś istotną ko rzyść. Celem wyj aśnień funkcjonalnych jest określenie. na czym ta korzyść polega. Na przyklad osobniki. niektórych gattmków mają "'Y' gląd u podabn iający je do otoczenia (rys. 1.4). Wedł ug wyjaś nienia ftmkcjonalnego, dzięki. zdolności do kamuflażu zwierzęta mogą ukryć si ę przed wzrokiem drapieżn ików. Na przykładzie śp iewu p tasiego spróbujemy teraz zilustrować cztery typy W)1aśnień biologicznych (Catchpole, Stater, 1995): Wyjaśnienie fizjologiczne: U ptaków śpiewających pod wpływem testosteronu rozwija się okre§!ony obszar mózgu. a jego rozmiary są więks?.e u zdolnych do reprodukcji samców ni ż u samic lub młodych osobników. Ta część mózgu odpowiada za tuni ejęt ność śpiewu u dojrzałyc h samców. Wyjaśnienie ontogenetyczM: U niektórych gatunków młody samiec uczy się trelu, słuchając śpiewu dorosłych samców. Wanmkiem opanowania tej umiojęt · notci jest zarówno posiadanie odpowiednich genów. jak i moiłiwość nauki. przez naśladownictwo we wczesnym okresie życia. Wyjaśnienie ewolucyjne: W niektórych przypadkach trel charakterystyczny dla jednego gatunku jest bardzo podobny do dźwięków wydawanych przoz inne. Na przyklad samce biegusa zmiennego oraz biegusa dlugoskrzydlego- dwóch gatunków ptaków nadmorskich - wydaj ą z siebie dźwięki w postaci serii krót· kich impulsów, co wyróżnia je spo~ród innych ptaków
Rysunek 1.4 Smo k morski, australijska ryba spokrewniona z konikłem morsklm., .tyje wśród wodorostów, wygląda jak wodorosty l zachowuje się jak wodorosty - poruszaj'\< s ię pow o lł l bezwładn ie Wyjaśni eni e funkcjonalne odpowiada na pytanie, dlaczego w toku ewolucji pojawiło si ę jakief zachowanie i jakiemu celowi ono służy. W tym przypadku wygląd smoka morskiego, który upodabnia się do niejadalnych ros1in, ma zwieś< potencjalnych drapieżn i ków .
żyjących
na tych terenach. Podobieństwo to wskazuje, oba gatunki. wywodzą się od jednego przodka. Wyjaśnienie funkcjonalne: U większości gatunków p taków tylko samce są zdolne do śpiewu i to wyłącznie podczas okresu godowego oraz w obrębie własnego teryto ri um. A ?.alem fun kcją trelu ptasiego jest wabienie samic oraz ostrzeganic innych samców. Zwykle ptasi ~pi ew jest donośny tylko na tyle. by był dobrze słys?.alny na obszarze, który ptak potrafi obronić. Podsumowując, nab yta w toku ewolucji zdolność do §piewu zwiększa szanse samców na rozród. że
Pelniej zrozwniemy dane zachowanie. gdy spróbujemy po łączyć zo sobą ws1.ystkia rodzaje wyjaśnień. A więc w sytuacji idealnej powinniśmy roz um i eć mechanizmy fizjologiczne odpowiedzialne za dane zachowanie, rozwój tego zachowania u jednostki, pnAJbieg jego ewolucji, a tak:Ge funkcję, jaką ono pełni.
Rysunek 1.3 Pr.z.e1traszony kot z
na s troszoną s ierści ą
Kiedy przestraszony kot nastroszy sierść~ zwiększa optycznie
swoje rozmiary i przybiera grotniejszy wyg ląd. U ludzi pod wpływem strachu równi eż podnoszą się włosy na skórze, co objawia się tak zwaną gęsią skórką • Zgodnie z wyjaśnieniem 10
N
ewolucyjnym gęsią skórkę odziedziczyl iśmy po naszych przodkach, którzy mieli na tyle dł\Jgie włosy, ie mechanizm ten dobrze spełnia! swoj ą funkcj ę.
4
Rozdział
1 Zag adnienia o g ólne
1 . Na czym polega różnica pomiędzy ewolucyjnym a funkcjonalnym? Sprawdź swojq odpowiedź na
wyj aśnieniem
stronie 8.
~~n-Hi(f;:r.;:: ~i
,
~it MOZG ~~ ,
•
A PRZEZVCIA Ji SWIADOME ~1ttJiW~«fił;
ciała fizycznego lub wywołanie zmiany formy energii - w tym również materii i energii naszych ciał - jest oddziaływanie za pomocą innej materii lub energii. A zatem, jeśli nasz umysł nie składa się z materii i energii, to nie jest możliwe, by mógł wpływać na przedmioty materialne, w tym również na nasze ciało. Alternatywnym wobec dualizmu poglądem jest monizm , zgodnie z którym cały w szechświat skiaria się wyłączn i e z jednego typu substancji. Istnieją różne formy monizmu, które można podzielić na następujące kategorie:
Psychologia biologiczna to dziedzina o dużych ambicjach. I choć jej wyjaśnienia są nadal niepełne i roją się od zwrotów typu .,być może", .,prawdopodobnie" lub .,ta luka zostanie uzupełniona później ", to naukowcy nie tracą optymistycznej wiary w możliwość pojawienia się bardziej rzetelnych wyjaśnień. Chyba nikt nie ma zastrzeżeń do tłumaczenia ptasiego • materializm: stanowisko, zgodni e z którym wszystko, co śpiewu w kategoriach hormonów, aktywności mózgu czy istnieje, ma charakter rnaterial11y lub fi zyczny. Zwolenniselekcji ewolucyjnej. Ale jak odnieść się do prób wyjacy jednej z wersji tego poglądu ("materializmu eliminaśnienia naszych własnych działań i przeżyć za pomocą cyjnego") utrzymują, że zdarzenia umysłowe w ogóle nie mechanizmów fizycznych? Przypuśćmy , że ktoś powie: istnieją, a zdroworozsądkowa psychologia potoczna, od.,Przestraszyłem się, bo zobaczyłem człowieka z bronią". wołująca się do przekonań i przeżyć , jest całkowicie błęd Neurobiolog skomentowałby to następująco: .,Przestraszyna. Jednak większości z nas trudno uwierzyć, że umysł łeś się, bo wzrosła aktywność elektrochemiczna w środko jest po prostu złudzeniem. Według mniej radykalnej werwej części ciała migdałowatego w twoim mózgu". Czy te sji wszystkie przeżycia psychiczne zostaną ostatecznie wyjaśnienia wykluczają się wzajemnie? A jeśli oba są wyjaśnione wyłącznie za pomocą terminów fizycznych. prawdziwe, to jaki jest związek pomiędzy nimi? • mentalizm: stanowisko. zgodni e z który m realni c istPróby wyjaśnienia zachowania w kategoriach biologicznie je wyłącznie umys ł , a świat istnieje wyłącznie dlatenych napotykają na tak zwany problem psychofizyczny . go, że o nim myślimy, bądź tylko w umyśle Boga. Ten r:zv l i problr~m relacji pomiędzy umysłem a ciałem (ang. pogląd trudno obalić - spróbujcie, może wam się uda? mind-horl v problem) czy IDŻ umysłem a mózgiem. Jaka jest - ale jego popularność wśród filozofów i naukowców rcdar:j:1 porni t)r L~v tvmi dwoma s ffłrami? Bez wątpienia najjest niewielka. bardziej rozpowszechnionym wśród laików poglądem na tę • teoria identyczności: stanowisko, wcd li1g kt ón)go pron~ kwestię jest dualizm - przekonanie, że um ys ł i ciało S
l. l
Relacja mózg-umysł
5
cio psychiczne jest pewnym wzorcom pobudzenia mózgu. pomimo tego. że opis myśli róźni slo znacznie od opisu .U.tywnoki neuronów. Na pnykład nasze przerażenie na widok meż.czymy celującego do nas z broni jest tym samym, co określony typ aktywnoki mózgu. Czy udało się udowodnić prawdziwo~ samego monizmu lub któroj~ z jogo odmian? Nio. A lo wiokszo~ nauko wców stara się unikać słowa ,.dowód" pozn toronom matema-
tyki. 'l"ymczascm jednak argumenty prwciwko dualizmowi wydają się trudne do odparcia. w stanowisko monistyczne stanowi inspirację do owocnych badali naukowych. W tej książce znajdziecie wiele pnykładów zarówno na to, że stymulacja mó~u może modyfikować 7.achowanie i pnei}'Cia psychiczne, jak i na to, że przetycia psychiczne są w stanie wywołać o~one Zlniany w aktywn~ci mózgu. Wydaje się. w §wloty przeżyć i mózgu s.1 niorozdziolnle. Wciąż możemy posługiwać si ę takimi terminorni jak umysł czy aktyw· n~ć psychiczna, pamiętając jednak. są to alternatywne sposoby opisu aktywności mózgu. Gdy jodnak kt~ mimo to opowiada się za rozmnieniem umysłu jako czeg~ nadnaturalnego. czog~. co nie junkcja świadomości - o ile mo:i:na joj przypisać jakąś funkcjo- wcnlo nio jest czym§ oczywistym. Ludzie niekiedy są w stonie reagować na bodU:e, któ rych §wiadomie nie spostrzogoją, wyuczona ćwiczenia sportowe robimy lepiej, gdy czynimy to w sposób zautomatyzowany, niż \\1edy, gdy skupiamy na nich uwagę (Koch i Crick, 2001). Świadomośt musi odgl)'w&ć większa rolę w pewnych typech aktywnoki niż w innych i pnypuszczalnio jest baldziej uzależnio na od aktywności jednych obszarów mózgu niż innych. David Chałmors (1995) zaproponował, aby w dyskusji o świadomo§ci dokonać rozróźnionia pomlodzy, jak to nazwal. łatwym i problemami a problemem trudnym §wiadomo· ki. Lutwn tlmhlf"my oclnos?Ą siQ do wittiu zj,l\visJ.. nbejJnowa11\o'«. h zwylln mi.uwm .. świadomo: >~ i", luku h Jill nrt p rzykł;~cl roinit • ll{llllit:dL\ prt:}tonuws at a "'l ·m lub mPc:hanizmy < rłp• ~~ 11 tl ·t •• 1 .L lWltf U\,, ·• Rzocz. jasna są to problemy trudno. ale w sensie naukowym, bo pod względem filowlicznym nie nasilęczają "~ększych kłopotów. Natomiast tzw. trudny prubl•m P' lonie o .o,
w
li
6
11l! fKl ób,.J~J;o.ol. .. L .t ł ~~ ..11\\\llO'\CJ •nÓ;t·
Rozdział
1 Zagadnienia ogólne
OIO:ll' by · J..ojarZOD) zt• ~WIU.Jt 1110 ·ci.. Sam Cbalmc.rs (1995) ujął to następująco: ..Dlaczego całe to pnetwarzanie informacji nie przebiega 'po ciemku', nie wywołując Ja· kichkolwiek subiektyWDych odczuć?" (s. 203). Nie\\~elb czość badań nad świadomością oraz jej związksmi z aktywno~clą mózgu dotyczy trudnogo probiomu (Zeman, 2001). Wyn iku to p!"zede wszystkim stąd, że nio wiemy, jak lo badanin prowadzić, nie mamy nawet precyzyjnych hipotez do przotostowania. Sarn Chalmers p roponuje, by iw indomość poj mować jako fundamentalną wlasnotć motorli - fundamentalna w tym sensie, że nie moźna jej sprowadzić do czogokol· wiek innego. Takimi fundamentalnymi własnoilclami są ładunek eleknyczny i masa: nie potrafimy wytłumaczyć. dlaczego przodmioty materialno maja masę lub Jadunok elektryczny - tak po prostu jest. Być może analogicznie jost ze t wiadomością - jest ona niewytłumaczalną własno ścią podstawową. Je§li to prnwdn, to przeżycia świadome stanowiłyby bardzo powszechne zjawisko we wszochświ c cio. występujące wszędzie tam. gdzie materia i energia tworzą struktury o bogatej zawart~ci informacyjnej. Ale to tylko hipoteza. Znany filawf Daniel Ocnnett (1991, 1996) twierdzi, że trudny problem tak naprawdę składa sio z ogromnej liczby łatwych problemów. Kiedy tylko uda nam się je wszystkie rozwiązać, trudny probiom zniknie. W XIX wieku wielu ludzi wątpiło, czy życie da się wyjaśn ić w kategoriach fizycznych. Z czasem, krok po kroku. biologowie o dkrywali fizyczno podstawy metabo lizmu, I'Cprodukcji, rozwoju embrionalnego oraz innych zjawisk związanych z życiom ... prócz ~wiadomości, jak dotąd. Tak samo dzisiaj wielu badaczy próbuje zrozumieć fizjologiczne podstawy świadomości - być może odniosą sukces. Inni uznani lilowfowio i badacze także podzielają pogląd, że Ś\\~adomość można wyjunić w kategoriach fi. zycznych bez potrzeby pnyjmowania nowych zaloże6 (Churchland, 1996; Cell-Mann, 2001). W naj bliższym czasie raczej n lo no loży oczekiwać pogodzonio stanowisk. Problem polega no tym, że ~wiadomość jost nloobsorwowalna. ]ośli chodzi o masę i lad1mek elektryczny - czyli wlasn~ci bezdyskusyjni• fundame ntalne -to choć nie można ich wy)Mnić ani zaobserwować bezpo~rodnio, motnaje przynajmniej zmierzyć. Ze świadom~ią jtnnowisko filozoficzno, 'll'"lnio' którym istniej~ wvl·l''·nlu ja sam lub t)lko l• i••cJ,•n t•· tern ś»;adomy. (Pewnie solipsystów nie ma zbyt wielu na ~wiecie, ale i tak moźe być ich więcej, niż nam siQ wydaje. Ze pewne nie mają zbyt wieiklej potrzeby stawanysza nla się, sl:oro każdy z nich j
KU
wód. który jednoznacz.nie by mu zaprzeczył. l rudnu!lc' w roz1ozn uuu, ( ' ' in m ludzip (lub 7.\\;~f7.f,"ta) mai, pr7r.i.y o '" łom . okresla .;ę jal.o problem innych um~•łów Pneciwnicy solipsyunu bez wahania przyjmują, w in· ni ludzie mają gwiadomooft, opierając się na następującej analogii: ..Inni ludzie są do mnie podobni i zachowują się tak jak ja. więc mają subiektywne przeżycia baJdzo podobne do moich·. 1\ co z szympansami? Pewnie nie luożdy się z tym zgodzi , ole ja odpowiedziałbym : .. Być może nie wy· glqdajq i nie zachowują s ię tak jak ja, al e są wystarczająco podobno, abym wysnuł wniosek. że także mają przeżycia świadomo". A co z psami? Szczurami? Rybami? Owadaml? Amebami? Drzewami'! Kamieniami? W iększo~ć z nas w pewn ym punkcie tej wyliczanki zaczęłaby s i ę wahać, n moment ten wypaduł by gdzie indziej dla różnych osób. jedni są przekonani, że tylko czło"1ek jest ś"1adomy, inni natomiast utrzymują, że świadomość jest potencjalną wlasnokią wszystkich bytów materialnych. Zgodnie z tym drugim poglądom. chociaż kamie6 jako całooft nie jest lwiadomy, to katdy jego atom charakteryzuje się czymś w rodzaju pierwotnej .proto-świadomoki" (Hamoroff, 2001). )ednaUo wlokszooft z nas wytycza dooft niewyraźną grani· co oddzielającą zwierzęta. którym przypisujemy świado mooft. od tych. którym jej odmawiamy. Przyjr-qjmy się rozwojowi człowieka: jeśli dzioci są świa· domo, a włMnio zapłodniono jajeczko nie jest (tak przynaj· mniej znkłodnm), to w jakim momencie procesu rozwoju stajo· my się twindooni7 Jak mogliby~my rozpoznać ton moment? RcOeksjo nad tym i zagadnieniami prowadzi wlęk· szotć ludzi do wniosku, że §wiadomo§ć nie jest zjawi· skieon typu .,wszystko albo nic'' lub .,tak albo nic". W)1y· cunio ostrej granicy pomiędzy posiadaniem świadomości a jej brakiem nie jest dobrym pomysłem. Świadomolć ewoluowala stopniowo i bez wątpienia u jodnostok rów· niet rozwija sio stopniowo (Edelman. 2001). 1\ co z komputerami i robotami? Z roku na rok sta)a slo one coraz bardziej skomplikowane i wyrafinowane. Co sio stanie, gdy ~toś zbuduje robota. który potrafi chodzić, roz· mawinć. prowodzić inteligentne rozmowy, śmiać sio z dowcipów itp.? Na jalc.im etapie rozwoju technicznego uznamy. że robot jost obdarzony świadomością? Niektórzy odpowiadają: .,Nigdy. Robot jest p o prostu maszyną, któro ro bi lo co robi , ponieważ zos tała tak zaprogramowo na". To prawda, ale ludzki mózg również jost maszyną . (Maszyna to każdy obiekt, który urmlenia jeden rodzaj energii w inny). My równ i eż jest eśmy za. programowani - prz.oz nasze geny i uprzednie do~\'\d&d· czenia (n lo tworzymy siebie). Być może żaden z robotów, które obecnie konstruujemy, nie może być świadomy. je· śli przyjmiemy, że świadomość jest cechą związków we· gla (Searłe. 1992). 1\le jak to można stwierdzić? Czy motna wyobrazić sobie niezbity dowód na świadomość u robota? )om ktoś z zasady odrzuca możliwość jakichkolwiek dowodów. to po prostu ulega uprzedzeniom. Spróbujcie sami wymytlić argument, który przokonalby was o tym, t.o maszyny mogą być świ adom e. Ciekawi od·
powiedzi aut ora mogą zajrzeć na strono 8. Ale najpierw spróbujcie zastanowić sio nad własna odpowiedzią. Fascynacja problemem psychofizycznym i pragnienie dorzucenia swojej oegielld do jego rozwią.zania sklonily wielu naukowców do zainteresowania się neurobiologią. Dzięki lekturze tej książki przelonacie sio. że nicspraw· nooft różnych obszarów mózgu prowadzi do utraty określ~ nych funkcji psychicznych, a stymulowanie aktywnoki o~rodkowego układu ner-wowego może wywolywać prze. życia psychiczne lub sklonno~cl do okro~łonych zach~ wru\. Być może wciąż wymyka sio nam odpowiedź na pyta· nio. d laczego istnieje tak b liski związek pomiodzy psychiką a m6ZJ!iem - póki co nie ustajemy w wysllluoch, aby przynajmniej badać i opisywać t ę rotacjo. Byloby wspaniale, gdyby zgodnie z lwi erdzeniem Donnotto rozwiązanie la· twych problemów doprowadz iło do rozwiązania trudnego problemu świadomości. Jeśli jodnak trudny problem jest naprawdę nierozwiązywalny, lO jodynym sposobem na ukazanie tej nierozwiazywałnoki są ustawiczne próby wyjaśnienia go. Owocem tych starań bedą przynajmniej przeslanló. które mogą być pomocne w rozważaniach fil~ zoficznych nad problemem psychofizycznym. Chętnych do poglębienia swojej wiedzy o opisanych tu zagadnieniach filozoficznych upraszam do odwiedze· nia podanych stron www. Na p iorwszoj z nich znajdziecie link do czasopisma fournnl oJ Consciousnoss Studies, na drugiej zaś do Journal of Minc/ and Boloovior. www.imprint.co .ukf www.umaine.edu/jrnb/
są
główne
~
2 . Jakie trzy weoje monizmu? 3. Co oznacza .trudny problem fwiadomofci"? Sprowdi jwoje odpowiedzi no jfrome 8.
PODROZDZIAt
11
Na zakończenie: Mózg a przełyda subiektywne Siopsycholodzy
wykazują
wiolido ambicje naukowe, gdy zakros tjawisk psychologicznych w kategoriach biologicznych, takich jak procesy mó~we czy geny. U podstaw tych staraJ\ tkwi założenie , że aktywność mózgu towarzysząca spostr7.o7.cniu królika jest spostrzeżeniem królika, a aktywność mózgu skorelowana ze strachem jest przeżyciom strachu. l tak dalej. Nie oznacza to wcale, że ,.jestem sterowany przez fizjologię mózgu" albo że ..to ja steruję aktywnością mózgu". Cbodzl o to, że ,.mój mózg to ja!" Na pozostałych stronoch tej książki dowiemy się, do kąd nas może zaprowadzić takie zalożonio. próbują wyjaśniać jak najszerszy
1.1
Relacja mózg- umysi
7
ZASTANOWIENIA
ODSUMOWANIE 1. W celu wyjaśnienia jakiegoś zachowania biopsycholodzy muszą odpowiedzieć na cztery rodzaje pytań. W jaki sposób wiąże się ono z fizjologią mózgu oraz innych narządów? Jak przebiega jego rozwój u pojedynczego osobnika? Jak ewoluowała zdolność do danego zachowania? Dlaczego zachowanie to utrwaliło się w toku ewolucji? (To znaczy, jaka jest jego funkcja?) (s. 3). 2. Biologiczne wyjaśnienia zachowania nie muszą zakła dać, że jednostka rozumie jego cellub funkcję (s. 3). 3. Filozofowie i naukowcy wciąż próbują rozwiązać problem psychofizyczny, czyli problem relacji umysłu i mózgu. Przeciwko poglądowi dualistycznemu, zgodnie z którym umysł istnieje niezależnie od ciała , przemawia zasada, że energia i materia mózgu mogą być modyfikowane wyłącznie przez inną materię i energię (s. 5). 4. Niemal wszyscy filozofowie i naukowcy zajmujący się
problemem psychofizycznym opowiadają się za jedną z wersji monizmu- poglądu , że wszechświat składa się wyłącznie z jednego typu substancji. Substancja ta może mieć charakter materialny (materializm), umysłowy (mentalizm) bądź też być połączeniem obu (teoria identyczności) . Pozostaje jednak trudny problem świa domości: dlaczego powstało coś takiego, jak przeżycia świadome i dlaczego są one wywoływane przez określony typ aktywności mózgowej? (s. 5-6).
ODPOWIEDZI NA PYTANIA KONTROLNE 1.
Wyjaśnienie
ewolucyjne opisuje, co wyewoluowało z czego. Na przykład ludzie wyewoluowali z dawnych naczelnych i dlatego posiadają pewne cechy, które zostały odziedziczone po naszych przodkach, nawet jeśli dzisiaj nie są one dla nas przydatne. Wyjaśnienie funkcjonalne opisuje, dlaczego coś było korzystne i dlaczego utrwaliło się w toku ewolucji (s. 3).
2. Trzy
główne
wersje monizmu to materializm (wszystko w kategoriach fizycznych), mentalizm (istnieją tylko umysły) oraz teoria identyczności (umysł i mózg są tym samym) (s. 5-6). można wyjaśnić
3. "Trudny problem" związany jest z pytaniem o to, dlaczego
w fizycznym świecie w ogóle istnieje umysł , dlaczego istnieje świadomość i jaki jest jej związek z aktywnością mózgu (s. 6).
l
1. Co próbowałbyś powiedzieć lub zrobić , aby przekonać solipsystę, że jesteś świadomy?
2. A teraz wyobraź sobie, że jakiś robot zrobił i powiedział to samo, co zaproponowałeś, odpowiadając na pytanie 1. Czy przekonałby
ciebie o swojej świadomości?
ODPOWIEDŹ AUTORA ,
,,
NA PYTANIE O SWIADOMOSC U MASZYN (s. 7)
Oto sugestia podobna do propozycji zgłoszonej przez Johna R. Searle'a (1992): Wyobraźmy sobie, że u kogoś uległa uszkodzeniu część kory wzrokowej i jest on ślepy w pewnej części pola widzenia. Inżynierowie tworzą jednak sztuczne obwody mózgowe, które zastępują uszkodzone komórki. Impulsy z oczu są kierowane do tego urządzenia, które je analizuje, a następnie wysyła impulsy elektryczne do zdrowych obszarów mózgu, które uprzednio odbierały sygnały z uszkodzonych regionów. Po uruchomieniu urzą dzenia osoba widzi uprzednio niewidoczną dla niej część pola widzenia i wykrzykuje "0! Znów mogę widzieć! Widzę kształty, kolory, ruch- wszystko tak samo jak poprzednio!" Można uznać, że urządzenie przywróciło świadome widzenie. Wyobraźmy sobie jednak, że uszkodzeniu uległ jeszcze większy obszar mózgu, a inżynierowie zastępują pozostałą część kory wzrokowej sztucznymi obwodami. I znów osoba zapewnia nas, że widzi wszystko tak samo jak przedtem. Następnie uszkodzenie obejmuje korę słucho wą, ktoś zastępuje ją sztucznym aparatem, a osoba twierdzi, że odzyskała słuch. Krok po kroku kolejne obszary mózgu ulegają uszkodzeniu i są zastępowane przez sztuczne obwody; za każdym razem powraca uszkodzona funkcja, a osoba twierdzi, że ma normalne spostrzeżenia, takie same jak przed uszkodzeniem. Nawet obszary mózgu przechowujące wspomnienia zostały zamienione. W końcu cały mózg zostaje zastąpiony. W tym momencie powiedziałbym, że sama maszyna jest świadoma. Zwróćcie uwagę, że to rozumowanie zakłada możli wość stworzenia sztucznych obwodów mózgowych oraz ich wszczepienia. Nie wiem, czy kiedykolwiek będzie to możliwe. W tym przykładzie chodziło mi po prostu o pokazanie, jaki rodzaj argumentów mógłby nas przekonać, że może istnieć maszyna obdarzona świadomością.
Pytania do zastanowienia mają na celu zachęcenie do refleksji i dyskusji. W tekście brak na nie bezpośrednich odpowiedzi, chociaż niekiedy można w nim znaleźć sugestie lub wskazówki. W niektórych przypadkach możliwych jest kilka poprawnych odpowiedzi.
1
8
Rozdział 1
Zagadnienia ogólne
P O D R O Z D Z l A Ł 1.2
Genetyka zachowania
jesteśmy
N
wpływają
dziedziczenie za proces mieszru1ia, w którym cechy z.nwar·
a to. kim i co robimy, zarówno nasze geny. jak środowisko. Bez informacji zawartej w genach i bez odpowiedniego środowiska nie moglibyśmy istnieć. Co do tego nikt nie ma wątpliwości. Problem pojawia się wtedy. gdy próbujemy odpowiedz ieć na pytanie, dlaczego lud~ie ró:i:nią się między sobą pod względem inteligencji, przyrostu masy ciała, orientacji seksualnej, nastroju, skiono ości
do aJkoholizmu itp. Czy
różnice
te
są
te w plemniku i komórce jajowej łączą się ze sobą, podob· nie jak miesza się farba czerwona z żółtą. Mendel wykazał, że czymlikiem dziedziczenia są ge· ny- jednostki d?.ied?.icznośd, któro zachowują struktura!· ną stałość z pokolenia na pokolenie. Geny ~ reguły wystę p uj ą w parach - dzieje się tak cUatego, że są rozmieszczone w chromosomach (łańcuchach genów). a te są strukturami parzystymi. (Wyjątkiem są chromosomy X i Y u osobników męskich. które ni e twor:r.ą pary i zawi erają różne geny.) Gen stanowi fragment chromosomu, który jest ~bu· dawany z podwójnej nici cząsteczek kwasu deoksyrybonukleinowego (ONA). Nić ONA stanowi matrycę (model) syntezy cząsteczek kwasu rybonukleinowego (RNA). Cząsteczka RNA składa się z pojedync~ej nici; jeden z rodzajów RNA stanowi ~ kolei matrycę syntezy cząstec?.ck bit~łka. Rysunek 1.6 przedstawiona główne etapy przekształcania informacji zawartej w DNA na strukturę RNA, a nastę pnie na strukturę białe k, czyli suhstancji odpowie· dzialnych za rozwój organizmu i jego cechy. Niektóre biał ka stanowią budulec organizmu, inne zaś funkcjonu j ą jako enzymy- biokatalizatory reakcji chemicznych zachodzą· cych w ciele.
zdeterminowa·
ne pr
z pewnością nie ro~str~ygniemy w tyrn podrozdziale, jednak jego lektura powilUla ułatwić zrozumienie problemu. Zaczniemy od omówienia podstaw genetyki. Czytelni·
cy zaznajomieni z tą tematyką mogą pominąć kilka następ· nych stron i rozpocząć od c~ęści p oświęconej p ojęci u odziedziczalnośc i .
GENETYKA MENDLOWSKA Przed odkryciami Grzegorza Mendla - czeskiego m nicha dz iałającego
w 2 poL XIX wieku - naukowcy
u ważali
ONA Samorepl ikująca
sN: aastecz.ka ONA
Każda zasada wyznacu jedną zas.>dę na nici RNA
! RNA
IWI.Y.Y.IiLWJ~UU Trójka zasad wyznacza l~de n
aminokwas
Kopia jednej nici ONA
Białko
Niektóre bi ałka stają się elementami budulcowymi
ciala. Pozostołe pełnią rolę enzymów regul ujących przebieg reakcji ( hemicznych
Rysunek 1.6 W jaki sposób ONA steruje rozwojem organl1mu
Sekwencja zasad na nici DNA określa sekwencję zasad na nici RNA; z kolei RNA determinuje sekwencje aminokwasów w cząsteczce bi ałka .
1.2 Genetyka zachowania
9
)ednostka.l-tóra posiada identyczn~ pan: genów na obu clw •rno,, ·"~'h ~"'l homo;eygotyczno pod w~lodem tego genu. Jodnostka z parą różnych wenii tego oamego genu jest heterozygotyczna pod względem tego genu (Różne wersje tego samego genu noszą nazwę alloll). Na przyklad na jod· nym chromosomie może być umieszczony gen niebieskich oczu, o no drugim- gen brązowyc h. G
gicznej: goo
wraiHwo~ci
smakowoj no umiarkowana
SIQion io ronyloliomocznika (PTC) josl dominujący. nato· miast gon niskiej wrażliwości na IQ subslallcję jest recesywny. A wlec tylko osoba z dworno genami recesywnymi ujawni niską wrażliwość na PTC. Na rysunku 1.7 pnedsta· wiono możliwe konfiguracje genów u potomstwa rodziców heterozygotycznych pod w?g)ędem gonu warunkującego zdolność wyczuwania P1'C. Ponieważ i ojciec, i matka mają gen wysokiej wraiłiwości smakowej (T). to oboje mogą wy· czuć smok tej substancji, przy czym kożdo z nich przekazu· ia swoiemu dziecku a lbo gon wrażl iwości (T)' . albo gen nie· 2 W.tf•·ód nnukowców przyjęło się oznncunło gonu dominując-ego duitt lllerQ, o genu recesywnego- malą.
OJdec
Matka
GenyTt
Geny Tt Heterozygotyczna wrażliwa na PTC
Heterozygot)'Wly
wrAZiiwy na PTC
T
Ozlecko t
D1iecko 2 Oziedco 3 O'tie<.ko 4 Geny n Geny Tt Geny Tt Geny Tt Homozygotyczne Heterozygotyczne Helerozygotyczne Homozygotyczne wrdUwe N PTC wra.tłlwe na PTC Wf1.tliwe nł PTC niewrażliwe na PTC
Ryounek 1.7 Czte.-y mołJiwe konflgurlOCje genów, które 1ftC>!H powstli po ~ ke>mÓrftl pktowych I"'dz..ców poslldoj,tych heten>lJgotycD"'"""' genów (Tt) DziKleo w takiej rodlinie ma 25% szans, te ~ne horno2ygotyczr>e wzg~m genu domlnującogo (TT), 25% uans, te b(dzie homozygotyczne wzgl~m genu re
1O
Rozdzial 1
Zagadn ienia ogólne
wrał.liwoilci
(1). A zatem dziecko urodzono w tej rodzinie 25% sz.ans. aby zostać homozysotycznym posiadaczom genu wrażliwości (TT), 50% na hotorozygol)'CZWI konfiguracjo genów (Tt) oraz 25% na posiadanic dwóch genów ni& wrażliwości na PTC (tt). ffi4
Chromosomy l zjawisko crosslng-over W procesic rozmnażania r.hromosomy biorą udział nicza lcż· nio od siebie, a ich liczba jest różna u różnych gatunków: na przykład czlowiek ma 23 pary chromosomów, a muszka owocowa -cztery. )es1i ktoo ma genotyp BbCc. a geny B i C znajdu"' się w różnych chromosomach. to efekt genu B lub b jest niezależny od oddziaływania gonu C lub c. A co w przypodklt, gdy B i C będą w jednym chromosomie? )cs1i jeden c hromosom zawiera układ BC, n drugi be, to aktywność genu IJ najprawdopodobniej poc:iagnio za sobą oktywno§ć genu C. W yjrlłc k stanowi zjawisko cro.;;slng·ovc.r (rekombinac ji homologicznej): w czasie podzlo lu ko mórki c hromoso· my tworztac.:t! parę rozrrwaja się, li na!ltupnjo tacza z powro· ltm w laki sposób, że cze~c jednego chromosomu .zamieiUa :ilę miejscami" z an.,1~1Uil4 częscia drugiego. )~li zatem jeden chromosom ma układ BC, a drugi uleJad be, 10 crossing-over pomiędzy łocus (miejscem: l. mn. łoc:i) genu 8 a locus genu C spowoduje. że powstaną chromoso· my z kombinacjami genów Be l bC. lm bliżej siebie sa loci obu gonów. tym mniejsze prawdopodobieństwo wystąpio· nio crosslng·over pomiędzy nimi.
Geny sprzężone z płcią l geny związane z płcią C<'ny umi4 scowione w chromo omat:h płcio,..-ych nazywa s ę senaml sprzężonymi z płcią Wszystkie inne chromosomy lo chromosomy aulosomolnc. a znajdujące się w nich gony noszą nazwę genów auto•omalnych. U ssaków występują dwa chro mosomy płciowe, które SQ oznnczanc symbolami X i Y: osohniki żeński e ma ją dwa c hromo
wiany w obu chromosomach X. je~li zatem w 8% ludzkich chromosomów X występuje gen nierozróżniania kolorów, to wada ta ujawni się u 8 % mężczyzn i tylko u niespeł na 1% kobiet (0.08 x 0,08). lnaczej natomiast dziaJają genyzwiązane z płcią. Chociaż gRny związane z płdą wystQpują u osobników obu płci. to ich działanie jest całkowicie lub niemal całkowicie ograniczone do jednej płci. PrzykJadami takich genów są geny regu l ujące gęstość owłosie nia na klatce piersiowej u mężczyzn, wielkość piersi u kobiet, częstość piania u kogutów czy też nieśność kur. Chociaż występują ono i u samców. i u samic, to ich aktywność jest uzależniona od wpływu hormonów płciowych.
potrafisz wyczuć smak PTC. Co można o wrażliwości twojego ojca na PTC, jeśli twoja matka również potrafi wyczuwać ten smak? Co można powiedzieć o wrażliwości twojego ojca na PTC, j eśli twoja matka nie wyczuwa tego smaku? 2. Czym różnią się geny sp rzężone z płcią od genów związanyc h z płci ą? Sprawdiswoje odpowiedzi no stronie 19.
1.
Załóżmy, że powiedzieć
ODZIEDZICZALNOŚĆ 'N przeciwieństwie do wrażliwości smakowej na PTC,
czy też ni ezdolności do rozróżniania barw, sposób zachowania zależy przede wszystkim od łącznego wpływu wio· lu genów oraz wpływów środowiskowych. Nierzadko
o przyczyny zachowa{\ można usły takie pytanie: .. Co jest ważniejsze : czynniki dziedziczne czy wpływ środowiska?" Takie pytanie jest źle pow
kontekście pytań
szeć
stawione.
Każde
zachowanie jest u warwlkowane zarówno
przez to. co IAifOdzone, jak i przez to. co nabyto. P)1anio to można jednak sformułować w taki sposób, aby było bardziej sensowne: Czy obserwowane różnice w zachowaniu poszczególnych jednostek zal eżą bardziej od różnic w genotypie, czy też od różnic w środowisku-r jeśli na przykJad janek śpiewa lepiej ni:G Basia, to może to być rezultatem różnic genetycznych między nimi, lepsze· go wykształcen ia muzycznego Janka lub- naturalnie- obu tych czynników
łącznie.
W nauce do oceny względnego wp ływu czynników genetycznych używa się pojęcia odziedziczalności. które
mówi nam. w jakim stopniu zmienność danej cechy w populacji zale:>.y od różnic w wyposażeniu gonetycznym jednostek. Zakres wartości, jakie może prz)1mować odziedziczalność. waha się od O do 1. Odziedziczalność równa zeru oznacza, że różnice genetyczne nie wyjaśn iają zmienności nasi lenia danej cechy w badanej populacji. Odziedziczalność
Źródła zmienności genetycznej Gdyby potomstwo powstające w wyniku rozmnażania bylo dokJadną kopią swoich rodziców, ewolucja nie byłaby możliwa. jednym ze tródel zmienności genetycznej jest rekombinacja - nowa kombinacja genów, która, choć składa się genów pochodzących od obojga rodziców, daje w rezultacie cechy. których nie posiada żadne z nich. Na przykład
matka z kręconym i jasnymi włosami o raz ojciec z pro·
stymi czamymi
włosami
kręconych wł osach łub
ruoga mieć dziecko o czarnych. o prostych włosach blond.
\1Vażn iej szym źródłem zmienności są
jednak mutacje.
czyli zmiany w pojedynczych genach. Na przykJad gen ocz1• brąZO\<\rych może
u loc mutacji i
stać się genem
oczu niebies·
kich. Mutacja jakiegoś genu jest zjawiskiem rzadko występu jącym i ma charakter losowy. tzn. nie jest rezultatem potrzeb organizmu. Mutacje można porównać do sytuacji, gdy osob.1 niebędąca fachowcem dodaje, usuwa lub zmienia jakiś element planu architektonicznego nowego domu. Chociaź zmia·
uy losowe rzadko kiedy daja korzystne skutki, to jednak wła śnie ono mają decydujące znaczenie w
procesie ewolucji.
Większość mutacji prowadzi do powstania genów recesywnych. jeśli zatem u ciebie lub jeclnego z twoich bli· skich przodków wystąp iła szkodliwa mutacja w jakimś ge·
nie. to jej skutki nie ujawnią się u twoich dzieci. o He ich
tyczne
równa j edności oznacza, że różnice genezaobserwowanych różnic. Nato-
wyjaśniają całość
miast wartości bliskie 0 .5 oznaczają stopień pośredni. Zwróćmy uwagę
ficzna
wyłacznie
na to, :Ge odziedziczalność jest specy· dla badanej popu facji - a wi ęc w jednej
może przyjmować wysokie, w innej za§ niskie warto~ci.
Na przykJad w społeczności osób blisko spokrewnionych ze w zachowaniu będz ie spowodowana przede wszystkim czynnikami środowiskowymi. a więc odziedziczalność przyjmie tu niską wartość. (Różnice genetyczne nie odegrają tu wi ększej roli , skoro wszystkie osoby mają to same geny!) l na odwrót- gdy wszyscy członkowie jakiejś innej społeczności przebywają w niemal identycznych warmlłcach środowiskowych, to wartość odziedziczalności ich zach owań będzie wysoka. (Niewielki zakres różnic środowiskowych nie jest w stanie wyjaśnić różnic w zacho· waniu, więc musza być one uwarunkowane genetycznie.) sobą każda zmienność
Metody badania odziedziczalności
u ludzi
Opisuj ąc
odziedziczalności
metody badania
pomm10my
kwestie obliczen iowe i skupimy się na proceclur.re.
Po pierwsze, badacze analizują podobieństw a miedzy bliżniętami mouozygotycznymi (jednojajowymi) a dizygo· tycznymi (dwujajowymi). Wi ększa ilość podobieństw u bl iźniąt monozygatycznych niż u clizygatycznych ozna-
drugi rodzic nie przekaże im tego samego szkodliwego gimu. Właśnie dlatego niewskazane jest zawierania małżeństw
cza
m iędzy osobami blisko spokrewnionymi.
ua ich
większą odziedziczalno§ć. ilość
natomiast
u obu typów wskozuje na
porównywał ·
odziedziczalność
1.2 Genetyka zachowania
11
zerową.
Po drugie, bada
się adoptowane
dzieci.
Jeśli
dzieci
adoptowane są podobne do rodziców biologicznych , a nie do przybranych, jest to dowód na wyso ką odziedzi czal ność . Opierając si ę znaleźli
na tym typie dowodzenia naukowcy
dość
no pod względem środowiska płodowego, jak i wyposa:Genia genetycznego. Spójrzmy również na przykład bad ań wskn· zujących, i.c biologiczne potomstwo rodziców o niskim IQ, przestępców lub chorych psychicznie prawdopodobnie be·
wysokie wska:i.niki odziedziczalności w przypadh1 szczególów anatomii mózgu (P. Tbompson i in., 2001), a także wielu ty pów ludzkich zachowań: sa· mottiOści (McGuire, Clifford , 2000), neurotyzmu (Lake. Eaves. Maes, Heatb i Martin, 2000), og lądania telewi zji (Plomin. Corley. DeFries. Fulker. 1990) , postaw społecz· nych (S. F. Posner, Baker, Haalh, Martin. 1996) oraz wielu
stwu nie tylko swoje geny. lecz również określone środowi·
innych. które zostaną opisane w następnych rozdziałach.
alkoboi oraz
Przeszacowywanie odziedziczalności zwierzęta z tr udem poddające się badaniom. Z jednej strony naukowiec nie jest "•' stanie wpłynąć na do · bór partnera seksualnego. a z drugiej ma ograniczony wplyw na środowisko . Niektóra problemy związane z ba·
Ludzie to
daniem ludzi
do prowadziły
do przeszacowywania odzie·
dziczalności
(Ruttar, Pickles, llaves, 2001). Na przykład im bard ziej ujednolicamy wa.r unki
środo·
wiskowe. tym wyższa staje się odziedziczalność. (Niewiel-
kie ró:i;nice środowiskowe nie doprowadzą do powstania znacznych odmienności, a więc większość różnic należy przypisać czynnikom dziedzicznym.) Tak dzieje sic w przypadku dzieci adoptowanych: ośrodki adopcyjne sta· rają się umieszC?..t~ć je w tzw. dobrych rodzinach. co oz:na· cza. że dzieci te wychowują się w podobnych warunkach środowiskowych (Stoolmiller, 1999). Ponadto w bndaninch na ludziach n.1dko oddziela się wpływy genetyczne od prenatalnych . W życiu płodowym większość b li źniąt monozygatycznych (MZ) rozwija si ę w taj samej kosmówce i jest odżywiana przez to samo odgałęzienie układu krwionośnego. Natomiast b l iźnięta dizygo· tyczne (DZ) są o toczone odrębnymi kosmówkami (rys. 1.8). Olatego bliźnięta MZ sa do siebie bardziej podobne zarów·
dzie
miało
takie same problemy. nawet
jeśli zostanie
za·
adoptowane przez bw·dzo dobre rodziny. Rodzice o niskim IQ, przestępcy lub chorzy psychicznie ofiarowuja potom-
sko życia płodowego. W wielu przypadkach matki z tych grup źle się odżywiały w ciąży i nie korzystały z odpowied· niej opieki medycznej. Wiele z nich paliło papierosy, p iło używało
innych subslancji
wpływających
na rozwój mózgu płod u. A zatem to, co wygląda na skutak działwtia genów, może być w całości lub częściowo wyni· kiem takich a nie innych warunków :i;ycia płodu. jeszcze inna trudność bierze się stad, że geny wpływają nie tylko na ich posiadacza. ale również na Judzi, l'tórzy go otaczają (Kendler. 2001). Ladoe dzieci. na przykład, są trak· townnc innczej niż dzieci niezbyt urodziwe. jeśli ktoś dzięki S\'\10im genom jest opanowany. inni będą traktować go przy· j aźn i e, wzmacniając w ten sposób jego spokojne usposobie· nie. Jeśli jednak geny skłaniają dziecko do częstych napadów złości, inni ludzie- w tym również jego rodzica - będą reagować niezadowoleniem, dając mu kolejne powody do odczuwania wrogości. Dickens i Flytm (2001) nazywaj ą tę tendencję efektem mnożnika: jeśli czynniki genetyczne
lub prenatalne \\•ywołają nawet niewielką zmianQ w jakimś typie zachowania. to owa wczosnn tendencja zmieni ~rodo wisko w sposób. który spowoduje nasilonie tej tendencji. Wptyw genów lub ~ (Nasilenie okteślonej tendencji ) warunków prenatalnych
$rodowisko, które wzmacnia tę tendencię
S ięgnijm y po przykład z dziedziny sportu. Wyobraź· my sobie, że rodzi się dziecko pos iadaj ące geny, które dają mu sza nsę na duży wzrost, szybko~ć biagwlia i świetną ko· ordynację ruchową. Już we
wczes·
nym dzieciflstwie dziecko dobrre radzi sobie w grze w koszykówkę i jest zachęcane do intensywniej· szego uprawiania tej dyscypliny. Dzię ki treningowi jeszcze bardziej rozwija swoje umiejętności i od· nosi pierwsze sukcesy, co stanowi zachętę
do dalszycb
wys iłków.
Coś, co było kiedyś nicwielkim efektem genetycznym czy prena· talnym, przeksz tałca się tutaj
w znaczną modyfikację zachowa· (b)
Rysunek 1.8 Rozwój płodowy bllinląt monozygotycznych l dlzygotycznych W większości przypadków bliźni ęta monozygatyczne Gednojajowe) rozwijają się w jednej kosmówce i są odżywiane przez to samo odgał~zienie ukła d u krwio nośnego. Bliinięta dizygotyczne (dwojajowe) rozwijają się w osobnych kosmów1
12
Rozdziat 1 Zagadnienia ogólne
nia. A potem w badaniach okazuje się dowodem na wysoką odziedzi· czalność
pomimo oczywistej ro li
środowiska. Trudność
uzyskania rzetelnych wyników bierze się tu· taj stąd, że różne geny skłnniają lu· dzi do poszukiwwlia odmiennych
środowisk i to zwykle takich, które są zgodne z tendencja·
mi wywoływanymi przez geny.
Wpływ środowiska
na zachowania odziedziczone Nawet cecha o wysoldej odziodziczalnoóci może został zmodyfikowana przoz czynniki środowi•kowe (pomiar odziodzi· czalności odnosi się do populacji żyjącej w okre~lonym ~ro· dowisku, nie lnrormujo nas natomlnst o efektach wpływu innego środowiska). Na przykład różne rasy myszy zachowu· ją się inaczej w uniesionym labil}'fiCtO Jazyżo~tym (rys. 1.9). Niektóre- tal: jak ta na ilustracji- prowie w ogóle nio wychodzą poza 05loniqte klanami nuniona, a inne (te bardzlej ciekawe świata, mniej lękliwe?) przcchod7.11 do nieosloniqtych czę~ci. Ale nawet pomimo tego, żo różne laboratoria używają tych samych ros l stosują prawic identyczne procodury oka· perymeotalne, okazuje się, że myszv, które są ciekawo Iwiata w jednym laboratorium, w innym są mniej aktywne (Crabbe. Wnhlsten, Dudek, 1999). Najwyratniej niewieiide różnico w procedurach eksperymentalnych - na przykład sposób traktowania myszy czy nawet zapach osoby badającej - mogą zmodyfikowat wpływ genów. (Większość zachowań ni o wy· kazuje takiej zmiennolci, przykład z uniesionym labiryntem krzyżowym jest rac:r.ej przypadkiem szczególnym.) jako przykład podobnego zjawiska w świata ludzi maż· na podać fenyloketonurię (PKU) - d1orobę, któro w•kutok
Joteuetycznego d4,ff'kłu fłnzynm mc labolizuj ącego aminokwas f1•m·loaJanino prowodzi do opóinit-nia w.nysło\-·\t~O. U ch(}oo rych dzieci fenyłoalanina zaczyna gromadzić się w iłolciacb toksycznych. co zaburza rozwój mÓlf!U i w efekcie prowadzi do opóźnienia umysłowego, zwiękswnego niepokoju oraz draźliwości. Roccsywną formę gonu PKU posiada około 1% lluropejczyków, odsotok ten jost mniejszy u Azjatów. a naj· niższy u Afrykańczyków (T. Wang i in.. 1989).
Odziedziczaln~ PKU powinna wynosić 1. jednakie w wielu krajach rutynowo bada się u niomowląt poziom fonyłoolaniny lub jej metabolitów wo krwilub moczu. je~ li poziom ten jest wysoki. co wskazuje na PKU, to rodzicom zaloca siQ, aby dziecko przeszlo na dieto o niskiej zawarto· $ci fonyloalaniny. aby zmniejszyć ryzyko wystąpienia uszkodze6 mózgu (\Volsbren. Brown, de Sonneville, Le· vy. t994). Istnienic motod przeci wdziałojacycb negatywnym skutkom PKU dowodzi. że dziedzlc1.ne lub genetyczne n i o OZIUłCza wca Ie
nicpodatne na zmianę.
Klika uwag na temat PKU: zalecana diota jost hardzo ry· gorystyczna. Należy unikat miesa. jaj, produktów mlecz· nych. zbói oraz w szczcgólnoóci aspartamu (popularny slodzik). który w 50% składa się z fenyloaloniny. Zamiast tych pokarmów owby chore na PKU mus1.ą zażywać drogie proparoty zaw ierające wszystkio pozostaJo wnlnokwasy. Przoz długi czas lekarze byli przekonani, że dzieci z PKU mogą po kilku latach zrezygnow~ z takiej diety. Jednak nowsze ba· dania wyl:azaly, że równieź u nastolatków i dorosłych wysoki poziom fonyloołaniny dt.iala niszcząco na układ nerwowy i prowodt.i do lekkiego opói.nien ia urnyslowago oraz zwiek· szanogo ryzyka chorób psycWcznych. Kobiety c hore na PKU powinny zachować szczególną ostrożność w okresie ciąży oraz kannienia. Nawet dziocko bez wad gonetycznych moźe mioc IJopoty z pozbyciem się ogromnych iłoóci fenyloołani· ny, które poprzez łożysko n1ogą trafić do jogo organizmu. Więcej informacji o I'KU można znalotć w lntemecio: www.nspku.org (w języku angielskim), www.f,.nylokctonuria.bus.pl {w języku polskim). Informacje na temat występowania togo genu znajdują się na stronie: http·llruchive. uwcm. • ,. ukluwcmlmglfirldhndex. bunl (w jozyku angielskim).
3.
Przypuśćmy, że badacze zmierzyli odziedziczalność inteligencji w dwóch populacjach: w jednej, w któ~j każdy rozwija s~ w dobrym, sprzyjającym śro dowi~u i w drugiej. w której niektóre jednostki mają dużo lepsze warunki niż inne. W której popu· lacji odziedziczałnaft okaże si<: wybza? Dlaczego?
4 . Który przykład stanowi ilustrację poglądu, że zmia· na w otoczeniu mate zmodyfikowa ć nawet o wysokiej odziedziczalności?
ce<:hę
Sprnwdt swoje od~zi no SlfO()ie l 9.
Rysunek 1.9 Uniesiony labirynt kr•ytowy Różne rasy myszy zachowują się odmiennie w tym urządzeni u,
Jak geny wpływają na zachowanie Kiedy biolog mówi o ..genie brązowych oczu", nic ma na mylłi tego. że ów gen sam z siebie wytwarza brązowe oczy. Tok naprawdę gen wytwan.a białko. które zmienia procesy fizjologiczno organizmu w taki sposób, oby tęczówl .2
Genetyka zachowania
13
ka oczu miała kolor brązowy, a nie inny. jeś li mówimy o ,.genie alkoholizmu'', to nie powinuiS:my przez to rozumieć,
innych cech organizmu. Na przykład gen odpo•
wiadający
za duży wzrost zwiększa prawdopodobieństwo uprawiania koszykówki (o Ue dana osoba żyje w środowisku, gdzie dyscyplina ta jest znana). Ponieważ chwila spędzone pod koszem zmniejszaj ą ilość czasu, jaki można poświęcić na inne typy aktywności, to gen dużego wzrostu będzie odpowiedzialny również za to, że dana osoba będzie mniej grać na skrzypcach. runiej rozmawiać przez telefon itp. Nic powinny nas zatem dziwić wyniki badań wskazujące na lo. że w prawie każdym typie ludzkich zachowań jest pewien element odziedziczalności. Bier'te s ię to stąd. że geny, które w jakikolwiek sposób wpływają na cechy orgaoizmu. wp ły wają również
na zachowanie - a gen, który oddziaJuje na je-
den typ zachowań, wywiera
wpływ także na
inne.
EWOLUCJA ZACHOWANIA
- a zatem wsz.elkje drzewa ewolucyjne maja .. prowizoryczny" charakter. Z kolei pytaoia .,jak ewoluują" jest pytaniem o to. jak dzi ał a ów proces - a jest ou w swej istocie konieczno§cią logiczną. Chodzi o to, żo każdy gatunek, który rozmnaża się podobnie jak my, musi ewoluować. Poszczególne kroki tego rozumowania są następujące : •
Dzięki
genom potomstwo ua ogól jest podobne do swo-
ich rodziców.
• Mutacje i Nlkombinacje genów sporadycznie wprowadzają nowe, podlegająca dziedziczeniu modyfikacje. • Niektóre osobniki żyją dłużej i mają więcej potomstwa. • Osobniki posiadające najbardziej liczne potomstwo prze· kazują największą liczbę genów nas tępuemu pokoleniu. które tym samym jest podobne do najbardziej płodnych jednostek. A więc każdy nowy gen lub kombinacja gonów, która trwale wiąiq się z sttkcesem reprodukcyjnym, w następnych pokoleniach zdobywają przewagę licubną. Ta zasada od dawna je.ort znana hodowcom zwierząt i roś wybiet·ają osobniki z po<ądaną cechą i czynią z nich rodziców dla następnago pokolenia. Taki sposób postępowania to dobór sztuczny, który na przestrzeni wielu pokoleń doprowadził m.in. do wyhodowania wspaniałych koni wyścigowych, setek ras psów czy te< kur znoszących dużo jajek. Według Karola Darwina (1859) równiei przyroda moźe dokonywać selekcji. jeśli jakieś osobniki będą lepiej wyszukiwać pożywienia , szybciej uciekać przed wrogami, skuteczniej wabić partnerów i chronić swoje potomst\o\'0, to ich geny zaczną przeważać w później szych generacjach.
Un, którzy
K ażdy gen podlega ewolucji na drodze doboru naturalnego.
Ewolucja to
następująca
z pokolenia na pokolenie zmiana genów w populacji. Warto zwrócić uwagę na to, że \\' podanej definicji nie ma mo· wy o tym, czy w d łuższej perspekty" 'ie czasowej zmiana jest korzystna dla gatunku, czy toż nic. (Sam Karol Darwiu nie przepadał za słowem ..ewolucja". gdyż implikuje ono pos tęp. Wo łaJ okra$lenie dziedziczenie z modyfikacjami.) Musimy odróżnić dwa rodzaje pytań dotyczących ewolucji: Jak ewoluowaly gatunki? oraz Jak ewoluują gatunki? Pierwsze pytanie- ,.jak ewoluowały'' - to pytanie o to, co wyewoluowało z czego. a odpowiedzi na nie odwołu ją się do wyników badań nad skamielinami oraz porównań aktualnie występujących gatunków. Biolodzy stwierdzili na p rzykład, że człowi ek jest bardziej podobny do szympansa nii do innych gatunków. Z tych podobieństw wynika, ie oba gatunki miały prawdopodobnie wspólnego przodka. po którym odziedziczyły większość swych geUÓ\'It. Sywierdzono również wiele uderzaj ącyc h podobieństw pomiędzy ludimi, szympansami a iuuy1ni często,ci występowania różnyc h
gatunkami małp. co świadczy, że \\'Szystkic to gatunkj mja-
ly wspólnego przodka w jeszcze bardziej zamierzchłej przeszł ości. R ozumując w ten sposób. biolodzy ewolucyjni utworzyli .,drzewo ewolucyjne", które odzwierciedla związlti pomiędzy różnymi gatunkami (rys. 1.10). Wraz z pojawianiem się nowych danych naukowcy modyfikują swoje zdanie na temat tego. co z C?.ego wyewo l uowało
14
Rozdział 1
Zagadnienia ogólne
Częste
nieporozumienia na temat ewolucji
Warto wyjaśnić kilka ewolucji.
nie porozumień dotyczących
praw
• Czy wykorzystyw
lub ZUilliejsza się icll rola? Zapewne wielu z was spotkało s ię z opi nią, że "ponieważ w małym stopniu używamy ma-
łych paloów u nóg. to z pokolenia na pokolenie stają się oue coraz mniejsze". Opinia la jest pozostalością po zaproponowanej przez Jeana Lamareka teorii ewolucji poprzez dziedziczenia cech nabytych, znanej pod nazwą ewolucji lamarckowskiej. Zgodnie z tym poglądem, gdyby żyrary z cał ej siły '")'ciągały szyje do gó,·y. to ich potomstwo urodziloby się z dłuższymi szyjami. Analogicznie ćwiczaoie mię~ni
rantion powinno spowodować zwiększenie
mięśni
u potomstwa, nieużywanie za$ małych palców u stóp powinno przyczynić do zmniejszenia się tych palców udzieci. Niestety, jak dotąd biolodzy nie odkryli mocbanizmu ewolucji łamarckowskiej, a także przykładów jej działaoia. Używan ie lub n ieużywania jakiejś części ciała nie wpływa na geny przekazywane następnym pokoleniom. (Nic mo?.· na wykluczyć. że w toku dalszej ewolucji nastąpi skurczenie małych palców u stóp. ale tylko Medy, je$li ludzie
Ry•unek 1.10 Drzewa ew olucyJne (a) Powiązania ewolucyjne poml~dzy .sokami, ptakami i wybranymi rod1ajami gadów. (b) gatunkami ssaków.
z mniejszymi palcami będą mioli przewagę oad pomsta· Musielibyśmy jednak pocwkat na mutację. któm zmniejs~y rozm.iaz małych palców u stóp - nie powodu· jąc pny tym inn}'Ch problemów - o następnie poczekat, at potomstwo ludzi z tą mutncją przewyższy liczebnie potomstwo ludzi z innymi gonami.)
lymi.
Powiązan ia
ewolucyjne pomiędzy różnymi
• Q:y ewolucja gatunku ludzkioso zatrzyma/a
się? Ponie-
waż nowoczesna medycyna prawie każdego może
utny· a pf08"lmy pomocy spoiocznej w krajach umożnych prawie kaźdomu są w stanie zapewni ć ~rodki niczbędne do życia, niektórzy zaczęli przychylać się do poglądu, io ludzi p rzestała obowiązywać zasada mać
przy
życiu,
1.2
Genetyka zachowania
15
.. przetrwania najlepiej prqstosowonych". W Z\\~ązlru z tym. jak twierdzą, ewolucja człowieka uległa zatnymanlu łub przynajmniej znacznemu spowolnieniu. Reoo rumowanie to jest błędne, gdyż mylnie zakłada. że dla ewolucji kluczowa jest zdoln~~ przetrwania, a nie rozmnażania siq. Przetnvanie liczy się jedynie o tyle, o ile pozwnlo dotyć wieku reprodukcyjnego. natomiast nap ruwdQ Istot no jest liczba zdrowego potomstwa (własne go oraz spłod zonego przez rodzeństwo}. A zatem p ostę p medycyny nic zntn:yma ewolucji czlowioka. Jeśli tylko jedni ludzie mają więcej dzieci niż Inni. to ich geny rozpt7.c11li'ZCnlą się w populacji. • Czy .eovolucja • oznoczo .udoskonolonie"'? To zależy. co rozumie się prz.ez ..udoskonalanie". Z definicji ewolucja udoskonala przystosowanie pnpul • 11 :o " n. uce definiuJ• IV pnpn:~z liczbę kopi1 t'7Ht'h.o.; .'Wnow przekazanycli ""''<'pmm pokoleniom. Jodnokio geny. które poprowioja p rzystosowanie w d anym miejscu i czasie, mogq oko zeć si ę niekorzystne. gdy Arodowisko ulegnie zmlanio. Wt>Źmy na p rzyklad kolorowo upier.ej warto ści adaptacyjnej. • Czy uovolucja dzia ła na korzyl~ jednostki e2y lei gatunku? Ani jod no, ani drugie: jej celem jost rozprzestrzenianie gonów! Można wręcz powiedzieć, Ż'! nietyle rozmnażanie sluźy do rozprzestrzeniania gonów jednostki, ile raczej gony rozprzestrzeniają się używajliC do tego procosów rozmnażaola (Dawlcins, 1939). Gen rozpowszechnia się w populacji wtedy- i tylko wtedy- gdy jednostki go przenoszące rozmnażaj ą się bardziej li cz.nic nit osobn.ilti
!JOd<>-• ..00. jak rozłdadonie ogona przez prowadli do wielkiego sukcesu rtp
z innym gonami. Wyobratmy sobie gen. który skłania cię do ryzykowania własnym życiom w obronie swoich dzieci. Będzie się on rozpowszechniał w populacji nawet w tedy. gdy jogo wpływ zograialby twojej egzystencji - pod warunldem, rzecz jasno, ze będzie korzystny dla twojego potomstwa. Co więcej . gon. kióry dla dobra two· jego potomstwa skianialby cię do atakowania innych osobni ków twojego gatunku. lokżo móglby zwiększać swój udział w populacji - nawet kosztem gatunku - przy założeniu, oczywi§cio, io twoje działania byłyby faktycznie korzystne dla h•·oich dzieci, a inne osobnild twojego gatunku nie odpowiadałyby na te działania agr&sj~ wobec ciebie lub Mojego potomstwa.
S . Wielu ludli uwai a, te wyrostek robaczkowy u czleoo wieka jest bezużyteczny. Cry mem powinniśmy się spodliewać, że z pokolenia na pokolenie ~e on coraz mniejszy? Sprawdź swoją odpowiedź no wonie 19.
Socjobiologia
M<>lN zwolnić tempo ewolu
16
Rozdział
l
Zagadnienia ogólne
Przo•dmiotcm socjobiologii (lhl<.huluj!ii ewolucyjnej) jest b<łdani• .. wolucji zachowań 'l'"'' '11\t h Wtej dyscypUnio szczególny nacisk kładzie się na wyjdnienia fun kcjo.. nałne. któro - zgodnie z podaną wcze§nlej defmicją- odpowiadają na pytania. na czym polega przydatność danego zachowania i dlaczego dobór naturalny je proforowaL Przyjmuje się tutaj zał ożenie, że kaida struktura lub zacho-
wonie cllarakteqstyc
• Nicktó re gatun ki zwierz.1t lepiej rozróżni ają ko lory, a inne cechują się lepszym widzeniem peryferycznym. Maż· na przypuszczać, ie owe różnice odzwierci edlają j akieś charakterystyczne aspekty ich życia (zob. Rozdz. 7). • W naszym mózgu islni eje mechanizm, który powoduje. że każdej doby zapadauły w kilkugodzinny sen składają· cy się z kilku faz. Gdyby nie korzyści związane ze snem, ten mechanizm najprawdopodobniej by nie p owstał
- warto więc p rowadzić badania w celu ustalenia, jakie to korzyśc i (zob. Rozdz. 9). • Ssaki i ptaki wydatkują więcej energii na utrzymanie stalej temperatury niż na wszystkie inne przejawy ak· tywności razom wzi ęte. Ewolucja ,,nio pozwol iłaby'' na powstanie tak kosztownego mechanizmu, gdyby nie pelnil on j akiej ś ważnej funkcji (zob. Rozdz. 11). • Niedźwiedzio zjadaj ą wszystko, co znajdą, mało p tałd je· dzą zaś tylko tyle, aby zaspokoi ć bieżące zapotrzobowa· nie organizmu. Pod tym względem ludzie lokuj ą się zwykle gdzi eś pośrodktl między niedt"~edziarni a ptakami. Zróżnicowane zwyczaje żywieniowe naj prawdo~ podobniej są z"1ąza.ne z odmiennymi potrzebauli po· szczególnych gatunków (zob. Rozd z. 11). Z drugiej jednak strony niektóre cechy gatunków nie tak oczy\•,.istego związku z doborem naturalnym. Rozważmy dwa przyklady: mają już
• Ludzie s tarzeją się i umierają - średni czas życ ia w sprzy· jającycb wanmkacb wynosi od 70 do 80 lat. Gzy pogor· szenie funkcjonowania związane z wiekiem jest wywoła~ ne genami, które sprawiają, że umieraj ąc, ustępujemy miejsca naszym dzieciom i wnukom i przestajemy być dla nich rywalami? Czy może starzenie się i śmierć są po prostu nieuchronne? Ludzie starzeją się w ró:i;nym tempie, głównie z przyczyn genetycznych (Puca i in., 2001), a zatem i s tn ieją podstawy, by p rzypuszczać, że ta prawidłowog"ć - starzenie się i umieranie - jest kontrolowana przez selekcyjny nacisk ewolucji. jednak bardzo trudno tu o jednoznaczne wnioski. • Więcej mężczyzn niż kobiet ma pozytywny stosunek do przypadkowych kontaktów płciowych z dużą liczbą partnerów. a poza tym mężczyźni i kobiety poszu kują in· nych cech u potencjalnego partnera na cale :i;ycie. Teorety· cy ewolucji tłumaczą te odmienności różnicą nacisków selekq1nych na kobiety i mężczyzn: mężczyzn a może mieć wiele dzieci dzięki za pładnianiu wielu kobiet. natomiast kobieta nie mo:i;e poumożyć swojego potomstwa dzięki kontaktom seksualnym z 'vieloma mężczyzn ami. Mężczyź.
ni mogą mieć dzieci w podeszłym wieku, kobiety na ogól nie. Kobieta może być pewna. ie dziecko. które nosi, jest jej własne; mężczyzna nie ma calkowitej pewności , które z dzieci są jego. l tak dalej (Buss, 1994). Czy zatem możemy prqjąć wniosek. że kobiety i mężczyźni są predestynowani do różoych zachowali seksualnych? jak .obaczymy w Rozdziale 11, odpowiedź na to pytanie nie jest łatwa. Innym, ciekawym pod
względem
teoretycznym, przy-
kładem ilustrującym sposób rozumowania przyjęty w so· cjobiol ogiilpsychołogii
ewolucyjnej jest zachowanie altruw którym jeden osobnik działa na korz.y~ć innego. Gen rozprzestrzenia si ę w populacji. j e~ śl i posiadający go osobnicy rozmnażają się bardziej licznie, niż osobnicy pozbawie ni tego genu. Gen, który skłani a do zacbowań altruistyczn ych. będzie pomagać innym jed· nostkom, które moga wówczas rozpowszechniać swoje własne gony. Czy wi ęc w ogóle jest możl iwe, by gen altm· izmu rozprzestrzeniał się w populacji? Zacznijmy od odpowiedzi na pytanie o częstość wystepo· wania altruizmu. Z pewnością takie zachowanic poja\ovia s ię u ludzi: bier.emy udział w akcjach dobroczynnych, wspieramy ludzi będącycb w tn1dnej syl\1acji życiowej, uczniowie często pomagają kolegom s łabszym w nauce. W§ród zwierząt moina znaleić bardzo wiele sytuacji, gdy rodzice poświęcają wiele wysiłku, a nawet ryzykują życie, aby chronić swoje mło do; natomiast altruiZlll skierowany na osobniki niespokrewnione jest rzadki. Nawet to, co wydaje s ię altruizmem. częs to ma motywy egoistyczne. Kiedy na pczyklad wrona znajdzie na ziemi pożywi eni e, głośn o kraczę, przywohtjąc inne wrony, które również mogą się posilić. Altruizm? Raczej nie. Chodzą· cy po ziemi ptak jest narażony na atak kota ltlb innych dra pieżników, a kiedy podtyla g łowę podczas jedzenia. nie v.•idzi zb liżającego się niebe-.tp ieczeństwa. A więc stado \\•ron to więcej oczu śledzących potencjalne zagroienie. Porlobnie zachowują się surykatki ( zwie rzęta s p o~ krewnione z mangustą). Co jakiś czas jeden z członków stada staje na dwóch łapkach i jeśli dostrzega niebezpie· czeństwo, wydaje z siebie odgłos ostrzegający pobratym· ców (rys. 1.11). Ostr
istyczne - czyli
działanie,
1.2 Genetyka zachowania
17
izmu. Dobór naturalny może
faworyzować
altruizm skiero-
wany na krewnych o dalszym s topniu pokrewi eńsh•\ra -ku-
zynów, bratanków, siostr:wńców - j eśli konyści dla nich przewyższają poniesione koszty (Dawkins, 1989; Hamił ton. 1964: Trivors, 1985). Ponadto mechanizm, który sklania kogoś do zachowań altruistycznych wobec własnych dzieci, może w sposób niezamierzony sklonić go do takich samych zachowań
wobec osobników niespokr(nomionych, aJe po-
dobnych do jego dzieci łub zachowujących się w dziecinny sposób. Mechani7m ten może sklonić do zachowań altruistycznych wobec wszystkich osób. które są emocjonalnie bliskie, poniewa:i: wiele z nich jest również zbliżonych pod wzgiQdem genetycznym (Korchmaros, Kenny, 2001). Trudno zaprzeczyć. że socjobiologia inspiruje czasem
badania, które
pomagają
chowań . Można
Rysune k 1.11 altruizm ?
Zachowanie wartownlc.z e: prawdz.lwy
Podobnie ;ak wiele innych zwierząt, które często padają ofiarą drapietników, surykalki przejawiają czasem zachowania wartownicze: wypatrują niebezpieczeństwa i ostrzegają innych. Trzeba jednak pamiętać, źe to właśnie ta surykatka, która wydała sygnał ostrzegawczy, ma n ajwi ększe szanse na u ci eakę .
na
w zrozumieniu
okreś lonych
przyklacł zao bserwować,
za:i.e samce
pewnego gatunku pom agają w opiece nad mlodymi, a sam· ce innego gatunku nie. Przyjęcie założenia, ie takie różni ce ,,..r zachowaniu sa zwiazane z rozwojem ewol ucyjnym. może skierować uwagę badaczy na środmvisko życia obu
gatunków oraz ich obyczaje. A jednak socjobiologia jest przedmiotem często uzasadnionej krytyki - zwłaszcza
wtedy, gdy socjobiolodzy zakładają, że każda zachowanie ma charakter adaptacyjny, i proponują wyjaśnie nia, których nie poddają weryfikacji empirycznej.
Dość przekonująca. przynajmnieJ na pierwszy rzut
o ka, wydaje
si ę
koncepcja doboru grupowego. Zgodnie
z nią, g:rupy altruistyczno mają \ovięks7..e szanse na prze.
trwanie niż grupy niewspółpracujące (D. S. Wilson i Sober, 1994). Co by si ę jednak staJo, gdyby w grupie kooperującej zaistniala mu tacja faworyzuj ąca zachowania niekooperncyjnc? Jeśli p rzewagę rep rodukcyjną w grupie osiągoie niewspółpracujący osobnik, to jego geny będą się rozprzestrzeniać, ai w końcu cała gn•pa przestanie być współpracująca. A więc w naj lepszym przypadku efektem doboru grupowego byłby sytuacja niestabilna. Lepszym wyjaśnieniom jest koncepcja altrui:unu wza-
jemnego. zgodnie z którą zwierzęta pomagają tym. które im równie:i. pomagają. To oczywiste, ie dwie jednostki, któM współpracują ze sob.1, będą na tym korzystać. Wzajemny altruizm wymaga jednak czegoś wiecej: osobniki muszą rozpoznawać się nawzajem i nauczyć się pomagać tylko tym, które im się odwdzięc7.aj ą. W przeciwnym wypadku łatwo byłoby nicwspółpracującemu osobnikowi korzystać z przysług innych i nigdy się nie odwdzięczać. Innymi słowy, wza-
;emny altruizm vrymnga dobrych narz.1dów zmysłów i roz\vi• niętego
mózgu. (Być rno:i.e pozwała to :aozurnieć, dlac-.rego jest częstszy u ludzi niż u innych gatunków.) Inne wyj aśnienie odwoł\•j e się do doboru krewniaczego, który cłziała nn rzecz genu. jako że przynosi korzyści krewnym danego osobnika. Na przyklad jakiś genmóglby się rozprzestrzeniać, jeśli sklanialby posiadającego go osobnika ałn·uizm
do ochrony własnych dzieci. z którymi ten osobnik ma wie-
le genów wspólnych, w tym
18
Rozdział
być może również
1 Zagadnienia ogólne
geny altn•-
6. jakie są dwa przekonujące wyjaśnienia możliwości rozpowszechniania się genu altruizmu w populacji? Sprawdź swoją odpowiedź na stronie
19.
PO DROZD Z l At 1.2
Na
zakończenie:
Jako czynnil<
ste rujący
Geny l zachowanie
zachowaniem geny nie
są
najwa:i.-
niejszym elementem, ale nic można ich także pomijać.
Niektóre zachowania charakteryzuj ą się bardzo wysoką - ptzykladern mo:Ge być wrażliwość
odziedziczalnością
na smak PTC. W'ielc innyr.h zachowań znajduje się
pod wpływem czynników genetycznych, ale zarazem ulega modyfikacji pod wpływem środowiska. Dzięki naszym genom i ewolucji gatunku możemy być tym, czym dzisiaj jesteśmy, ale zarazem możemy elastycznie dostosowywać swojo znchowanie do zn>ieniających s ię okolicznośc i. Zrozumienie gonetyki ludzkiego zachowania jest rzeczą bardzo wa:i.ną, ale też niezmiernie trudną. Oddzielenie czynników dziedzicznych od środowiskowych zawsze jest bardzo trudno, a p rzypadku gatunku ludzkiego - tym trudniejsze. że naukowcy mają ograniczoną możność kont.roli
czynników
środo,.nskowyc b . Nieł atwo również śl ed zić
ewolucję gatunku, częściowo z tego powodu, że zbyt mało wiemy o życiu naszych przodków "jaskiniowców". Ponadto nie należy zapominać, że to, jakie rzeczy sq, niekoniecznie jest tożsame z tym, jakie powinny być. Na przykład -nawet jeśli nasze geny predysponują kogoś do zachowywania się w ten czy inny sposób, to jednak zachowuje on dużą swobodę działania i postępowania.
stawami genów inne (s. 14).
osiągają większy
sukces reprodukcyjny
niż
8. Ewolucja polega na tym, że największemu rozprzestrzenieniu ulegają te geny, które należały do najliczniej rozmnażających się osobników. Jeśli zatem jakaś cecha jest rozpowszechniona w danej populacji, warto zbadać, na czym polega - lub polegała - jej adaptacyjność. Nie można jednak zakładać z góry, że wszystkie rozpowszechnione zachowania mają wartość przystosowawczą - taka hipoteza wymaga potwierdzenia empirycznego (s. 16).
DSUMOWANIE 1. Geny to struktury chemiczne, które zachowują integralność z pokolenia na pokolenie i kształtują rozwój jednostki. Gen dominujący wpływa na rozwój niezależnie od tego, czy dana osoba posiada dwa takie geny, czy tylko jeden. Gen recesywny oddziałuje tylko wtedy, gdy brak jest genu dominującego (s. 10).
2. Niektóre różnice behawioralne ilustrują proste efekty genów dominujących i recesywnych. Częściej jednak zmienność behawioralna jest spowodowana przez łącz ne działanie wielu genów i wielu czynników środowi skowych. Odziedziczalność to liczba oznaczająca , w jakiej części zmienność danej cechy jest działaniem czynników genetycznych, a w jakim stopniu wpływem warunków środowiskowych (s. 11). 3. Naukowcy oceniają odziedziczalność cech u ludzi, porównując ze sobą bliźnięta monozygatyczne z clizygotycznymi oraz dzieci adoptowane z ich biologicznymi i przybranymi rodzicami (s. 12).
4. Odziedziczalność
bywa często przeszacowywana -dzieje się tak z kilku powodów. Po pierwsze, w przypadku większości dzieci adoptowanych zmienność śro dowiskowa jest niewielka. Po drugie, w większości badań nie oddziela się oddziaływania genów od wpływu środowiska prenatalnego. Po trzecie, jeśli geny spowodują nasilenie pewnej tendencji behawioralnej we wczesnym okresie życia, to zachowanie takie może z kolei doprowadzić do zmiany w środowisku, która jeszcze bardziej wzmocni tę tendencję, co może sprawić wrażenie spotęgowanego efektu dziedziczności (s. 12). dane zachowanie wykazuje dużą odziedziw jednej populacji, nie wynika, że w innej populacji będzie odziedziczalne w tym samym stopniu. Nie wyklucza to również możliwości, że zmiana w śro dowisku może znacząco zmodyfikować obserwowane zachowanie (s. 13).
5. Z faktu,
iż
czalność
ODPOWIEDZI NA PYTANIA KONTROLNE 1. Jeśli twoja matka wyczuwa smak PTC, nie można przewidzieć
konfiguracji genów u ojca. Możliwe, że gen wrażliwo na PTC odziedziczyłeś po matce, a ponieważ jest on dominujący, wystarczy tylko jedna jego kopia, aby ujawniła się ta cecha. Jeżeli natomiast matka nie wyczuwa PTC, to wraż liwość na ten smak musiałeś odziedziczyć po ojcu - a więc i on musi być wrażliwy na PTC (s. 10). ści
sprzężone
z płcią znajdują się na chromosomach (prawie zawsze na chromosomie X). Geny zwią zane z płcią znajdują się na pozostałych chromosomach. Ich aktywacja następuje pod wpływem hormonów płciowych i dlatego efekty ich działania są uzależnione od płci (s. 10).
2. Geny
płciowych
3. Wskaźnik odziedziczalności będzie wyższy w populacji,
w której wszyscy osobnicy mają podobne i równie korzystne warunki życia. Im mniejsze zróżnicowanie środowiska, tym większe prawdopodobieństwo, że różnice genetyczne będą wyjaśniać różnice w zachowaniu (s. 13). o niskiej zawartości fenyloalaniny u dziecka z genem PKU zapobiega najczęstszemu skutkowi tej mutacji - opóźnieniu umysłowemu. Wynika z tego, że niekiedy cecha o wysokim stopniu odziedziczalności może być modyfikowana przez wpływ środowiska (s. 13).
4. Stosowanie diety
5. Nie. Nieużywanie lub nieprzydatność jakiejś struktury nie
powoduje jej zmniejszenia w następnym pokoleniu. Wyrostek robaczkowy zmniejszyłby się tylko wtedy, gdyby osoby z genem mniejszego wyrostka rozmnażały się bardziej licznie niż pozostali (s. 16). 6. Geny altruizmu mogą się rozprzestrzeniać, gdyż ułatwiają opiekę sług
nad krewnym lub dlatego, że ułatwiają wymianę przyz innymi (altruizm wzajemny) (s. 18).
6. Geny wpływają na zachowanie w sposób bezpośredni
-poprzez oddziaływanie na reakcje chemiczne w mózgu - oraz w sposób pośredni - poprzez zmianę praktycznie każdego aspektu funkcjonowania organizmu (s. 13). 7. Rozwój ewolucyjny na drodze doboru naturalnego jest koniecznością logiczną , ponieważ mutacje samych genów są zjawiskiem losowym, a osobniki z pewnymi ze-
ZASTANOWIENIA Wskaż
zachowania człowieka, co do których nie ma ich odziedziczalność jest równa zeru.
wątpliwości, że
1.2
Genetyka zachowania
19
;)
----'f_ ---.:
·riOD ;Ił O Z D ZlAŁ 1.3
Mfrfcorzystywanie zwierząt 1'l~(i1Jadaniach
naukowych
Wydaje się, że niektóre spory etyczne będą się toczyć w nieskończoność - bez widoków na zgodę czy kompromis. Jeden z nich dotyczy aborcji, inny kary śmierci, a jeszcze inny wykorzystywania zwierząt w badaniach naukowych. Ten ostatni spór ma zasadnicze znaczenie dla psychologii biologicznej. Jak można się przekonać z lektury tej książki, jednym z najważniejszych źródeł wiedzy o funkcjonowaniu układu nerwowego są badania na zwierzętach. Badania te przyjmują różne formy - od prostej obserwacji zwierząt w warunkach naturalnych, poprzez bezbolesne badania na zwierzętach zamkniętych w klatkach aż po eksperymenty, w których zwierzęta narażone są na stres i ból. Jak pogodzić dążenie do pogłębiania wiedzy z chęcią zminimalizowania cierpień zadawanych zwierzętom?
POWODY PROWADZENIA , BADAN NA ZWIERZĘTACH Jeśli
większość biopsychologów jest zainteresowana przede wszystkim mózgiem człowieka i jego zachowaniem, to dlaczego prowadzi się badania na ~wierzętach? Istnieją ku temu cztery powody:
1. Podstawowe mechanizmy zachowania sq podobne
u wielu gatunków i czasami łatwiej badać je u zwierząt. chcemy się dowiedzieć, jak działa jakiś złożony mechanizm, to możemy zacząć od przyjrzenia się mniejszemu, prostszemu urządzeniu, które działa według tej samej zasady. Badając związki pomiędzy mózgiem a zachowaniem, również zaczynamy od mniej skomplikowanych przypadków. Mózgi i zachowanie kręgowców pod względem wielu aspektów fizjologii i anatomii przypominają mózg i zachowanie człowieka (rys. 1.12). Nawet nerwy bezkręgowców działają według tych samych zasad co nasze. Wiele badań nad działaniem neuronów wykonano na nerwach kałamarnicy, które przypominają ludzkie, ale są grubsze i dzięki temu łatwiej je badać. 2. Interesujemy się zwierzętami dla nich samych. Ludzie są ciekawi z natury. Chcemy zrozumieć, dlaczego druidzi stworzyli Stonehenge, skąd wziął się księżyc , jak powstały pierścienie Saturna i dlaczego niektóre zwierzęta zachowują się tak, a nie inaczej. Czasami badania podję te z pobudek teoretycznych nieoczekiwanie przynoszą
rezultaty nadające się do wykorzystania w praktyce, ale nawet wtedy, kiedy tak się nie dzieje, po prostu kieruje nami pragnienie zrozumienia świata, w którym żyjemy. 3. Wiedza o zwierzętach rzuca światło na ewolucję czło wieka. Jakie jest nasze miejsce w przyrodzie? W jaki sposób staliśmy się tym, kim jesteśmy? Jeden z możli wych sposobów odpowiedzi na to pytanie polega na badaniu innych gatunków. Co prawda ludzie nie wyewoluowali bezpośrednio z szympansów ani innych gatunków małp , mają jednak wspólnych przodków, a więc badanie tych zwierząt może dostarczyć nam ciekawych informacji na temat naszej ewolucji. 4. W niektórych eksperymentach ludzie nie mogq brać udziału ze względu na ograniczenia prawne lub etyczne. Naukowcy umieszczają na przykład elektrody w tkance mózgowej szczurów lub innych zwierząt, aby zbadać zależności pomiędzy aktywnością mózgu a zachowaniem. Takie eksperymenty odpowiadają na pytania, których nie sposób inaczej rozstrzygnąć. Ale jednocześnie stawiają problem etyczny: jeśli takie badania na ludziach są nie do przyjęcia, to dlaczego nie sprzeciwiamy się przeprowadzaniu ich na zwierzętach? (Przypomnijmy sobie to, co zostało już powiedziane w tym rozdziale: nie znamy fizycznego podłoża przeżyć świadomych. Czy szczury mają takie samo życie umysłowe jak my? Może żadnego? Coś pomię dzy? Nie da się ukryć , że podejmujemy decyzje etyczne bez pełnej wiedzy o tym, co naprawdę przeżywają zwierzęta.)
Jeśli
20
Rozdział 1
Zagadnienia ogólne
,
SPOR ETYCZNY Czasami naukowcy po prostu obserwują zwierzęta w warunkach naturalnych, badając wpływ pory dnia, pór roku, zmian w diecie itp. Takie procedury nie sprawiają zwierzę tom najmniejszego dyskomfortu i nie wzbudzają żadnych wątpliwości etycznych (chyba, że kogoś bulwersuje naruszanie prywatności). W innych eksperymentach, w tym także tych, które zostały opisane w tej książce, zwierzętom uszkadza się mózgi, wstawia się im elektrody, wstrzykuje leki lub hormony itp. Wiele osób, postrzegając takie badania jako przejaw okrucieństwa wobec zwierząt , wyraża swój sprzeciw w głośnych lecz pokojowych demonstracjach, inni podejmują bardziej radykalne działania, posuwając się do włamywania się do laboratoriów, wykradania
kto ma sumienie (w tym naukowoów). Z drugiej jednak struny. eksperymenty na zwierzętach mają kluczowe znaczenie dla bodaJ! medycznych- dzięlti nim opracowano metody leczenia lub zapobiegania takim cborobom, )ak polio. cukrzyca. odra, ospa. rozległe oparzenia, choroby serca i inne poważne schorzenia. Większość Nagród Nobla z fizjologii i medycyny przy· znano za badania prowadzone na zwie~. IV badaniach na zwierzętach poldada się nadzieję no znalel!ienie sposobów leczenialub zapobiogania AIDS i chorobom mózgu (np. chorobie Alzheimera). W przypadku wielu pytrui stowianych w biopsychologii mamy do wyboru albo prowadzić badania na zwier~tach, albo zgodzić się no z.noczno spowolnienie, jo~li nio zatrzymanie, rozwoju wiedzy (1·ys. 1.'1 3). Przociwnicy badań na zwicrzotach wjmują różne stanowiska. Na jednym biegunie sytuuje sio stronnictwo umiarkowane - ..minimalikl". którzy zgadzają się na niektóre eksperymenty, postulując zarazem ich ograniczenie i poddanie kontroli prawnej. Akceptują zatem jedne badania, a lo chcą zabronić innych- w zalnżnokl od prawdopodobnej wartoki badaJ!, nasilenia lub rodzaju cierpień zadawaoycb Z\\'ie1'74tom, a także gatunlu zwierz~a. (Ludl!ie z reguły mają mniej zastrwżeń woboc skszywdzenia owado. niż. dajmy na to. delfina.) Na drugim biegunie znajdują się ,.nbolicjoniki". którzy nic uznają żadnych kompromisów. Wedlug abolicjonistów wszystkie zwierzęta ma jij tnkio sumo prawa jak ludzie.
od tego, czy celem jest zdobycie zjodzonlu, futru. czy
mółdJoł<
rdzeń kręgowy
Ryt unok 1.12 Mózgi niektórych gatunkó w Ogólna struktura mózgowia jest podobna u wszystkich ssaków, diiX jogo wiełkofc! jest różna u poszczególnych gatunków.
zwierzt~l
laboratoryjnych, niszczenia spi"Z4tu. a nawet gronaukowcom lmiercią (Schiermcier, 1998). Kwestio to są trudne do rozstnygni~a. Z jedno) strony wiolo zwicrzt~tloboratoryjnych poddaje się bolesnym i wyacrpującym procedurom. których z pewnośCią nic przeprowadla się d la dobra tych zwierząt. Stanowi to problem d la każdogo. żenia
też
wiedzy naukowej. Trzymanio jokiogokolwiek zwierzęci a (nawet domowego) w klatce jest ich zdaniom zniewoleniem. Ponieważ zwierzęta nio 1nogq wyraz.ić $wiadomej zgody na udl!ial w eksperymencie. abolicjoniki upierają się, te bez względu na okolicznoki nie wolno wykorzystywać ich w badaniach naukowych. )ak twierdti jeden z przociwników badaJ! na zwicrzqtach: .Nie mamy innego moralnogo wyjścia, jak tylko doprowadzić do ich zatnymania. Calko\\'itego. (... ) Nie poprzestaniemy, dopóki nie zostaną opróżnione wszystkieklot ki" (Rogao. 1986. s. 3~0) . Niektórzy zwolennicy tego stanowiskn twierdzą. że wiele eksperymentów sprawia zwierzętom ogro1nny ból i że tego typu badania nie przynosz.1 woźnych wyników. Zauważmy jednak. że d la prawdziwych abolicjonistów żaden z tych argumentów nie ma istotnogo znoczonlo. Wychoclz.1 o ni z założenia. że lu dzi e nio mnją mo ralnego prawa do wy korzystywania Z\\'iorząt nawet w bardzo uiytocznych łub bezbolesnych ł>adaniach. Niektórzy abolicjoniki weszli równici w spór z obroń cami przyrody. )eden z konfliktów dotyczy na przyklad sprowadzonych do Kalifornii lisów. które tak masowo okradają gniazda ptaków, te poważnie zasrodly populacji łc.alifornijslóch rybitw malych i wodników dlugodz.iobych. Aby chronić zagrożone ptałc.l, Amoryl:.aJ!sl:.a Agencja ds. Ryb i Dzikich Zwierząt (U. S. Fish and Wildlifo Servicel rozpoczęla odstrzal lisów na terenach, gdzie zagrażaly one potomstwu ptaków. Ich wysilki pol:.rzyżowala inicjatywa obywatelska zorganizowana przoz obrońców praw zwie--
1.3 Wykorzystywanie zwierząt w badaniach naukowych
21
l Aby uzyskać n ag rodę w postaci obiektem na ekranie.
słodkiego płynu, małpa
uczy się
sterować
i
f}
i
~
ł
--------------------~_. [
Wiele ssaków morskich może wyuczyć si ę zadziwiająco złożonych wymagających kategoryzacji bodi ców wzrokowych.
zadań
Młody
ptak wychowywany w niewoli został poddany imprintingowi na modelu swojego rodzica, więc będzie rozpoznawać osobniki swojego wła snego gatunku.
lll'
!
~
i5
~
Z badań naukowych możemy się dowiedzieć, jakie diwięki są dobrze słyszalne przez krowy morskie 1f - dzi ęki temu można tak zaprojektować motorówki, aby ~· odstraszały te zwierzęta. !:
22
Rozdział l
Zagadnienia ogólne
rząt, którzy twierdzili, że zabijanie jakichkolwiek zwierząt jest niemoralne, nawet w przypadku, gdy chodzi o ochronę innego gatunku przed wyginięciem (T. Williams, 1999). Podobne głosy sprzeciwu pojawiły się, gdy obrońcy przyrody zgłosili propozycję uśmiercania świń (również gatunek sprowadzony tam przez czło wieka). które niszczyły naturalne środowisko Hawajów. Za każdym razem, gdy dochodzi do dyskusji na temat praw zwierząt, obie strony sporu zajmują nieprzejednane stanowiska. Niektórzy zwolennicy badań na zwierzętach twierdzą, że takie badania są prawie zawsze pożyteczne , a rzadko kiedy bolesne, natomiast ich przeciwnicy utrzymują, że badania zwykle są bolesne i nigdy nie przynoszą pożytku. Sprawa jest nieco bardziej złożona (D. Blum, 1994): badania często są pożyteczne i bolesne zarazem. Ci z nas, którzy cenią zarówno wiedzę, jak i życie zwierzęcia, szukają kompromisów, a nie rozwiązań typu "albo moje-albo twoje". Prawie wszyscy naukowcy prowadzący badania na zwierzętach starają się ograniczyć do minimum cierpienia zadawane zwierzętom. Prawie każdy z nich wyznacza sobie jakąś granicę i mówi: .. Tego eksperymentu nie zrobię. To, czego mógłbym się w ten sposób dowie dzieć , nie jest warte cierpienia, jakie musiałbym zadać zwierzętom". Jednakże dla każdego naukowca granica ta przebiega gdzie indziej. Organizacja europejskich naukowców wysunęła szereg propozycji, które można przeczytać na stronie (w języku angielskim): www.esf.org
Rysunek 1.13 W obronie badań na zwierzętach Przeciwnicy badań na zwierzętach prowadzą akcje protestacyjne od wielu lat. Ten "kontr-plakat" został opublikowany przez zwolenników takich badań. Za
zgodą
Foundation for Biomedical Research.
Oto kilka najważniej szych wytycznych: •
Zwierzęta
laboratoryjne mają nie tylko wartość instru(jako środek do celu), ale również wartość wewnętrzną (wartość samą w sobie), którą należy szanować . Akceptując potrzebę badań na zwierzętach, Europejska Fundacja Nauki popiera zasady redukcji (wykorzystywanie mniejszej liczby zwierząt), zastępowania (używa nia w miarę możliwości metod alternatywnych wobec wykorzystywania zwierząt) oraz doskonalenia (stosowania mniej bolesnych procedur). Należy wspierać badania służące dobru zwierząt. Przed rozpoczęciem badań ich projekt należy przekazać do oceny przez kogoś innego, kto określi możliwe korzyści i cierpienie. Badacze powinni zakładać, że procedura bolesna dla ludzi jest bolesna również dla zwierząt - o ile nie mają dowodów, że jest inaczej. Badacze powinni przechodzić szkolenie w zakresie opieki nad zwi erzętami, obejmujące zagadnienia etyczne oraz wiedzę o alternatywnych metodach badawczych . Czasopisma naukowe w wytycznych dotyczących publikacji powinny umieszczać również stanowisko na temat etycznego wykorzystywania zwierząt. mentalną
•
• •
•
•
•
1.3
Czy taki kompromis jest do przyjęcia? Mogą go zaakbadacze i minimaliści , ale zdeklarowani abolicjoniści nie godzą się n a żaden kompromis. Kto, tak jak oni, uważa, że trzymanie zwierzęcia w klatce pod wzglę dem moralnym równa się niewolnictwu, ten raczej nie b ę dzie popierać takiego postępowania w nieco łagodniejszej formie. Spór pomiędzy naukowcami wykorzystującymi zwierzęta a abolicjonistami to spór pomiędzy dwoma stanowiskami etycznymi: "Nigdy nie sprawiaj świadomie bólu niewinnej istocie" oraz "Czasem sprawienie niewielkiego bólu prowadzi do większego dobra". Z jednej strony zgoda na badania oznacza przyzwolenie na wywoływanie bólu lub cierpienia. Z drugiej strony zakaz wykorzystywania zwierząt dla dobra ludzi oznacza zablokowanie badań medycznych oraz transplantacji zwięrzę-człowiek (np. wykorzystania świńskich zastawek sercowych w leczeniu osób cierp i ących na choroby serca). Właśnie dlatego wiele osób będących ofiarami poważnych chorób zorganizowało się przeciwko obrońcom praw zwierząt (Feeney, 1987). Mimo że nie wszyscy zgadzają się na rozwiązania umiarkowane i kompromis, zasady te obowiązują obecnie ceptować
Wykorzystywanie zwierząt w badaniach naukowych
23
jako standard prawny. W Stanach Zjednoczonych każda uczelnia lub instytucja badawcza otrzymująca środki federalne musi powołać specjalną komisję złożoną z weterynarzy, przedstawicieli społeczności i naukowców, która ocenia proponowane projekty badawcze, decyduje o ich akceptacji i określa procedury służące minimalizacji bólu i stresu. (Podobne uregulowania i komisje odpowiadają za nadzorowanie badań na ludziach.) Ponadto wszystkie laboratoria badawcze muszą przestrzegać krajowych przepisów dotyczących czystości i opieki nad zwierzętami. Stowarzyszenia zawodowe, takie jak Society for Neumscience, publikują wytyczne dotyczące wykorzystywania zwierząt w badaniach (zob. Dodatek B). Na podanej stronie www (w języku angielskim) można znaleźć obowiązujące w USA przepisy i wytyczne dotyczące ochrony zwierząt: http:/ /oacu.od.nih.gov
~ · · · · ~-• mm & " l l . .;
' !il!~ll~'~-~.. SUMOWANIE
E
"""''
W'.l!> ~-
1. Naukowcy badają zwierzęta dlatego, że pewne mechanizmy czasami łatwiej badać u zwierząt, że są zainteresowani zachowaniem samych zwierząt, że chcą poznać ewolucję zachowań i wreszcie dlatego, że pewne rodzaje eksperymentów są trudne, niezgodne z prawem lub nieetyczne w przypadku ludzi (s. 20). 2. Zasady wykorzystywania zwierząt w badaniach budzą
wiele sporów etycznych. Niektóre badania wywołują stres lub ból u zwierząt; wiele problemów naukowych można niestety zgłębiać tylko dzięki badaniom na zwierzętach (s. 20). 3. Obecnie zasady badań na zwierzętach są regulowane przez przepisy i zalecenia prawne i etyczne, których celem jest zminimalizowanie zadawanych cierpień (s. 23).
0
~,_
>l'
•
.
1.
.
•
•
•
---·"
~'
•• •
•
••
•
.
....
.
.
,,
Wymień
powody, dla których psychologowie biologiczni prowadzą większość swoich badań z wykorzystaniem zwierząt.
2. Czym różni się stanowisko "minimalistyczne" od "abolicjonistycznego"? Sprawdź
swoje odpowiedzi na tej stronie.
l
POWIEDZI PYTANIA KONTROLNE 1
1. Mechanizmy zachowania czasami łatwiej badać na zwierzę
tach. Interesujemy się zwierzętami dla nich samych. Badamy zwierzęta, aby zrozumieć ewolucję gatunku ludzkiego. Niektóre procedury są w przypadku ludzi niezgodne z prawem lub nieetyczne (s. 20). 2. "Minimaliści" chcą ograniczyć badania na zwierzętach
. ..
_,
·,
..
,'
, ''
'
Na.zak~ńczen.le: ...· .~uu.~..= a Inne zwierzęta Rozpoczęliśmy
ten rozdział od przytoczenia słów laureata Nagrody Nobla, Niko Tinbergena. Tinbergen przekonywał, że nie ma fundamentalnej przepaści między ludźmi a innymi gatunkami zwierząt. Ponieważ pod wieloma względami jesteśmy podobni do innych gatunków, dzięki badaniom na zwierzętach możemy dowiedzieć się wiele o nas samych. Podobieństwo to skłania nas również do utożsamiania się ze zwierzętami i niezadawania im cierpień. Neumbiolodzy nie podejmują łatwo decyzji o rozpoczęciu badań na zwierzętach. Chcą ograniczyć do minimum cierpienia zwierząt, ale jednocześnie chcą poszerzać wiedzę. Uważają, że lepszym wyjści em jest spowodowanie niewielkiego cierpienia w kontrolowanych warunkach niż dopuszczenie do dużo większych cierpień z powodu niewiedzy i chorób. W niektórych przypadkach jest to jednak trudna decyzja.
24
Rozdział l
Zagadnienia ogólne
do procedur, które nie narażają zwierząt na duże cierpienia i posiadają wielką wartość naukową. "Abolicjoniści" domagają się zaprzestania wszelkich badań na zwierzętach, niezależnie od sposobu traktowania zwierząt oraz potencjalnej wartości wyników (s. 21).
PODROZDZIAŁ
1.4
Możliwości
kariery w biopsychologii Ten podrozdział, zdecydowanie najkrótszy w całej książce, dotyczy możliwości kariery zawodowej w psychologii biologicznej. Zawody w tej dziedzinie można podzielić na dwie kategorie: badania naukowe i medycyna. Kariera naukowca zwykle zaczyna się od doktoratu z psychologii, biologii, neumbiologii lub innej pokrewnej dyscypliny. Większość osób z doktoratami w jednej z tych dziedzin pracuje na uniwersytecie, gdzie uczy studentów oraz prowadzi badania. Inni są zatrudniani w laboratoriach finansowanych przez państwo lub przemysł (np. firmy farmaceutyczne) i zajmują się wyłącznie pracą badawczą. W zależności od konkretnych zainteresowań naukowych, badacz może przypisać siebie do jednej z niżej wymienionych specjalności :
• Neumbiolog behawiorulny (określenia pokrewne: psychobiolog, biopsycholog lub psycholog fizjologiczny). Bada, w jaki sposób funkcjonowanie mózgu i innych narządów wpływa na zachowanie. • Neurobiolog. Bada anatomię, biochemię oraz fizjologię układu nerwowego. • Neuropsycholog. Przeprowadza testy behawioralne (psychologiczne), aby określić możliwości funkcjonowania osób z uszkodzeniami mózgu, a także śledzić zmiany tych zaburzeń w czasie. Większość neuropsychologów pracuje w szpitalach i posiada wykształcenie z zakresu psychologii i medycyny. • Psychofizjolog. Bada rytm serca, częstość oddechową, fale mózgowe oraz inne wskaźniki fizjologiczne, które zmieniają się pod wpływem aktywności oraz przetwarzania informacji. • Neurochemik. Bada reakcje chemiczne w mózgu i ich efekty. • Psycholog porównawczy (określenia pokrewne: etolog, behawiorysta zwierzęcy). Porównuje zachowania róż nych gatunków i próbuje odnieść je do ich historii ewolucyjnych oraz sposobów życia. • Socjobiolog (określenie pokrewne: psycholog ewolucyjny). Wiąże zachowania, szczególnie społeczne- w tym także ludzkie- z funkcjami, jakie pełnią , i na tej podstawie wnioskuje o przypuszczalnych naciskach selekcyjnych, które stały za ich rozwojem ewolucyjnym.
dydaktyczną
dyczne
i
naukową. Najważniejsze specjalności
związane
z
układem
me-
nerwowym to:
• Neurolog. Leczy pacjentów z urazami lub chorobami układu nerwowego. • Neurochirwg. Przeprowadza operacje mózgu. • Psychiatra. Pornaga osobom z problemami emocjonalnymi lub behawioralnymi, czasami wykorzystując leki lub inne zabiegi medyczne. Kto decyduje się na karierę naukową lub medyczną , musi być na bieżąco z najnowszymi osiągnięciami w wybranej dziedzinie - wymaga to uczestnictwa w konferencjach, utrzymywania kontaktów z kolegami po fachu oraz lektury wiodących czasopism naukowych, takich jak Journal of Neuroscience, Behavioral Neuroscience, Brain Research, Nature Neumscience czy Archives of General Psychiatry. A co ma zrobić ktoś, kto zamierza zająć się dziedziną pozostającą na obrzeżach psychologii biologicznej czy neurobiologii, taką jak psychologia kliniczna, psychologia edukacji, pomoc socjalna lub fizjoterapia? Taka osoba zapewne nie będzie miała ochoty przedzierać się przez gąszcz specjalistycznych informacji zawartych w artykułach naukowych, ale będzie chciała orientować się w nowinkach z zakresu neurobiologii, przynajmniej na takim poziomie, aby inteligentnie porozmawiać z kolegami lekarzami. Do niedawna nie miałem innej rady, jak polecać kupno nowych wydań tego podręcznika lub lekturę Scientific American (polska edycja to Świat Nauki) lub American Scientist - wspaniałych periodyków dla niespecjalistów, gdzie zamieszcza się wiele artykułów na temat neurobiologii i psychologii. Na szczęście od 1999 roku ukazuje się czasopismo o porównywalnym poziomie, które publikuje wyłącznie teksty z dziedziny neumbiologii pisane z myślą o niespecjalistach. Nosi ono nazwę Cerebrum, a jest publikowane przez Dana Press, WW\v.dana.org. Na jego stronie internetowej znajduje się bardzo dużo informacji na temat choroby Alzheimera, udarów mózgu, depresji, schizofrenii, urazów głowy, bólu, uzależnień, a także innych zaburzeń psychologicznych i neurologicznych. Polecam również dwie inne witryny internetowe doinformacji ogólnych. Pierwsza zawiera skierowane do szerokiej publiczności informacje o układzie nerwowym, jego anatomii oraz zaburzeniach. W drugiej można znaleźć biografie pionierów badań nad układem nerwowym. www. neurogu id c.com www .u i c .ed u/ d e p ts/ mcmdhonwpagl~ /n Pttrofo u ndnrs. h l m l starczające
Specjalności medyczne wymagają dyplomu lekarskiego oraz czterech dodatkowych lat szkolenia i stażu . Więk szo ść osób z dyplomem lekarza pracuje w szpitalach i klinikach. Ci, którzy pracują w szpitalach afiliowanych przy uczelniach medycznych, zajmują się również pracą
l .4
Możliwości kariery w biopsychologii
25
ROZDZIAŁU
ZENIE
::. :er•••nów i propozycje dla zainteresowanych
~= ~EKS TERMINÓW
przystosowanie (s. 16) psychologia biologiczna (s. 2)
altruizm wzajemny (s. 18)
rekombinacja
chromosom (s. 9)
socjobiologia (s. 16)
chromosom X (s. 10)
solipsyzm
chromosom Y (s. 10)
teoria
crossing-over (s. 10)
trudny problem (s. 6)
dobór krewniaczy (s. 18)
wyjaśnienia
ewolucyjne (s. 3)
dobór sztuczny (s. 14)
wyjaśnienia
fizjologiczne (s. 3)
dualizm (s.
wyjaśnienia
funkcjonalne (s. 3)
wyjaśnienia
ontogenetyczne (s. 3)
5)
efekt mnożnika enzym (s.
(s. 12)
9)
(s. 11)
(s. 6)
identyczności
(s. 5)
zachowanie altruistyczne (s. 17)
ewolucja (s. 14) ewolucja lamarckowska
(s. 14)
fenyloketonuria (PKU) (s. 13) gen (s.
PROPOZYCJE LEKTUR
9)
gen autosomalny (s. 10) gen
dominujący
(s. 10)
Blum, D. (1994). The monkey wars. New York: Oxford University Press. Rzeczowy i wyważony opis sporów pomiędzy badaczami zwierząt a obrońcami praw zwierząt.
gen recesywny (s. 10) gen
sprzężony
gen
związany
z
płcią
(s. 10)
z płcią (s. 11)
heterozygotyczny (s. 10) homozygotyczny (s. 10) kwas deoksyrybonukleinowy (DNA) (s. 9) kwas rybonukleinowy (RNA) (s. 9) łatwe
problemy (s.
Gazzaniga, M. S. (1998). The mind's past. Berkeley: University of California Press. Znany neurobiolog próbuje wyjaśnić fizyczne pochodzenie świadomości . W książce można znaleźć wiele fascynujących
6)
materializm (s. 5) mentalizm (s. 5)
przykładów .
monizm (s. 5) mutacja (s. 11) odziedziczalność (s.
problem innych
11)
umysłów (s. 7)
problem psychofizyczny, czyli problem
26
Rozdział l
Dennett, D. C. (1991). Consciousness explained. Boston: Little, Brown. Niezależnie od tego, czy Dennettowi udało się wyjaśnić zjawisko świadomości, jego rozważania na temat relacji umysł-mózg na pewno są głębokie i inspirujące.
Zagadnienia ogólne
umysł-ciało (s. 5)
Shear, J. (red.). (1997). Explaining consciousness- The "hard problem ". Cambridge, MA: MIT Press. Zbiór artykułów napisanych przez filozofów, psychologów, biologów i fizyków podejmujących próbę zrozumienia związków pomiędzy umysłem a mózgiem.
POLECANE STRONY WWW
3
Możesz odwiedzić stronę
•
l
Centrum Edukacyjnego Biologicznych podstaw psychologii: http://psychology. wadsworth.com/ kalatbiopsych8e (w języku angielskim)
Warto wpisać tę stronę do swoich "Ulubionych", ponieważ zawiera dodatkowe wiadomości do każdego rozdziału tego podręcznika. Oprócz przykładowych pytań testowych i innych informacji zawiera linki do wielu innych stron www. Na każdą z tych stron można wejść z witryny Centrum Edukacyjnego Biologicznych podstaw psychologii -należy kliknąć odpowiedni rozdział, a następnie znaleźć odpowiednie linki do dodatkowych stron. Strony www wymienione w tym rozdziale to: Imprint Academic (zawiera czasopismo fournal oJ Consciousness Studies) www.imprint.eo.uk/ (w języku angielskim)
fournal oJ Mind and Behavior www.umaine.edu/jmb/ (w języku angielskim) National Society for Phenylketonuria [Strona domowa Narodowego Towarzystwa Fenyloketonurii) www.nspku.org (w języku angielskim)
Informacje o PKU www.pkunews.org/ (w języku angielskim) www.fenyloketonuria.bbs.pl (w języku polskim) Baza danych o częstości występowania chorób genetycznych http://archive. uwcm. ac. uk/uwcm/mg/fidd/index. html (w języku angielskim) European Science Foundation [Stanowisko w sprawie wykorzystywania zwierząt w badaniach naukowych) www.esf.org (w języku angielskim) Office of Animai Care and Use [Stanowisko rządu USA w sprawie traktowania zwierząt i ich wykorzystywania w nauce) http://oacu.od.nih.gov/ (w języku angielskim) Fundacja Dana - informacje o badaniach nad nerwowym www.dana.org (w języku angielskim)
układem
Neuroguide - portal neumbiologiczny www.neuroguide.com (w języku angielskim) Pionierzy neurologii (biografie najważniejszych naukowców) www.uic.edu/depts/mcne/homepage/neurofounders.html (w języku angielskim)
Strony www pojawiają się i znikają bez uprzedzenia. Linki proponowane w tej książce były aktywne w czasie, gdy książka była w druku. Niestety, nie mogę powiedzieć, jak długo będą aktualne.
3
Na zakończenie rozdziału
27
''
Kóa11ó.rki nerwowe lprze.Wodnictwo nerwowe Plan
Główne
rozdziału
Podrozdział
2.1
Komórki
układu
nerwowego
Budowa neuronów i komórek glejowych Bariera krew-mózg Odżywianie neuronów u kręgowców Na zakończenie: Neurony
1. Układ nerwowy składa się z dwóch rodzajów komórek:
neuronów i komórek glejowych. Tylko neurony przesyłają impulsy pomiędzy ośrodkami układu nerwowego. 2. Większe neurony posiadają rozgałęzienia nazywane ak-
sonami i dendrytami. Rozgałęzienia te mogą zmieniać swój kształt pod wpływem takich czynników, jak doświadczenie, czas i środowisko chemiczne.
Podsumowanie Odpowiedzi na pytania kontrolne Podrozdział Potencjał
2.2
Impuls nerwowy
3. Wiele krążących we krwi cząsteczek, które mogą przenikać
spoczynkowy neuronu
Potencjał czynnościowy
Przewodzenie potencjału czynnościowego Osłonka mielinowa i przewodzenie skokowe Neurony lokalne Na zakończenie: Komunikacja między neuronami
Podsumowanie Odpowiedzi na pytania kontrolne Do zastanowienia Indeks terminów Propozycje lektur Polecane strony www
zagadnienia
4.
do organów
ciała,
nie
może przenikać
do mózgu.
Potencjał czynnościowy ,
czyli zmiana potencjału błony prawu "wszystko albo nic", jest wywoływany raptownym napływem jonów sodu do wnętrza neuronu, po którym z kolei następuje wypływ jonów potasu na zewnątrz neuronu, neuronu
podlegająca
5. Neurony lokalne są niewielkie, nie posiadają aksonów ani nie generują potencjałów czynnościowych. Informacje sąsiednim neuronom przekazują za pomocą potencjałów postsynaptycznych.
U kład nerwowy, złożony z wielu pojedynczych komórek, przypomina pod pewnymi względami społeczność ludzi pracujących razem i komunikujących się między sobą lub nawet związek chemiczny zbudowany z pojedynczych atomów. W każdym z tych przykładów całość ma cechy oraz funkcje różne od tych, które posiadają elementy skła dowe. Nasze omówienie tego tematu zaczniemy od przyjrzenia się pojedynczym komórkom; w dalszej kolejności zajmiemy się zespołami wielu komórek działających razem. Porada: Fragmenty tego oraz kolejnego rozdziału będą wymagały znajomości pewnych podstawowych terminów chemicznych, takich jak jony naładowane dodatnio. Jeśli odczuwasz potrzebę odświeżenia tych pojęć, przeczytaj Dodatek A.
Na
sąsiedniej
stronie:
Fotografia neuronów wykonana za pomocą mikroskopu elektronowego, powiększenie rzędu dziesiątków tysięcy razy. Kolor dodano sztucznie. W wypadku tak małych obiektów niemożliwe jest zogniskowanie światła w celu uzyskania obrazu. Można natomiast zogniskować wiązkę elektronów, ale elektrony nie dają nam informacji o barwie.
Źródło: CNRI/Photo Research, Inc.
29
,
P O D R O Z D Z l A Ł 2.1
l
' /
•
A by wybudować dom, trzeba najpierw zgromadzić cei inne ma teri ały budowlane. Podobnie, zanim zabierzemy się do rozstrzygania poważnych problemów filozoficznych, lakich jak relacja mózg-umysl. czy też równie poważnych problemów natury praktycznej. jak przyczyny zachowań patologicznych, musimy najpierw przyjn.eć się naszym ..materialom konstrukcyjnym", Zaczniemy zatem od podstawowych cegie łek twoi'Uicych uklad nerwowy komórek, ich części składowych oraz interakcji zachodzą· cych pomiędzy komórkami.
\
(
~/ ·'
-~
...
-\._
gły
'
~
•
~
Komórki układu nerwowego
'.
-. -·--
~
-~
kora mózgowa i ośrodki z n ią neuronów
70 miliardów neuronów
rdzeń kręgowy:
1 miliard
BUDOWA NEURONÓW ' l KOMOREK GLEJOWYCH
neuronów
Układ nerwowy składa się z dwu rodzajów komórek: neuronów oraz komórek glejowych. Neurony są komórkami
zdolnymi do otrzymywania informacji i przekazywania jej
innym neuronom. Są to te komórki, które ma się na myśl i mówiąc .,komórki nerwowe". Mózg dorosłej osoby składa się z wielkiej ilości neuronów (rys. 2.1) - wed ług jednego z bad® (R. W. Williams, Herrup. 1988) około 100 miliardów. Dokładne wyliczenie nie było by warte wysiłku w to włożonego. Komórki glejowe wykonują zadania inne niż przewodzenie informacji, ale po nieważ ich funkcje są trudne do ujęcia w kilim słowach, zajmiemy się ich omówieniem w dalszej części rozdziału . Przekonanie, :i;e mózg składa się z pojedynczych komórek, jest dzisiaj u ważane za oczywisto~ć. jednak:i;e pogląd taki był kontrowersyjny jeszcze nie tak dawno, bo w począt kach XX wieku. Wówczas nawet najlepsze mikroskopy dawaJy obraz, który zdradzaJ niewiele ze szczegółów orga-
Rysunek 2.1
S~:acunkowa
liczba neuronów u człowieka
Ze względu na niewielkie rozmiary wielu neuronów.. a także na różnice w gęstości ich upakowania pomiędzy różnymi obszarami
mózgu, dokładne określenie liczby neuronów jest trudne.
nizacji tkanki nerwowej. Bez zastosowania spocjalnych me-
tod barwienia trudno było odróżnić poszczególne neurony od siebie, a nawet od tla. ówcze~ni badacze obserwowali co prawda długie, cienkie włókna rozciągające się pomiędzy ciaJem jednego a drugiego neuronu, ale nie mogli ustalić, czy włókna te łączyły ciala komórek nerwowych. czy też nie (Albright, jessell, Kandol i Posner, 2001). Dopiero pod koniec XlX wieku Santiago Ramón y Cajal wykazał, 7.e włókna jednego neuronu oddziela od cialakolejnego neuronu nicwielka szczelina. Mózg, wobec tego, tak jak i inne tkanki naszego ciala, składa się z oddzielnych komórek.
30
Rozdział
2
Uważa się, ?.e podwaliny pod neurobiologię położy ło dwóch naukowców. jednym z nich był Charles Sherrington. o którym będzie mowa w rozdziale 3, dntgim ~ hiszpat1ski badacz Santiago Ramón y Cajał (1652- 1934). Początki kariery Gajala nie wyglądały zbyt obiecująco. Kiedy Ramón mia ł 1O lat, zostal zamknięty ..w kozie", gdzie dos tawał posiłek raz dziennie i ka7.dego dnia byl wyprowadzany na publiczną chłostę. Przestępstwo, jakiego się dopuścił, polegalo na tym, że nie uważaJ na lekcji łaciny (Ramón y Cajal, 1937) (Pewnie sądziłeś, że twoi nauczycie le są surowi!)
Komórki nerwowe i przewodnictwo nerwowe
Cajal chciał zosia~ ar1\'SIIL ale jego ojciec obslawał przy siucliach medycznych. ponieważ dawały ono lepsze &Ułnso utrzymania się. Cajalowi udał o sio połączyć obie profesje, jako źe został wybitnym badac-zom anotomli i ilu· sLra Lorem. jego n lozwyklo szczegółowe rysunki u kładu nonvo'"''ego v.rciąż uwata się za wzorcowe. Pod koniec XIX wicin• mikrosłcopy dawały jedynie bardzo nieprecyzyjny obrnz tkanki nenvowej. Sytuacja la uległa zmianie. kiedy włoski badacz Camlłło Golgi wyna· łnzł metodę baiwiania !kanki nerwowej solBini srebra. Z niewiadomych przyczyn zabanvieniu u Iogaty Lylko niektól'e komórki, co umożliwiło studiowanto budowy pojedynczego new-onu. Cajol wykorzystał molodę Golgiego i zosiosował ją do bodonla mózgów niemowlą!, klórycb komórki są mniejsze i batdziej zwarte, a przez lo lalwiejsz.e do oglądania na pojedynczym preparncie. Badania Cajala przyczyniły się do poznania budowy neuronu , a 1akte wykazały. te neurony nie przechodzą jeden w drugi. ale są oddzie lnymi komórka mi. Z filozoficznego punktu widzenia pnyjocio założenia o J>rzcnikaniu się nou,·onów jesl atrakcyjno. Wszyscy doAwiadczamy swojej śwlodomoAci jako bylu niopodziolnego. a nie złotonego z sumy pewnych częAci, sląd leż wydawałoby się. te komórki nerwowe równici powinny by~ wspołone w jedną całoi!ć. To. w jaki sposób pojedyncze komórki łączą się w działaniu. pozosłoje do dzi~ zagadnie· niem złoionym i nieco tajemniczym.
Budowa komórki
zwierzęcej
Rysunok 2.2 przedslawia neuron pobrany z móżdżku myszy (naturalnie w olbrzymim powiększeniu). Neuron ma wiolo wspólnego z komórkutni innych lkonok. c hoć jego kszlałL jesl z pcwnogciq szc~ególny. Zacznijmy od omówlenia lych elemenłów składowych. które są wspólne dla wstyslltich komórek zwierzęcych. Powierzchnia komórki jesl polayta bło n4 (
Ry>unek 2.2 fotograna wykonana u pome><~ mlkrona cytopłazmalyuna stanowi granice ne\lronu. Dz~ki uprzejmośd Dermiso M. D. t.ondiso.
2.1 Komórki układu nerwowego
31
cząstoczld
nie mają aksonów, a czasami równie-L wyraźnie \•vyodrębn io· nych dendf}16w). Porównajmy neuron n>chowy na rysunku 2.5 z neuronem czuciowym na. rysunku 2.6. Neuron ruchowy pobudzany jest pi'ZAl7. inna neurony, a następnie sam przeka· wje impulsy od swojego ciała komórkowego, uokalizowanego w rd>.eniu knlgowym, do mięśni lub gruczołów. Dandf}1y dochodzą do ciała komórkowego neuronu ruchov,rego, a ak· son z niego wychodzi. Neuron r.zuciowy ma wyspecjali.zowa· no zakończenia do odbioru informacji ze skóry. Różna rodzaje neuronów c.zuciowych mają różne kształty; ten pokazany na rysunku 2.6 jest neuronem przewodz.1cym informacje ze
fosfolipidów
skóry do rdzenia hęgowego. Jego dendryty przechod111 bez-
Rysunek 2.:ł Błona komórkowa neuronu W błonie cytoplazmatycznej zanurzone s.ą kan ały białkowe, dzi ęki
którym niektóre jony mogą w kontrolowany sposób przez nią przechodzić.
synteza nowych białek, które stanowią material budulcowy komórki. a także kata lizujq rM:ne reakcje chemicme. Niekt óre rybosomy przemieszczq się swobodnie wewnątl'z komórki, inne natomiast sa przytwierdzone do siateczki śródplaz. matycznej. Siateczka śródplazmatyczna sklada się z sieci cienkich kanalików. za pomoc.1 których nowo zsyntetyzowane biał ka są transportowane do różnych miejsc w komórce.
Budowa neuronu Neuron (rys. 2.4) składa się z jądra, błony komórkowej, mitochondriów, rybosomów oraz innych elementów typ owych dla komórki zwierzęcej; wyróżnia się natomiast ch arakterystycznym kaztałtem. Neurony o dużych rozmiarach skladaj ą s ię z następują cych części głównych: dendf}1ów, somy (ciała komórki), aksonu i zakończe•1 presynaptycznych. (Najmniejsze neurony
Rysunek 2 .4
Wybarwione na ciemno neurony
Na ramionach dendrytów widoczne są niewielkie kolce dendrytyczne. Źródło: Dzięki uprzejmości Boba jacobsa, Colorado College.
32
Rozdział 2
pośrednio w akson, a ci ał o komórkowe jest umiejscowione na cienkiej łodydze wyrastającej z głóv.'llego pnia, Dendryty są rozgał ęziającymi się wypustknmi, które zwężają się ku końcow i. (Termin dendryt p ochod zi od greckiego słowa oznaczającego drzewo, ponieważ dendryt kształtem przypomina wł aśnie drzewo.) Powierzchnia dendrytu pokryta jest wyspecjalizowanymi receptororni synoptycznym;, które od bierają infom>acje z innych neuronów. (Synapsy omówiono w rozdz. 3.) lm większa jest powierzchnia dendrytu, tym więcej informacji może on przyjąć. Nie które dendryty są bardzo rozgałęzione, co powoduje, ie ich pole powierzchni jest d uże , inne zaś posiadają niewielkie wyrostki, zwane k olcami d endrytycznymi , które dodatkowo zwiększają pole powierzch ni dostępnej dla synaps (rys. 2.4 i 2.7). Kształty dendrytów są bardzo różne i za leżne od rodzaju neuronu. Dendryt nawet pojedynczego neuronu może zmieniać kształt w czasie swojego życia. Wygląd dendrylu jest w dużej mierze zwi ą zany ze s posobem. w jnki p rzetwarza on informacje dopły wająca do neuronu (Hiiusser, Sprusto n, Stuart, 2000). Ci ało komórkowe, czyli soma (greckie słowo oznnC?.ają ce ciało; J. mn. somata). zawiera jądro, rybosomy, mitoch ondria, a także inne elementy. które można zna.le:!ć w przewa:iA~j ącej części komórek zwie rzęcych . To w ciele komórkowym zachodzi większość procesów metabolicznych. U ssa· kó\"'' m-ednica ciał komórkowych neuronów waha się od 0,005 do O, 1 nun, natomiast u bezkręgowców może doch o· dzić nawet do 1 mm. Podobnia jak w przypadku dendrytów, ciała komórkowe wielu neuronów są pokryte synapsami. Akson jest cienkim włóknem o stałej średnicy, w większości przypndków dłuższym od dendrytów. (Termin akson pochodzi od greckiego słowa
Komórki nerwowe i przewodnictwo nerwowe
osłonka
mielinowa
włókno
, ......".__ kolce dendrytyczne Rysunek 2 .5
- - j!Lll
m i~nlowe
Budowa neuronu ruchowego kręgowców w rdzeniu kręgowym. Na rysunku nie zachowano proporcji - przy ciele komórkowym tej wielkości
Ciało neuronu znajduje się
prawdziwy akson bylby znacznie dłuższy.
przekrój przez skórę
czuciowe
Rysunek 2 .6
Neuron czuciowy kręgowców
Zauważ, że dało szypułka.
komórl
lpm
chemiczne. przechodzące przez szcze li nę oddzielającą jeden neuron od drugiego. Neuron może mieć dowolna liczbę dendrytów. ale tylko jeden akson, który może się jednak rozgałęziać. Z reguły akson tworzy rozgałęzienia daleko od ciala neuronu. Długość aksonów może być bardzo .różnicowana, od tak krótkich. że praktycznie nie1nierzałnych. do długich na ponad metr, jak w przypadku aksonów biegnących od rdzenia kręgowego do stóp. Inne terminy dotyczące neuronów to aferentny. efe· rentny i wewnętrzny. Ak..'ion aferentny przewodzi informa· cjc do danej struktury. zaś akson eferen tny przewodzi info rmacje od danej strukt
Trzon dendrytu Kolec
l
dendi).'I)'CZD)'
l
Rysunek 2.7 Kolc·e dendrytyczne Dendryty niektórych neuronów są pokryte kolcami- niewielkimi wypustkami1 pr.tystosowanymi do odbioru szczególnego rodzaju informacji. Informacje te1 powodując długoterminowe zmiany w neuronie, odgrywają kluczową rol ę w procesach uczenia si ę i pamięci. Źródło: K. M. Horris, J. K. Stevens, 1989.
2.1 Komórki uktadu nerwowego
33
tej struktury. Na przykład, komórka wewnętrzna wzgórza to taka, której wszystkie dendryty i aksony są umiejscowione wewnątrz wzgórza i komunikuje się ona wyłącznie z in· n ymi komórkami należącymi do wzgórza.
Różnice
w budowle neuronów
od s iebie różnią. zarówno pod ksztaltu, jak i pelnionej funkcji. Kształt neuronu decyduje o jego połączeniach, a przez to o jego roli w układzie nerwowym. lm dany neuron jest bardziej rozgałęziony, tym więcej polaczeń moie formować z innymi neuronami. Funkcja, jaką pełni neuron, jest ściśle związana z jego kszta łt em (rys. 2.9). Na przykład neuron móżdiku zwany komórką Purkinjogo (rys. 2.9a) ma bujn io rozgałęziona dendryty, dzięki czemu może zbierać i przetwarzać o lbrzymie il ości infomtacjL Neurony p rzedstawiono na rysunkach 2.9c i 2.9o równ ie ż posi adają bardzo rozgałęziono dendryty, które o trzymują i integrują informacje napływa jące z wielu źródeł. Dla kontrastu, pewne komórki siatkówki (rys. 2.9d) maj ą s łabo rozgałęzione dendryty i dlatego mogą zbierać informacje jodynie z niewielkiej liczby żródet. Neurony bardzo
się
wzgl ędem wielkości,
Rysunek 2.8 Struktury ko mórkowe a aksony Wszystko zależy od punktu widzenia , Akson b iegnący z A do B jest aksonem eferentnym dla A i aferentnym dla B, tak jak pociąg z Warsza""Y do Krakowa wyjeżdża z Warszawy, a przyjeżdża do Krakowa.
może być aferentny d la kory mózgowej (rys, 2.8). Jeśli za· równo de ndryty d anej ko mórki nerwowej. jak i jej aksony zawierają się wewnątrz jedn ej s truktury, lo taką komórkę na:twiemy interneuronem lub komórką wewnętrzną dla
-akson (a)
(c)
o
1 11"'
l
(b)
(e)
Rysunek 2.9 Ról:n orodn ość kształtów ne uronów (a) komórka Pu rkinjeg o - taką komórkę można znaleźć jedynie w móżdżku; (b) komórki czuciowe biegnące ze skóry do rdzenia lcregowego; (c) komórka piramidowa kory ruchowej; (d) komórka dwubiegunowa siatkówki; (e) komórka Kenyona z układu nerwowego pszczoły. Źródło: podpunkt (e) z R. G. Coss, lltain Research, październik l 981. Przedrukowano za zgodq R. G. Coss.
34
Rozdział 2
Komórki nerwowe i przewodnictwo nerwowe
28 wrmn;.
3 paidzitmi~
19~
30 paidzJOmi~
19~
2 listopada 1984
1 9~
Rysunek 2.10 Zochod&~co w uasle zmiany drzewek dendrytycznych dwóch neuronów W dągu miesiąca, jedne odgolezlenia dendrytów wydlużyty sle, a Inne zmalały. Ksztah neuronu podlego ciągłym zmianom, nawe1 u osób dorosłych. iró
Kledyl sądzono, :W uztałt neuronów jest niezmienny. Obcenie winmy. ŻAl na wygląd komórek ncnvowych ma wpływ każde nowe dolwiadCZAtnie. Dolo Purves i R. D. Hadloy (1985) opracowali technikę barwienia, która umożli wiła im obrazowanie kształtu żywego neuronu w czasie obejmującym dni, a nawet tygodnio. Wykozali oni, że podczas gdy jednu odgalęzien la dendrytów rosną i rozprzestnonlają się, i nne mal eją lub wN)Cz zanikaj ą (rys. 2.10). Bez \'vqtpicnia. mózg na poziomlo m ikroskopowym
ciągle
sio zmienia, czyli jest plastyczny.
GleJ Glej
(łub
nouroglej). który po:w neuronami stano";
główną ~kladow~ układu nef\\'OWt~n. nił' przesyła infonna·
cji na dlugiu dystanse, jak to czynią neurony. choć wymionio subslnncjo chemiczne z przyloglymi komórkami nerwo· wymi. Tennin siej pochodzi od grockiego słowa ozoacza ją cogo klej, co odzwiercied la przekonanie wczesnych bada· czy układu nerwowego. ŻAl glej skleja neurony i dzięki temu utrzymuje je razem (Somjen, 1988). Mimo :W pogląd taki jest obecnie niealctualny, Iennin glej nadal funkcjonuje. Przoclętna komórka glejowa jest okola dziosiQciokrotnie mniejsza od neuronu. Ponieważ jednak komórek glejowych jost około dziesięć razy więcej nli neuronów, zajmują one w mózgu z grubsza taką samą objętog~ (rys. 2.11).
Funkcjo tkanki glejowej Sil rozmaite (Haydon, 2001). A>lto<.yty - pe";en typ kom '"'l glejowych. kształtem prl.\ pomina;ących gwld.Zdt.•.
0\\
~~ się wokół zalońt:~l'ń
•vnuptycznych kilku al.sonń\\ nn1prawdopodobniej Jllonl.e wiulinową otar>.aj~rą l izolującą pewne ak
Komórki układu nerwowego
35
Y
·--
oslonita mielinowa ~
akson ~
oligodendrocyt
glej promienisty mikroglej
mikroglej
Rysunek 2.11 Kształty niektórych komórek glejowych Oligodendrocyty tworzą w centralnym układzie nerwowym kręgowców osłonkę miełinową. która izoluje określone aksony; komórki Schwanna pelnią podobną funkcję w obwodowym układzie nerwowym. Oligodendrocyl pokazany na rysunku tworzy odcinki osłonki mielinowej na dwóch aksonach. W rzeczywistości każdy oligodendrocyt tworzy takie segmenty na 30-50 aksonach. Astrocyty przekazują substancje chemiczne między komórkami nerwowymi a krwią. a także pomiędzy leżącymi w pobliżu neuronami. Mikroglej namnaża się w rejonach mózgu dotkniętych uszkodzeniem, jak również usuwa z mózgu substancje toksyczne. Glej promienisty kieruje migracją neuronów w czasie rozwoju zarodkowego. Ponadto komórki glejowe pełnią jeszcze inne funkcje.
cztery główne części, z których składa si ę neuron. 2 . jaki rodzaj komórek glejowych owija si ę wok61 zakończeń presynaptycznych aksonów? 1.
Wymień
Sprawdź
neuron
swoje odpowiedzi na stronie 38.
BARIERA KREW- MÓZG
astrocyt
astrocyt dostarczaj"cy synapsę Rysunek 2.12 Jak astrocyty pomagają aksonom w synchronizacji? Wypustl
36
Rozdział
2
Wiele laków, która byłyby uźyteczne w leczeniu chorób mózgu. nie moźe się do niego przedostać. Na przyklad, pewne leki stosowane w chemioterapii nowotworów, mimo że działają na wszystkie inne lkanki organizmu, nic mogą wniknąć do mózgu, aby tam zaatakować tkankę rakowa. Podobnie, dopamina byłaby bardzo przydatna w leczeniu choroby Parkinsona, ale niestety ona również nie może przenikać do mózgu. Mechanizm. który sprawia. że większość substancji chemicznych nio może przedostać się do mózgu uosi nazwę bariery krew-mózg. Zanim zobaczymy jak ten mechanizm działa, odpowiedzmy sobie na pytanie, dlaczego go potrzebujemy?
Komó rki nerwowe i przewodnictwo nerwowe
Do czego potrzebna jest nam bariera krew- mózg? Od czasu do czasu zdarza się, że wirus lub te:i. inna szkodliwa substancja przedostaje się do naszego ciała. Kiedy wirus znajdzie się wewnatrz komórki, jej wewnętrzne mechanizmy cłoprowadza ją do ekspozycji fragmentu wirusa na powierzchni błony komórkowej, tak aby komórki układu odpornościowego mogły go znaletć. Komórki \lkladu odpomo~ciowago niszczą wirusa. j edn ocześnie zabijając zawieraj ąca go komórkę . Tak więc komórka, która wystawia fragme nt białka \\'irusowego na swojej powierzchni, pope ł nia w pew· nym sensie samobójstwo; mówi ona: .,spójr.lcie, jestetn zara· żona wirusem, zabijcie mnie i ocalcie pozostałych" . Scenariusz taki sprawdza się świetnie, jeśli chodzi o komórki skóry czy też krwi: w miejsce obumarłej komórki organizm po prostu wytwarza nową. Niestety, dorosiemu mózgowi kręgo\'"•ców nie jest łatwo h11orzyć nowe neurony. W dojrzałym układzie nerwowym jest bardzo niewiele miejsc, w których mogą powstawać nowe komórki nen'lo· we. W większości jest to n iemożliwe, a żadna część mózgu nie może sobie pozwolić na du:i.ą ich stratę. Aby zminimalizować ryzyko utraty komórek nerwowych, organizm dosłownie buduje mur wokół mózgowych naczyó krwionośnych, który nic pozwała wirusom, bakteriom i innym szkodliwym substancjom p rzenikać do tkanki nerwowej. Można postawić pytanie: co się stanic, gdy wirusowi uda się jednak przedostać do mózgu? Mimo wszystko, pewne wirusy są zdolne do sforsowania bariery krew-mózg. Mózg ma sposoby, aby zaatakować samego wirusa lub spowolnić jego namnażanie się (Binder, Griffin, 2001), ale nie jest
v~·
stanie
zniszczyć
komórki za.infe kownnej wirusem.
Z tego też powodu wirus, który przeniknie do układu nerwowego, najprawdopodobniej pozostanie tam przez całe ży cie. Na przykład, wirus opryszczki (odpowiedzialny za ospę wietrzną, półpasiec i opryszczkę narządów płciowych) atakuje komórki rdzenia kn;gowego. Bez względu na to, jak intensywnie układ odpornościowy zwalcza wirusa poz.1 u kła dem nerwowym, wims pozostaje wewnątrz rdzenia kręgo wego i może zaatakować wiele łat po pierwszej infekcji.
Jak
działa
bariera krew-mózg?
Bariera krew-mózg (rys. 2.13) powstaje dzięki odpowiedniemu uporzadkowaniu komórek śródbłonka kapilar mózgowych (Bundgnnrd, 1986; Rapa port, Robinson, 1986). W większości tkanek, komórki te oddziela od siebie szczelina, która jest wystarczająco duża, by p rzepuścić nawet stosunkowo duże cząsteczki. W mózgu komórki śródbłon ka są poł ączone tak ściśle, że nawet niewielkie cząsteczki nie mogą się pomi ędzy nimi przecisnąć. Przez barierą krew-mózg mogą przechodzić pasywnie (tj. bez wydatkowania energii) dwie gn•py cząsteozck: małe czqsteczki nieposiadające ładunku elektrycznego. takie jak tlen i dv.'l.lllenek węgla. oraz cząsteczki mogqce rozpuszc?.nć się w tluszczach, z których sq zbudowaM ściany kapilar. Na przykład, większość leków używanych w psychia-
tkanka nerwowa
śródblanko
Rysunek 2 .13 Bańera krew-mózg Większo!ć dużych Cl4Steczek, a także Cl4Steczek mających ładunek elektryczny, nie moźe przechodzić przez bańerę krew-mózg. Są do tego
zdolne nieliczne małe cząsteczki pozbawione ładunku
elektrycznego, takie jak o, i co" a także związki rozpuszczalne w tłuszczach. Glukoza i niektóre aminokwasy barier~ krew-mózg poko nują z pomocą transportu aktywnego. trii dociera do tkanki mózgowej. ponieważ są o ne rozpusz· czalne w tłuszczach; to samo dotyczy wielu substancji narkotycznych, takich jak heroina, nikotyna, kannabillal (substancja aktywna marihuany). Heroina dziala silniej niż morfina na układ nerwowy właśnie dlatego, że łatwiej rozpuszcza siQ w tłuszczach. Mo:i.na zastanawiać siQ, dlaczego jeśli bariera krew-mózg jest tak dobra ochroną, to inne organy jej nie posiadają? Otóż bariera, która nie przepuszcza wirusów, nie przepuszcza również wielu potrzebnych związków chemi cznych, włączając w to większość substancji odżywczych. Dostarczenic tych substancji do mózgu wymaga transportu aktywnego. procesu, w którym specjalne białka, korzystając z energii, przepompowują molekuły z krwi do tkanki mózgowej. Substancje, które są transportowane aktywnie, to między innyrui glukoza (główne paliwo mózgu), anlinokwasy (elementy budulcowe białek) oraz nicktóre witaminy i hormony (Brightman, 1997). Mózg korzysta również z mechanizmu transportu aktywnego. :i.eby przepompowy\1\.'QĆ pewne zv,riązki z tkanki nerwowej do krwi (M. King, Chang, Zuckerman, Pasternak, 2001).
2.1
Komórki układu nerwowego
37
l . lakie korzyści wynikają l posiadania bariely krew-mózg? 4 . lakie wady ma bańera krew-mólg7 5. Które lWiązki przechodzą pasywnie przez barierę krew-mózg? 6 . Które ZWii\Zki są transportowane aktywnie przez barle~ krew-mózg? Sprawdź swo;e odpowiedzi no lfj Sllonie.
§wiodczcnio i zachowanic nie dajq się "?"vieśt z wlaściwo§ci żadnej pojedynczej komórki nerwowej. Tak jak chemik musi posiadać wiodzo o atomach, aby móc zrozwnieć związki chemiczno, tak też psycholog o oricn1.acjl biologicznej musi mieć wiodzę o komórkach. aby zrozumleć działanie układu nerwowego. Układ nerwowy jest jednak czym§ więc:ej niż sumą pojedynczych komól'tlk, podobnie jak woda jest czynu więooj niż sumą atomów wodoru l t lonu. Nasze zachowaiDe jest ofoktom komwtikacji pomiędzy neuronami.
PODSUMOWANIE
ODŻYWIANIE NEURONÓW U KRĘGOWCÓW
1. Pod koniec XIX wieku SanHago Ramón y Cajal, nźywa jąc wynalezionej nieco wczeAnioj tochniki barwienia us1nlil, io układ nerwowy skioda się z osobnych komó· rok. obcenie nazywan ych nouronnm l (s. 30).
W i ększogć komórek
2. Neurony o trzymują informacje, o następnie przosy laj ą
organizmu jako pniiwo może wykorzystywać wiolo różnych substancji. Jednak neurony są w tym l8kresle silnie :zależne od cukru prostego - glukozy (komórki rakowe. a takie wytwarzające spermę komórki jąder. równi ot są zależne od glukozy). Ponieważ procesy metaboliczne oparte na glukozie wym"3A1ją tlonu, neurony, w porównaniu z komórkami innych tkanok ciała, potrzebują olbnymioj jogo ilości (Wong·Riley. 1989). Dloczogo neurony są tak si lnio uznloźnione od glukozy'! Faktom jost, że neurony dysponujn onzymnmi koniecznymi do motabolizowania :zarówno tłuszczów, jak i innych cukrów. Niestety, u osób dorosłych nicwiole substancji odżywczych, poza glukozą, przechodzi przez barierę krew-mózs. a ketony, które przechodzą dość łatwo, występują zwykło w małych ilościach (Duelli. Kuschinsky, 2001). Z kolei duźc stęźcnie ketonów jest szkodliwe dla zdro\\1a. Pomimo dutego zapotr.wbowania neuronów na glukozę, joj nicdobór rzadko stanowi poważny problem. Po· nieważ wąt ro ba przeksztalca większo§ć węglowodaoów, bialok i 1 łuszczów na glukozę, prawic kożd n dieta zapew nia utrzymnnio odpowiedniego poziomu glukozy. Gdyb y· §cie nic nic jodli, wasz o rganizm przoksztnł cilby w glu· kozo najpierw tkaukę tluszczową, a potom nawet tkankq mię§nlową. Problemem moźc być natomiast niemożność wykorzystania dostępnej glukozy. Na przykład dieta wielu nałogowych alkoholiłów jest uboga w tiaminę - n;taminę B,. ~1órs jest niezbędna do mt•1aholizmu glukozy. a dlnźszo okresy nicdoboru tiamin)• mogą prowadzić do obtunjorania neuronów i w konsekwoncji do wystąp ienia zespoł u Ko•·sokowa, charakteryzującego się poważnym i zabuneniam i pamięci (rozdz. '13).
PO DR O Z D ZlAł. 2 .1
Na zakończenie: Neurony Co o zachowaniu człowieka mówi nam wiodza na temat pojedynczego neuronu? Być możo wlatnlo to, źc nasze do·
38
Rozdzial 2
ją do innych komórek. Układ nerwowy zawiera także głoj.
którego komórki spełniają wiolo fun kcji, ale nie przesyłają informacji na większe odległości (s. 30, 35). 3. Neurony skladaja się z czteroch głównych części: ciała komórkowego, dendrytów, aksonu oraz zakończeń sy· nnplycznych. Ich kształt jest bardzo zróinicowaoy i za. loży od funkcji i p ołączeń • Innymi neuronami (s. 32). 4. KOil"'ÓI'ki sJejowe nie ptzewodzą inrormacji na duże odlcglo~ci.
w 5.
alo na wiele sposobów ich funkcji (s. 35).
pomagają
neuronom
pełn i eniu
Poniewaź istnieje bariera
krew-mózs, wiele cząsteczek.
zwłaszcza tycb dużych. nie może się przedostawać do układu
nerwowego (s. 36).
6. Dojrzale neurony są zależno od glukozy, jadynej substancji odżywczej, która przedostaje się przez barierę krow-mózg. Neurony potrzebują 1akźc tiaminy (wita· miny 8 1), aby móc wykorzystać gl ukozę (s. 37).
ODPOWIEDZI NA PYTANIA KONTROLNE 1,
Dondry1y. soma (ciało komórki), akson i zakończenia presy· naptyczne (s. 36).
2. Astrocyty (s. 36).
Darlont krew- móz.g przeciwdziało wnikaniu do układu nerwowego wirusów. bakterii oraz Jnnych szkodliwych sub.. •tancji (s. 38). 4. Borlora krew-mózg nie pozwala na przenll.anie do układu nerwowego większości substancji odtywC%ych (s 38). J,
5. Niewielkie cząstecili pozbawione ładunku elekii)1:ZIIcgo na przykład den oraz związki rozpus7.a.alne w tłuszczach (s. 38). 6. Glukoza. aminokwasy. nicktóre witaminy i hormony (s. 38}.
Komórki nerwow e i przewod nictwo nerwow e
PODROZDZIAt 2 .2
Impuls nerwowy
przewodzą
Z aslanówmy sio. w jaki sposób aksony Informacjo z rocoplorów dotyku w stopach do rdzonia krogowo· go i mózgu. jollli aksony korzystałyby z przewodnictwo elcktryc~nogo. moglyby przosylać im pulsy z szybkotclą zbliżoną do prędkotci gwiatla. jednak nasze organizmy zbudowane 54 7-8 związków węgla, a nie z miedz.ioncgo drutu, dlalOgo to:! po drodze siło impulsu znacznie by slobla. IV rczuhoclo takie somo dotknięcie w plecy odczuwaHbytmy jako znacwie silniejsze od dotknięcia w brzuch. które z kolei byloby silniejsze od dotłnięcia w slopę. A co za tym idzio. osoby niskie miałyby lepsze czucie w stopach od osób wysokich. Sposób. w jokl dzialają aksony, pozwnln uniknąć podobnych problemów. Zamiast po prostu p rzewodzić impu ls olokl ryczny. akson odnawia go w każdym punk· cio przewodzen ie, podobnie jak lo nl, klóry p rzewodzi plomień zo slołą siłą od początku do końca. jednak ocl'""omlo ni t lonl, a kson może przewodzić impuls wiolokrotnic. Wyżoj opisany sposób przewodzenia impulsu przez akson rodzi jednak inny problem. Ponieważ akson prrowodzi informacjo jedynie z umiarkowaną predkokią (10-100 m/s), dolimięcie w plecy dotrze do mózgu szybciej nit dotknięcie w stopę. jeili poprosisz l:.olege. by jod· noczetnie dotknął cię w plecy i w stopę, zopęwne nio za. nwnżysz. żo jeden z bodtców dotarł do Twojego mózgu wczc§nioj niż drugi. Nawet gdyby ko lega dotknął Cio w jedną ro~o. a nnslępnie w drugą, przerwa pomiędzy do· tknlociam i muslaloby być dluższa niż 70 ms, by§ mógl rozpoznać z 80% p ewnością. które dotkniecie by ło plorwszo (Ya mamolo . Kltowwa, 2001). Mózg nie jesl przystosowany do rozróżn iania niewielkich róinic w czasie ot rzyma· nia informacji czuciowej. Zresztą czemu miałby być? Zwy· kle nie ma potrzeby dokładnego usta łe· nla, czy do1yk w jednym miejscu cialo poprzedzał do1yk w innym miejscu, jeśli róioica w czasie pomiędzy dotknięciami była niewielka. jednakto. jolli chodzi o wzrok, mózg musi wiedziet, czy bodziec w jednym miejscu wystąpił przed, czy tei po innym bodU:u. joAii dwa przylegające punkty na siatkówce- nazwijmy je A i B - wysylaja impuls prawi o jod no· czetnio, nawet niewielka różnica czasu wskazuje. czy błysk gwinllo przesw•al się z A do B, czy też z B do A. Aby wykrywać ruch możliwie najdo kladniej, uk ład
wzrokowy równoważy róż n i ce w od l ogl ości różnych cz.~o~§ci siatkówki o d mózgu . Boz logo mochanizmu rów· noważenia, jednoczesne błyski pndojqco na dwa różne miejsca siatkówki docierałyby do mózgu w różnym czo· sio, i powodowaloby złudzenie poruszającego się §wia· lła . W rzeczywisloki aksony położone w dalszych rejonach siatkówki przewodzą impulsy nieco szybciej niż Ie znajdujące się bliżoj mózgu. co zapobiega powstawaniu tej iluzji (Stanford. 1987)! Podsumowując. sposób przewodzenia impulsu przoz akson jest dokladnie dostosowany do potrzeb przosylu informacji w układzie nerwowym. Przyjrzyjmy się teraz mechanizmowi przewodzenia impulsu przoz nouron.
POTENC)At SPOCZYNKOWY NEURONU Błona
nouronu utrzymuje gradleni elektryczny. ~zyli róż· ladunku elektryczn"RO pomi~dzv wnętrzem a zewnętrzem komórki Wszystkie cZQkł neuronu pokrywa dwuwarstwowa blona (posiadająco wantwę zewnętrzną i wantwę wewnęuz:ną) zbudowana % fosfolipidów (związ· ków złożonych z kwasów tłuszczowych l grupy fosforanowej - reszty kwasu fosforowego) o groboki 8 nanometrów (nieco mniej niż 0 ,00001 mm). Pomledzy fosfolipidami osadzone są cylindryczne cząsteczki blnlok (rys. 2.3. s. 32) Elastyczna, a zarazem trwa la budowo blony utrudnia prze· p lyw związków chemicznych pom i ędzy wnętrzom a joj otoczei:Uem. W nieobecności czynników UlWilQtrznych. błona za· chowtJjo stan pol aryzacji, czyli rńinky lodunku olektryczncgo. a ściślej mówiąc, wnetn.e nouronu jest naładowane ujemnie względem zewnętrza. Taka ró:l.nica potcncjalu w nieaktywnym neuronie nazywana jt•st potencjałem spo· czynkowym. Potencjal spoczynkowy wynika głównie z obocnoki ujemnie naładowanych cząsleczek białko wych wewnątrz komórki nerwowej. jak pokazuje rysunek 2.14, badacze są w stanie mierzyt potencja! spoczynkowy wkłuwając do lc.omórkl bardzo cienlcq mikroelektrodę. żeby było to możliwe bez uszkodzenia kom6rkl, ~rednica mikroele ktrody powinna być jak najmniejsza. Zwykle mikroelektroda jest cienką. wypełnioną stężonym roztworom sol i. szkloną ru rką, któnicę
2.2
Impuls nerwowy
39
mikroelektroda odniesienia
komputer
akson (a)
Rysunek 2 .14
Metody rejestracji
aktywności
neuronu
(a) Schemat aparatury i przy1<ładowa rejestracja. (b) Mikroelektroda i wybarwiony neuron, powiększony setki razy za pomoc.J
mikroskopu optycznego.
rej jeden koniec zwęża się do średnicy 0,0005 mm, a nawet mniejszej. Tego typu elektroda zostaje umieszczona wewnątrz
neuronu, a nast ępnie podłączona do urządzeń
rejestruj&cych. Elektroda odniesienia, umieszczona na zewnątrz komórki, zamyka obwód. Pod lączaj ąc elektrody do woltomierza, możemy się przekonać, że wnęlrze neuronu ma ujemny potencj ał względem zewnętrza .
Stężenie
jonów sodu na
zewnątrz błony
jest dzie·
sięciakrotnie wyższe niż we\ovnątrz ponieważ pompa so·
dowo-potasowa. będąca kompleksem białkowym, wypompowuje trzy jony sodu na zewnątrz komórki, wciąga· jąc dwa jony potasu do wcwnątr7.. Należy pamiętać, ie pompa sodowo-potasowa jest mechanizmem transportu
Przeciętny potencjał choć
neuronu wynosi około -70 mV, konkretnych przypadkach może osiągać wartości
nieco wyższe lub niższe.
Siły działające
na Jony sodu
l potasu jeśli naładowane
jony mogłyby p rzemieszczać się swobodnie przez błonę komórkową, błona nie u trzymała by stanu polaryzacji. Jednakże bło na jest selektywnie przepuszczaJ.
na - oznacza to,
że
nie któ ra czasteczki mogą przez nią
pr
inne. Większość dużych cząste· czek lub te posiadające ładunek elektryczny nie przecho· dzi przez błonę. Tlen, dwutJenek węgla, mocznik i woda przechodzą w obu kier unkach przez stale otwarte kana ły. Niewielka liczba ważnych biologicznie jonów. takich jak jony sodu. potasu, wapnia i chloru, przechodzi przez kana· ły, które w pewnych warunkach są otwarte, a w innych za· mknięte. Błona w stanic spoczynkowym ma zamknięte ka· nały sodowe. co powoduje całkowite zatrzymanie przepły· wu sodu (rys. 2.15). jak zobaczymy w Rozdziale 3. pewien rodzaj pobudzenia może doprowadzić do otwarcia kana· łów sodowych. W tym samym stanie spoczynkowym kana· ly potasowe są pnymknięte, ale nie całkowicie pozamykane, dlatego też możliwy jest powolny przepływ potasu.
40
Rozdział 2
T Na'
Rysunek 2 .15 Kanały Jonowe w błonie komórkowej neuronu
Gdy ka nał jest otwarty, pozwała on określ on emu rodzajowi jonów na przechodzenie przez błonę, gdy jest zamknięty, uniemoZiiwia jonowi przejście przez błonę.
Komórki nerwowe i przewodnictwo nerwowe
aktywnego, który wymaga energii , a rozmaite trucizny. podobnie jak przerwa w dop ływie krwi. mogą ten mechanizm za trzymać. Pornpn sodowa-pot.aso\\'3 jest skutecznn tylko ze
wi ąc, stają
dla potasu gradient elektryczny i chemiczny pozo-
w równowadze. (Pompa sodowo·potasowa utrzymu·
je napływ potasu do wnętrza komórki. co powoduje, oba gradienty nie równoważą się ca ł kowicie .)
na selektywną przepuszczal ność błony. która zapobiega wpływaniu < powrotem do wnętrza komórki wy-
że
względ u
pompowanych jonów sodu. \V rezultacie jony te zostają na zewnątrz komórki. Natomiast. część jonów potasu wpom· powanych do wnętrza neuronu wypływa na zewnątrz. unos1.ąc ze sobą dodatni ładunek. Upływ ten zwi ększa gra-
Do czego potrzebny jest potencjał spoczynkowy? Weding wszelkiego prawdopodobieństwa, ewolllcja monas w neurony, które. gdy nieaktywne,
gła wyposażyć
dient elektryczny po obu stronach błony. lak jak lo ilustru·
pozostawałyby
je rysunek 2.16.
kow-y musi
W neuronie
p ozostaj ącym
w spoczynku na jony sodu
działają
dwie siły, obie s taraj ące si ę wepc hnąć sód do komórki. jako pierwszy rozważmy gradient elektryczny. Sód jest nała dowany dodatnio, a wnętrze neuronu ujemnie. Prreciwne ł a d unki p rzyciągaj ą się. tak więc gradient elektryczny dąży do wciągnięcia sodu do wnętaa komórki. Jako drugi rozważmy gradient st ężeń, czyli wnętrza
Połencjal
spoczyn-
więc dawał. korzyści , uzasadni aj ące
elektrycznie obojętne.
wydatek
energii potrzebny na utrzymanie działania pompy sodowo-potasowej. Korzyść ta polega na tym, ie potencjał spoczynkowy gwarantuje gotowość neuronu do błyska wicznej reakcj i na bodziec. Jak zobaczymy w następnym
akapicie, pobudzenie neuronu otwiera kanały. co powoduje błys kawi czny napływ sodu do wnętrza komórki. Poni eważ b łona
komórkowa
wyko nała p racę utrzymując
miał większe
gradient stężeń dla sodu, komórka jest gotowa zru·eagować silnie i szybko na dz i ałaj ący bodziec. Potencj ał spoczytlkowy neuronu można p orównać do przygotowanego do strzału luku: ł ucznik napina cięciwę
na jej opuszczenie.
z wyprzedzeniem, a następnie czeka na odpowiedni mo·
Analogicznie , wyobraźmy sobie, że dwa pomieszczenia są połącz.one drzwiami. VV pomieszczeniu A jest 100 kotów.
ment, :Geby ją zwolnić. Ewołucja zastosowała tę samą strategię wobec neuronu.
różnicę
a
zewnętrzom błony. Stężet>ie
jest
większe niż
w jej
wnętrzu.
prawdo p odob i eństwa.
wami
pomiędzy wnętrzem
w rozmieszczeniu jonów
szanse na
wniknięcie
sodu na dlatego sód
do komórki
zewnątrz też,
b ędzie
niż
komórki
zgodnie z pra·
podczas gdy w pomieszczeniu B tylko l O. Czy jest bardziej prawdopo· dobne, że koty będą się przemieszczać z A do łl, czy też z B do A? Ta sama
reguł a rząd zi
ruchem jonów
sodu. P oni eważ, zarówno gradient elektryczny. jak i gradient stężeń dą żą do wepchnięcia
rozmieu:czenie jonów
sodu do Wl"'ętrza
komórki, sód bez wąt pienia przedostałby się szybko do komórki. gdyby tylko mógł. Ale przecież w stanie spoczynku kanały sodowe są pozamykane. co powoduje, że przepływ jonów sodu przez błonę jest z.1blokowany. wyj ąwszy jony sodu wypyclwne z komórki przez pompę sodo-
f-.
ruch jonów K• opuszcza komórkę
N a..
Nat-
Na• Na• Na• Na' Na' Na•
N.a·. :~---N-a-·~~---N-a-·~N-a_·___ Na•
Na•
K* Na+ Na•
Na•
Na•
pompa
sodowo·
ze wz:ględu na gradient stężeń
a, .po~s_o_w_a---t----~t---~~~
K'
wo- p otasową.
Z kolei na potas dz iałają dwie, ze sobą siły. Potas posiada ładunek dodatni, a wnętrze rywalizujące
neuronu ujemny. tak
więc
gradie nt
elektr ycu1y wpycha potas do wn ętrza komórki. jednakie stężenie potasu
wewnątrz
większe ni ż
jest
zewnątrz. stąd
te:G wypchnięcia potasu. Jeśli kanały potasowe by łyby szeroko pootwierane, potas wypływałby z komórki, aczgradient
na
komórki
stężeń
dąży
do
kolwie k nic gwałtown ic. Inaczej m6·
Na' Na' N a .. N a" Na' Na• Na• Na .. Na• N a.. Na' Na' K' Na' Na' Na' Na' K•
Rysunek 2.16 Gradienty sodowy l potasowy dla
potencjału
spoczynkoweg o
Stężenie
jonów sodu (Na) jest większe na zewn ątrz komórki; s tężen i e jonów potasu (K·) jest wyższe wewnątrz komórki. Znajdujące się wewnątrz komórki jony białkowe oraz jony chloJU ( niepokazane na rysunku) maj ą ładu nek ujemny. W stanie spoczynkowym bardzo niewiele jonów, za wyjątki em tych, które przenosi pompa sodowo-potasowa, przenika przez błonę. Potas ma, ze wzg lędu na gradient elektryczny, zarówno tend encję do wnikania do wn~trza komórki, jak i, ze względu na gradient s tężeń, do opuszczania komórki.
2.2
Impuls nerwowy
41
Stosując nieco silniejszy prąd depolaryzujący spowo· dujemy, że potencjał wzrośnie do nieco wyższej wartości , ale znowu powróci on do stanu spoczynkowego. gdy tylko
ustanie pobudzenie:
1. Kiedy
błona
komórkowa jest w stanie spoczynku, jonów sodu jest większe wewnątrz czy też na zewnątrz komórki? Gdzie jest większe stężenie jonów potasu?
stężenie
- 60 1 ( \
~
2 . Kiedy błona komórkowa jest w stanie spoczynku, co sprawia, że jony potasu są wypychane z wnętrza komórki? Co powoduje, że są one wcią· gane do wnętrza kom6rki? Sprawdź
swoje odpowiedzi na stronie 48.
-65 u \
- 70 1..-L-~---------------czas
Zobaczmy, co się stanie, jeśli przyłożymy jeszcze silniejszy prąd. Każd e pobudzenie przckrac?.ająco powion poziom, zwany progiem pobudzenia, powoduje raptowną
POTENCJAŁ
i
,
CZYNNOSCIOWY
Potencjal spoczynkowy trwa
aż
do momentu pobudzenia
raz l egią de polaryzację bł ony.
wartość progową,
w
Gdy
potencjał osiąga
błonie nagłe otwierają się kanały so·
dowe, co pozwala na lawinowy napływ jonów sodu. W rezultacie potencjał "wystrzeliwuje" znacznie powyżej warto~ci
bodtca:
neuronu. W wan,mkach naturalnych pobudzenie neuronu
zachodzi w obn;bie synaps. o których będzie mowa w Roz· dziale 3. Wykorzystując techniki laboratoryjna, można taż pobudzić neuron wkłuwając do niego elektrodę, przez któ·
40
ra następnię przepuszcza się prąd.
20
neuronu można zmierzyć. używaj ąc mikro· elektrody. tak jak to pokazano na rysunku 2.14. Gdy błona aksonu pozostaje w spoczynku, pomiary pokazują, :i.a jego wnętrze utrzymuje stabilnie ujemny potencja.!. jeśli użyje· my dodatkowej elektrody, aby przyłożyć ujemny ładunek. możemy dalej zwiększyć elektroujemność wnętrza neuro· nu. Taką zmianę nazwiemy hiperpołaryza cją, czyli zwiększoną po laryzacją. Gdy tylko zewnętrzna stymulacja ustania, ładunek wraca do początkowego poziomu spo· czynkowego. Pomiar wygląda następuj ąco :
50
Potencjał
O r-----------------~
-20 f-
> - 40 fE - 60 f.. -80
fV~--------i
o >E - 20 - 40 -60
-
;_;
-80 czas
Każda stymulacja podprogowa powoduje niewielką reakcje, proporcjonalną do siły zastosowanego napięcia. Każda stymulacja przekraczająca warto§ć progową, bez względu na to o ile, powoduje zawsze taką reakcję jak ta pokazana na rysunku powyżej. Reakcję tę, polegającą na błyska",.;cznej depolaryzacji, po której nastę puje n iew ieł ·
depolaryzacji neuronu - to znaczy zmniejszający jego polaryzację w kienutku zera. jeśli zastosujemy słaby prąd depolaryzujący,
osi'lglliemy taki rezultat: 3. jaka jest różnica między hiperpołaryzacją a depoła· ryzacją?
-60 1
~
4. jaka jest za leżność po między progiem a potencja· Iem czynnościowym?
-65 [ / \ . -70 ~ ----~ ~-----------------
cza.s
42
Rozdziat 2
Komórki nerwowe i przewodniClWa nerwowe
Sprawdź
swoje odpowiedzi no stronie 48.
Molekularne podstawy potencjału czynnościowego Jak pamiętamy, zarówno gradient elektryczny. jak i gradient stężeń daża do wciągnięcia jonów sodu do wnętrza neuronu. Jony sodu szybko napłyn ęłyby do środka komórki. jeśli tylko mogłyby przepływać swobodnie przez błonę. Z reguły b łona jest prawie całkowicie nieprzepuszczab>a dla sodu, jednak w czasie po t encja ł u czynnościowego jej przepuszczalność gwałtownie wzrasta. Białka kontrolujące przepływ sodu sa napięciozałeż nymi kanałami jonowymi, czyli kanałami. których prze· puszczałoość zależy od różoicy po tencjału po ob u stronach błony. W czasie potencjał u spoczyn kowego kanały są zamknięte. Gdy błona zostanie le kko zdepolaryzowana, kanały sodowe zaczynają się otwierać i pF.teplyw sodu staje się możli wy. jeśli dep olaryzacja nie osiaga wartości p rogo· waj, sód przepływa przez błonę zaledwie nieco intensywn iej niż zwykle. Natomiast, gdy potencjał błonowy osiagnie wartość progowa, kanaly sodowe zoswją szeroko otwarte. Jony sodu gwałtownie nap ływają do wnętrza neuronu. aż do momentu, gdy potencjal błonowy, przecho dząc przez zero, ulega odwróceniu, tak jak to pokazuje rysunek: 60
li
40
kanały
potasowe są s.eroko otwarte, odp ływ jonów potasu jest na tyle silny, że potencjał błonowy przekracza przeciętny p oziom spoczynkowy, prowadząc do c hwilowej hiperpolaryzacji. Zjawisko to ilustruje rysunek 2.17. Po zakończeniu tego prooesu błona powraca do potencjału sp oczynkowego, czyli do swojego normalnego stanu. a tylko wewnątrz neuronu pozostaje nieco więcej jonów so. du i nieco mniej jonów potasu niż poprzednio, Ostatecznie, pompa sodowo-potasowa przywraca początkowy rozklad jonÓ\\'• ale wymaga lo czas·u. ·w rzeczywistości, jeśli seria p~ tencjalów czynnościowych następuje po sobie z wystarczająco d użą szybkością, pompa nie jest w stania sprostać swojemu zadaniu i jony sodu zaczynają się gromadzić wewnątrz aksonu. (Zbytnie nagromadzenie się sodu może być toksycz· ne, a nawet śmiertelne dla komórki. Oo nadmiernej stymulacji doch odzi jedynie w warunkach patologicznych, na przyklad w czasie u dani lu b p o użyciu pewnych narkotyków. Nic należy się obawiać, że in tensywne myśleni e do· prowadzi do gwaltownej śmierci komórek nerwowych,)
ona jloiii)IZIC~
20
>
o
E -20 - 40 -60
-80
rJ
W porównaniu z całkowitą liczbą jonów sodu otaczających akson, tylko ich niewielki p rocent przechodzi przez błonę "'•' c zasie trv,rania potencj ału czynn ościowego. Nawet w szczycie p otencjał u czynnolSciowego, stężenie sodu jest znacznie większe na ze"'natrz neuronu, niż w je.. go wnętn\J. Potencjał czynnościowy zwiększa stężenie so· du wewnątrz neuronu o znacznie mniej nit 1% . Ze względu na utrzymujący się gradient stężeń, sód powinien wciąż napływać do komórki. Jed nakże w szczycie potencjału czynnościowego kanały sodowe zamykają się calkow icie na około j edną milisekundę (ms) i nawet bardzo sił na stymulacja nie jest w stanie icb otworzyć. Co powoduje, że po przej ściu po tencj ału czynnościo wego błona powraca do normalnego stanu polaryzacji? Z pewnością nie pompa sodowo-p otasowa, gdyż jej działa nie jest zbyt powolne. W czasie trwania potencjału czynnościowego otwie raj ą się kanały potasowe i potas wypływa z aksonu, unoszac ze sobą doda tni ładu nek. Jony potasu opuszczają akson, zarówno dlatego, że ich stężenie w jego wnętrzu jest wyższe niż na zew nątrz, jak również dlatego, że nie są dł użej utrzymywana w środku przez ładunek \ljemny. Ponieważ w tej fazie potencjału czynno§ciowego
=-+
J--1ms --J
czas
intens~ napływu
~ jonów sodu do wn~trza ~
neuronu intensywność upływu
jonów potasu l
wnętrza
neuronu
=-+
J--1 ms--J
czas
Rysunek 2 .17 Przepływy Jo nó w sodu l potasu w czasie t-rwania potencjału czynno ścioweg o Zwróć uwagę, że jony sodu przec hodzą przez błonę w szczycie potencjału czynnofciowego, natomiast jony potasu nieco później i w przeciwnym kierunku, przywracaj4c błoni e jej początkową pol aryzację.
2.2
Impuls nerwowy
43
Poprawne funkcjonowanie neuronu zależy od dokład~
nie okraślonago tempa przepływu jonów sodu i potasu przez błonę. Jad skorpiona atakuje układ nerwowy, utrzy· mując kanały sodowe w stanie otwarcia i zamykając kana~ ly potasowa (Pappona, Cahalan. 1987; Strichartz, Rando, Wang. 1987). W rezu ltacia błona przechodzi w stan przedłużonej depolaryzacji i staje się niezdolna do przewodzc· nia informacji. Leki znieczulająoe miejscowo, takie jak Nowokaina i Ksyłokaina. przyłączają się do kanałów sodowych b łony. zapobiegaj ąc p rzechod zeniu jonów sodu (Ragsdala, McPhae. Schauar, Cattarall, 1994). W tan sposób
leki to blokujq potencjały CZ}'IlllOściowe w danym rejonie. Je§li leki znieczulaj ące zostają zastosowane do nerwó\'"• czuciowych. nie pozwalają ona. by przewodzona przez nie informacja bólowa dotarła do mózgu. Leki znieczu lające ogólnie. takie jak eter czy chloroform. obniżają aktywność mózgu. otwiera jąc szerzej n i ż zwykle określona kanały polasowe (Patcł i in .. 1999). W taldaj sytuacji, kiedy bodziec pobudzi neuron. otwierając kanały sodowe. dzięki szeroko
otwartym kanałom potasowym, potas będzie wypływał z laką samą prędkością, z któ rą napływa sód, co un i cmoż· liwi powstanie potencjału czynnościowego.
jest niezależna od bodźca. który go wywołał. Porlobnie działa w toalecie, trzeba ją nacisnąć z odpowiednią siłą (progową), ale naciskania sph•czld mocniej nie spowoduje, że woda popłyni e szybciej, czy też bardziej intensywnie. VV konsekwencji prawa wszystko albo nic, kodowanie illformacji przez nemon przypomina nadawania sygnałów spłuczka
świet lnych: wi adomość
jest prze kazywana jako sekwencja
impulsów i pauz. Na przykład. akson może sygnal izować ..slaby bodziec" za pomocą niskiej częstości potencjałów czynnościo\ovych
na sekundę, a s ilny za pomocą wysokiej
częstości.
Okres refrakcji Gdy potencjał transbłonowy powraca od wartości szczylo· wej do poziomu spoczynkowego. nadal przekracza on wartość progową. Dlaczego więc komórka nie ganan1je kolejnego potencjał u czynnościowego? Natychmiast po przejściu po~ taucjalu czynnościowego komórka znajduje się w okresie refrakcji. podczas którego nie jest podatna na ge nerowanie potencj ałów czynnościowych. W pierwszej czę~ci okresu refrakcji - okresie refrakcji bezwzg lędnej - kana ły sodowo są
mocno pozamykane . dlatego też błon a nic może wygcnc·
bez względu na s iłę styrnu ł acj i . W drugiej części okresu refrakcji - okresie refrakcji względnej - kanały sodowe powracają do swojego zwyklego stanu, ale kanały potasowe pozostają otwarte. Ponieważ poto.ę ma całkowitą swobod ą p rzeplywu, potrzeba bodźca silniejszego niż zwykle, aby wywołać potencja ł czynnościo wy . Większo~ć aksonów, które przebadano, ma okras refrakcji bezwzgl ędnej równy około 1 ms, a okras refrakcji względnej około 2-4 ms. (Wracając do naszego po· rować potencjału czynno~ciowago,
5. W trakcie fazy
wznoszącej potencjału czynnościo
wego, jony sodu napływają do wnętrza komórki, czy też z niej wypływają? Dlaczego? komórkowa znajduje si ę w szczycie ruch jakich jonów sprowadza potencjał do początkowej wartości spoczynkowej?
6. Kiedy
błona
potencjału czynnościowego,
Spr(JWdŹ swoje
odpowiedzi no stronie 48.
Prawo wszystko albo nic Potencjały czynnościowe występują
równania ze spłuczką. przez pewien krótki czas, zaraz po
spuszczeniu wody ze spłuczki. nie da się jej spuścić ponownie - jest to okres refrakcji bezwzględnej. Po nim następuje kolejny. w czasie którego można spuścić wodę. ale jest lo utrudniona - okres refrakcji względnej , po którym spłuczka powraca do swojego zwykłego stanu.)
w aksonie, ponieważ
akson wyposażony jest w napieciozalażne kanały sodowe. Gdy różnica potencja łów osiąga określony poziom depolaryzacji (próg), napięciozałeżne kanały sodowe otwierają się szeroko, prowadząc do szybkiego napływu jonów sodu, z kolei napływający sód depolaryzuje błonę jeszcze bru·dziej. Dendryty i ciała komórek leż mogą być zdepołaryzo· wane, lecz nie pos iadają one napięciozależnych kanałów sodowych. W efekcie lekkie otwarcia kanałów sodowych, pozwalajace
na niewielki
napływ
sodu, nie s prawi, że
otworzą się
ona jeszcze szerzej. prowol:ujac jaszcza intensywniejszy napływ sodu. Z tego leż powodu potencjał czynnościowy nie występuj e w dendrytach i ciele komórki. W obrębie danego aksonu wseystkie potencj ały czynnościowa mają, w normaJnych warunkach, taką sama szybkość oraz amplitudę ( intensywność). Prawo wszy•-tl
44
Rozdział
2
Komórki
nerwowe i przewodnictwo nerwowe
7. Co to jest p rawo wszystko albo nic? 8. Prawo wszystko albo nic odnosi się do: dendrytów, ciała komórkowego, aksonów czy też do wszystkich wymienionych struktur? 9. Przypu śćmy, że badacze ustałiłi, iż akson A może generować l 000 potencjałów czynnościowych na sekundę (przynajmniej przez krótki czas i przy maksymalnym pobudzeniu), a akson B nie jest w stanie wygenerować więcej niż 200 potencjałów czynnościowych (bez względu na siję bodźca). Co można powiedzieć o okresach refrakcji obu aksonów? Sprawdiswoje odpowiedzi no stronach 48-49.
PRZEWODZENIE POTENCJAŁU CZYNNOŚCIOWEGO Do tej pory zajmowaliśmy się potencjałem czynnotcio-
w określ onym miejscu na aksonie. ·r eraz prze~ ledzi my, jak potencja l czynn ośc iowy przemieszcza si ę wzdł uż aksonu, w kicrunku kÓlejnej komórki. Jak pamiętamy. istotne jest, by impulsy przewodzone przez aksony wraz z od l egł ością nie traciły na sile. W neuronie motorycznym potencjał czynnogciowy zo. staje zapoczątkowany we wzgórku aksonalnym, zgrubieniu . gdzie akson opuszcza cialo komórki (zob. rys. 2.5). W każ. dym punkcie błony potencjał czynnośc iowy regeneruje się w sposób analogiczny do tego, w jaki został wywołany. Gdy potencjał czynnościowy obejmuje pewien punkt aksonu, ja· ny sodu napływają do środka. Przez chwilę miejsce to jest naładowane dodatnio względem sąsiednich miejsc na aksonie. jony dodatnie przep lywają wzdłuż aksonu, przechodząc przez blonę. tak jak to iłustruje rysunek 2.18. Przy CZ)OO, im większa śred11ica aksonu, tym szybszy przcplyw jonów (ze względu na mniejszy opór). Dodatnie ładunki znajdujące się teraz wewnątrz aksonu depolaryzują sąsied nie rejony blony, sprawiając, ie osi ągaj ą one wartość proga· wą i odtwarzają potencjał czynno.,cio'"'Y· W ten sposób potencj ał czynnościowy biegnie jak fala, wzdlui aksonu. W)OD
Termin rozchodzenie się potencjału czynno~ciowego przemi eszczaniA sic potencjału czynnościowego wzdłuż aksonu. Rozprzestrzenianie si ę gatunków zwie-
okreś la
jest moiliwe dzięki narodzinom kolejnych pokomlodych. W pewnym sensie. także potencja! czyn· nościowy rodzi kolejny po tencjał czynności owy, a mechanizm jego narodzin powtarzany jest na calej dlu gości aksonu. Dzi ęki temu pote ncjał czynności owy może mieć na końcu aksonu dokładni e taką samą siłę. jaką miał na jego początku. Po tencj ał czynnościowy jest znacznie wolniejszy od przewodnictwa elektrycznego. pon ieważ wy·
Na' (a)
K' K'
K'
• c.
~
c.
rzęcych l eń
maga on migracji jonów w kolejnych miejscach wz.dluż
aksonu. Przewodnictwo elektryczne w miedzianym kablu, oparte na wolnych elektronach. ma prędkość zbliżoną do prędkości światła, osiągaj ąc 300 milionów metrów na sekundę (m/s). Przewodnictwo w aksonie polega na przcply· wie naładowanych jonów w roztworze wodnym. }e§li akson jest cie nki,
pote ncjały rozprzestrzeniaj ą się
c.
ca ca
c. , . -
. .
-nok~
~
.:..-t
(b) Rysunek 2 .18
w miejscu obj ętym po tencjałem czynnościowym się wzdłuż aksonu, d epol aryzując sąsi edni e odcinki Przepływ prąd u jest łatwiejszy w przypadku grubych
Prąd płynący
przemieszcza bło ny.
aksonów. Bezpośrednio po napływie jonów sodu zaczyna się wypływ jonów potasu.
z. p rędko
śc ią dochodzącą mają izoluj ącą
do 1 m/s. Grubsze aksony oraz te, które je osl on kę mieli n ową, przewodzą potencja·
ły
z większą prędkością. Przyjrzyjmy s i ę ponownie ryswlkowi 2.18. Co zapo· biega rozchodzeniu si ę ł adun ku elektrycznego w kierunku przeciwnym do tego, w którym biegnie potencjał czynnościowy? Nic. Prawda jest taka, ie lad unek elektryczny roz· chodzi się w obu kierunkach. \'\r takim razie, co zapobiega temu, by potencja! czynnościowy znajd ujący się w środku aksonu nie zawrócił w klerwlku, z którego przybył? Od po· wiedt brzmi: rejony. przez które przeszedł potencja l czyn· nościO\o\')', są wci ąż
w okresie refrakcji.
OSŁONKA
MIELINOWA l PRZEWODZENIE SKOKOWE Najcieńsze aksony przewod7.ą impulsy
z prędkością mniej szą aksonu. można z"1ęksZ)'Ć prędkość przewodzenia, ale tylko do 10 m/s. Z taką prędko ścią impuls biegnący z nogi żyrafy potrzebowałby 0,5 s. aby dotrzeć do jej mózgu. Przy niższych prędkościach, typo· wych dla cienkich niezmielinizowanych aksonów, mózg Ż)'· rafy mógłby być spótniony o całe sekundy w stosunku do
nii l m/s.
Zwiększając średnicę
2.2
Impuls nerwowy
45
lego. co dzieje się z jej nogami. U kręgowców niektóre akso· ny posiadają osłonkę mielinową llAiera, miejl pokr)·· h moeline. tak jak to ilustruje rysunok 2.19. Każdy węzeł ma szoroko§ć jedynie około 1 mikrometra. Przypugćmy, in potencjał czyllno§ciowy został zapoczątkowany wo wzgórku aksonalnym l rozpr1.ostrzenia się po aksonie, aż dociera do pierwszego segmentu osłonki
osłon ka
mithnowa
węzo4
Ranvooro
mielina
. . . ~~·n~+---+ +
• +
(a)
(b)
Rysunek 2 .20 Przewodzenie skokowe w xmlellnl.low•_nym •k.sonłe Potencjał czynnościowy w danym ~ wywołuj
mielinowej. Potencjal czynno~ciowy nie może się odtwa· rzać na błonie pomiędzy węzłami. ponlewai w tych rejo-
nach jest ona praktycznie pozbawiona knna lów sodowych (Cattel'all, 1984). Gdy w danym wqtło pojawia się potcn· cjnł czynno§ciowy, jony sodu które napłynęły do aksonu rozprzestrzeniają się w obu kierunkach, odpychając jony dodatnio obecne w aksonie. IV ten sposób jony dodatnie przepychane są do następoego wę:da. gdzie przyczyniają się do odtworzenia potencjału czynno§ciowego. Taki przepływ jonów jest znacznie szybszy od przepływu polegają· cęgo na odtwarzaniu potencjału czyooogciowego w kaź dym punkcie na calej dlugo~cl aksonu. Przeska ki wanie putlmciołu CGynno~ciowego od WQzlu do węzła nazywane jfłs l przewodzeniem skokowym. Po1...0 zapewnieniem bardzo szybkiego przewodzenia impu lsów. p rzewodzanio skokowo ma jeszcze jedn~ u letę, polegającą na oszczodnoki energii: zamiast wpuszczać jony sodu na całej dlugo§ci aksonu, a następnie być zmuszonym wypompowywać je za pomocą pompy sodowo-potasowej. zmielinlzowany akson wpuszt2a jony sodu tylko w rejonie węzłów.
przekrój przez akson pokryty osłonką mielinową
Rysunek 2.19 Akoon otoczony oJłonk~
mlełlnow~
popruddel•n~ węzhomlbnvler•
Wstawb ukazuje przelaój urówno przez akson, j.lk i osłon~ miełi~. Powieł
niż szerokość węzła.
46
Rozdział 2
Niektóre choroby. jak na przykład stwardnienie raz· s iano, niszczą osłonkę miellnową, spowalniając, czy t eż zupolnlo blokując potencjały czyn no§ciowo. Akson. któ ry został pozbawiony osłonki m ielinowej. różni się od aksonu, który nigdy jej nie posiadał. Aksoo zmiełinizowany wytwarza kanały sodowo prawie wyłącznie w obrobie węzłów (Waxman. Rilchie, 1985). Natomiast akson, który utraci osłonkę miellnową, wciąż nie będzie posiadał kanałów sodowych w miejscach poprzednio pokr)1ych miełi ną, dlatego też ";ełe potencjałów czynno§ciowych wygalnie w drodze pomiędzy węzłami. Ludzie dotknięci
Komórki nerwowe l przewodnictwo nerwowe
stwardnieniem rozsianym cierpią na wiele zabune6, między innymi mają :zaburzon4 koordynację mięśniową. Dodatkowe informacje (w języku angielsltim) na temat potcncjalów czynnościowych można znaletć na stronic: hllp:/l!,t< u li\ wnshington.edulthtulh•rlop.html
.......,
.,-.
wielkie nieporozumlenia
Bodonie neuronów lokalnych josl trudne, ponieważ bardw jest dotrzeć z elektrodu do tak niewielkiej komórki i jej nie mi szczyć. Dlatego toi zdecydowaną większo~ć na· szoj wiodzy zawdzięczamy slud iom nad dużymi neurona· mi. Ta stronniczość w badaniach doprowadziła do powsta· nia pewnego. wciąż pokutującego nieporozumienia. Wiele lat temu, na dhlgO zanim naukowcy zajmujący sio uldadem nerwowym byli w stanie badać neurony lokal· nc, wiadomo było jedynie, u są one nie..,ielkich rozmiarów. Ponieważ praktycznie cala DOSZli wiedza o uldadzie nerwowym byla oparta na działaniu dużych neuronów, mało nou· rany wydawały się jakimA rodwjem anomalii. czy leź biQ
10. Na czym polega r6źnka wzg~nej
między okresem refrakcji a okresem refrakcji be.zwzg~nej?
11 . )dli w zmiełinizowanyrn aksonie ~ Ranviera znajdowalyby się znacznie bliżej siebie, to jaki mialoby to wplyw na rozchodzenie się potencjalu czynnościowego? A jeśli znajdowalyby się dalej od siebie? Sprawcli swoje odpowiedzi no srronie 49.
NEURONY LOKALNE W pr?.ociwicństwie do aksonów, dendryty i ciala komórek n io go nonlją potencja!ów czynnotciawych; generują nato· miast niewielkie depolaryzacjo l hlpcrpolaryzacje. zależne od daciorającego do njch pobudzania. Potencjal czynno· tclowy. podlegający regule wszystko albo nic, powstaje na poct41ku aksonu. Depolaryzacjo l hlperpolaryzacje dendrytów i ciał komórkowych nie podlegają regule wszystko albo nic. lecz slabną wtaz z odległością. Prawidłowości te odnos%4 się do stosunkowo dużych neuronów. posiadają· cych dlugio aksony, nie wszystkie neurony należą jednak do tof kategorii.
Potencjały
postsynaptyczne
\ Violu m•uronów ma jedynit' lr
l..rótL.1o, u ilu w ogóiP.. al....any. Wvmit'n•ainnu s il~ i 11ie pod logają n·gulo W>
PODROZDZIAL 2.2
Na
zakończenie:
między
Komunikacja neuronami
W niniejszym rozdziale rozwotolitmy jak funkcjonuje poje· dynczy neuron. tak jakby działo l on niezależnie od innych. Tak oczywiście nie jest. o wszystkie funkcje n euronu, jak zobaczymy w kolejnym ro7.dzlalo, zależą od komunlkacjl z innymi neuronami. Możemy jednak od razu przyznać. żo komunikacja pomiędzy neuronami jest zupełnie niezwykla. \V przociwieóstwie do komunikacji pomiędzy ludtml. gdzie bywa. że mówca pr?.odstawia s.k omplikowane zagadnienie olbrzymiej widowni. neuron przekaruje zaledwie potencjał czynnościowy - prosta informację włącz/wylącz -jodynie umiarkowanej liczbie neuronów, z którą utrzymuje
2.2
Impuls nerwowy
47
połączenia.
Neurony otrzymujące informacje "włącz" mogą ją przekształcić zarówno w pobudzenie, jak i w hamowanie (komunikat "tak" lub "nie"). Ten ograniczony system rodzi całe nasze doświadczenie i zachowanie.
~..m
~ ODPOWIEDZI
~ NA . PYTANIA KONTROLNE ~m!
1.
PODSUMOWANIE 1.
Wnętrze
neuronu jest naładowane ujemnie względem Jony sodu są aktywnie wypompowywane z neuronu, podczas gdy jony potasu są wpompowywane. Jony potasu mają względną swobodę w przemieszczaniu się przez błonę, natomiast przepływ jonów sodu jest bardzo ograniczony (s. 39).
2. Kiedy komórka jest w spoczynku, gradient stężeń dąży do wypchnięcia jonów potasu na zewnątrz komórki; gradient elektryczny wciąga je do wnętrza komórki. Do komórki jony potasu wprowadza również pompa sodowo-potasowa
zewnętrza.
2. Gdy
ładunek błonowy
zostaje zredukowany, jony sodu przez błonę z większą łatwością. Jeśli zmiana potencjału błonowego jest wystarczająco duża by osiągnąć wartość progową, jony sodu gwałtownie napływają do wnętrza neuronu. Potencjał błonowy zostaje raptownie zmniejszony, a następnie ulega odwróceniu. Zdarzenie takie nazywamy potencjałem czynnościowym (s. 42). mogą przepływać
3.
Siła potencjału czynnościowego
jest niezależna od siły który go wywołał; to sformułowanie nosi nazwę prawa wszystko albo nic (s. 44).
bodźca,
4. Zaraz po przejściu potencjału czynnościowego, błona neuronu wchodzi w okres refrakcji, podczas którego nie generuje potencjałów czynnościowych (s. 44). 5.
regeneruje się w każdym punkcie błony. Umożliwiają to jony sodu płynące najpierw wzdłuż aksonu, a następnie przez błonę komórkową. Potencjał czynnościowy zachowuje stałą siłę na całej długości aksonu (s. 45).
Stężenie jonów sodu jest większe na zewnątrz komórki, a jonów potasu wewnątrz komórki (s. 42).
(s. 42).
3. Hiperpolaryzacja to przekraczające zwykły stan neuronu nagromadzenie się ujemnego ładunku wewnątrz komórki (prowadzące do bardziej ujemnego potencjału niż w warunkach normalnych). Depolaryzacja to ubytek ujemnego ła dunku wewnątrz komórki {s. 42). 4.
Depolaryzacja, która przekroczy poziom progowy, powoduje powstanie potencjału czynnościowego . Depolaryzacja, która nie osiąga progu, nie wywołuje powstania potencjału czynnościowego {s. 42).
5. W czasie trwania potencjału czynnościowego jony sodu wnikają do wnętrza komórki. Napięciazależne kanały sodowe są otwarte, więc jony sodu mogą się swobodnie przemieszczać. Sód jest przyciągany do wnętrza komórki, zarówno przez gradient elektryczny, jak i przez gradient stężeń {s. 44). 6.
Potencjał czynnościowy
Po przejściu szczytu potencjału czynnościowego jony potasu opuszczają komórkę, doprowadzając potencjał błony do wartości spoczynkowej. Pompa sodowo-potasowa nie odgrywa roli w tym procesie, ponieważ jej działanie jest zbyt powolne (s. 44).
7. Prawo wszystko albo nic mówi: amplituda oraz szybkość potencjału czynnościowego są niezależne
od bodźca, który Oznacza to, że każda depolaryzacja przekraczająca próg pobudzenia wywołuje potencjał czynnościowy o stałej prędkości i amplitudzie, charakterystycznych dla danego aksonu {s. 44). go
wyzwolił.
6. W aksonach zmielinizowanych potencjały czynnościowe powstają jedynie w węzłach, pomiędzy segmentami osłonki mielinowej. Między węzłami jony przemieszczają się szybciej niż w aksonach niezmielinizowanych (s. 45) .
8. Prawo wszystko albo nic odnosi się tylko do aksonu, ponieważ jedynie na aksonach występują potencjały czynnościowe (s. 44).
7. Wiele małych neuronów lokalnych przekazuje informacje na krótkie odległości za pomocą potencjałów postsynaptycznych, a nie potencjałów czynnościowych (s. 47).
9. Akson A musi mieć krótszy okres refrakcji bezwzględnej, około 1 ms, podczas gdy akson B ma dłuższy okres refrakcji bezwzględnej, około 5 ms (s. 44).
48
Rozdział 2
Komórki nerwowe i przewodnictwo nerwowe
10. W czasie trwania okresu refrakcji bezwzględnej kanały so-
2. W warunkach laboratoryjnych badacze mogą zastosować
dowe są pozamykane, dlatego żaden bodziec nie jest w stanie wzbudzić potencjału czynnościowego. W czasie trwania okresu refrakcji względnej, by wygenerować potencjał czynnościowy, potrzebny jest bodziec silniejszy niż w normalnych warunkach (s. 47).
impuls elektryczny w jakimkolwiek punkcie aksonu, sprawiając, że potencjał czynnościowy zacznie się rozprzestrzeniać w obie strony względem miejsca stymulacji. O potencjale czynnościowym biegnącym w zwykłym kierunku, tj. od wzgórka aksonalnego, mówi się, że biegnie w kierunku ortodromowym. Natomiast potencjał czynnościowy biegną cy w stronę wzgórka aksonaluego biegnie w kierunku antydromowym. Jeślibyśmy wywołali biegnący ortodromowo potencjał czynnościowy w okolicy wzgórka aksonaluego i jednocześnie biegnacy antydramowo potencjał czynnościowy na drugim końcu aksonu, to co by się stało w rejonie, w którym oba potencjały by się spotkały? Dlaczego? W jakiego rodzaju badaniach można wykorzystać potencjały antydromowe?
ll.Jeśli węzły byłyby położone bliżej
siebie, potencjał czynnowolniej. Jeśli węzły byłyby położone dalej od siebie, prąd jonowy mógłby nie docierać od jednego węzła do drugiego, wciąż zachowując poziom powyżej progowego, dlatego też potencjały czynnościowe mogłyby zostać zatrzymane (s. 47). ściowy rozprzestrzeniałby się
tfZ~#'tt1E~r~~
~ DO ZASTANOWIENIA ~;m!1tHl~W
3. Jaki
wpływ
na
potencjał czynnościowy będzie miał
częściowo blokujący kanały
lek
sodowe błony komórkowej?
1. Załóżmy, że potencjał progowy neuronu byłby równy potencjałowi
ronem? Z
spoczynkowemu. Co by się wtedy działo z neuneuron generowałby potencjały
jaką częstością
czynnościowe?
2.2
Impuls nerwowy
49
Ń C Z E NI E R O Z D Z l A Ł U
fermln.ów i propozycje dla zainteresowanych
okres refrakcji (s. 44) okres refrakcji bezwzględnej (s. 44) akson (s. 32)
okres refrakcji
akson aferentny (s. 33)
oligodendrocyt (s. 35)
akson eferentny (s. 33)
osłonka
względnej
(s. 44)
mielinowa (s. 32)
akson zmielinizowany (s. 46)
polaryzacja (s. 39)
astrocyt (s. 35)
pompa sodowo-potasowa (s. 40)
bariera krew-mózg (s. 37)
potencjał czynnościowy (s.
błona
potencjał
postsynoptyczny (s. 47)
potencjał
spoczynkowy (s. 39)
ciało
komórkowa (s. 31)
komórkowe (s. 32)
42)
dendryt (s. 32)
prawo wszystko albo nic (s. 44)
depolaryzacja (s. 42)
próg pobudzenia (s. 42)
glej (s. 35)
przewodzenie skokowe (s. 46)
glej promienisty (s. 35)
rozchodzenie się potencjału
glukoza (s. 38)
rybosom (s. 31)
czynnościowego
gradient elektryczny (s. 39)
selektywna przepuszczalność (s. 40)
gradient
siateczka
stężeń
(s. 41)
śródplazmatyczna
hiperpolaryzacja (s. 42)
tiamina (witamina B1 ) (s. 38)
interneuron (s. 34)
transport aktywny (s. 37)
jądro
węzeł
komórkowe (s. 31)
kolec dendrytyczny (s. 32)
(s. 45)
(s. 32)
Ranviera (s. 32)
wzgórek aksonalny (s. 45)
komórka Schwanna (s. 35) komórka
wewnętrzna
(s. 34)
PROPOZYCJE LEKTUR
leki znieczulające miejscowo (s. 44) leki znieczulające ogólnie (s. 44) mikroglej (s. 35) mitochondrium (s. 31) napięciazależny kanał
jonowy (s. 43)
neuron (s. 30) neuron czuciowy (s. 32) neuron lokalny (s. 47) neuron ruchowy (s. 32)
50
Rozdział 2
Kimelberg, H. K., Norenberg, M. D. (1989). Astrocytes. Scientific American, 260 (4), 66-76. Omówienie funkcji gleju. Smith, C. U. M. (1996). Elements ofmolecular neurobiology. New York: Wiley. Szczegółowy opis biologii molekularnej neuronu, włączywszy zarówno zagadnienie potencjału czynnościowego, jak i funkcjonowania synaps.
Komórki nerwowe i przewodnictwo nerwowe
POLECANE STRONY WWW Możesz odwiedzić stronę
Centrum Edukacyjnego Biologicznych podstaw psychologii, klikając podany niżej link. Będąc na stronie, zwróć uwagę na artykuły polecane przez InfoTrac College Edition. • Strona internetowa Biologicznych podstaw psychologii: http://psychology.wadsworth.com/
J
Potencjał czynnościowy
Strona Erica Chudlera: Neuronauka dla dzieci (nie jest ona jednak aż tak dziecinna, by dorośli nie mogli się z niej czegoś dowiedzieć)
http://faculty. washington.edu/chudler/ap.htrnl (w języku angielskim)
kalatbiopsych8e (w języku angielskim)
Na zakończenie rozdziału
51
"ymlana ln·f ormacjl • ·\5)111apsach ·· ; ••:
i
•• ·
ot"
•
•
·:-~ _·-.ł~
. .; , ..
Plan
rozdziału
Podrozdział Właściwości
Relacje
3.1
Główne Pojęcie
synaps EPSP, IPSP a
pomiędzy
synapsy
zakończenie:
synapsy, neuron uwalnia substancję nazywaktóra pobudza bądź hamuje kolejny neuron.
1. W
potencjałem
2. Pojedyncze uwolnienie neuroprzekaźnika powoduje je-
Neuron jako element decyzyjny
dynie podprogową reakcję w neuronie odbierającym syReakcja taka sumuje się z innymi, podobnie podprogowymi reakcjami, a wynik sumowania decyduje, czy komórka wygeneruje potencjał czynnościowy, czy też nie.
Podsumowanie Odpowiedzi na pytania kontrolne Do zastanowienia Podrozdział 3.2
Zjawiska chemiczne w synapsie
Odkrycie dominującej roli przewodnictwa chemicznego w synapsach Kolejność zjawisk chemicznych w synapsie Synapsy a skutki działania substancji psychaaktywu ych Na zakończenie: Neuroprzekaźniki a zachowanie
Podsumowanie Odpowiedzi na pytania kontrolne Do zastanowienia Indeks terminów Propozycje lektur Polecane strony www
Na
sąsiedniej
obrębie
ną neuroprzekaźnikiem ,
czynnościowym
Na
zagadnienia
gnał.
3.
Ponieważ różne neuroprzekaźniki
w rozmaity sposób na zachowanie jednostki, nadmierne bądź też niedostateczne wydzielanie neuroprzekaźnika w danym typie synaps może prowadzić do nieprawidłowości w zachowaniu. wpływają
Wyobraź
sobie, że masz za zadanie porozum1ec się lecz bez użycia głosu czy też innych sygnałów dźwiękowych. Całkiem możliwe, że najpierw użyłbyś kodu wzrokowego, takiego jak język migowy czy też pismo. Jeśli to rozwiązanie by zawiodło, mógłbyś spróbować jakiegoś rodzaju systemu dotykowego lub też opartego na impulsach elektrycznych. Zapewne nie przyszłoby Ci do głowy, żeby komunikować się za pomocą przekazywania sobie nawzajem substancji chemicznych. A jednak to. komunikacja chemiczna jest główną metodą porozumiewania się neuronów. Biorąc pod uwagę, jak wyśmienicie działa ludzki układ nerwowy, musimy przyznać, że komunikacja chemiczna jest bardziej skuteczna, niż byśmy się spodziewali. Neurony porozumiewają się, wydzielając substancje chemiczne w synapsach- wyspecjalizowanych miejscach połączeń między nimi. Synapsy są kluczowe dla wszystkich procesów porównywania i integracji informacji w mózgu. z
neurony nie lączą się ze sobą, locz pneclwoie - każdy neuron jest oddzielony od kolejnego wąską szczeliną. Ówczognio sądzono, że informacjo pokonuję tę szczelinę w takl som sposób, w jaki pokonuje colą dlugość aksonu. Tymczasem w 1906 r. Charles Scott Shcrrington doszed ł do wniosku, że w szczelinie pomlodzy dwomn nourouaml zuthodzi Rz.c-zcgólny rodzoj J.. omunik.m.:ji i nazwał tę ozc7olinę syna psą. Sherrington wydcdukowal najistotoiejsz.e wła§clwoki synapsy. To. co czyni osiągnięcie Sherringtooa szczegółnie imponującym, to f.U.t, że swoje wnioski opieraJ on wyłącznie na danych bchawłoralnycb. D'Liesiątki lat pótnlcj. gdy naukowcy opracowali motody badawcze pozwalające mierzyć procesy wewnątrz neuronu, pra,.;c wszystkie hipotezy Sherringtona okazały się prawdziwe.
Wlokszo§ć
swoich eksperymentów Shonington przeprowadzi! studiując odruchy- outomatyczne reakcje mi ęśni no stymulacje. \V odruchu zginania nogl, neuron czuciowy pobudza kolejny neuron. który z kolei pobudza neuron motoryczny, a ten wprawia mięsi eń w ruch. jak na rysunku 3.1. PQtlę biegnącą od pobudumla neuronu czuciowego do renkr.ji mięśnia nazywan11 łukiem odruchowym . Ponieważ odruch nie zależy jedynie od przesyłania potencjału czynnokiowego wzdłuż aksonu, ale również od sposobu komunikacji pomiędzy neuronami, Sherrington uważał. że charakterystyka odruchu może coś powiedzioć o wlasnościach synaps. W ly;>owym eksperymencie, umieszczono psa w specjn lnoj uprzoźy u ii'Zynlującej go nad ziemią. Shorrington k.ł\1 ł pS
a pozostole I')'Proslowywol. Zarówno zginanie, jak i wyprost łap, były reakcjami odruchowymi - outomatycznymi rea\;cjami na bodziec. Ponadto Sherrington zaobsorwowal takie same ruchy lap po wykononiu cięcia oddziel ającogo
neuron ruchowy
rdzeń
kręgowy
od mózgu. Ewidentoie zginanie i wyprost lap były pod kontrolą samego rdzenia kręgowego. Okatalo się wręcz. ż.e odruch był nawet bardzlej niezawodny i konsekwentny u psa z przeciętym rdzeniem. (U zdrowego zwiorzqcin odruchy są cały czas
Ry.-1< 1.1 luk odruchowy •gięcia nogi Anatomia zost.>łł uproszczona w celu wy6sponowani.1 relacji pomiedzy neuronami: czuciowym, ruchowym llntemeurol1flll.
54
Rozdział
3
Wymiana informacji w synapsach
moduJowono przez informacjo docierająco z mózgu. Dorosłe zwiorzota praktycznie nie mają ..czystych" odruchów. Każda rea\;cja może być wzmocniona, zahamowana bądt też w inny sposób zmodyfikowana w tałeż no§ci od sytuacji.)
Shenington zaobserwował klika willkiwości odruchów lwiadczącycb o tym, że w miejscach polaczeń pomlodzy neuronami muszą zachodzić pewne niezwykłe proctJSy: (a) Odruchy sa wolniejsze nit szybkość przewodzenia impulsu przez akson, na synapsach musi w takim razie dochodz ić do jakiego~ opótnienia. (b) Kilka słabych bodtców zastosowanych w nlowlclklm p rzedzi ale czasu bądt tct na ograniczonej powierzchni wywołuje siłn:i ejszy odruch nii pojedynczy bodzioc. Z tego wynika, że synapsa musi być zdolna do sumowania, czyli dodawania do siebie róinych bodtców. (c) Gdy joelen zespól mlę$ni zostaje pobudzony, inny zespól mię$ni ulega rozłutnicniu. Najwyratniej synapsy sa ze sobą polaczono w talci sposób, że pobudzenie jodnej z nich powoduje osłabienie pobudzenia lub nowel zahamowanie innych. Przyjrzyjmy się każdej z tych obserwacji nieco dokładniej.
Szybkość
odruchu l opóźnienie synaptyczne Kiedy Sherrington kłul psa w lapo. ton, po krótltiej chwili, '31-
nal ~- IV czasie pomlodzy ukłuciem a c:ol'nięc:iem nogi impuls nenvowy musiał pokonać drogę od receptora czuciowego w •kórze do rdzenia kregowego, a no.tępnie z powrotem od tdwnia kregowego do mic~ni ko6czyny. Sherrington zmier-ql całkowita odległość, ja~ przebiegał impuls od receptoraczuciowego do rdzenia i dolej do mi~nia, a następn ie wlodząc. ile czasu upłynęło od ukłucia do cofnięcia lapy, policzył prodl
Sumowanie czasowe Proco Sherringtona nad reakcją odmchową sugerowały, że t•f41k•y d1.ialania bodźców powtar:t.unvr.h w krótkim czasie mOAA nę kumulować. Okre-:,1il tn l jawlsko mianem sumowa .. nia tz.a>Owego. Gdy Sberrington kłuł psa w lapę bardzo lekko, lapa pozostawała w bezruchu. )ednakża, ~li powtórzył 10 samo łagodne ukłucie kilkakrotnie w ciągu królitiego czasu. lapa delikatnie się unosiła. Czym szybsza seria ukłuć, l)'m reakcja była większa. Shcrrington domyml się, że pojedyncze ukłucie powodowało przekaz synoptyczny zbyt slaby do wyzwolenia potencjału czynn~clowego w kolejnym neuron io. Inaczej mówi ąc, pobudzonio neuronu postsynaplyczncgo. otrzymującego informacjo, hyln poniżoj progu (neuron wyoylujący informacjo na'}~
m•~-----<( szybkość
._
przewodzenl
··~----~< •
przewodzenia w łuku odrochowym Jesl mniejsza zmienna. Wynsi ona około 15 m/r,. Przypuszczalne opó.tnienie w przewodzeniu mł mlej.Ke na synap~h s.zybko~ć
1
bardz~
R y - 3.2 Dowody Shetńngt""" "" btnlenle
op6i-
synaptyanego
lmpvl$ przebiegający ten sam dysiJins w rdMniu ~m biegnie wolniej, gdy po drodze przechodzi przez synapse niż wtedy, gdy biegnie w sposób nieprzerwany po aksonie.
przodnich. Jeśli takie pobudwnlo następują po sobie od powlodnio szybko, to dodają się do siebie, aż do przekroczenia waności progowej i w konsekwencji wyzwalają polencjal czynnościowy w neuronie postsynaptyczoym. Be~redoi pomiar pewnych własności nouronów siał się możliwy dopiero dziesiątkilat po lym, jak Sherrington je wydedukował na podstawie wyniku prowadzonych przez siebie ekspetymentów. Aby zarejestrować aktywno~ neuronu wywołaną slymulocją sy naplyczną, badacz wkluwn mikroelektrodę do wnętrza nouronu w celu zm.ierzonio zmian potencjału błonowego. Używając tej techniki John Eccles (1964) zadcmonslrowal SlUnowanic czasowe w pojedynczej komórce. Najpienv podlączyi on elektrody stymulujące do ldllcu aksonów. tworo~eycb synapsy z badanym neuronem, a naslępnie rejesirowal aktywność tego neuronu, stymulując jednocz~nie jeden blldt też kilka z dochodzą cych do niego aksonów. Na przykład. w wyniku krótkiej stymulacji aksonu Eccles rejostrował niewiel~ depolaryzacjo błony neuronu postsynoptycznego (punkt t na rys. 3.3). Zauważmy. że ta czo~lowo depolaryzacja jesl potonejnIem postsynaplycznym. W p.-toci wieńslwie do potencjałów czynno§ciowych. które zawsw mają charakter depolaryzacji, potencjały postsynaplyczno mogą mieć chatakter zarówno depolaryzacji (pobudzający), jak i biperpolaryzacji (hamują cy). Lok.iłna depołan zacja n •i no.zwe postsynaplycznego potencjału pobudującego lub EPSP (ang. excitatory postsynapUc potentiał]. Podobnio jak w przypadku potencjału czynn~ciowego. EPSP powslojo na skutek napływu jonów sodu do wnętrza komórld (zob. Rozdz. 2). Aktywacja synapsy otwiera kanały sodowo i zwiększa przepływ jonów sodu p1·zoz blonQ. Jednakże aklywnog~ pojedynczej synapsy n io powoduje otwarcia wyslarczaj•coJ liczby kanałów sodowych, a tym samym nie wywolujo potonejaJu czynnościowe go. W pnociwieństwie do polonejaJu czynno§ciowego, EPSP jest zdarteniem podprogowym. które wyg;osa z czasem, a ponadto jego sila slabnie wraz ~ rozchodzeniem się po błonie. Gdy Ecclos stymulował akson raz za razem, w krótldm odslopie CZMu. w neuronlo postsynaplycznym rejesltOwa-
3.1
Pojęcie synapsy
55
---------~--
1. EPSP
czasowe dwóch EPSP ~
Rysunek 3.3
EPSP sumują
przestrzennie aż do przekroczenia woności fl<"90we]
Potencjoł
spoczynkowy
ZapiJ pomiaru • neuronu postJynaptyunego w Irakcle pobudzenia synapsy
Praco Shorringtona nad lukiem odruchowym sugerowały, że synapsy posiadają również zdolno~ć •umowania prze· strzcnn•go Killa synaps zlolwlizowanyrh w rói.ll)'Cb miejsc ·h może 'i\JmO\•o·aćswoj oc..ldLital\\\'!.ni~ na neuron. Sberrington. podobnie jak poprzednio. zaC%41 od ukłucia, które bylo ~byt slabo, żeby wywolać reakcję. Jednakże tym razom. zamiast kluć psa dwa ro~y. kluJ go jednocześnie w dwo różno miejsca na lapie. Mimo że żadne z tych ukluć z osobna nie powodowolo wystąpion i a reakcji, dwa jodnoczosno uklucia powodowuly roukcjo. Sherrington w dwa miejsca na
ł apie
pobu-
d zało dwa
nouro ny czuciowe. z których każdy mial akson do tego samego neuronu docelowego. Pobudzenio biogn•co z jednego z tycb aksonów powodował o wzbudzenie synapsy, aczkolwiek pojedyncze pobudzenie bylo niewystarczające do wyzwolonie potencjału czynno,ciowego. Dopiero gdy oba pobudzenia następo wa.ly jednocześnie, ich połączona sila prtokraczała wardochodzący
Rozdział
ł
S. IPSP
sumują sl~
wartość progową
Sumowanie przestrzenne
56
)ieł
aby przelctouyt
no dwa następujące po sobie EPSP. )clili odstęp pomiędzy kolejnymi EPSP był wystan::z.ająco krótki. występowało sumowanie czasowo. to znaczy drugi EPSP dodawal się do pozostało~! pierwszego (punkt z. rys. 3.3). Suma dwóch EPSP możo . olo ni o musi być wystarczajijCU do prrokroczenia progu w neuronie postsynaptycznym. Zależy to od wielkości samych EPSP, czasu pomiędzy nimi oraz tego, jaka jest »;elk~ progu danej komórki pos1$ynaptyczncj. Punlct 3 na rysunku 3.3 przedstawia sytuacjo. w której trzy następu· jace po sobie EPSP dodają się do siebie, przekraczając próg. co powoduje wyzwolenie potencjału czynnokiowego.
v.tywnioskownł. że ukłucie
4. jednoczesne EPSP
2. Sumowanie 3. 3 Jednoczesne
3 Wymiana iniormacjl w synapsach
tość progowa i powodowala wystąplonie potencjału CZ)'IInogciowego (punkt 4, rys. 3.3). Podobnie jak wcześniej. Ecclos potwierdził przypusz· czon lo Shorri n.gtona, wykazując za pomocą rejestracji z po-
zachodzi. Zauważmy, te zarówno sumowaniu czasowo. jak przestrzenne prowarlut do tego samego roZtli· latu: oba mechanizmy powodują powstanie potencjału czynnokiowego w komórce pos1$ynaptycznej (rys. 3.4). Można by przypuszczać. że synapsy zlokaliwwane na cielo komórki lub też na tych fragmontacb dendr)1ów. które sasiedują z ciałem komórki, bqdą grały większą rolę w sumowaniu przestrsy zlokalizowane na oddalonych częściach dendrytów. Wielu naukowców zajmujących sio ukł adem nerwowym rzeczywikio spodziewało się, ie wyniki badnń potwierdzą taką teze. Tymczawm, ku zaskoczeniu wielu. okozalo się, że synapsy polożone na odległych czę ~iach dendrytów generują proporcjonalnie silniejsze EPSP. a wioc ich udział w pobud.teniu komórki jest podobny do udziolu synaps położonych bliiAlj (Magee. Cook, 2000).
Synapsy
hamujące
Energiczno klur.io psa w łap ę przez Shorringtona powodcr wa ło. i.o mie~nie zginacze tejże lopy kurczyły się i podobnie kurczyly się mięśni e prostowniki trzech innych lap (rys. 3.5). Jednocześnie pies rozlutnial miętnie prostowni· ki stymulowanej łapy oraz mi~nio zginacze pozostalych lap. Wyjaśnienie. jakie dla tego zespolu skoordynowanych l colowych ruchów zaproponowal Sherrington, opleraJo sio wowu na koncepcji synapsy, a szczegółnie na połącze niach nouronalnych w rdzeniu kręgowym. Ukłucie w lapę
powoduje
wysłanie
inrormacji Sumowanie czasowe prwt ne\U·ou ctucio"''Y do luterneu(S-umowaniu u~ga wtele pobud.z:eń ronu w rdzeniu kręgowym. interdocierających w krótkim czasie z pojedynczego neuronu) nauran z kolei pobudza neurony ruchowe, łączące się z mięśniami zginaczami tej łapy. Shcrrington pr-Lypusz.czał, że ten sam interneuron wysyła równie;i; informacje. która obnii.a pobudzenia neuronów ruPotencjał czynnościowy chowych, łączących się z mięśniami przemi~c.z:a ~ po aksonie prostownikami tej samej łapy. Nie wiedział jednak. czy intemcuron tworzy synapsę hamującą z neuronem motorycznym mięśnia pro~ słownika, czy też po prostu zmniej· sza on poziom pobudzenia. Bez. względu na to, który z dwu mechanizmów rzeczywiście działał, zapo· Sumowanie przestrzenne (sumowaniu ulegają pobudzenfa docierające biegał on temu, by zarówno mięśnie ~ wtelu neuronów jednocześnie) zginacze. ja.k i prostowniki łapy kurczyły się w tym samym momencie. Rysune k 3.4 Sumowa nie c.z.asowe l przestrzenne Eccles, jak również pótniejsi badacze, '"'rykazal, że intarneuron faktycz.nie tworzy synapsy hamujące z neuronem ruchowym mięśnia prostownika. W synapsach tych pobudzenie biegnące z aksonu biperpolaryzuje komórkę postsynaptycznq, zwiększając jej ujemny ładunek. Tym samym. ze wzg lędu na przesunięcie po t encjału bł onowego dalej od wartości progowej, zmniejsza s ię prawdo podob ieństwo wyzwolenia potencjału czynnościowego. Ta chwilowa hiper polaryzacja b łony - •wana postsynoptycznym potencjałem hamującym łu b IPSP [ang. inhibitory poslęynaptic potentiał) - pod wieloma względami przypomina EPSP. IPSP ma miejsce wtedy. gdy oddziaływanie synapsy wybiórczo otwiera kanały d la wypływającego z komórki potasu (który unosi ze sobą ładunek dodatni) lub też dla napły wającego do komórki chloru (który ma ładunek ujemny). zg in~c;ze Hamowania jest czymś więcej niż tylko brakiem pobudzenia - jest mechanizmem aktywnym, zdolnym powstrzyRysunek 3.5 Mięśnie ontogonlstyczn e mywać reakcje pobudzeniowe. Mięśnie zginacze odpowiadają za ruch kończyn w kierunku tułowi a, mieśnie prostowniki odpowiadają za ruch kończyn
\
f
w kierunku od tułowia.
1 . jakie fakty skłoniły Sherring tona do wysnucia wniosku, że przewodzenie impulsu przez synapsę różni się od przewodzenia impulsu przez akson? 2. jaka jest różnica mi ędzy sumowaniem czasowym a przestrzennym? 3. jakie dowody znalazł Sherrington na zjawisko hamowania w układzie nerwowym? 4. jakie ka n ały jonowe otwierają się podczas EPSP, a jakie podczas IPSP? Sprowdi swoje odpowiedzi no stronie 59.
RELACJA POMIĘDZY EPSP, IPSP ' A POTENCJAŁEM CZYNNOSCłOWYM Rzadko się zdarza, żeby neuron był wysta"1ony na działa nie pojedynczego EPSP lub IPSP. Komórka nerwowa moie mieć na swojej powierzchni tysi ące synaps, z których jedne mają charakter pobudzający, a inne hamujący. Dowolna liczba synaps mo;i;e b yć czynna w danym momencie, dając w efekcie t::nvajaca w czasie kombinację sumowań cz.1so· wych i przestrzennych. 3.1
do neuronu EPSP i IPSP konkurują ze sobą. w efekcie
czego powstaje złożony rezultat, n i edający się całkowi · cie sprowad zić do algebraicznej sumy IPSP i llPSP. Możemy mówi~. że sumowa· nie się EPSP i IPSP to podejIU0\\1an.ie .. decyzji'', ponie· wnż od niego zależy to, czy neuron postsynaptyczny wygeneruje potencjał czynności<> wy. czy te-.< nie. Nie powinniśmy natomiast wyobrażać sobie, że jakiś neuron podejmuje decyzj ę o tym, czy dziś na śnja danie zjemy płatki. czy też kanapki. Każdy poje-
neuron ru
neuron ruchowy
akson
do mięśn ia zginacza
wysyt•jący akson do mię~ia
prostownika
Rysunek 3.6 Wnlos.kowanle Sherrlngtona dotycz~tce synaps hamuJących Gdy mięsień jest pobudzony, prawdopodobieństwo pobudzenia mięśnia antagonistycznego maleje. Sherrington wywnioskował, że intemeoron, który pobudz~ neuron motoryczny jednego mięśnia,
dynczy przejaw zachowania zdeterminowany jest aktyw-
zahamował jednocześnie neuron motOJ)'czny innego mi(śnia.
nością
olbrzymiej
ilości
neu-
ronów, a zachowanie jako ca-
illl "~ęcej postsynaptycznych potencjał ów pobudza ją cych (EPSP), tym większe prawdopodobieństwo powstania potencjału czynnościowego; im więcej postsynaptycznycb potencjalów ham ujących (IPSP), tym nuliejsze prawdopodobieństwo powstania potencjału czyn ności owego . W wielu neuronach EPSP i IPSP jedynie modyfikują częs to tliwość, z jaka komórka spontanicznie generuje potencjały czynnościowe. Ściślej mówiąc, wiele neuronów charakteryzuje się czynnoScią spontaniczną, czyli genen•ją one okresowo potencjały czynn ośdowc , nawet pod nic· ohecność stymulacji synoptycznej. W takich neuronach wystą pienie EPSP zwiększa często tliwość generowania potencjalów. a IPSP j ą zmniejsza. Na przykład , jeśli spontailiczna czynność neuronu wynosi 10 wyładowań na sekundę, stały dopływ EPSP może spowodować zwiększenie częs toUhvo ści wyladowai1 do 15 lub 20. podczas gdy stały dop tyw TPSP może spowodować zmniejszenie częstotliwości wyładowań do 5 lub poniżej 5 wyładoww1 na sekundę.
P O DR O Z D Z l A t
3.1
Na zakończenie: Neuron Jako element decyzyjny
łość zależy od działania kompletnej sieci neuronalnej, a nie od pojedynczego neuronu. Dodajmy, że nie możemy nawet założyć, i ż synapsa hamująca wywiera wp ływ hamujący na funkcjonowanie organizmu. Aktywność synapsy hamującej może powstrzymać
go neuronu i w ten sposób powodować pobudzenie. Tego typu hamowanie hamowania ("dyzinltibicja") jest częstym zja\viskicm w układzie nerwowym.
PODSUMOWANIE 1. Synapsa jest miejscem komunikacji mię dzy dwoma neuronami. Obserwacje odruchów pozwol iły Chariosowi S. Sherringtonowi na wywnioskowanie własności synaps (s. 54).
2.
Ponieważ
58
Rozdział 3
Wymiana informacji w synapsach
przewodzenie w
łuk\1
odruchowym jest wol·
nicjszc od przewodzenia po równym co do dlugości aksonie, Sberrington wnioskował, że w synapsie zacho· dzi o późnieni e w p rzewodzeniu (s. 55). 3. Potencjaly postsynoptyczna (EPSP i IPSP) sumują się. Sumowanie się potencjałów postsynaptycznycb. występuj ą cych w
Neuron moi.ua porównać do termostatu, cz\•jnika dymu czy też innego urządzenia, które ma za zadanie zadziałać
jeden neuron od hamowania inne·
nie w
różnym
czasie. to s umowanie czasowe. Sumowa·
się potencjałów
różnych
postsynaptycznych,
występujących
miejscach, to sumowanie przestrzenne (s. 55).
4. Pojedyncze pobudzenie w obrębie synapsy powoduje powstanie krótkiego potencjału postsynaptycznego w komórce postsynaptycznej. Potencjał postsynaptyczny natury pobudzającej (depolaryzujący) nazywamy EPSP. Potencjał postsynaptyczny natury hamującej (hiperpolaryzujący) nazywamy IPSP (s. 55, 57). 5. EPSP powstaje, gdy na powierzchni błony zostaną otwarte kanały sodowe; IPSP powstaje, gdy zostaną otwarte kanały potasowe lub chiorkowe (s. 55, 57). 6. EPSP oraz IPSP konkurują ze sobą na powierzchni neuronu, a balans pomiędzy nimi decyduje o częstości wyładowań neuronu (s. 57). J_tifłt.tih1J~\~i
~'
WODPOWIEDZI
~- NA PYTANIA KONTROLNE
\tliilOOf.}!Mi! 1. Sherrington zauważył, że prędkość przewodzenia w łuku
odruchowym jest znacząco mniejsza od prędkości przewodzenia potencjału czynnościowego przez akson. Stąd, w miejscu, gdzie jeden neuron łączy się z drugim musiało zachodzić jakiegoś rodzaju opóźnienie (s. 57). 2. Sumowanie czasowe to połączony efekt powtarzających się szybko pobudzeń pojedynczej synapsy. Sumowanie przestrzenne to połączony efekt prawie jednoczesnych pobudzeń wielu synaps, zlokalizowanych na pojedynczym neuronie (s. 57).
DO ZASTANOWIENIA 1. Kiedy Sherrington mierzył czas reakcji dla odruchu (tzn. czas pomiędzy bodźcem a reakcją), zauważył, że reakcja następowała szybciej po zastosowaniu silniejszego bodźca niż po zastosowaniu słabszego. Czy możesz wyjaśnić tę obserwację? Pamiętaj, że wszystkie potencjały czynnościowe, czy to wywołane przez silne, czy też przez słabe bodźce, biegną w danym aksonie z jednakową prędkością. 2.
Ukłucie zwierzęcia w prawą tylną łapę powoduje pobudzenie interneuronu, który pobudza neuron motoryczny, łączący się z mięśniami zginaczami tejże łapy, jak również hamuje neuron motoryczny łączący się z mi ęśniami prostownikami tej samej łapy. Ponadto, ten sam interneuron wysyła impulsy, które docierają do neuronu motorycznego łączącego się z mięśniami prostownikami lewej tylnej ła py. Czy twoim zdaniem interneuron będzie pobudzał, czy też hamował neuron ruchowy łączący się z lewą tylną ła pą? (Podpowiedź : połączenia nerwowe są adaptacyjne, kiedy zwierzę podnosi jedną z łap, musi przenieść ciężar na inną łapę , by utrzymać równowagę .)
3. Neuron X tworzy synapsę z neuronem Y, a neuron Y tworzy synapsę z neuronem z. Załóżmy, że nie ma żadnych innych neuronów i połączeń synaptycznych. Badacz ustala, że pobudzenie neuronu X powoduje powstanie, z pewnym opóźnieniem, potencjału czynnościowego w neuronie Z. Jednakże, okazuje się, że połączenie synaptyczne X z Y jest natury hamującej. Wyjaśnij, w jaki sposób pobudzenie X może prowadzić do pobudzenia Z.
3. Sherrington ustalił , że odruch, który pobudza mięsień zginacz danej kończyny, wysyła jednocześnie informacj ę hamującą do nerwu łączącego się z mięśniem prostownikiem tej samej kończyny (s. 57). 4. W czasie EPSP otwierają się kanały sodowe. W czasie IPSP otwierają się kanały
potasowe lub chiorkowe (s. 57).
3.1
Pojęcie
synapsy
59
PODROZDZIAŁ
3.2
Zjawiska chemiczne w synapsie P omimo że Charles S hecrington wywnioskował prawidło· wo wiele wlasno~ci synapsy, jedna z jego propozycji była bł~dna łub co najmniej bardzo p rzesadzona. Zd awał on so· bie sprawę z tego, że przewodzenie w obrębie synapsy jest
wolniejsze
ni ż
przewodzenie
wzdłuż
aksonu, niemolej
jednak S.1d ził, że i tak jest ono zbyt szybkie, by mogło polena procesie chemicznym. Po stulował więc. że musi mieć ono naturę elektryczna. Obecnie wiemy, że, co praw· gać
da przcka:źnictwo e lektryczne w synapsnch istnieje (Calarreta, Hesu·in, 2001), to jednak w większo~ci przypadków
mamy do czynienia z procesem chemicznym. jest on za.
równo znacznie szybszy, niż to Sharrington uważa ł za moż liwe, jak i o wiele bardzlej uniwersalny niż ktokolwiek z je-
go
współczesnych byłby gotów przypu~cić.
ODKRYCIE DOMINUJĄCEJ ROLl PRZEWODNICTWA CHEMICZNEGO W SYNAPSACH Młody Brytyjski
naukowiec, T . R. Ellioli donosił w roku 1905, ie działanie hormonu adrenaliny jest bardzo zbliżone do działani a zespo łu nerwów kontrolującyc h narzady wewnętrzne . zwanych ukladem współczulnym (zob. Rozdz. 4). Na przykład, stymulacja nerwów ukladu współczulnego powoduje wzrost
częstości
skurczów serca,
ze snu z nowym pomysłem badawczym. Napisał sobie na ten temat notatkę, a następnie położy ł się z powrotem do łóika. Niestety. następnego ranka nie był w stanie odczytać własnych zapisków. Kolejnej nocy. około trteciej na ranem, Loewi obudził się z tym samym pomys łem, ale tym razem pobiegł do laboratorium i natychmiast przeprowadził eksperyment. Wielokrotnie stymulował nerw błędny. zaopatrujący serco żaby . powodując spadek często~ i skurczów serca. Następ nie zebrał płyn, w którym zanurzone było serce i przeniósł go do innego żabiego serca, po CZytn zauwaiył, ie drugie serce również zmniejszyło e2ęstość s~~m;zów (eksperymentten jest przedstawiony na rys. 3.7). W kolejnym eksperymencie Loewi s tymu lował nerw pobudzajacy serce iaby, powodując wzrost czQstości skurczów mi ęśnia sercowego. Gdy zebrał płyn, w którym zanurzone było to serce i przeniósł go do innego ser· ca, częs tość skurczów mięśnia sercowego wzrosła. Oznaczale to, że stymulacja jednego ncrv.'J powodowala wydzielenie czegoś. co zwalniało e2ęstość skurczów serca. stymulacja in· nego nerwu powodowała wydzielanie czegoś odmiem1ego. co przyspieszało częstość skurczów serca. Tym czymś. co było wydzielane, musiał być związek chemiczny, a nie ulotna elek· t:ryczno~ć. Loewi wnioskował wobec tego, że nerwy wysyłają informacje przez wydziołanie związ ków chemicznych.
rozluźnia mięśn ic
żołądka
i rozszerza :!J'enlce. Zastosowanie adrenaliny bezpo~rcdnio na powierzchni serca, żołądka i tranicy daje takie same efekty. Wobec tego E łł iott zasugerował. że nerwy układu współczulnego pobudzają mię~nie. wydzielając adrenalinę
Oub lei podobny
związek)
i
że
synapsy generałnie fwtkcjo-
nuj ą przez wydzielanic związków chemicznych.
Argumenta·
cja Ełłiotta nie była jednak rozstrqgająca. Być może adrena· lina jedynie naśladowała pewne efekty, które typowo wywoływała stymulacja elektryczna. W tym czasie a utorytet Sherringtona był tak wielki, że "1ększoU naukowoów zigno· rowała wyniki Ełliotta i nadał zakładała, że przesył anie infor· macji w synapsach opiera się na impulsach e lektrycznych.
Niemiceki fizjolog, Otto Loewi, również uważał pomysł. że synapsy działają za pomocą wydzielania związków chetnicz· nych, za atrakcyjny. Jednak nic wiedział, jak go dowi~ć w sposób przekonujący, dlatego też odłożył rozwiązanie tego problemu na pótniej. Pewnej nocy 1920 roku Otto Loewi zbudził się
60
Rozdział 3
Wymiana informacji w synapsach
CZ(StOŚĆ
skurczów serca
+'rtt'r'rt't'rWr
J~
podczas~
~
bez stymulacji:
stymulacji: Rysunek 3.7 Eksperyment Loewłego dowocbący, te nerwy wysyłają lnfonnacje puez uwalnianie zwląrl<ów chemkmych Loewi stymulowal ntlłW błędny zaopati\Jjąc;y serce ż.lby, zmniejszając tym samym częstość jego skurczów. Następn~ przeniósł płyn, w którym było zanurzone stymuJowane serce, do innego serca żaby i zaobserwował zmniejszenie częstości skurczów równ ież i tego serca.
Wiolo lat pótniej Loewi zauważył, że gdyby namytlal się nad swoim eksperymentem w ciągu dnia, to pownic ni· gdy by go nlo pn:cprowadził (Loe-.i. 1960). Nawet jetli synapsy rz.oczywikie wydzielają Zl•1azki chemicme. rozumował. jest niewielka s28Dsa na to, by wydriolały ich na tyle duto, nby dolo się je łatwo pobrać. Na szczęki o, zanim zdał sobie sprawę z tego. że jego eksperyment ma marne szanso powodzenia, zdażył już przeprowadzić badania.
KOLEJNOŚĆ ZJAWISK CHEMICZNYCH W SYNAPSIE Wi olo choróh. jnk również substancji psycboaklywnych. no zochowanie przez zmianę neurotronsmlsjl.
wp ływa
Dlatogo toi zrozum ionio zdarzeń chemicznych znchodzą .. cych w synapsic jest kwestią zasadniczą dla wiei u badań aało
z zakresu biopsychologii. Najważniejsze zdan:cnia w synapsie to: l. Neuron syntetyzuje zwiazki chemic7nc. któro spełniają rolę neuropn:ekatników. Synto7.8 małych cząstek obywa się w takoliczeniach prosynaptyczn}-ch. a czastek białkowych- w ciele komórki. 2. Neuroprzekatoilti białkowe sa transportowane z ciała komórki do zakoti.czeń prosynnptycznych. Podobnie jak potencjały czynnośc iowo . nourop~okatniki białkowe także podążają wzdlu:l
aksonu. prosynnptycznego, potencja! czynnościowy powoduje, że jony wopnic napływają do wnętrza komórki. prowokuj~c uwolnienie neuroprzekatnika. Z zakończeń prcsynnplycznych nouroprzakafJ>ik dosłaje się do szczeliny synaptycznoj. przesirzon i pomię dzy neuronem prasynaptycznym a post synoptycznym. 4. Uwolnione molekuły przyłączają się do receptorów i zmioniają własności neuronu postsynaptyczncgo. 5. Cząsteczki odlączają się od swoich roceplorów i (w niektórych przypadkach) pn:eksztolcane 511 w substancje nicaktywne. G. Większość cząsteczek nouroprzoka:!nika. o ile jest to możliwe. transportowanych jest z powrotem do komórk1 presynaptycznej w celu ponownego użycia. \\' niektórych komórkach pusto pęcherzyki synoptyczne sa transportowane z powrotom do cioln komórki. 3.
Docierając
do
zakończenia
Rysunek 3.8 podsumowulo przodsluwlone wyżej każdomu z opisanych punk-
p unkty. Przyjrzymy się teraz tów bardziej dokładnie.
endorfiny, substancja P, neuropeptyd Y, wiele innych
Puryny
ATP, adenozyna,
Gazy
NO (tlenek azotu), byt może inne
Rodzaje
neuroprzekaźników
wpływaj ące
na działanie
być moźe
inne
przepływ
mózgowy krwi, mierzy względną ilo~ć krwi, przez różne regiony mózgu. T lenok azotu jest ważnym elementam w wyj~nieni u dlaczego więcej krwi napływa do aktywnych obszarów mózgu. przepływającą
Związki chemiczne uwalniane przez neuron w synapsio
i
GABĄ
Aminokwasy
innych neuronów nazywane są
neuroprze kaźnikami .
Ka7.dy neuron syntezuje swoje ueuroprzekainik.i ze związków obecnych we krwi. Ncurobioło wiele dziesiątków związków chemicznych funkcjonuje w mózgu jako neuroprzekaźniki,
gowie
są
przekonani,
a trwające badania
żę
wciąż powiększają
ich listę. Ponieważ wielokrotnie będziemy się posługiwać nazwami neuroprzeka:i:ników, teraz nadszedł odpowiedni moment. aby się z niroi zapoznać (zob. Lab. 3.1) Do głównych kategorii należą: kwasy za\o,•ierające grupę
aminokwasy
ami nową
(NH 2 )
peptydy łań cuchy aminokwasów (Długi łańcuch aminokwasów nazywany jest polipeptydem, natomiast jeszcze dhtższy łańcuch jest bialkiem. Kryteria podziału pomię dzy peptydem, polipeptydem a białkiem nie są ~c isie) acetylocholina (kategoria sama dla siebie) związek chemiczny podobny do aminokwasu z wyjątkiem tego. ?.e grupa NH 2 została zastąpiona grupą N (CH;~l:. monoaminy
neuroprzekaźniki niemaj ąca własno~ci
kwa-
sowych, zawierające grupę (NH 2), powstają w wyniku przem ian metabolicznych z aminokwasów puryny kategoria związków chemicznych, zawierająca adonozynę i jej pochodne gazy konkretnie tlenek azotu (NO) i być może inne Związki
chemiczne będące neuroprzekaźnikami są bardzo zróznicowane. Najbardziej 1-askakujący jest tlenek azotu (o wzorze chemicznym NO), gaz uwalniany przez wiolo mał ych neuronów lokalnych. (Tlenku azotu, NO, nie należy mylić z podtlenkiem azotu N2 0, nazywanym czasami .,gazem roz weselającym".) T lenek azotu jest w więk szych i ło§ciacb trujący, jest on również trudny do otrzymania metodami laboratoryjnymi. Niemniej jeclnak wiele neuronów 7_..awiera enzymy, które pozwalają im wytwarza ć len gaz przy niewiolki m wydatku energetycznym. Tlenek azotu prawdopodobnie sprawuje w mózgu wiele funkcji. jego szczególna rola polega na tym. że uwolniony przez pobudzony neuron rozszerza naczynia krwio nMne. zwięk szając p rzep ływ krwi przez aktywne regiony mózgu (Dawson, Gonzałez-Zulueta. Kuse!, Dawson. 1996). jedna z technik obrazowania prac;y mózgu, znana jako miejscowy
62
Rozdział
3 Wymiana informacji w synapsach
Synteza
neuroprzekaźników
Każda komórke organizmu wykorzystuje reakcjo chemiczne, by pozyskeć materiały, których potrzebuje. Czyni to, p rzeksz tałcając substancje pochodząc<> z pożywi enia
w związki chemiczne, niezbędna do jej funkcjonowania. Neuron, syntezując neuroprzekaźniki ze zwi ązków pre·
kursorowych p ochodzących z diety. nie jest wyjątkiem od tej reguły. Rysunek 3.9 iłustruje poszczególne kroki w syntezie acetylocholiny, serotoniny, dopaminy. adrenaliny i noradrenaliny. Zwróćmy uwagę na wzajemną z.aleinoS:ć mie· cłzy adrenaliną,
noradrenalina a do paminą. Są to trzy blizwiązki Z\"t'ane katecholaminami ze względu na to. że wszystkie trzy posiadają grupę katacho-
sko spokrewnione
lowa oraz grupę aminową, tak jak z ilustrowano niżej : NH 2
grupa aminowa - {
bl
A
(inna grupa)
]nna - grupa:rupa (i
HOY
kalecholowo
OH
Kaidy ze szlaków pokazonych na rysunku 3.9 rozpoczyna się od substancji obecnej w pożywieniu. Acetył ochołina, na przykład. jest syntezowana z choliny, obecnej w dużych ilokiach w kalafiorze i w mleku. Organizm może też pozyskiwać acetylocho linę z lecytyny, obecnej w żółtkach jajek, wątrobie, soi, orzeszkach ziemnych, a takie innych skladnikach pokarmowych. Aminokwasy: fe nyloałanina i tyrozyna są prekursorami clopaminy,noradrenałiny i adrenaliny. Aminokwas o onzwie tryplofon jest prekursorem serotoniny. Specjalny system transportu pozwala mu przekraczać barierę krew- mó?.g. Uoś'ć serotoniny w mózgu jest z.a·
łeżna od iloki tryptofanu w pożywieniu (Fadda. 2000). Tak więc poziom serotoniny będzie wyższy po zjedzeniu bogatego w tryplofan posiłku. tokiego jak soja. nit po zjedzeniu posiłku , w którym tryptofanu jest niewio lo, tokiego jak kukurydza. Wchodzą tu jednak w grę i inne czynniki. Tryplofan korzysta z tego samego systemu transponu, co pozostale dute aminokwasy (włączając fenyłoaloninę). w które bogatajosi większości białek. jednym ze sposobów zwię kszenia ilotci tryptofanu dostającego się do mózgu jest spo:i.ywanio węg lowodanów razem z bi ałkami. Węg lo wodany zwłokszują szansę tryplofonu na przedostonie się do mózgu, ponieważ pobudzają wydzielanie insuliny, któ· ra powoduje z kolei, że kilka aminokwasów konkurują· cych z tryplofanom zostaje wchloniętych z krwiobiegu przez komórki organizmu.
Transport
neuroprzekaźników
Pewno neuroprzeka:tnikl. na przyldad acotylocholina, sq syntezowane w •.akończcniach presynoptycznycb. w są siedztwie miejsca. gdzie są uwalniano. Jodnokźe neuroprzokatnlkl wielkocząsteczkowe. do których należą peptydy. są syntezowane w delo komórlti, a nastopnie transportowane wzdlui aksonu, at do zakoll.czenia presynoplycmego. Szybkolit tronsportu waba sio od t milimetra na dzie6 w cienldch aksonach do powyżej 100 mm na dzień w gnrbszych. Nowot p rzy najwiokszej prędko~cl, transport z cialn komórki do zakończenia prcsynaptycznogo może •.ająć go· dziny. a w przypadku najdluiszych aksonów nawet dni. Dlatogo też, po uwolnieniu peptydów. neuron potrzebuje wiocej czasu na uzupełni enie swoich zapasów. Ponadto. neurony mają zdolnogć rcubsorpcji wielu nouroprzekatni· ków niobialkowych , locz nie biale k. Z tych powodów, nouron może do!~
1. jakie dowody miał Loewi na poparcie tezy, te komunikacja neuronalna zalety od wydzielania związków chemicznych?
cz.ąsteczek neuroprzf!kaźnila są magazynowanit w pęcherzykach - mnlutl..ich pakietat h o pra,.ie sfer.·ct·
ilnkl
3.2 Zjawiska chemiczne w synapsie
63
wiele lat uczoni sądziU, że pojodynczy neuron wydziela tylko jeden oeuroprzokafnl~. Obecnie wy· daje się. że większo5ć neuronów wydzioła dwa, lzzy. a nawet wiocej neuroprzel..atniłtów (Hókfnh, jobanssoo. Goldstein. 1984). Niemniej jednak. z tego, co wiemy, każdy neuron wydzioła 10 samą ~ kombinację nouroprzckatni~ów na wszystkich swoich zakończeniach synaplyC7.nych. Na przy· i kład, je~ na jednym zak.otlczeniu synaptycznym l ~ neuron wydziela glutaminian i poplyd. lo na in .. l nycb zakończeniach podobnie (F.a:los, 1986). Dlaczego neuron wydziela kombinacjQ not~ro· Rysunek ). 1O Budowo synapsy przekaźników zam iast pojeclyncwgo nouroprzc(a) fot09rafia synapsy wyodręb nionej z móżdżku myszy, wykonana katnika? Można prcypuszczać, źo kombinacja neu· u pomocą mikroskopu elektronowego. Niewielkie okrągle struktury to roprzokatników c-.:yui informacjQ nouronal na pęcherzyki synoptyczne. iródlo: Londis, 1987. bardziej złożoną. Na przykład. jeden nouroprzckat· (b) Zdjęcie wykonane za pomocą mikroskopu elektronowego przedstawia nik może szybko inicjować jaW proces. podczas zakończenia pL,. t t zwany jest egzoą1o7.ą Eg· zocytoza jest procesom szybkim. ttwającym zaledwie jednq na jeszcze inny neuron, w zależności od n~CCplorów obeclub dwio milisekundy. Opisany mechanizm nie z.awsze wynych na tych neuronach. gląda tak samo l podlega dużemu zróżnicowaniu, w zależ. Każdy z dobrze zbadanych neuroprzekaźników- o in· no~ci od synapsy. lViolu polonejatom czynnościowym nie nych możemy jedynie spe kulować - oddziałuje z wioloma różnymi receptorami. Na p rzykład, dopomina ma co naj· udajo siQ spowodować wydzielenia neuroprzokatnika, a te. mniej piQć typów receptorów. • serotonina ponad kUkana· któryn• się lo udojo, nio powodują wydzielania za każdym razem takiej samej jogo ilo§ci (A. M. Craig, Boudin, ~001). ~c i o. Różne receptory odgrywają I'ÓŻll!l rolo w kontroli za. chowania, dlatego też substancjo psychooktywno. <:zy toż Nouropm~kotnik, po uwolnieniu przez neuron prasy· mutacjo gonetycz.ne, wywierające wp ływ nn d01'1y receptor, oaptyczny, rozpn.AJ.filrzon ia slę w szczelinie synaptycznoj, a dotarłszy do błony poslsynaptycznej przyłącza się do recepmogą powodować okre,glone zmiany w zachowaniu. tora błonowego. Szczelina synaptyczna ma szeroko5ć załed· Receptor jest białkiem osadzonym w błonie komórkowej. Gdy nouroprzekatnik pnylączy się do miejsca aktywnego wie 0.02 do 0,05 mikrona, wloc czas dyfuzji neuropi'Zllkatni· na receptorze, receptor możo od razu otworzyć k.annł jonowy ka przm: szczellnę wynooi nie więcej niż 10 mikrosekund. - j(l$1 to działanie jonotropowe. Roocplor mot.e lei spowodoCałkowite opótnlonle. będace rezultatem transmisji synopwać zapocząt kowanie nieco wołniejswgo. olo lot bardziej tycznej. włączając •v to czas poo-zebny oeurono"i presynapdlugolrwlllego procesu- jest to działanie metobotropowo. tycznemu na uwolnienie nouroprzekatnil
.
J
64
Rozdział 3
Wymiana informacji w synapsach
przyłąc7a się rio receptora hlonowcgo. c::o skutkuje prawie natychmiastowym otwarciem kanału dla pewnt!gO typu jo· o ów. Na przyklad aootylocholina wywiera działan ic jonotro· powcna niektóre ze swoich synaps. znanych jako nikotynowe. ze względu na to. że nikotyna również działa na nie pobudzająco. Gdy acetylocbolina przyłącza się do jednego z receptorów jonotropowych, takich jak te n, którego model pokazano na rysunku 3.11 . obraca ona §ciany kanału jono· wego tak. że pr.oej ście przezeń jonów sodu staje się moż liwe (Haro! i in .. 2001). Mimo że dzialanie jonotropowe jest z re· guly szybkie i krótkotrwale, istniej ą róinice w szybkości działania receptorów jonotropowych (Scannovin, Huga· nic, 2000). Zazwyczaj reakcja receptora nas tę puje po 10 ms i u·wa około 20 ms (North, 1989; Westbrook, Jahr, 1989). Z tych powodów synapsy jonotropowe są użyt eczno do przewodzenia informacji podlegających raptownym zmianom. takich jak informacja wzrokowa, słuchowa czy tei steruj ąca rucharoi ntięśoi. · Aby zapoznać się szczegółowo 7. działaniom rcccptoró\'1.' jonotropowych. odwiedi stronę: W\...·w.npaci.edu/features/98/Dec/index.html Najbardziaj rozpowszechnionym neuroprzekaźnikiem pobudzającym jest glutaminian, który na większo§ć swo· ich synaps wywiera efekt jonotropowy. Z kolei, oajbar· dziej rozpowszechnionym ncuroprzckainikiem hamują·
Rysunek 3.11
Widzłany
z góry model
białka wlątącego
acetylochollnę Cząsteczb białka sldada się z połączonych ze sobą p;ęciu, podobnych, lecz nie identycznych podjednostel<, ktÓ
cym jest GABA. który równie< działa jonotropowo, z tą jednak różnicą, że powoduje otwarcie kanałów chlorko· wych i napływ do wnętrza komórki ujemnie uaładowa· nych jonów chloru. Glicyna jest jeszcze jedJ1ym typowym neuroprzekaźnikiem bamującym (Mass, Smart, 2001). Działanie metabotropowe l przekaźniki wtórne
Inna C7.QŚĆ neuroprzekaźników wywiera na swoich synap· sach efek-t metabotropowy (dz.ialania metabotropowoJ. ~o lo· ga ono na zainicjowaniu sckwf!nr:ji reakcji metabolicznych, które są wolniejsze. lecz działają dłużej ruż mechanizmy jonotropowe. Zwykle receptor metabotropowy reagu je po 30 ms od uwolnienia nouroprzekainika (North, 1989) i jego reakcja może trwać sekundy. minuty. a nawet godziny. Przyłączenie się neuroprzekaźnika do receptora meta· botropowego powoduje taką zmia nQ w strukturze bialka receptorowego. która pozwala jego wewnątr:dornórkowej cz.ę.. ści reagować z innymi cząsteczkami, tak jak to pokazano na rysunku 3.1 2 (Levitzki, l 988; O'Dowd, Letkowitz, Caron, 1989). Podjednostka białka recep turowego, znajdująca się wewnątrz neuronu, aktywuje białko G, któ re jost zwią7.1· ne 1 wysoko~norgetyr:zną cz~st oczk.q- trifosforanem guanczyny (GTP). Z kolei aktywowane białko G p owoduje zwięk· szenie wewnątrz komórki stężenia wtórnego przekaźni ka, takiego jak cykliczny monofosforan ade nozyny (cykliczny AMP). Tak jak ,.pierwotny przekaźruk" (czyli neurotransntit· ter) przekazywal informacje neuronowi postsynaptyczn o· mu, tak wtórny pn.ekaf.nik pn.enosi ją w strukturach we· wnątrzkomórkowych . Dzialanie wtórnego p rzekaźnika jest zróżnicowane. Moo.niki białkowe mają natomiast tendencję do rozprzestrzeniania się tak szeroko, że działają jedoocze§nie na kilka komórek. a ponadto ich oddziaływanie jest CUlSlo cllugotrwale. Z tego pow<>du nazwa neuromodulotocy może być przydatna do oddania tych wła§nie specyficznych cech.
Hormony Związek chemiczny nazwiecny neuroprzekaźnikiem lub neuromodulatorem wtedy. gdy będzie on wydzielany w ma· łych ilościach w pobUżu komórek, na które ma oddziaływać.
3.2
Zjawiska c hemiczne w synapsie
65
,niepol,uclz<>ny receptor metabotropowy
bialko G
O czĄstka neuroprukafnika przył-ącza
do receptora
ł) bi ałko G uruchamia
wtórny przekatnlk, który z kolei modyfikuje szlak metaboliczny, konl.fOiuje ekspresj~ okreflonego genu lub otwiera bądź zamyka kanał jonowy
Rysunek 3.12 Synapsa metabotropowa korzysta z wtórnego przekaźnika wewnłłtrz neuronu postsynaptycxnego. Rysunek przedstawia sekwencje zdarzeń na synapsie metilbotropowej, prowadzących do aktywacJI wtórnego przekainlka w neuronie postsynaptyunym Hormonem nazwiemy go w przypadku, gdy będzie on W)'· dzielany w większych ilościach do krwi, z którą trafi do narutdów docelowych. Neuroprzekaźnik dzia ła podobnie jak telefon - przewodzi informację bezpośrednio od nadawcy do odbiorcy. Hormon w działaniu bardziej przypomina nadajnik radiowy - dociera ze swoją wiadomo.ęci ą do każdego, kto ma odbiornik ustawiony na wła§ciwą C'".LęstoUiwo~ć.
Wiele hormonów funkcjonuje podobnie jak neuropr-.ekaźni
ki metabotropowe. Przytaczaj a się one do receptorów błono wych, które aktywują enzym syntezuj ący cykliczny AMP ł ub inny wtórny przekaźnik, Faktem jest, że wiele związków chemicznych, takich jak ach·enalina, noradrenalina, insulina, oksytocyna, funkcjonuje zarówno jako neuroprzekaźni·
ki, jak i hormony. W Rozdziale 11 omawiamy dzialanie hormonów bardziej szczegó łowo.
Inaktywacja l wychwyt zwrotny neuroprzekaźnika Uwolniony neuroprze kaźnik nie pozostaje zbyt długo na błonie postsynaptycznej. jeśliby się tak dz iało, mógłby on pobudzać bądź tei hamować neuron postsynaptyczny bez końca . Rozmaite neuroprzekaźn iki sa inaktywowane na różne s posoby. Acetylocholina. po aktywowaniu receptora, zostaje rozłożona
przez onzym acetyl ocholinesterazę na dwie
czę
ści składowe: resztę kwasu octowego i cholinQ. Cho li-
na przedostaje się z powrotem do neuronu presynaptycznego, który ją wychwytuje, a nas t ępnie laczy z reszta kwasu octO\<\'ego obecną w komórce. syn tezując z powrotem acety· locholinę .
Ten proces powtórnego wykorzystania neuromimo że bardzo wydajny, nie jest doskona-
przekaźnika,
ły ani też natychmiastowy. \Vystarczająco szybka seria
potencjalów czynnościowych może spowodować, że neuroprzekaźnik będzie wydzielany szybciej, niż neuron prasy-
naptyczny jest w stanie go syntetyzować, prowa dząc do cał · ko"'itego zatrzymania neurotransmisji (Liu, Tsien, 1995).
3. Gdy potencja ł czynności owy osiąga zakończen i e presynaptyczne, jaki jon musi do niego napłynąć, aby spowodować uwolnienie neuroprzekafnika?
4. jakie są różnice w funkcjonowaniu synaps jonotropowych i metabotropowych dotyczące szybkości i czasu ich działania? 5. jaki rodzaj synaps dzia ła w oparciu o wtórny prze-
na w synapsach tworzących połączen ia z mię.4niami może
kaźn ik? Sprawdź swoje odpowiedzi no
66
Ro zdział
Dotyczy to wszystkich synaps, nie tylko tych wykorzystują cych acetył<>cho l in Q. Jeśli brak jest wystarczającej ilości enzynlu acetyl<>cholinesterazy, acetylocholina może 1.alegać w synapsie dłużej niż normalnie, ciągle j ą pobudzając. Leki b lokujące acctylocholinesterazę moga być w pewnych przypadkach uź)1ecz nc. Na przykład, osła biona neurotransmisja cholinergicz-
3
stronie 69.
Wymiana informacji w synapsach
prowadzić
do
osłabienia mię§niowego
(miastenia grovis),
schorzenia charakteryzującego się du7.ą męczliwościa mi~ni.
Jednym w sposobów dagodzenia objawów lej choroby jest podawanio leku. który hamuje aoetylocholinestera~. przedłużając tym samym działanie aoetylocholiny. Serotonina i katecholaminy (dopamina, noradrenalina l adrenalina) nie są rozkładane na nieaktywne fragmenty na błonie posuynaptycznej, lecz po prostu odłączają się od receptora. 1\uuron presynaptyczny wychw)·tuj.- wh;k~ <>tO~ 1 IH:h nt~u roprzrkaźników ,,.,. stanie uiendf\lst.unym i wylorzy•lntn jo powtórnie. Proces ten, zwany wychwytem
sl~
Cląsteczkami
Co dlieje l acetylocholiny po mulacji receptora postsynaptycznego?
s~ t
Co si~ dzieje l cząsteczkami serotoniny i katecholamin po pobudzeniu receptora postsynaptycznego?
Sprowdi s~ odpowiedzi no stronie 69.
W jaki sposób substancje psychoaktywne wpływają na synapsy?
SYNAPSY A SKUTKI DZIAŁANIA SUBSTANCJI PSYCHOAKTYWNYCH Co wspó lnogo z zochowaniem człowieka mają opisano dotychczas szcwgóly dotycz.1co synaps? Dalsze rozdziały niniejszej kslniki pokażą. że wiele. Receptory rozmaitych neuroprzekotników są odpowiedzialne za kontrolo róż nych ospok1ów 7..8cbowania. Zmiana '"'' funkcjonowaniu określonego typu roceplora może wpłynąć na zachowani o, czasami w sposób gwałtowny i znaczny. W kolejnych ro~ dzialacb bodziemy oma\\~ać Fakty łączące okre§lone zmiany synoptyczno z uczeniem się. pamięcią, lękiem, dopreschizofrenią i innymi ~jaw:isl
*·
zastanowimy, rokt ton powinien nas
dziwić.
mienione związki chemiczne są pochodzenia ro~innego (ty· toń. ziarno kawy. mak..likie kold l marihuana). Dlaczego nasz m~ miałby byt wrażliwy na substancje występujące w rośli nach? Odpowiedż na lo pytanie wydaje się bvć latwiojsza. jes1i zapylamy nieco inaczej. Dlaczego rośliny produkują związki chemiczne. l:.tóre działają na na.
Wszystk.io
wy~
)ak już wcześniej wspomniano, prowio wszystkie substancje mające wpływ na zachowanic dzlolaj ą w obrębie synaps. Substancję blokującą dzinłnnio nuuroprzekał.nika na1ywamy antagonistą. substuntjt: nnslałlufąrn hącii też wzmagającą działanie neuroprzokał.nlln nazywamy agonistą. (Termin agonista pochodzi z groki od słowa oznac•-1jącogo współ zawodnika. Słowo .. agonia" josl wywiedzione z lego samego rdzenia. Antagonista to only-agonisla, c zyli czlonek przeciwnej dn•tyny.) Su bslnncja będąca mieszanym agonistq-antagonistq jest agonista wobec pe wnych zmian w zachowaniu, w których UC7.Cstniczy okre~ony neuroprzekatnik, a antagonistą dlo innych. blldt jest agooistą w pewnych dawkach, a antagonistą w innych. Substancje psychoak1ywno oddzlalują na synapsy na wiele sposobów. Tak jak lo zilustrowano na rysunku 3.13, przedstawiająC)'IIl synapso dopaminergiczną. substancja psychoak.tywna może wzmóc bądt ograniczyć syntezę neuroprzekatnika, spowodować jego wyciek z pę cherzyków synoptycznych, zwiokszyć jego wydzielanie, zmniejszyć wychwyt zwrotny, zab l okować rozkład neuro-
3.2
Zjawiska chemiczne w synapsie
67
(z pożywienia) ~
Synapsy a - - AMPT [o-metylo-p-tyrozyna]
~ DOPA
-
-
[3,4-dihydroksyfenytoalanlna] podana w leku zwięł
może zablokować tę reakcj~
. re.zerpl na moze powodować wyciek neuropuekainlka ----.:. z ~herzyków
Działanie synaps jest decydująco dla każdego asp ektu naszego za-
DOPA
chowania. Tymczasem ludzie róż-
.11 .
nią się bardzo pod względem ilośc i receptorów rozmaitych neuroprzekaźników, w jakie sq wyposażeni. Czy zatem możemy wiązać róinjce
T
dop.1mina (DA)
"S E~ / ~ ..._ lH n ~
związku
osobowość
tyrozyna
pewne leki antydepresyjne
blokują tę reakcję
osobowo~ciowe
z róż.Il.icaml w po-
siadanych receptoracb? :; !'. ~ W łatach dziewięćdziesiątych, ~ ~" 3 ~badając odmiany receptorów dopa· DO AC [kwas dihydroksyfenylooctowy] minowych, naukowcy odkryli. :Ge ~ O (związek nieaktywny) amfetamina ludzie z mniej powszechną fonną inlen$yfikuje wydzielanie receptora 0 2 (nałeżecego do jedneneuroprzekainika - - - - kolullna blokuje wychwyt go z pięciu rodzajów receptorów h zwrot zwrotny, podobnie dZiałają typ<>wy lek antypsy<: otyczny, •• ,;:;;<~1. . neu ~ metylofenldat oraz dopaminowych) by li bardziej potaki iO_k hałoperldol, '--....~~' tróJt holizm. Później sM badania sugerolak ....,. Jol< kokainy wały. :Gegen kodujący wspomnianą neuron po•tsynaptyczny odmianę receptora nie jest związa ny specyficznie z alkoholizmem. Rysunek J. B Działanie pewnych substancji psychoaktywnych na synapsę lecz raczej zwiększa prawdopodcr dopamlnową bieństwo pojawienia się zachowań Substancje psychoaktywne mogą wpływać na każdy aspekt funkcjonowania •ynap•y. okraślanych poszukiwaniem przyod syntezy neuroprzekainika przez jego wydzielanie, aż do wychwytu zwrotnego. jemności, włączając w to spożycie przekatuiks n a związki nieaktywne lub bezpośrednio po· alkoholu, okazyjne korzystanie z nru·kolyków i nałogowe bud zać bądź też bl okować receptor postsynaptyczny. uprawiane hazardu (Blum. Cull, Braverman, Comings, 1996). Mówi się. że substancja ma powinowactwo do okrejedna z wypracowanych hipotez zakłada. że odmienna forma gionego typu receptor.. jeśli łączy się z nim na zasadzie receptora D2 cechuje się obniżoną wrażliwOS:cia, dlatego też przypominającej wkładanie klucza do zamka. Substancje doświadczenia zwykłego dnia n ie są d la Jud1.i mających ten psychaaktywne różnią się powinowactwom, którego s pe kreceptor specjalnie nagradzające. Stąd też poszukują oni intrum rozciąga się od slabego do silnego. Skuteczność subnych sposobów na pobudzenie swoicb receptorów D, . T rzeba stancji to' kolei jej tendencja do aktywacji receptora. Tak jednakże zaznaczyć. że zwiąw k pomięd zy posiadaniem alterwięc substancja. która wiąże się mocno do receptora, ale: natywnej fonny receptora 0 2 a pojawianiem się zachowań rynie potrafi go pobudzić. rna wysokie povl'inowactwo, aJe zykownych jest statystycznie słaby (rys. 3.14) (Goldman, maJą skuteczność. Substa ncja taka jest wobec tego rullagoUrbanek. Guenther. Robin , Long, 1998; Nobla i in., 1998). nistą , ponieważ blokuje receptor i nie pozwala na zadziaPodobnie, naukowcy badający odmiany receptora O, ustał anie wlag'ciwemu neuroprzekatnikowi. lili, że osoby z jego alterna tywną postacią mają tendencję Jeśli sam brało.ę lub twoi znajomi brali leki uspokajające. do wykazywania. mierzonej kwestionariuszem, oechy osoboprzeciwdepresyjne czy inne. być może zauważyłeś, że ich skuwości, zwanej ,.poszukiwaniem wrażeń". Na .,poszukiwanie teczność, jak i efekty uboczne. różnią się w zale-Lłlości od osowrażeń" s kłada się bycie in>pulsywnym. porywczym i skłon by. Olaczago? Jednym z powodów jest to. że każdy lek działa nym do eksploracji. W innyc h badaniach wykazano, że alternana k.iłka rodzajów synaps. Dla każdego neuroprzekaźnika mó?.g tywna fonna receptora o. jest związana ze zwiększonym praw· posiada po kilka receptorów, z których każdy pełni inną funk. dopodobieństwem zachorowania na schizofrenię (B. M. Cohen cję w kontroli zachowania. Ludzie różnią się pod względem i in., 1999) ornz występowaniem urojeń (Serretti i in., 1998). Nientniej jednak, w kilku innych badaniach bądź nie znaposiadanej liczby różnych rodzajów receptorów. Na przykład, k1oś może mieć stosunkowo duże ilość receptorów dopaminoleziono żadnej relacji pomiędzy typami receptora o. a osobowością, bądż le:G relacja la okazała się słaba [Ronai i in., 2001). wych typu D, i stosunkowo niewiele receptorów typu 0 1 lub 0 2 , podczas gdy ktoś inny może mieć więcej receptorów 0 1, Jak można by wytlwnaczyć skromne i ni ejednoznaczne mniej O, i przecięlila ilość 0 2• jest równie:< mo:Gliwe posiadanie wyniki tych bada ń? Otói sugerują one, że roin ice w pojemutacji receptora. która może być mnięj ,o,rrażli wa na lek od for· dyn czym genie są tylko jednym z wielu czynników wpły my prawidłowej. Dlalego lek mający powinowactwo do okrewających na naszą osobowość. Analogicznie, wyobraźmy ślonego rodzaju receptora mo:Ge działać bardzo różnie na różne sobie stu kucharzy gotuj ących gulasz. Kilku z nich dodaje osoby (Crnvchik, Goldman. 2000). IIzy łyzeczki oregano. natomiast pozosta li tylko jedną. jeśli
8
•
68
Rozdział 3
l
8 \"
Wymiana informacji w synapsach
Dlaczego istnieje tak wiele neuroprzekaźników i taka receptorów? Zapewne z tego sanlego powo· du, dla którego alfabel ma więcej ni?. trzy lub cztery litery. Układ nerwowy potrzebuje dużej liczby elementów, które mogą być łączono na różne sposoby, by w rezultacie stwo· rzyć złożone zachowanie. Różne neuroprzekaźniki i różne receptory graja odmie1111e role w fu nkcjonowaniu mózgu i w kontroli zachowania. \V istocie, jednym z podstawo· wycb powodów, dla których ludzie różnią się tym, co na· zywamy "osobowością", może być fakt. że ich receptory ueuroprzekainików nie są takie same.
różnorodność
A1A2
37% osoby uz.ależnlone od alkoholu
A1 A2
A2A2 72%
PODSUMOWANIE
25%
osoby nleuzale1nlone
połączone wyniki w któi)'Ch Wli~o udział ponad l 000 alkoholików i prawie tyte samo osób zdrowych. Większy odsetek alkoholików posiadał co najmniej jeden gen Al dla receptora dopaminowego D2• Wpływ tego genu na wystąpienie choroby alkoholowej jest oczywiście niewielki.
1. Większość synaps działa za pomocą neuroprzekai ni· ków wydzielanych z komórki prasynaptycznej w kie· runku komórki postsynaptycznaj (s. 60).
z.
Rysunek 3.14 \Nył
poza tym wszystko robiliby dokladnie tak samo, wprawny smakosz mógłby się zapewno zońcntować. który gulasz ma więcej orcgano, a który mniej. jednakże je$li kucharze róż· niliby się także pod względem dodawania pozostałych przypraw, efekt samego orcgano mógłby być trudny do wy-
3. W pewnych typach synaps. neuroprzekainik wywiera swój wpływ, przyłączając się do receptora, który następ· nic otwiera kanały jonowe, czyniąc przejście przez błonę komórkową okre$lonych jonów. takich jak sód, znacznic łatwiejszym . W innym typie synaps neuroprzekaźnik może prowadzić do nieco wolniejszych, lecz dłużej t:rwaja· cych zmian wewnątrz komórki postsynaptycznej (s. 64 ). 4. Po aktywowaniu receptora pewna
zakończenie: Neuroprzekaźniki
a zachowanie
Mózg korzysta z wielkiej liczby neuroprzekaźników, a każd y z badanych neuroprzekaźników ma więcej niż je· den typ receptora. Na przykład. acetylochołina ma co najmniej cztery rodzaje receptorów nikotynowych i p ięć ro· dzajów receptorów muskarynowych (McCormick. 1989). Dopamina ma pięć typów receptorów (Schmauss, 2000), sero tonina przynajmniej pię tnaście (Rotb, t..opez, Kro· eze. 2000). a glutaminian nie mniej niż szesnaście (West· brook, 1994).
neu-
jest wychwytywana i wprowadzana do neuronu prasynaptycznego przez wyspecjałizo·
Porlobnic może się mleć sprawa z różnicami w budowie receptorów. Nasza osobowość za leży od różnic, zarówno w wielu genach, jak i w osobistych doświadcze niach, a także od stanu zdrowia i sposobu od:Gywiania. W konsekwencji zmiany, za które miałby być odpowie· dzialny pojedynczy gon, mogą być trudne do wyluycia.
Na
i lo§ć CZ."lstcczek
roprzekaźnika
cln~rycenia .
P O D R O Z D Z l A ł. 3.2
Wiele substancji chemicznych jest używanych jako neuroprzekaźniki. Z tego co wiemy, każdy neuron wydziela taką samą kombinacj ę neuroprzekaźników na wszystkich swoich zakończeniach synoptycznych (s. 62).
wane
białka
transportowe obecne w jego
b łonie
komórkowej. Proces ten nazywamy wychwytem zwrot· nym. Pozwała on komórce prosynoptycznej na powtórne użycie neuroprzekaźnika [s. 66).
ODPOWIEDZI NA PYTANIA KONTROLNE 1. Loewl
stymulował
nerw, który zwiększał badt też zmniej-
szał czeSiość skurczów serca żaby, następnie zebra! pl)'ll z rejonów Olc.\C7.ających mięsień sercowy i pneniósl go
do innego
żabiego
serca. powodując :twiększe r,io jego skurczów (s. 63).
bądź
~mniajszoni e częstości
z.
Adrenalina, noradrenalina. dopamina (s. 63). (s. 66). 4. Synapsy jonotropowa działaj ą szybciej i krócej (s. 66). s. Synapsy metabotropowe op iera ją się na działaniu wtórnego przekaźnika (s. 66). 3.
Wapń
3.2 Zjawiska chemiczne w synapsie
69
6. Enzym acetylocholinesteraza
rozkłada
acetylocholinę
A, czy też A posiada z neuronem, którego akson jest aksonem B. W jaki sposób można odpowiedzieć na to pytanie? Załóżmy dodatkowo, że struktura wewnętrzna zwoju jest tak złożona, że nie można po prostu prześledzić drogi przechodzącego przezeń aksonu. Powinieneś podać więcej niż jedną metodę ustalenia odpowiedzi.
czy B jest po prostu
7. Większość serotoniny, jak też katecholamin jest wchłania
na przez zakończenie presynaptyczne. Część z nich jest rozkładana na związki nieaktywne, które następnie są usuwane przez krwiobieg (s. 67).
przedłużeniem
synapsę pobudzającą
na dwie mniejsze cząstki, resztę kwasu octowego i cholinę, które następnie są wchłaniane przez zakończenie presynaptyczne (s. 67).
2. Przesyłanie informacji wzrokowych i słuchowych opiera się w dużym stopniu na synapsach jonotropowych. Dlaczego synapsy jonotropowe są lepsze niż metabotropowe do przesyłania takich informacji? Do przesyłania jakich informacji lepsze byłyby synapsy metabotropowe?
1. Przypuśćmy, że akson A dociera do zwoju (skupiska neu-
ronów). a akson B opuszcza go z drugiej strony. Badacz, który stymuluje akson A, rejestruje niedługo po tym impuls biegnący wzdłuż aksonu B. Badacz chciałby ustalić,
'""- ···- ·0 Ń C Z E N l E R O Z D ZlAŁ U
termlnów i propozycje dla zainteresowanych neuromodulator (s. 65) neuron postsynoptyczny (s. 65) acetylocholina (s. 62)
neuron presynaptyczny (s. 55)
acetylocholinesteraza (s. 66)
neuroprzekaźnik
agonista (s. 67)
odruch (s. 54)
aminokwasy (s. 62)
pęcherzyk
antagonista (s. 67)
postsynaptyczny potencjał hamujący (s. 57)
białko (s.
postsynaptyczny potencjał pobudzający (s. 55)
białko
62)
G (s. 65)
(s. 62)
(s. 63)
powinowactwo (s. 68)
COMT(s. 67)
puryna (s. 62)
czynność
spontaniczna (s. 58)
skuteczność
działanie
jonotropowe (s. 64)
sumowanie czasowe (s. 55)
działanie
metabotropowe (s. 65)
sumowanie przestrzenne (s. 56)
(s. 68)
egzocytoza (s. 64)
synapsa (s. 54)
katecholamina (s. 62)
tlenek azotu (s. 62)
luk odruchowy (s. 54)
transporter (s. 67)
MAO (s. 67)
wtórny przekaźnik (s. 65)
monoaminy (s. 62)
wychwyt zwrotny (s. 67)
70
Rozdział 3
Wymiana informacji w synapsach
PROPOZYCJE LEKTUR Cowan, W. M., Siidhof, T. C., & Stevens, C. F. (2001). Synapses. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Nie sugeruję, byś przeczytał tę pozycję od deski do deski, jeśli jednak jesteś bardzo zainteresowany jakimś aspektem funkcjonowania synaps, jest to książka w której z pewnością znajdziesz odpowiedź na swoje pytania.
POLECANE STRONY WWW Możesz odwiedzić stronę Centrum Edukacyjnego Biologicznych podstaw psychologii, klikając podany niżej link. Będąc na stronie, zwróć uwagę na artykuły polecane przez InfoTrac College Edition. • Strona internetowa Biologicznych podstaw psychologii: http://psychology.wadsworth.com/ kalatbiopsych8e (w języku angielskim)
Skutki uszkodzeń mózgu Efekty stymulacji mózgu Rejestracja aktywności mózgu Związki między anatomią mózgu a zachowaniem Na zakończenie: Metody i ich ograniczenia Podsumowanie Odpowiedzi tw pytania kontrolne Do zastanowienia Podrozdział
4.2 Budowa układu nerwowego kręgowców
Terminologia neuroanatomiczna
zagadnienia
1. Badanie funkcji ukłnd u nerwowego to nicłatwe przedsię wzięcie .
Wszelkie uogólnienia muszą być poparte zgodny-
mi wynikami, uzyskanymi
dzięki
zastosowaniu
różnych
metod badania mózgu oraz precyzyjnych testów behawioralnych. 2.
Chociaż
kaida część układu nerwowego pełni wyspecjalizowane funkcje, obserwowane zachowanie powstaje w wy· niku współpracy pomiędzy nimi. Skutki uszkodzenia mózgu zależą od tego. który obszar okaże się uiesprawny.
3. Kom mózgowa, stanowiąca największy element składowy mózgowia ssaków, odpowiada za złożoną anali.zq inforrna· ej i sensorycznych oraz precyzyjne sterowanie ruchem.
4. Wwyniku rozwoju wiedzy o funkcjach mózgowia pojawiło się trudne pytanie: jak wygląda współpraca między różny
Rdzeń kręgowy
Autonomiczny układ nerwowy Tyłomózgowie
mi obszarami mózgo\1\ria. skoro jej efektem jest powstanie
Sródmózgowie Pr-.wdomózgowie Komory mózgu Na ?.a kończen i e: jak się
zintegrowanych przeżyć psychicznych oraz ~chowania?
uczyć
neuroanatomii
U czenie
się neuroanatomii (anntomii układu ncrnrowcgo) pomocą
Podsumowanie
przypomina poznawanie topografii terenu za
Odpowiedzi na pytania kontrolne
drogowej. Dzięki mapie można siq dowiedzieć, że miejsco·
Do zastanowienia
wo~ć
Tajemnicze w województwie
małopolskim
mapy
znajduje
się 40 kiłometrów na północ od miasteczka Zagadkowo w tym
Podrozdział
4.3 Kora mózgowa
Organizacja kory mózgowej Płat potyliczny Płat ciemieniowy Płat skroniowy Plat czołowy W poszukiwaniu mechanizmów integracji Na zakończenie: Funkcje kory mózgowej Podsumowanie Odpowiedzi na pytania kontrolne Do zastanowienia
wi ęks7..e i najważniejsze stMiktury - " kontynenty'' mózgu oraz ich najistotniejsze cechy.
lrtdeks terminów Propozycje lektur Polecane strony www
Na są s ied n iej st ronie: Ta kobieta jest poddawana skanowaniu za
samym województwie i że to dwie micjscov.rości są połączone siecią dróg, w tym także drogą krajową numer 44. Tak samo z podracznika neuroanatomii można się dowiedzieć, że w mózgu szczura uzdeczki są odlegle o 4,6 mm od jądra międzyko narowego (w mózgu człowieka ta odłeg)nść jest nieco większa) i że te dwie strul.:tury są połączone przez wiązkę aksonów okl't)Ślanyoh jako szlak uzdeczkowe-konarowy (albo pęczek tyłozgięty). W obu przypadkach informacje te pozostaną dla nas zarówno tajemnicze, jak i zagadkowe dopóty, dopóki nie poznamy bliżej tego regionu Małopolski lub lej części mózgu. W rozdziale tym nie znajdziemy szczegółowej mapy drogowej układu nerwowego - raczej globus opisujący naj-
pomocą techniki
PET- jednej z metod badania struktury i tunkcji mózgu. Źr6dlo: QHonk Morgon/Roinbow.
W pierwszym - i bardzo krótkim- podwzdziałe dokonamy pn..cg lądu dostępnych metod badawczych. W drugim po· damy podstawowe nazewnictwo neuroa.nalomiczne i ogólne informacje o najważniejszych stntkturach układu nerwowego. W trzecim podrozdziale slrupimy się na budowic i funkcjach kory mózgowej - największej struktury ośrodkowego układu nerwowego ssaków. Przygotuj się: ten rozdział , a w szczególności podrozdział dnlgi. zawiera ogromną ilość nowych terminów. Nie trzeba zapamiętać ich wszystkich od razu, ale warto co jakU czas do nich powracać.
73
P O D R O Z D Z l A Ł 4.1
Metody badawcze
Jak :aozwnieć działanie jakiej~ wielkiej, skoropUkcwanej ma· szyny? Można
zaCZ<1Ć
od opisu wyglądu i rozmieszczenia naj·
ważniejszych e lementów. Już na tym etapie można się nieźle namęczyć. A jednak to zadanie wydaje się igraszka wobec te· go, co trzeba by zrobić w następnaj kolejnooci: zrozum ieć, jaka jest funkcja każdego z elementów. U kogoś. kto nigdy czegoś takiego przedtem nie robił, zadanie to może budzić niepokój. Z mózgiem jest podobnie - opis samej budowy tego organu jest w gruncie rzeczy sprawą prostą w porównaniu z próbą zrozumienia zasad jego ńmkcjonowania. Nankowcy badają strnkturę mózgu za pomocą mikroskopów świetl· nych i elektronowych. korzystając z różnych substancji che· micznych. które wybarwiaj ą lub w inny sposób wyróżniają interesuj ące ich typy komórek lub nawet ich elementy s kła· dowe. Kolejną metodą jest tomografia komputerowa (TK). która polega na pr~wieUani u głowy promieniami rentgenowskimi (Auclreassen, 1988). Niekiedy, aby uzyskać obraz o lepszym kontraście- bardziej wyraźny - do krwi pacjenta wstrzyk uje się dodatkowo płyn kontrastowy i \unieszcza się jego głowę w tomografie, tak jak to pokazano na rysun· ku 4.1a. Promienie rentgenowskie przenikają przez głowę, a następnie S
rów komputer rekonstruuje obrazy mózgu. Rysunek 4.1b przedstawia obraz TK normalnego mózgu. Jak działa tak niezmiernie złożony nar2<1d, jakim jest mózg? W tym podrozd ziale przedstawimy tylko zasady prowadzenia badań za pomocą różnych metod. W dalszych częściach ksią:Gki będziemy opisywać je bardziej szczegół o wo- wtedy, gdy będziemy się na nic powo ływać. Najbardziej popularne metody badania funkcji mózgu można p odzielić w następuj ący sposób: 1. Aiwlizo skutków uszkodzenia mózgu. )akio aspekty za· c howania uległy zaburzeniu po zniszczeniu lub czasowym wyłącze niu danej struktury? 2. Analiza skutków stymulacji wybmnego obszaru mózgu. W sytuacji idealnej zachowanie, które uległo zaborze· ni u wskutek uszkodzenia jakiego§ obszaru, powinno ulec poprawie, gdy ten obszar jest stymulowany. 3. Rejestracja aktywności mózgu podczas wykonywania jakiejś czynności. Może
to być walka, sen, znajdowanie
po:Gywienia albo rozwiązywanie problemu. 4. Ustalonie korelacji pomiędzy anatomiq mózgu a zacho· waniem. Czy na przykład odmiennościom w zachowani u różnych ludzi odpowiadaj ą różnice w budowie mózgu? )e§li tak, to o jakie różnice chodzi? Omówimy teraz zakres stosowania oraz ograniczenia każdej z tych metod.
Rysunek 4 .1 Tomografia komputerowa (obrazowanie TK) (a) Głowa osoby badanej jest umieszczana wewnątn urządzenia, następnie szybko rotuj ące źródło promieni rentgenowskich przefwietla głowę, a detektory położone po przeciwnej stronie rejestrują natężenie wiązki. Po badaniu komputer rekonstruuje obraz mózgu. (b) Obraz TK normalnego ludzkiego mózgu.
74
Rozdział 4
Anatomia
u kład u
nerwowego
,
,
stwierdzimy, że zwierzę przestało je.ść. to nie możemy '"Y·
SKUTKI USZKODZEN MOZGU
ciągnać wniosku, iż
W roku 1861 francuski neurolog Paul Broca odkrył, .Oe prawie u wszystkich osób. które straciły zdolno~ć do po sł ugi wania się mową- uaj czę~ciej po udarze mózgu - występo wało uszkodzenie fragmentu pła ta czołowego w lewej półkuli. Obszar ten został później nazwany polem Broki. Było to pierwsze w historii odkrycie związku pomi ędzy f\mkcją jakiej~ czę~ci mózgu a o kreślo ną funkcją psychiczną. Dzięki swemu dokonaniu Broca znalazł się w gronie twórców współczesnej neurologii. Od tamtego czasu dokonano wielu no;,.ych odkryć w zakresie zaburzeń zachowania lowarzyszacych uszkodzeniom mó· zgu. U ludzi uszkodzenia mózgu mogą następować m.in. wskutek udaru, choroby, zaburzeń genetycznych. zatrucia toksynami czy nicdoborów żywieniowych. Prkcje pola Broki- zapewne uda nam się znaleźć osoby z uszkodzeniem tej okolicy, ale przytłaczająca większość z nich będzie miała uszkodzenia także w innych obszarach, a do tego o różnym stopniu nasilenia. Niedawno pojawiła się jednak technika, która pozwala badaczom na bezbolesną i tymczasową - a przez to nie budzącą wą tpliwości etycznych -dezaktywację wybranej okolicy mózgu. Polega ona na przyłożeniu do powierzchni czaszki źró dła pola magnetycznego o dużym na t ężeniu, co powoduje krótkotrwale zakłócen ie aktywnośc i obszaru mózgu leżącego poniżej (Wolsh. Cowey, 2000). Dzięki tej procedurze można badać zachowanie jednostki w momencie, gdy jakiś obszar mózgu jest aktywny, potem nieaktywny, a następnie ponownie aktywny. Metody stosowane w przypadku zwierząt laboratoryjnych polegaja na celowym uszkadzaniu tkanki mózgowej, najczę~iej poprzez implantowaną w głowie elektrodę (Metody 5.3. s. 130) lub za pomocą substancji chemicznych wstrzykiwanych bezpośrednio do mózgu. Niektóre z tych substancji S.1. w stanic czasO\·~m clezaktywować wybraną część mózgu albo wybrany typ synapsy. Kolejna metoda, tzw. wyłączanie genów (znane pod angielską nazwą gcne·knockout), polega na tym, ie za pomocą od dz iaływań biochemicznych wywoł uje s ię mutacj ę genu odpowiedzialnego za prawidłowe działanie określonego typu komórek, neur~ przekatników lub receptorów (Joyner, Guillemot, 1994). Podstawowa słabość przedstawionych metod polega na trudności w precyzyjnym określeniu wpływu uszkodzonia mózgu na zachowanie. Posłużmy się a nalogią i przypu· ~ćmy, że chcemy zrozumieć. jak działa telewizor: w tym celu przecinamy kabel zasilający i odkrywan>y, że zn iknął obraz. Dowiedzie liśmy się dzię ki temu, że kabel ten jest koniecznie potneboy do powstania obrazu, choć raczej nie że
właśnie wyta-va.rz<1
ta okolica odpowiada za uczucie głodu.
Dowiedzieliśmy się tylko tego. że bierze ona udz.iaJ w po·
wstawaniu tego odczucia. Ro~ważmy inny przykład.
Po uszkod1.eniu mózgu szczur nie mo?.e się nauczyć, żeby podążać w kierunku iródła dźwięku o wysokiej częs totliwości w celu otrzymania poży wienia. Co się stało'! Czy nastąpiło uszkodzenie słuchu, konttoli
mjęgniowej,
zanik
łakn ieni a, a może utrata umiejętności
uczenia się i zapamiętywania? A j eśli to ostatnie- to o który aspekt pamięci i uczęnia się chodzi: pn.QGhowywanie, konsoUdację, odpamiętywanie czy też ochronę przed dysttaktorami? Zdarza się. że obserwowane efekty uszkodzenia zależ.1 od subtelnych cech bod?.ca. częstości prób treningowych, pory dnia, w l1órej nastąpiła sesja testowa. a nawet od tego, czy szrzur jest delikatnie przenoszony ze swojej klatki do llfzą dzenia tes tującego. Przed postawieniem jakiegoko lwiek wniosku trzeba obserwować zwierzę w wielu różnych sytu·
acjach eksperymentalnych.
EFEKTY STYMULACJI MÓZGU O ile po uszkodzeniu jakiegoś obszaru mózgu obserw1.1je si ę pogorszenie zachowania. o tyle jego polepszenie powinno wystąpić wskutek stymulacji
tegoż właśnie obszaru.
W przypadku zwierząt laboratoryjnych cel osiąga się poprzez krótkotrwałą stymulację el ekttyczną wybranego regionu. W przypadku ludzi nie wszczepia się elektrod bezp ośre dnio do mózgu. Wyj ątkiem sa operacje chirurgiczne, ale i wtedy jest to procedura wyjątkowa. A jednak możli wa jest bezpośrednia stymu lacja tkanki mózgowej: przez przylożenie źródła pola magnetycznego do powierzchni (Fitzgerald, Brown. Daskalakis, 2002). jak wspomniano wcześniej. zadziałanie intensywnym polem magnetycznym na powierzchni głowy ,.wyłącza" leżące poniżej obszary mózgu. O ile dezaktywacja jest wywoływana przez powtarzające się, długotrwałe i silne impulsy magnetyczne. o tyle stymulacja jest wywoływana przez impulsy krótsze, o mniejszej intensywności . Na rysm>ku 4.2 widzimy przykła d u rządze nia służącego do tego celu. Następną metodą pobudzania aktywności mózgu jest wstrzykiwanie substancji aktywizującej określony typ receptora. Rzecz jasna. w tym przypadku pobud zeniu ulegaja rooeptory danego typu w całym mózgu, a nie w wybranej strukt urze, tak jak dzieje się to podczas stynnlłacji elekttycznej lub magnetycznej. Oddziaływanie na niektóre rejony mózgu może wywoły wać wrażenia zmysłowe, na przykład dźwięki lub błys ki świetlne. jest to dowód na to, że pobudzany obszar należy do układu analizy bodźców zmysłowych. Z kolei stymulowanie innych obszarów może wywoływać ruch. Wszystkie badania polegające na stymulacji posiadają jedno ograniczenie. Złożone zachowania i przeżycia psychiczne powstają
obraz.
wskutek skoordynowanej aktywnogci wielu obszarów
Analogicznie, jeśli po uszkodzeniu j akiegoś obszaru mózgu
mózgu, więc pobudzanie pojedynczej struktury prowadzi
dojdziemy do wniosku,
to on
4. l
Metody badawcze
75
do sztucznych. nienaturalnych reakcji. Na przykład pobudzanie za pomocą impulsów elektrycznych lub magnetycznych pierwszerzędo wych okolic wzrokowych mózgu wywołuje wrai\'llości.
PozyCjonowanie cewki
1. Dlaczego radiolog wstrzykuje do krwi preparat ze środkiem kontrastowym przed wykonaniem zdjęcia rentgenowskiego lub obrazowania TK głowy?
2. jakie są róźnice pomiędzy łagodną, krótkotrwałą stymulacją magnetyczn ą a stymulacją długotrwałą, o większej intensywnośd? 3. Dlaczego elektryczna lub magnetyczna stymulacja mózgu rzadko powoduje wystąpieni e złożonych, sensownych spostrzeżeń lub ruchów? Sprawdź swoje odpowiedzi na stronie
79.
Rysunek 4 .2 Urządzenie do magnetyunej stymulacjiludzkiego mózgu Procedura ta nosi nazwę przezczaszl
REJESTRACJA AKTYWNOŚCI MÓZGU Które części mózgu zmieniają aktywność. gdy patrzymy na zachód słońca. odczuwamy lęk albo rozwiązujemy zadanie matematyczne? Jak to siQ dzieje? W przypadku zwiel'Utt laboratoryjnych czynność układu nerwowego obserwuje się za pomocą elektrod lub pomiaru stężenia substancji chemicznych w mózgu. Badania na ludziach opierają si ę natomiast na metodach nieinwazyjnych. czyli takich, które nic wymagają
umieszczarlis instrwnentów pomiarowych beztkance ncnvowej. jedną z takich metod jest emisyjna tomografia pozyto· nowo, znana pod skrótem PET (ang. posiu·on emission tomographyJ. Polega ona na tym. że do krwi badanogo wstrzykuje się radioaktywną substancj ę chemiczną - na przykład znakowaną radioa.l:tywnie glukozę - która gromadzi się w najbardziej aktywnych komórkach mózgu (Metody 6.1, s. 247). Umieszczone wokó ł głowy detektory promieniowania lokal izują rozmieszczenie znacznika. dzięki czemu może powstać mapa najbardziej aktywnych obszarów. Obrazowarlic PET może służyć również do pomiaru wiązania się leków z różnymi obsz.arami mózgu. pośrednio w
76
Rozdział 4
Anatomia układu nerwowego
W jednej z odmian obrazowania PET, znanej pod na· miejscowego przepływu mózgowego knvi (ang. rCBF. rogiona l Gorebrai Blood fłow), osobie badanej wstrzykuje się radioaktywną, ale chcmkznio ohojętną substancję, a po jej rozpuszczeniu we krwi za pomocą skanera PET określa siQjej rozmieszczenie w mózgu. Jedną z takich substancji promieniotwórczych jest gaz ksenon (113 Xe). Wdy· chany ksenon trafia do krwiobiegu i wraz z krwią dochodzi do wszystkich obszarów ciała. W ten sposób poziom radioaktywności zarejestrowany w danym obszarze jest propor· cjonab>y do przepływu krwi w tym rejonie, a sam przep ływ jest skorelowany z aktywno śc ią neuronów. Wadą technik. takich jak PET czy rCBF, jest ich wysoki koszt oraz narai
nie jesttańsze i bezpiecr.niejsze niż PET. Wię<.'Elj informacji
ZWIĄZKI MIĘDZY ANATOMIĄ
na temat technik obrazowania mózgu oraz interesujące pn.y· kłady
ich taStosowail w bada niach mózgu można pod nas tępującym adresem: www.musc.edu/p•ychiatry/fiud/primor_finri. hlm
W przypadku metod obrazowania
MÓZGU A ZACHOWANIEM
znaleźć
Między ludźmi występują różnice w budowie mózgowia . Zmi enność
najtrudni ej szą rzeczą
d otyczy
wi elkości
poszczególnych struktur
składowych, natomi ast ogólny kształt i strukt ura we-
jest interpretacja uzyskanych obrazów . fe§li na przykład zaro jestm jemy aktywność mózgu podCUIS czytania, lo sam "surowy'' wynik tego pomiaru nic nam nie powie, dopóki nie porównamy go z jakimś innym. A zate m dzięki analizie dowiadujemy się, które obszary były bardziej aktywnę podczas czylania ni:G podczas realizacji jakiegoś innego zadania. Wynika 1. tego, że każde takie badanie mózgu będzie się składać z dwóch faz: pomiaru w trakcie czytania oraz pomiaru w trakcie ,.nie-czytania''. Co jednak znaczy .,nie-czytanie"'{ Nie istnieje coś takiego jak brak aktywności. prqnajllll'liej jeśli chodzi o ludzki mózg w s tanie czuwania. Wybór zadania
wnętrzna są takie same (P. M . T ho mpson i in ., 2001). Cey ludzi e inteligentni mają większe mózgi? Czy m ch owe oko-
lice mózgu
są
lepiej
rozwin i ęte
u utalento wanych spor-
towców? Czy można d os trzec związek pomiędzy wielkości ą jakiej ś struktury a jakimś szczególnym u zd olnieniem? W XIX wieku Franz )osep h Gn ił zauważy ł , że osoby ze ~wie tJH\ pamiQci ą słowną mają wyłupiaste ocz.y. \•Vywnio· s kował, że pamięć słowna zależy od czę~ci mózgu umieszczonej za oczami. która u nich tak bardzo się rozrosła, że wypchnęła gałki oczno n ieco ku p rzodowi. Następnie Ga ll obej rzał czaszki osób obdarzon ych innym i ta lontarni lub typami osobowo~ci, posznk\tjąc charakterystycznych w ybrzuszeń łub wgłębień . Pogląd, według którego kształt czaszki ma zwiuzek ze zdolno~d ami umysłowym i. nosi nazwę frenologii. Rysnnck 4.3 przedstawia typową frenologiczna mapę ludzkiej czaszki.
porównawczego ma kluczowe znae7.cnic. Można na przykład porównać aktywność mózgu towarzyszącą czytaniu z pobudzeniem zarejestrowanym podctaS oglądania tekstu napisaneso w nieznanym j ęzyku . Uzyskane wyniki wykażą , :te is tnieje wiele obszarów, które były bardziej aktywne podctaS czytania ni ż podczas
wykonywania zadania porównawcze· go. Zapewn e bQdą one zwi ązane z ję zykie m, pamięcią, uwagą wzrokową i innymi typami aktywuo~ci, a to
oznacza, że konieczne są do.Jsze badan ia,
j eśli
ch cemy
do wie dzieć się,
za co odpowiada konkretna s tru ktura. Z kolai inne obszary mogą stać s ię mniej aktywne, być może dlatego, że podczas czytania poświęca się mniej uwagi czynności om, które wykonuje się nie czy tając (Gusnard, Ra ichle. 2001). Interpretacja tak złoża· nego wzorca wzrostów i spad ków akty\vności nie jest la twyro zadanie m. Ponadto niekt óre badania ws karują, że podczas wykonywania tego samego zadania różne osoby wykorzystują inne obszary mó>_gtl, w zal eżno ści nd tego. czy wcześniej miały już do czynienia z danym zadaniem. Na przykład u więks zości ludzi pewno obszary mózgu ulegaj ą silnej aktywacji podc.zas wykonywania w pamięci zło żonych działail arytroetycznych lu b gry w s1.1chy, natomiast słabo się pobudzają u osób biegłych w rachnnkach lub u doświadczonych graczy szachowych. Eks pe rci zwykle przyglądają się pytani u, roz poznaj ą jego tre§ć, a n astępnie przypominają sobie właściwą odpowiedź (Amidzie, Riehle, Fe hr, Wienbruch , Eł bert. 2001; Pesenti i in., 2001).
l dzisiaj neurobiologowie próbują opisać funkcje różnych obszarów mózgu, ale stosują bardziej rzetelne metody i interesują się raczej funkcjami, takimi jak wzrok czy słu ch, a nie .skrytość" czy .wewnętrzny wdzięk". iródlo: Spurzheim, 1908.
4.1 Metody badawcze
77
Słabym
punktem tego poglądu było bezkrytyczne pofrenologów do swoich obserwacji. Wystarczał im przykład choćby jednej osoby z jaką~ niezwykłą cechą charakteru oraz wybrzuszeniem na czaszce, aby uznać, że w tym właśnie miejscu jest zlokalizowana dana cecha. Obecnie naukowcy nie poszukują już związków pomię dzy kształtom czaszki a zachowaniem. Ze względu na zmienną grubo~ć kości zewnętrzny kształt czaszki nicwiele mówi nam na temat mózgu, który się pod nią kryje. Współcześnie próbuje się jednak powiązać zachowanie z dającymi się zmierzyć cechami anatomii mózgu. Oto cztery przykłady. Pierwsze trzy zostaną bardziej szczegółowo opisane w dalszych rozdziałach.
kalnych cech, którym zawdzięczał on swój geniusz. Stwierdzono, że jeden z obszarów mial powierzchnię większą niż średnia w populacji, a sam mózg charakteryzował się niezwykle wysoką proporcją komórek glejowych w stosunku do neuronów - zob. rysunek 4.4 (M. C. Diamond, Scheibel, Murphy, Harvey, 1985; Witelson, Kigar, Harvey, 1999}. Rzecz jasna, trudno wyciągać daleko idące wnioski z jednego przypadku, ale zaletą takich badań jest to, że podsuwają one hipotezy, które można testować w kolejnych eksperymentach.
dej~cie
Jednym z ograniczeń tego podej~cia jest coś, o czym zapewne wielokrotnie słyszcli~cie podczas swojej edukacji psychologicznej: korelacja nie oznacza związku przyczynowo-skutkowego. Na przykład odkrycie, że homoseksualni i heteroseksualni mężczyźn i różnią się między sobą pod względem jednego obszaru mózgu, może oznaczać albo, że ta różnica w anatomii mózgu doprowadziła do róż nicy w zachowaniu, albo przeciwnie, że różnice w zachowaniu doprowadziły do różnic w budowie anatomicznej. Aby rozstrzygnąć, która z tych możliwo~ci jest bliższa prawdy, trzeba odwołać się do innych wyników. Następne ograniczenie bierze się stąd, że w dużej czę ści badań wykorzystuje się mało liczne grupy osób badanych. Tego ograniczenia trudno uniknąć: je~li chcemy dowiedzieć się, jak wyglądają mózgi największych geniuszy, to w końcu ilu Albertów Einsteinów możemy mieć do dyspozycji? W tym przypadku, tak jak w poprzednim, rozwią zaniem jest porównanie wyników uzyskanych za pomocą różnych metod.
Osoby, które po~więcily wiele czasu na naukę gry na instrumentach smyczkowych, mają większą niż przeciętnie powierzchnię kory mózgowej odpowiadającą za odbiór wrażeń z palców lewej dłoni - lej, która dotyka strun (Elbert, Pantev, Wienbruch, Rockstroh, Taub, 1995}. Czę~ć hipokampa- struktury biorącej udział w zapamięty waniu informacji przestrzennych - jest powiększona u do~wiadczonych taksówkarzy, którzy w swojej pracy muszą korzystać z zasobów pamięci przestrzennej (Maguire, Frackowiak, Frith, 1997}. Jedna z części podwzgórza- obszar związany z zachowaniami seksualnymi - jest większy u mężczyzn niż u kobiet, a ponadto, według dwóch doniesień naukowych, jest on większy u mężczyzn beteroseksualnych niż homoseksualnych (Byne i in., 2001; LeVay, 1991}. Po ~mierci wielkiego fizyka Alberta Einsteina neurobiologowie przestudiowali jego mózg w poszukiwaniu uni-
2
3
4
Rysunek 4 .4 TaJemnica m ózgu geniusza Po śmierci wielkiego fizyka Alberta Einsteina neurobiolodzy poddali jego mózg sekcji w poszukiwaniu cech, które sprawiły, że uznano go za geniusza. Chociaż rozmiary mózgu Alberta Einsteina były normalne, naukowcy wyklyli pewne niezwykłe aspekty jego budowy. Ilustracje l i 2 pokazują lewą i prawą półkulę normalnego mózgu, kropkowane (lewa strona) i kreskowane (prawa strona) części to wieczko ciemieniowe. Ilustracje 3 i 4 ukazują mózg Einsteina; brak w nim wieczka ciemieniowego, gdyż dolna część płata ciemieniowego rozszerzyła się poza jej normalne granice i zajmuje miejsce, gdzie zwykle znajduje się wieczko.
78
Rozdział 4
Anatomia u kładu nerwowego
3. Kolejną metodą jest rejestracja aktywności mózgu w ce-
lu stwierdzenia, czy jego aktywność wzrasta, maleje czy też nie ulega zmianie podczas określonego zachowania. Za pomocą tego typu metod możemy także porównywać aktywność mózgu w różnych grupach osób. Procedury nieinwazyjne, takie jak fMRI, pozwalają nam badać ludzi bez ryzyka wyrządzenia im jakiejkolwiek krzywdy (s. 76).
są metody "inwazyjne" i "nieinwazyjne"? Podaj przykład nieinwazyjnej metody badania funkcji mózgu.
4. Co to
S. W obecnych czasach naukowcy związki pomiędzy
zgu. Czym ich podejście różni prezentowali frenologowie? Sprawdź
próbują znaleźć
zachowaniem a się
anatomią
móod tego, które
swoje odpowiedzi na tej stronie.
P O D RO Z D Z l At
4.1
Na zakończenie: Metody l Ich ograniczenia Niekiedy jeden dobrze przygotowany eksperyment może naukowej. Udowodnienie, że teoria jest prawdziwa, to rzecz znacznie trudniejsza. Część filozofów nauki twierdzi, że na pewno możemy wiedzieć jedynie, które teorie są błędne, natomiast nigdy nie będziemy mieć pewności, która teoria jest prawdziwa. Każda metoda badawcza posiada pewne ograniczenia i trudności interpretacyjne. Przede wszystkim w każdym badaniu w określonej sytuacji eksperymentalnej bierze udział określona i ograniczona grupa ludzi. Jeśli chcemy wyciągać daleko idące wnioski, konieczne jest porównanie wyników uzyskanych w różnych populacjach i w jak największej ilości sytuacji eksperymentalnych. Wniosek oparty na wynikach jednego badania lub nawet wielu badań wykorzystujących tę samą metodę nigdy nie będzie godny zaufania. Im więcej metod wskazuje na sam wniosek, tym większe będzie nasze zaufanie do niego.
4. W niektórych przypadkach można wykazać , że ludzie
o specyficznych,
wyróżniających się
różniają się również
5.
zachowaniach, wypod względem budowy mózgu (s. 77).
Każda metoda ma jakieś ograniczenia, a więc wszelkie wnioski są tylko przypuszczeniami, które domagają się dalszych badań- przy użyciu innych metod i na innych grupach osób badanych (s. 79).
ODPOWIEDZI NA PYTANIA KONTROLNE
wykazać fałszywość jakiejś teorii
1. Bez środka kontrastowego niektóre obszary mózgu mogą dawać
zbyt
mały
uniemożliwiałoby
kontrast na obrazach wynikowych, co ich interpretację (s. 76).
2. Łagodna, krótkotrwała stymulacja powierzchni głowy zwiększa aktywność leżących poniżej obszarów korowych, natomiast dłuższa, bardziej intensywna stymulacja blokuje tę aktywność (s. 76).
3. Sensowne, złożone spostrzeżenia i ruchy opierają się na pre-
cyzyjnie zsynchronizowanej aktywności obejmującej wiele komórek nerwowych, a nie na rozlanym wzroście niespecyficznej aktywności w pojedynczym obszarze (s. 76). 4. Podczas badania inwazyjnego eksperymentator umieszcza
element pomiarowy, na przykład elektrodę, wewnątrz badanego organizmu. Z kolei podczas procedur nieinwazyjnych nie robi się niczego, co niesie ze sobą znane ryzyko powstania urazu. Dobrym przykłem techniki nieinwazyjnej jest funkcjonalny rezonans magnetyczny (s. 79). 5. Frenologowie zbyt pochopnie wyciągali wnioski, które by-
1. Jednym ze sposobów badania związków mózg-zacho-
wanie jest analiza skutków uszkodzeń mózgu. Jeśli wskutek urazu ktoś traci określoną umiejętność, to znaczy, że uszkodzony obszar jest w jakimś stopniu konieczny do posiadania tej umiejętności. Sprawą oczywistą jest to, że należy przeprowadzić dodatkowe badania, aby stwierdzić, na czym polega ta zależność (s. 75).
ły oparte na badaniu jednej lub dwóch osób wyróżniają cych się kształtem czaszki lub typem zachowania. Obecnie naukowcy próbują badać większe grupy, a ponadto analizują kształt samego mózgu, a nie otaczających go kości czaszki (s. 79).
O ZASTANOWIENIA
2. Jeśli stymulacja jakiegoś obszaru mózgu wzmaga jakieś
zachowanie, to można przyjąć , że ten obszar przyczynia do wystąpienia tego zachowania. Z teoretycznego punktu widzenia spodziewamy się, że skutki stymulacji mózgu powinny być przeciwstawne do efektów jego uszkodzenia (s. 75). się
W mózgu Alberta Einsteina zauważono niezwykłe cechy anatomiczne. Jedna z interpretacji mówi, że urodził się z takimi cechami układu nerwowego, które przyczyniły się do jego osiągnięć naukowych i intelektualnych. Jak brzmi alternatywne wyjaśnienie?
4.1
Metody badawcze
79
P O D R O Z D Z l A Ł 4 .2
układu kręgowców
Budowa
nerwowego
U kład non vowy składa s iQ z wi elu strukt ur. a te z kolei są zbudowano z I)Odslruklu r, złożonych z wielu n e UI'O•
nio słowa .. m62g"). Te 2 kolei d~iola slo ua bordzo wiolo dal· szych olomeolów składowych. Obwodowy układ nerwowy c1luJjtnujc Jlcrwy wystę pująr.e po1.a JllÓl.gOWUttn oro1. rd7.ilninm l l1)gowym. W jego skład wcbodza dwie czę§ci: oomatycmy uklad n~n,•owy obejmujący nerwy, które przt•lniU~ l wfonna· cl'' z narządów zmysłów do OL. :>l otuJ: • OUN do m1ośni i grocz 1ł6\\. Ol'8.l. autonomiczny układ nr~owy -.h rui prac.ą
uów, z których każdy ma tys iące synaps. jak le wszystkie .,trybiki" wspólprucujq zo sobą, by stworzyć aktywną jed· noslkQ laką jak ty? Czy każdy z ne uronów pełni odrębną funkcję, tak że- nn przykład -jedna komórka rozpoznaje twoją babcię, inna storujo apetytem na pitzę, a trzecia 'lt" ~·lit inn)ch narzadów w ~wru·ttzll\( h. wywołuje ulmioch na widok dziecka? A może mózg działa jako niezróżnicowano całotć, w której wszystkie eleAby móc korzystać ze w$kazaó mapy. nojplonv należy menty robią to samo• poznać znaczenie słów północ, południe, wschód i zachód. PoniO\vai układ nerwowy to złożona. trójwymiarowa strok· Odpowlodt brzmi •.ani jedno, ani drugie". Pojodyncze neurony rzec:zywikio mogą pelnić wyspecjalizowano rolo, tura. polrzcbujcmy nieco więcej terminów okreillojacycb po· ale aktywnolć pojedynczej komórki nie znaczy więcej niż fotonie. Zgodnie z rysunkiem 4.6 i tabelą 4 .6 !:f"tbietowy oznnrzn .,v. stronę plec.:ó\\·", a brzuszny w .JiNunlu litera .. h" pozbawiona sąsiedztwa innych liter. Różne regiony mózgu komunikują siQ ze sobą, ale strumień sygn ałów hrtudm" U zwierząt =•oronożnycb wicrt.chnia cz~ mó· zgowia (w stosunku do ziemi) jest polotono grzbiolowo nie schodzi sio w jednym pun kcie, który polniłby rolę centraln ego p rocesora lub .. małego ludzika w głowic". Aktywnolć mózgu Oit-- rdzeń kręgowy wo zależnycb od siebie procesów, przobiogajacycb jedn~nie w całym uldadzio nerwowym. 6
:)'
TERMINOLOGIA NEUROANATOMICZNA U
kręgowców wyróżniamy o~rodko
wy
układ
nerwowy oraz obwodowy nerwowy, które sa zo sobą polaczone (rys. 4.5). Ollrodkowy układ ne mowy (OL '11) •l.lada Jnowego (przyp. tłum.: W jęz. polokim Istnieje rozbież nolć pomiędzy znaczoniem słowa ..mó"l!" w mowie potocznej i w neuroanatomii. Mó:qj w nouroonatomii jest jedną z czeki otrodkowogo układu nen••owogo. która razom z móżdżkiem oraz pniem mó1.gu tworzy mózgowie. l wła§nl e mózgowie jost tym. do czego siQ odnosi poloczne znacze. u kła d
80
Rozdział 4
móżdżek
Obusoda ud)' uMIId Mr'WOW) SomltyUny ( n - ): stff>-.
PrtyW\!)6I
Ry•unek 4 .5 Uklitd nerwowy
układzie necwowym możemy wyróżni( a~i
składowe. Powi~kszony rysunek mózgu pokazuje prawą półku l~ widzianą od środka.
An ato mia układu nerwo wego
przekrój
brzuszny (mózg)
przekrÓj poprzeczny
Rysunek 4 .6 Tenniny neuroanatomlczne opisujące
przekrój strzałkowy
połofenie
przekrój
czołowy
struktur układu nerwowego
U zwi erząt czworonotnych terminy .,grzbietowy.. i .,brzuszny" oznaczają to samo w obrębie głowy oraz reszty cia ła. Natomiast u ludzi$ wskutek przyjęcia postawy wyprostowanej, głowa u legła obró
(na tej samej stronic co grzbiet). natomiast spód mózgowia jest położony brzuszule (od strony brzucha). W toku ewolucji sylwetka człowieka uległa wyprostowaniu, co zmieni ło rów· nież ustawicnie głowy względem rdzenia kręgowego. Jednak dla wygody nadał stosujemy tenniny gr
1. Co oznacza termin "grzbietowy", a jaki termin ma znaczenie przeciwne?
"grzbietowe·brzuszue" na poziomie rdzenia kręgowego. U osoby lei.ąooj na brzuchu. z twan.ą skierowaną do przodu,
2 . jaki termin oznacza w kierunku bocznym, a jaki termin ma znaczenie przeciwne?
terminy ..brzuszny" i ..grzbietowy" będą wskazywać te same kierunki w mózgowiu oraz w rdzeniu kręgowym. W tabcli 4.2 podano dodatkowe terminy opisujące lo· kalizację skupisk neuronów oraz struktur anatomicznych.
3. Jeśli dwie struktury są po lewej stronie, to są
Choć na pierwszy rzut oka mogą być one niezrozmniałe,
4. Wybrzuszenia na powierzchni kory mózgowej
to
względem siebie
. Jeśli jedna jest są one
po lewej stronie, a druga po prawej, to wzg l ędem
siebie _ _ __
jednak dzię ki nim można przekazywać jednoznaczne info· macjena temat układu nerwowego. Tabele 4.1 i 4.2 wyma·
nazywamy
gaja dokladnago przestudiowania. je~łi uważasz, ie je opa·
Sprawdź swoje odpowiedzi na stronie
noszą nazwę
; wgłębienia pomiędzy nimi ----
93.
nowalcś, sprawdź swoją wiedzę poniżej.
4.2
Budowa układu nerwowego kręgowców
81
TABELA 4.1
Terminy anatomiczne opisujące położenie
Termin
Definicja
Grzbietowy
W stronę pleców, przeci\vnie do strony brzusznej. Wierzchnia część mózgu jest określana jako grzbietowa$ gdyż takie ma położe n ie u zwi erząt czworonożnych.
Brzuszny
W kierunku brzucha, przeciwnie do strony grzbietowej.
Przedni
W kierunku przednim
Tylny
W kierunku tylnym
Górny
Ponad
Dolny
Pod inną częs'<:ią
Boc.zny
W kierunku bocznym, przedwnie do osi symetrii
Przyśrodkowy
W kierunku osi symetrii, przeciwnie do kierunku bocznego
Proksymalny
Bliski
Dystalny
Od legły od początku lub miejsca połączenia
lpsilate
Po tej samej stronie dała (np. dwie części po lewej lub dwie po prawej)
Kontralateralny (przeciwstronny)
Po przeciwnej stronie ciała (np. jedna
Przekrój czołowy
Przekrój pokazujący struktury mózgowia od przodu
Przekrój strzałkowy
Przekrój
pokazujący
struktury mózgowia z boku
Przekrój
pokazujący
struktury mózgowia od góry
in ną częścią
początku
lub miejsca
połącze n ia
część
po lewej, a druga po prawej)
(podłużny)
Przekrój poprzeczny (osiowy}
,
RDZEN
KRĘGOWY
siQwewnątrz krcgo· on z narządami zmys łów oraz mięśniami położonymi poniżej po~ si~ < g~sto upakowanych ciał komórek i dendrytów, majduje siQ Rdzefl
kręgowy lo część OUN znajd ując.a
s łu pa . Łączy się
82
Rozdział 4
Anatomia układu nerwowego
istota szara
zwói rdzeniowy
istota
biała
nerw czuciowy
kanał środkowy
Rysunek 4 .7 Schematyczny przekrój poprzeczny
prz e~
rd~eń kręgowy
Korzenie grzbietowe po obu stronach przekazują informacje czuciowe do rdzenia kręgowego; korzenie brzuszne p rzesyłaj ą impulsy ruchowe do mięśn i.
cz~Sć
TA-LA 4.2
Tenniny odnoszące się do czę{ci układu
TOf1Titn Wa11twa
grzbietowa
ne.wowego.
Definicja Ciąg
lub wantwa
ciał
komófelt nerwowyd1
oddzielonych od inny<:h ciał komórek nerwowych pnez wantwe aksonów i dendrytów Kolumna Zespół komórek połaźonych prostopadle do powierzchni kory mózgowej, charakte· ryzujący się
Szlak, droga
Wiązka
podobnymi właściwościami
aksonów wewnątrz OUN, opisywana
również terminem Nprojekcjał'. jeśli
aksony
wy.:hodzące
z ciał komórek w strukturze A tworzą synapsy na strukturze B, mówimy wtedy o .projekcji z A do s• WiąZka
aksonów w
części
obwodowej
nerwowego, biegnąca z OUN do mięśnia lub albo z narządu .zrnyslowego do OUN
Obszor podobny do litl!f)l .w to IStota szara sl
na powierzchni od d rugiego
zakręt
bruzda
r1e> r t mdkowej rdzenia. Leżące w istocie szarej rdzenia
kręgowego neurony wysyłają s woje aksony w
kierunku mó· rdzenia poprzez istotę btal~ ltd" łł KL.I i'ł • slowme ze zmielinizowa.nych a1_ .O l\' Każdy segment rdzenia kręgowego jadn~nie wy· syła do móą~ow ia informacje czuciowe i otrzymuje stamtąd polooonlo ruchowo. Oba typy informacji są przenoszone przez rdze6 dtogami nerwowymi, skind oj ącymi si ę z a ksonów. jogU rd zoń krqgowy zostanie przerwany w którymg z sogmontów, to do mózgowia p rzestają docho d z i ć sygnnły czuciowe z tego segmentu ornz wszystkic h l ożQ· cych poniżej, rnózgowio troci również zdołno~ć d o s toro· wania mlo~ni omi położonymi w tych częściach cia ła, kto· rosą unerwiane przez ten segment i porti i.sze. ą~owialub innvcb segmentów
AUTONOMICZNY UKŁAD NERWOWY Autonomiczny układ nerwowy składa się z neuronów, które odbierają l wysy łają informacje do serca, jelit i innych narządó w wewnętrznych. Sldada się z d wóch czoki : u ld n· d u współczul nego (sympatyczn ego) i przywspółczułnogo
Rysune k 4.9 PrzekróJ przez Istotę nar~ rdzenia kręgo· wego (u dołu po leweJ) o raz otacza)~<~ )~ Istotę bielą Ciała komórek nerwowych i dendryty występują wyłączni e w istocie szarej. Aksony łączą ce różne obszary istoty szarej przebiegają przez istotę białą.
(parasympatycznego) - zob. rysunek 4 .10. ''~półczulny to sieć neuronu\\ ltór• rnl
l'kł•d
nem·ow)
t przy~tO\
nie naruad6,,. we'' netn.n\ h rl(l '' vdall.owanJa energii. Składa się z dwóch ł ańcuchów zwojów ułołc>nych wzdłuż rdzenia kręgowego, z którym są poł ączone przez wiązki ak· sonów. Zwoje wys tępuj ą na poziomic częki trodkowej rdzenia (segmenty piersiowe i IQdtwiowo). Wychodząco ze zwojów wspó łczulnych włókna ne rwowo doc i oraj ą do na ·
4.2
Budowa ukladu nerwowego kregowców
83
rz.1dów wewn ętrznych i przygotowują je do zachowań typu .. walcz lub uciekaj", a więc nasilają aktywność oddechowa, p odwyższają tętno oraz hamują procesy trawienne. Ze wzg lędu na to, że wszystkie zwoje wsp ółczulne sa ze sobą połączone, często działają w sposób skoordynowany, choć niekiedy jedna czę§ć może być bardziej pobudzona niż inne. Gruczoly potowe, nadnercza, wątroba, mięśnie obkurczaj ące naczynia krwi ono§nę oraz mi ę~nie prostujące wł osy
na skórze są unerwiane \\•yłącznie przez układ (nie maj ą unerwienia przywsp ółczulnego).
współczul ny
,.Gęsia
skórka"
Wyprostowanie włosów, nazywane "gęsią skórką", pojawia si ę wtedy, gdy jest nam zimno. Co ma wspólnego ta roakcja z zachowaniami typu ,.waJcz lub uciekaj'" związany· mi z u.kladem współczulnym? Część odpowiedzi tkwi w fakcie, że gęs iej skórki dostajemy również wtedy, gdy co§ nas przestraszy. Z pewnośc ią s łyszaleś wyrażenie: .,Ze
strachu zjeiyły mu się włosy". Byt moto widziałoś rów· niei, jaJ< stroszy sio przestraszony kol. Włosy na ludzkiej skórze są tal< krótkie. ie wyprostowonie ich nic nio daje, ale kot t nasttoszooą sierścią wygłado no wiokszego i po· tencjalnie bardziej g.ro1.ncgo. Przestroszony jeżozwierz sl!oszy swoje kolce. które sa genetycznie LmOd) fikowany· mi włosami (Richter. l.angworthy. t933). Najwyraźniej za· chowanie. które czyni kolce tak bardzo przydatnymi - ich wyprostowanie towarzyszące sttachowi - pojawiło sie w~niej niż samo kolce.
t kład nel"\\owy pn.Y'npólaulnv · 1 t rur W l' •t tywnfł,, niPr.,;ąz..tn.l z ro&f!OWAili ·m na t.J11łftl1J'Il .. ciw ień· stwio do zwojów współczulnych. zwojo przywspółczulna nie występują w formie łańcucho biegnącego wzdłuż rdzo· nia kręgowogo. Długio, przedzwojowo a ksony opuszczają rdzeń krogowy i dochodza do zwojów przywspółczulnych zlokalizowanych w pobliżu narządów docelowych. Wycho· dzaoe ze zwojów krótszo włókna zozwojowe unerwiają na· rządy wewnętrzne. Ponlewal zwoje przywspółczulno nie są ze sobą połączone. ich d:tialanio nio jest tak skoordynowano. jak to ma miejsce w przypadku zwojów w1półczulnych. Zazwojowe włókna układu parasympalycznego na swoich zal
5 . Z której strony rdzenia kręgowego wchodzą nerwy czuciowe -grzbietowej czy brzusznej? 6 . Jakie fu nkcje znajdują się pod kontrolą układu współczulnego? A jakie znajdują s!( pod kontrolą układu przywspółczulnego? Sprawdź swo;e odpowiedzi no stronk 93.
TYŁOMÓZGOWIE Mózgowie składa się z trzoch części: tyłomózgowia, gród. mózgowia oraz przodomózgowia (rys. 4.11 i lab. 4.3). Nou· roiegowie niestety posługują się wioloma okrdłenlomi sy· nonimicznymi. Niektórzy na przykład preferują używanie słów pochodzenia greckiego: rhombonccpholon (lylomó· zgowie), mesencephalon (Aródmózgowie) i prosoncopba· lon (przodomózgowie). Z tymi terminanli można spoikoć się w innych tekstach. Tyłomózgowie, czyli tylna czę~ć mózgowia, składa się z rdzenia przedłużonego. moslu o raz móżdżku . Rd,~ń przedłużony, most, śród mózgow ie o raz. n it:~któro nml n1ln i u po łożone struktury przodomózgowia cworz41 pi eń mótgu (rys. 4.12). Rdzeń przedłużony znajd uje się lui ponucł rd1t•nium kręgowym i ID0W8 80 l!aktOW3Ć jako pOWIQkS
Rysu n~k 4.11
Trzy
główne czętcł składowe mó
kręg owców
W mózgu l)'by, pokazanym na niniejszym I)'SUnku, przodomózgowie, śródmózgowie i tytomózgowie wyratnie s•e odróżniają w posiad trzech oddzielnych zgrubień. U dojrzalych
ssaków przodomózgowie jest tak duże, śródmózgowie
4.2
że otacza całe
oraz część tyłomózgowia.
Bud owa układu nerwowego kręgowców
85
Ob!olar
Inna nazwa
Przodomózgowie
~r6dmózgowoe
P~ephalon
Miedzymózgowie (dien
Wzr]6rze, podwzr]6rze Kora mózgowa (płaszcz), hipokamp, ;.dra podsuwy
przywspók tul· ne da<:hodz,1r.C do nar1.1clń" wewnętrznych. CzęAć nerwów czaszkowych s kłada się zarówno z włókien czuciowych. jak i ruchowych: powstał o przewodzą informacje tylko jodnogo lypu. Uszkodzenie tdzenia przedłużonego często ko6uy się imicrcią, nicbezpieczne dla życia mogą być również dute dawki opiatów, gdyż hamują alctywn~ tej strulctury. O ile dolno partio cia ł a są połączone z rdzeniem krę gowym poprzez non,., y czuciov.,e i ruchowe, o tyle recep· tory i mięgni e żnald ulące się w obrębie głowy oraz narzą-
wzgórze
"---szyszynka
wzgórek g6my wzgórek - - - - ' dolny
tylnoboczny widok pnia mózgu
Rysun~k
4 .12 Pleń mó
Ta
złoiona
Most, szyszynka, wzgórki pokrywy oraz wzr]6rze są otoczone przez kore mózgową.
86
Rozdział 4
Anatomia układu nerwowego
most.
móżdżek
móżdżek
dy wewnętrzne są po łączone z mózgowiom poprzez 12 por nerwów czaszkowych (jede n nerw z l.oidoj pary znajduje sio w lewej części mózgu. a drugi - z pr11wej). Tabela 4.4 pl'U!dstawia ich listę. Każdy nerw czaszkowy bierze swój początek w jądrze (skupisku neuronów), które odbiera infonnacje zmysłowe, steruje sygnałami ruchowymi albo też spełnia obie to fun kcjo jednoczeAnie. Jądra nerwów czaszkowych od V do XII znAjdują się w rdzeniu przedłużonym i moście, w obrębie ty łomózgowiA. Jądra nerwów czaszkowych T-IV wajdują się w gródmózgowiu l przodomózgowi u (rys. 4.13). Most loży cło przodu i brzuszniu w :;Losunl.u do rcł?.A nin p rzedłu żonego i podobni e jak on zawioro jąd •·• kilku nerwów c zaszkowyc h. Nazwa most pochodzi od tego, że wi olo wł ó kien nerwow ych przecho d zi w tym miejscu z jednej stron y ciała na drugą. Oznacza to, że a ksony po· chodzące z jednej strony mózgowia p rzobiogala w rdzeniu krcgowym po przeciwnej stronie, więc lewa pólkula kontroluje mięśnie po prawej stronie ciała. a prawa pólkula steruje lewą stroną. W rdzeniu przedłużonym l moście znaldnie się również twór siatkowaty oraz grupa jąder nwu. Twór siatko'"a ty ma odgałęzienia wstępująco i l">h•pujttcA. Czt:.sC z lępująca nal eży do grupy struktur móz~ow\ch stcrują cvt:h ośrodkam i ruchowymi w rd?.f.m iu k.rt:gO\'•'ym. Częśt wslopu jąca unerwia rozlegle fragmon ly ko rv mózgowej, scloktywnio zwi ększając pob udzenie l u WOjiO w wybranym ob szarze (Cu il lery, Feig, Lozsildi. 1998). Grupa ją· der szwu ró wni eż unerwia rozloglo obsl.ary p1·zodom6· ZROWin. zwi ęks zając lub zmnicjsznjQC go l owo~ć mózgu do reagowania na bodtce (Mesulam. 1995). Móidżek to dużych rozmiarów
TABELA 4.4 NMvy czaszkowe Nurner l nazwa
(.lówne funkcje
l. W~howy 11. Wzroł:t:Nły
Wzrok
1\1. Bloczkowy
Sterowanie ruchami
gałek ocz~h. zwtżanie trenie
Sterowanie ruchami
gałek oczny<:h
--------------~~--~--------------------------V. Trójd~lelny Wrażenia dotykowe ~ wl~kszokl powierzchni twarzy, sterowanie mi~śnia ml żuchwy podaas żuc.ia
i prz~ka nia
Sterowanie ruchami galek ounych
\11. OdwodZ4CY Vll. Twarzowy
Wrażenia
smakowe z przednich 2/3 c~ę{ci rozszerzanie naczyń klwlonolnych głowy
VIII. Przedsionkowo-siuchowy
Słuch,
języka;
sterowanie mimiką. plau,
równowaga
smakowe i czuciowe z gardla t tylnej u~ podczas mówienia
Wrażenia
X. Biedny
śl lnoenl e,
Wrażenia
~
pojylcanoe,
ilon~enle,
auciowe z llY' l klatl
ruchy gardła
przelył
i krtani;
u~ie
XI. XII.
~tkowy
Sterowanie
mt~śniami
Pod1~zykowy
Sterowanie midnlaml j~zyka
szyli barków
~----------------~-------------------------------
NOIW)' cz•ukowe III, rv l VI wyrólnklno kolotem czeowonym, aby pocll<- podobieństwo ld11unk<:p: >terowanie ruchami gołd< oan)'Ch. Nerwy cza> i<;h funkcji: smak O
lnnym.
z przekierowaniom uwagi pomię· dzy bodteam l sluchowyml i wzro-
-•-...w c:zasz1cowy rv
nerw cm.tkowy III nerw aaszkoOW)r v - - -
kowymi (Canavan. Sprengelme)'er, Oionor. Homberg. 1994). Występu ją też duźe trudnoki z pnl\vidlową p
neiW czaukowy VIII - - --' Vll - --
--
\11- -- - - - ' IX- - - - - - j
X-
------- --
XI ------~
XII - -- - - --
nerw rdzeni
- rdz
----· rdzeń kr~owy
Rysunek 4 .13 Nerwy uut kowe od 11 do XII Nerw awkowy l - ~ - łączy s~ bezpofrednio z opuszkami w~howyml w paodom~gowiu.
Źtódlo: NO podSIOWit llrous, 1960.
4 .2
Budowa u ktad u n e rwowego kręgowców
87
,
,
,
SRODMOZGOWIE Jak sama nazwa wskazuje, ~ródmózgowie 1.nnjcłujo się w centralnej C :lnie Cl~' Sródmózgowia. (l..acińska nazwa tej struktury. tesmentum. oznacza .przykrycie", na przykład dywan na podłodze. Nakrywka okrywa lUlka innych struktur tródmózgowia, chociaż sama loży pod pokrywą.) Nakrywka zawiera jądre trzeciego i czwartego nerwu czaszkowego. elementy tworu siatkowatego oraz fragmenty szlaków nerwowych biegną cych pomicdzy przodomózgowiom n rdzoniem kregowym i tyłomózgowiom. jedną z ważnych stroktur ~ródmózgo \'••ia jest istota czarno stanowhlca pOCZ<\tCk. droRi ncrwo.. wej wydziolająr.oj rlopamine - w chorobie Parkinsona ulega ona zanikowi (zob. Rozdz. 8).
pokamp. ciało migdałowato ora~ zakret obręczy. Na rysunku 4.14 pokazano umiejscowienie tych struktur w rzucie trójwymiarowym. Rysunki 4. 15 i 4.16 przedstawiają przekroje czołowy (z przodu) i strzałkowy(~ boku) pr~ez mózgowie człowieka. Na rysunłu 4.15 zamieszczono równioi widok powierzchni brzuszne; mótgowia. Nasz opis przodomózgowia rozpoczniemy od omówlenia struklur podkorowych, a dopiero w następnym podrozdziale opisana zostanie kora mó~wa. Do omówionych tu okolic bodziemy wracać w kolejnych rozdzialacb - wtedy, gdy bodą mialy związek ~ naszymi dalszymi rozważaniami.
Wzgórze Wzgórze i podw2górze składają się na międzymózgo..-,o. natomiast pozosla!e części przodomózgo"1a tworzą kresomózgowie. Wzgórze jest strukturą poloioną" • myn ruJ· ku przodomó2gowia. t.acmska nazwa tha/amus pochodzi od greckiego słowa tha/amos, co oznacza "przedpokój", ..alkowę" albo ,.łoże małżeńsltie". Kształtem przypomino dwa owoce awokado leżące obok siebie- jeden z nich znajduje się w lewej, a drugi w prawej półkuli. Do wzgórza w pierwszej kolejno~i dociera większo~ć inrormacjl z na-
,
PRZODOMOZGOWIE Przodomózgowie 10 ltl:i:ttcn najbardziej do przodu i najbardziej wyróZniając a sio część m61gowia u ssakó w. joj
zwanych
wzgórze
ze 'oba . . aruL.tur, układem
n )""'lD, twor.t) obrzeża (lac.
coś
limbic:z.·
\\ rodzaju
limbu• gr•ni<"
pnia mó>~u do niego strultury pelnią ważną rolę w powstawaniu motywacji i emocji, na przykład łaknienia, pragnienia, aktywności seksualnej, lęku i agresji. Do ul ladu limbicznego zallczamy oplasz kę węc hową, porlw>górlll. h ibrzeg]
zakręt obręuy
dookoła
Należące
88
Rozdział 4
opuszlul wę
Rysunek 4 .14 Układ llmblczny, uyll grupa struktur tworzących rod1o) obrxeta pnia m ó1gu
wokół
Anatomia układu nerwowego
kOtll
mózgowa
piat skroniowy
t
kory mózgowej
grzbietowy
brzuszny rdzeń
-
lewy
kręgowy
prawy spoiclio Ór>edr>ie
Rysunek 4.1 S Rótne roduje pr.ekrojów ludzkiego mózgu
Córa: przekrój czołowy. Zwróć uwagę, w jaki sposób spoidło wielkie i spoidło przednie tworzą połączenie pomi ędzy i prawą półkulą. Dół: Powierzchnia brzuszna. Nerwy wzrokowe (tutaj niepokazanej biegną aż do gałek ocznych. l ród/o: Fotografie dzięki uprzejmości dr Dony Copeland.
zakręt
l ewą
obrtczy
. - - - - piat potyliczny
jądro póHeżące
_ _.,..
podwzgórze
rdzeń przedłużony
f-4--------ka·nał środkowy
rdzenia kręgowego
Rysunek 4 .16 Przekrój
strzałkowy
przez mózgowie człowieka
Źródło: Na podstowie Nieuwenhuys, Voogd, vanHwjzen, 1988. rządów zmys łów.
Tutaj
są
one poddawane analizie i prze-
kazywane dalej, do kory mózgowej . Wyjątkiem są informa· cje węchowe, które są przewodzone od receptorów węcho · wych, poprzez opuszki węchowe, bezpośrednio do kory mózgowej -
omij ają więc wzgórze.
Wiele jąder wzgórza odbiera informacje określonego typu, na przykład wzrokowe, i przekazuje je do określonej okolicy w korze mózgowej (zob. rys. 4.17), jednocześnie otrzymuj ąc z tej samej okolicy informacje zwrotne. lnfor· macje te modyfikują stmm i oń sygna łów wysyłanych ze
4.2 Budowa układu nerwowego kręgowców
89
liliil~lr---- pienvszorzędowa
kora sonna lOłen$o~na
jąd ro grzbietowo·
- - - - -- - -
-przyśrodkowe
j ądro
brruszne
boczne jądro
- - --l
brzuszne tylne
ciało kolankowate - - - - - - ,111 boczne
Rysunek 4 .17 Szlaki nerwowe pomiędzy wzgórzem a korą mózgową Każde jądro wzgórza wysyła aksony do innego regionu kory. Źródło: Na podstawie Nieuwenhuys, Voogd, vanHuijzen, 7988.
wzgórza do kory i j ąder podstawy. Na przykład bodźce siu· chowe i wzrokowe pobudzaj ą jedno z j ąder tylnego wzgó· rza p rzesy łające informacje do kory. Jeśli bodźce te zostały uprzednio pov~·ią.zane z otrzymywaniem nagrody, kora mózgowa wysyła informacje p rzed ł użające aktywność wzgórza. która w przeciwnym wypadku szybko by zanik· nęła (Komura i in. , 2001).
Podwzgórze Podwzgórze jest n i ewielk ą strukturą znajduj ącą się w podstawie nl.ózgowia, brzuszni e w stosunku do \\1Zgórza (zob. rys. 4.1 4 i 4.16). Posiada rozległe polaczenia z przodomózgowiem i śródmózgowiem. W podwzgórzu można wyróżnić grupę jąder, które zostaną opisane w Rozdziałach 1 O i 1 1. Częściowo poprzez polaczenia nerwowe, a częściowo przez hormony przez siebie wy~ dzielane, podwzgórze może wpływać na wydzielanie hormonów przez przysadkę . Uszkodzenia jader pod· wzgórza prowadzą do zaburzeń jednego łub ki lku zacho· wań popędowych, takich jak odżywianie si ę, picie , ter·
90
Rozdział
4 Anatomia układu nerwowego
moregulacja, zachowania seksualne. agresywne czy poziom pobudzenia. Tak znaczące efekty dz i ałan i a tej nie· wielkiej struktury budzą wielltie zainteresowanie naukowców.
Przysadka mózgowa Przysadka mózgowa to gruczoł dokrewny (wytwarzający hormony) po łączo ny z dolną częśc ią podwzgórza za porno· cą szypułki (nazwa anatomiczna: lejek) składaj ącej się z komórek nerwowych, naczyń krwiono~ n ych oraz tkanki łącznej (zob. rys. 4.14). Reaguj ąc na sygnały z podwzgórza. przysadka syntetyzuje i uwalnia hormony do krwi, która transportuje je do narządów wewnętrznych.
Jądra jądra
podstawy
podstawy, grupa slmktur podko rowych po łożo nych boc1.nie w stosttnktt do wzgórza, składają się z tnech głów· nych elementów: j ądra ogoniastego, skon•py oraz ga łki bladej (rys. 4.18). Niektórzy autorzy do jąder podstawy za·
liczają jeszcze inne struktury. Budowa jąder podstawy nie zmionHa się istotnie w toku ewolucji i jesttaka sama u ssaków, jak i u płazów (Marin, Smeots, Corwllez. 1993). Jądra podstawy dzielą się na wiele czę~ci składo wych, z których każda wymienia informacje z odrębna czcgclq kory mózgowej. Nnjbnrdzicj liczno są połączcn in z płotom i czołowymi, które są odpowiedzialne za planowonie sekwencji zachowania oraz niektóre aspekty pamięci i ekspresji emocji (Craybloł , Aosaki, F'laherty, Ki· mura. 1994). W przypadku takich chorób, jak choroba Parkinsona czy Huntingtona, w których następuje zanik jąder podstawy, objawem wysuwającym się na pienvs:ey plan są zaburzenia ruchowo, chociaz występują rówDiet objawy depresji, upośledzenia pomiQci i myślenia oraz
znburz.onia uwagi.
Część
Hlpokamp l lipo lamp (nazwa ..,.><:hodz1 od łac1óskiego słowa h1ppo cCJmpus oznacza.i4t:ego lornka morskiego, do ltóf"Elgn it .t
poduhnv) i••st duża strulturą Jt,t.,c:. pomiędzy \\'7górznm knr.t mózgową. ,,.. częltr:i tylnt j przodomózgowia. Loknli · zację bipokampa ilustruje rysunek 4.14. Szczegółowe info rmacje na temattej slruktu •·y zamieszczono w l{ozdzin · lo 13. W największym skróclo: rola hipo kampa połogo no zapamiętywaniu pewnych. ale nie wszystkich rodzaJów informacji. Nadal toc~y się dobata, jak najlepiej opi· soć rodzaj pamięci, który opiom się na funkcjonowaniu hipokampa. Osoby z uszkodzeniami tej struktury mają problem z zapamiętywaniom nowych zdarzeń, ale nie tra· C<\ dostępu do wspomnioń. które nabyły p rzed wystąpio niem uszkodzenia. t1
podstawna przodomózgowia
'\Jit pow ioru:hni hrzus:moj pr1.ocłn nó1~owin znajduje się szcrt..og akup1sk tslo ty szareJ {jądt r) Jodn\'IU z najwuruet· snch )es l jądro podstawne ( \l t ) nN1o) które otrzymuje impuls:) nerwowe z poduz ńno 1 • d4 r I dstawy a -go "' dz1 '11 ~et~·IOi hoHne .• l o 1\ lt. ld.ICi do rozlt.~ gh~owoJ (rys. 4.19).Jcgo fun kcją jest potrodniezenie pomiędzy pobudzeniem emocjonal· nym regulowanym przez podwzgórze a przeiwananiem informacji przez korę mózgową. Jądro podstawne jest jednym z kłuc1.owych oiomontów mózgowego systemu regu· lncji pobudzenia, prz)1omno~ci i uwagi. o czym będzie mowa w Ro~dtiale 9. Pacjencł z chorobami Parkinsona i Alzheimera mają zaburzenia pamięci i myślenia włMnie wskutek braku aktywnoki lub upośledzenia funkcjonowania tej struktury.
7 . Które z niżej wymienionych struktur znajdują sit w tyłomózgowiu, które w Yódmózgowiu, a które w przodomózgowiu: jądra podstawy, móżdiek, hipokamp, podwzgórze, rdzeń pn:edłużony, przysadka mózgowa, most, Istota czarna, wzgórki górne i dolne, pokrywa, nakrywka, wzgórze?
8 . Która ze struktur podkorowych stanowi tródło informacji dla
główne
kory mózgowej?
Sprawdź swoje odpow;Mti no stronie 93.
Mdro ogoniastt
sl
gałka
(cz~fć
blada (cześć
boczna)
przy·!roclkov.ra) ciało migdałowate
Ry1untk 4 .18
Ji!dr~
pocbt•wy
Yfl9ón.t jeSt w środku, jądra podstawy~ położone bocznie, natomiali po ztwn~~ stronie znajdu~ sit kora mózgowa. Zt6dło: No podleowie Nieuwenhuys, Voogd, vonHuijzen, 1988.
4.2
Budowa układu nerwowego kręgowców
91
KOMORY MÓZGU Na początku swojego rozwoju uklad nerwowy przypomina rurkę otacza· jącą wypełniony cieczą kanalik. Ów kanalik można zaobserwować również w doj rzałym mózgu, choć w zmienionej postaci. jako kanał ~rodkowy
tdzenia
kręgowego
oraz komory
cztery wypełni one cieczą mózgu. W kaidej z półkul znajd ują się d wie rozlegle komory boczne (rys. 4.20). W części ty lnej łączą s ię one z komora trzecią, która z kole i ma połączenie z komora czwarla. po lożoną w
rdzeniu przedłużonym.
Zarówno w komorach. jak w i ka·
naJe cenn·ahlynl rdzenia, znajduje się płyn
mózgowo-rdzeniowy. jost to przejrzysta ciecz o skladzie podobuyrn do osocza krwi. Płyn mózgowo-rdze. niowy jest wytwarzany w sku piskach komórek, zwanych splotami naczyniówki, obecnych we wszystkich czterech komorach. Z komór b0<:2nych pr•epływa on do trzeciej i do czwartej komory. Z czwartej komory część pły nu mózgowo·rdzeniowego prze pływa
do kanału środkowego rdzenia kręgo wego, ale większość p rzez specjalne otwory wypływa do ciasnej przestrzeni
jądro
podstawne
(Meynerta)
Rysunek 4.19 Podstawna uęść przodomózgowia podstawne (Meynerta) i inne struktury tego regionu wysyłaj ą aksony do rozległych obszarów kory, gdzie poprzez wydzielanie neuroprzekaźnika acetylochotiny zwiększają jej pobudzenie oraz regulują poziom przytomności. Źródło: Adaptowane z N. /. Woli, Cholinergic Systems in Mammalian Brain and Spinal Cord, Progress in Neurobiology, 37, s. 475-524, 1991. Przedruk za zgodq autora. Jądro
komora trzecia
boczne
wodoci49 mózgu kanał $rodkowy
rdzenia
czwarta
- - - przedni
kręgowego
tylny - --
(b)
(a)
Rysunek 4.20 Komory mózgu (a) Polożenie czterech komór mózgu. (b) Fotografia ludzkiego mózgu widzianego z góry, z prze
położenia komory bocznej. Zwróć uwagę, że obie częśd tej ilustracji pokazują mózg z różnych perspektyw. Źródło: Fotografia dzięki uprzejmaśd dr Dany Copeland.
92
Rozdział
4 Anatomia układu nerwowego
pontiędzy J)0\•1erzchnią m62gowia a cienkimi oponami mózgo-
2.
"T"''
blor:t.e.m.i. które olo.:zaj!l n '' '" 'lit i nłzeń kręgowy Plyn mó7.g0wo-nheniowy wypełnia przestneń pod jedną • tych opon - tzw. pn.cstr7.cń podpajęaynówkową, skąd jest stopniowo wchłaniany do naczyń żylnych mcngowia. l'łyn mózgowo-rdzeniowy c hroni mózgowie przed uraznmi mechanlcznymi poclc7.1S ruchów głowy. Dzięki tliemu powslajo również siła wyp oru; tok jak osoba waży m nioj w wodzie niż poza nią, tok i płyn mózsowo-rdzoniowy po· woduje zmniejszenie negatywnogo wpływu ciężaru samej tkanki ncm·owej. Oprócz togo zapewnia dopływ hannonów i substancji odżywczych do mór,go"1o i rdzenia bęgowego. W niektórych sytuacjach pnepływ płynu ulega zablokowaniu i zaczyna się on gromadzić w komorach lub w przestrzeni podpajęczynówkowe], co zwiększa ciśnienie wywierano na tkankę nerwową. Kiedy loko sytuacja wys t ępuje u rnolyc;h dzieci. ko~ci czaszki rozchod7,.o;1. się, znacznie zwiększojąc objętMćgłowy. Schorzeniu temu, nazywanemu wodosłowiem, zwykle lowarzyszy niedorozwój umysłowy.
PO DROl DZ l Al
4 .2
Uklocl nerwowy ma bardzo złożoną budowę. W tym pod-
rozdziale wprowadzono mnóstwo nowych terminów i in· się więc zakłopotany, jeśli
3. Układ nen•mvy współczulny (jedna z dwóch części autonomicznego uk.ladu nerwowogol a ktywizuje narządy wewnę u·zne do wydntkownnio onorgli. Natomiast dn•ga c~ - układ przywspółczulny- pobudza LTawicnie i inne pro· cosy życiowe niezwiązano z roakcjn na zagrożenie (s. 83). 4 . Tyłowózsowie składa sio z rdzenia przedłużonego, mo-
siu oraz móżdżku . Rdzeń przedłużony i most, poprzez ncm'Y czaszkowe, sterują oddychaniem. tętnem oraz innymi ważnymi funkcjami życiowymi. Natomiut móżdżek bierze udział w wykonywaniu rucbów (s. 85). 5. Do podkorowych obuarów przodomózgowia należą: wzgórze, podwzgórze, przysodko mózgowa, jądra podstawy oraz bipokamp (s. 88). 6. Info rmacje sensoryczno docie•·ają do ko ry mózgowoj przez wzgórze (wyjątkiem jest węch) (s. 88).
ODPOWIEDZI NA PYTANIA KONTROLNE
Na zakończenie: Jak się uczyć neuroanatomll
rormocji, nic czuj
Każdy segment rdzenia klvgowego po każdej stronie ma nerw czuciowy i nerw ruchowy. Drogi przechodzące przez rdzeń przewodzą informacje z i do mózgu (s. 82).
nie
mota"
1. Cr.t.biotowy oznacza w slronę plocó\'1, czyli w strono prze· ciwną od brzucha. Przoclwno znaczenie ma termin brzuszny (s. 81).
r.apamiętać icb wszyst.kich od razu. Przecież geografii
2. Boczny, przyśrodkowy (s. 81).
Iwiata też. nie moi:na naczyć sio w cl•u jednego wieczora. Warto wracać do tego podrozdzialu w celu powtórzenia sobio informacji o budO\•lie anatomiczne; i położeniu
3. l psilateralny (lożstronny), konlralaloralny (przociwsuonny) (s. 81).
struktur, kiedy napotkasz je w dalszych rozdziałach. Ozię kJ ternu stopniowo opanujesz ton material Dobrze również oglądać mózg z różnych stron i w róż nych perspektywach. Warto odw i edzić tę fan tas tyczną
sLrono www,
za\'lierającą
nzczogólowe obrazy zarówno
normalnych, jak i patologicznych mózgów ludzkich: www mocl harvard.edu/AANLIB/home.html (w języku angielskim) Być może spodoba ci się równici ta witryna. w której porównano ze sobą mózgi róinycb gatunków z"1erząt. (Mote zastanawialeś się kiedyl. jal wygląda mózg niedź wird:tla polarnego. delfina czy lasicy... ) www .llroin 111 u:,eu.m.org/SH:t ion!t./indo~. html (w j ęzyku angielskim)
4.
Zakręly.
bruzdy (s. 81).
5. GrzbietOWY (s. 85).
6. Uklad współczulny przygolawuja narządy wewnę1 rzno do wydatkowan ia enorgll podczas zachowań typu .,walcz lub uciekaj". Uklacl pr>.ywspólczulny nasila procesy ł.y c lowe zw iąza n o z gromadzoniom energii, np. trawfonio (s. 85). 7. Tyłomózsowie: mó!di.ck. rdzeń przedłużony i mosl. Śród·
mótBOwie: islola czarna, wzgórki górne i dolne, pokrywa l nakrywka. l'r2odomózgowie: jlldra podslaW)'. hipokamp. podw'-86rze, przysadka mótBowa l wzgórze (s. 91). 8. W'-8órze (s. 91).
DO ZASTANOWIENIA PODSUMOWANIE t. Uklad nerwowy kręgowców ddoli się na dwie podsta· wowe częki: ośrodkowy ullad nerwowy i obwodowy uklod nerwowy. O~rodkowy układ nerwowy sklada się z rdzenia kręgowego. tyłomózgowia, śródmózgowia l przodomózgowia (s. 80).
Osobom cierpiącym na nagło spodki ciśnienia krwi lub inne uburz.onia zdrowotne przepisu ;e się czasem lek o nazwie f~ nylofryna. Działa on w ton sposób, 1.0 pobudza synapsy nora· dronergiczne. w tym takio to, które odpo•viadają za obkurczanie naczyń krwionośnych. Jednym z działań ubocznych tego loku josl gęsia skórka. WyjaAnij dloczogo lak się dzioje. Jakie
inllO efekty uboczne moga jeszczo wystqpić? 4.2
Budowa układu neowow ego kregowców
93
P O DR O Z D
ZlAł.
4 .3
Kora mózgowa
P rzodomózgowie sklada się z dwóch półkul mózgowych - jedna jest położona po lewej stronie, a druga po prawej (rys. 4.21). Organizacja każdej z półkul jest zdeterminowana przez ńmkcję odbioru i analizy informacji sensorycz· nych (głównie z kontralateralnej strony cialal oraz stero· wanie aktywnością ruchową (równi eż po stronie kontralateralnej, poprzez aksony docieraj ące do rdzenia kręgowego oraz jąder nerwów czaszkowych). \•Varshvy komórek
leżące
na
zewnętrznej
powierzch-
ni pólkul mózgowych tworzą istot~ szarą. która nosi na· zwę kory mózgowej. Ogromna liczba aksonów, które ja opuszczaj ą, tworzy istotę biał ą półku l mózgowych (zob. rys. 4 .15). Neurony jednej półkuli komunikują się z neu· ronami w annlogicznej części drugiej pólkuli głównie przez dwie
wiązki włókien
ncrv.rowych : SJ>Oidło wielkie
(zob. rys. 4.15, 4.16 i 4.21) oraz znacznic mniejsze spoidło przednic (zob. rys. 4. 15). Ponadto is tnieje jeszcze kilka innych spoideł (struktur istoty b iałej przechodzą. cych przez oś symetrii mózgu) łączących struktury pod· korowe.
ORGANIZACJA ' KORY MOZGOWEJ Kora mózgowa charakteryzuje się dutą zmiennością budo·
wy mikroskopov.,ej.
Różni ce
w wyglądzie zewnętrznym
neuronów odpowiadają różnym ńmkcjom realizowanym przez poszczególne typy komórek. Zagadnienie relacji pomiędzy struktura a funkcją neuronu jest jednym z ważniej · szych problemów badawczych w neurobiologii. U ludzi i pozostałych ssaków kora mózgowa zawiera do sześciu odrębnych warstw ciał komórek nerwowych, ulo7.onych równolegle do powierzchni kory i oddzielonych od siebie pasmami włókien nerwowych (rys. 4.22). Grubość i wyrazistość warstw ulega zna=1cym zmianom w różnych regionach kory, co więcej, niektóre warstwy mogą całkowi· cie zanikać. Warstwa V, która wysyła aksony do rdzenia krę gowego i innych odległych obszarów. jest najgrubsza w korze ntchowej będącej głównym ośrodkiem ruchowym kory. Warstwa IV. do której dochodzą aksony z jąder sensorycz-
Tylny ~;;;:l~o---- plat czołowy kory mózgowej ~-..:....~f--- spoidło wielkie
~--zakręt przedśrodkowy
-~-- bruzda środkowa
1--
Przedni
Rysunek 4 .21
Widok mózgowia od strony grzbietowej l przekrój poprzeczny
Zródlo: Fotografia
94
Rozdział
4
dzięki uprzejmości dr
Dany Copelond.
Anatomia układu nerwowego
ko1mo1rv boczne tylne)
oych w~órza, jest najbardziej zaznaczona w pierwszurzędo wych obszarach czuciowych (wzrokowym, słuchowym i somatosensorycznym). nie ma jej natomiast w korz.o ruchowej. Według nieopublikowanych doniesień W1!l'SIWaiV jest grubsza niż zwykle w korze wzrokowej osób obdarlOilych pa· mięclą fotOW"fiC7.ną oraz w korze słuchowej muzyków obdarzonych słuchom doskooalym (Schoibcl, 1984).
Plal potyliczny.
zlol.a.Iizo~ 1 ł ~~ ~ 11um •j) ,~...c kon mózgowej (rys. 4.24), jest głównym punktom dojkia
aksonów wychodzących z jąder wzgórza odbierających sygnały wzrokowe. Biegun tylny płata potylicznogo nazywa
sio
pien.-szonędowq
korq wuokowq lub korq prqikowa-
nq. ponieważ ma paskowaty wygląd ne przekrojach mikro-
Komórki
Warstwy
Włókna
warstwa
drobinowa 11
warstwa
ziarnista zewnttrzna warstwa rzramidowa
ewnetnna)
rv
~-
v{
WM$łWł
piromldowł ~
małe komórki piramidowe
"{
wan:""
ziaml:sta
S kład
dom inują dendryty i dług ie aksony
komórki piramidowe niewitłkje
komórld;
gł .bY. ówny punkt docoIOwy~ej
onformaqo czuclowój ~kom6ricl 'romidow<; Qł6wne
1\J(= ~
nałOw
komórtu
wrzecionowate
Rysunek 4 .22 Szeit warstw kory mózgoweJ
skopowych. Uszkodzenie jakiegokolwiek fragmentu kory prążkowanej powoduje ~lepotq korowq w odpowiadającej mu czę~ci pol a widMnin. Nn przykład: rozległo uszkodze· nie kory wzrokowej w prawej pólkuli wywoła ślepotę w le· wym p olu widzenia (z perspektywy patrzącego) . U osób dotkniętych tym schorzeniem pomimo togo. że nastąpila utrata wzroku, wygląd gałek ocznych nic ulega zmianie. czękiowo są zachowane ich ruchy. • reakcje trenie nie od· biegają od normy. Co wiocej, osoby te tracą również wyobratnię wzrokową. Tego typu upogledzeniu nie obserwuje się natomiast przy utrncio wuoku wynikającej z uszkodzenia gałek ocznych - takle osoby mogą tworzył w wyobratni obrazy i sceny, a tokzo mi et sny o tre!lci wi· zualnej. Prawdopodobnie zawdziQCzają to nieuszkodzonej korze wuokowej oraz dostępowi do wspomnieć o t)'m. co widziały p rzed utratą wzroku (Sabo, Kirtley. 1982).
człowieka
1.r6dlo: S. W. Ranson, S. L. C/ark, The Anatomy of lhe Nervous System, 1959. Przedruk za zgodą W. B. Saunders Co.
Komórki w korze mózgowej tworzą Jl« ;.o "'Ie
J
l 101
....
również
.
,., .
.
kolu mn)'
do warstw. Skł.ad
~- \'\ c. lado 'H h o!(.h ('.!l. Na rysunku 4.23 przedstawiono schemat budowy kolumn- w rz.eczywistoAclich kształt nie jest ai tak regularny. Komórki należące do jednej kolumny mnją podobne lub zbliżono włatciwo!lci i występuje pomiędzy nimi wiolo połączeń. jes1i na przykład jedna komórka w danej kolumnie reaguje na dotyk lowoj d łoni, to inne komórki w tej kolumnie równici będą reagowały na dotyk lowoj dłoni. jo~li jedna komórka reaguje pobudzeniom no okro.4lony wzorzec ~wietlny w pewnym miejscu sintkówki, 10 równi eż pozostało komórki tej kolumny bodą reagować na ten sam wzor1..cc w tym samym miejscu. Przcjdtmy toraz do podziału kory mózgowej. Na podstowio pomiaru grubolei poszczególnych warstw oraz wyglądu neuronów w nich występujących w korze mózgowej wyrotniono ponad pięćdziesiąt pól (podział ten nosi nazwo podzia· lu cytoarchitekronicznego). Korę mózgową dzielimy równiot na Cliery płaty, których nazwy pochodzą od nazw znajdują· cych sle nad nimi koki czaszki - są to: płat potyliczny. ciemieniowy. skroniowy i czołowy. (Niektórzy autorzy wróżnia· ją jeszcze płat wyspowy. Jest lo niewidoczny z zewnątrz fragment kory, który został zakryty przez sasiadująco p łoty. Stało sio tak wskutek rozrostu kory mózgowej towarzyszącego ewolucji noczolDych- przyp. tłum.)
'
powierzchnia kory
.
-~ · l rr ~,. .łf!l ~ li·.
''~ 1.' l'1· l .' I '.l'· ~ !~. l~-, •
l l
L
ł
,.
l
'
l
ll
'
tP. ·
II :
~
l
l•·
i
J. 'liJ._r. ~··.l[.~~· .
11
.. •J
....."
Y
'""
... /t
,
J..
~
.
M t;.
~
Istot.> boala kolumny w korze mó zgowel kolumna obejmuje kilka warstw. Neurony w danej kolumnie mają podobne właściwo{ci. Na przykład w korze somatosensorycznej wszystkie neurony na Idące clo tej samej kolumny odpowiadają na drat nienie tego samego obszaru skóry. Rysune:k 4 .2 3
Każda
4.3
Kora mózgowa
95
.>ro<~ke>o•• r - ·Uioret zaśtodl
kOQ
somat~)
płat czołowy
(planowante ruchów. pamlct fwie.t.a. pewne aspekty emocji)
płat
potyliczny (wzrok)
wuok
płat slr.ronio•'Y
(sluc:h. zaawansowana anal1u wzrokowa)
(b)
(a)
Rysunek 4.24 WybrAne uęid składowe kory móxgowej człowieka (a) Cztery płaty: potyliczny, ciemieniowy, skroniowy i czołowy. (b) Pierwszorzedowa kora czuciowa dla wzroku, słuchu i doznań z ciała; pierwuorzedowa kora ruchowa; opuszka węchowa - ośrodek węchu leżący pola korą.
lr6dlo: T.
w. Deocon.
PŁAT
1990.
CIEMIENIOWY
Plat c.iem•eniowy lt.>Ż)' pomiędzy pł.Jtr-rn 1x•tvlh tJ,~m a bruz.z najbardziej charakt~r.slycmych bruzd nu powit•l'lt hni kory (zob. rys. 4.24). Ohs7N lci.ący tui za bruttht środko wa lo zakręt zaśrndknwy, ohnlm ujący pierw· szorzt•dOI»! korę
96
Rozdział
4 Anatomia układu nerwowego
Informacje o dotyku i o polot.cnlu ciała mają istotne znoczcnlo dla interpretacji informacji wzrokowych i siu· chowych. Jeśli doslrzeżesz jaki~ przedmiot w górnej lewej częki pola widzenia. to zanim ~zJesz mógł doiJadnie okre~lć jogo polożenie i podjijł docyzjo. czy chcesz się zbli· iyt do niego. czy raczej uciekać. twój mózg musi wiedzieć. no co pot.r za oczy. jakie jest ustawicnie głowy i w klóra sll'o· no jcsl pochylone ciało. W płacie ciernioniowym tworzone są reprezentacje po łożenia oczu. głowy i ciała. Z tego miej· sen 5<1 przesyłane do obszarów mó:r.gu. klóre sterują aktywnoki• ruchową (Cross. Graziano. 1995).
PŁAT
SKRONIOWY
Plot skroniowy jest położony w bO<:tncj części półkul. w po· bliżu skroni (zob. rys. 4.24). Zawiera on picn•szorzędowe okoUce słuchowe. Ponadto u ludzi stru.ktura ta- najczętciej lewy plot - pełni Jduczową rolę w rozumleniu mowy. W płacie sbonlowym odbywa się równiei złożona analiza niektórych ruchu omz aspektów informacji wzrokowych: rozpoznawania twarzy. jeśli w obrębiotol wuJaury umiejsco-
•postrr.egani•
wiony jest nowotwór mó~:u. to cr.esto wywołuje on złożono
lizowana w sterowaniu ruchami precyzyjnymi. na przykład ruchami pojedynczych palców. Każda część ciała jesl reprezentowana w innej czę.S:ci zakrętu. Odzworowanic to jest zasaclrticzo kontra lateralne, chociaż każdy z obszarów ma niewie l ką zdolność do kontroli mięśni po lej samej stronie ciała (ipsiłaleralnej). Rysunek 4.25b przedstawia tradycyjna mapę zarntu przedśrodkowego, nazywanego również pienvszorzędowq korq ruchową. jest ona tylko pewnym przybliżeniem, na przykład lo, co jest pokazane jako obszar sterujący ramieniem, rzeczywiście nim steruje, ale wewnątrz niego nie istnieje jednoznaczne przyporząd kowanie pomiędzy lokalizacją w korze a pojedynczymi mięśniaroi ręki (Graziano, Taylor, Mooro. 2002). Leżąca najbardziej z prwdu część płata czoł owego to kora przedczołowa - u gatunków posiadających duże mó7.gowie stanowi ona znaewa jego część, natomiast u gatunków o małym mózgowiu zajmuje mniejszą część (rys. 4 .26). U ludzi i u pozostałych człowiekowatych ma ona ogromne rozmiary (Semendeferi, Lu, Schettker, Damasio, 2002). Chociaż
halucynacje słuchowe lub wzrokowe. Natomiast nowotwór w płacie potylicznym wywołuj e tylko proste spostrzeżenia błysków §wietłnych. Co ciekawe. wyniki badań funkcjonalnych mózgu wykazały. ż.e halucynacjom słuchowym dot"1adczanym pnez chorych na psychozę towarzyszy rozlegle pobudzenie w obn)bie płatów skroniowych (Dierks i in .. 1999). Ta część kory mózgowej jest również elementem nerwowego podłoża zachowań emocjonahrych i motywacyjnych. Uszkodzenie płata skroniowego może prowadzić do zachowań znanych pod nazwą zespołu Kłiivera-Bucy'ego (nazwa pochodzi od badaczy. którzy opisali go jako pierwsi). Dotlmiętc nim małpy. chociaż po przednio były dzikie i agresywne. pr.wstaj ą okazywać norrnahre reakcje lękowe (Kłiiver, Bucy. 1939). Każdy znaleziony przedmiot wkładają sobie do ust, próbują również chwytać węże i palące się zapałki (zdrowe małpy unikają ich). Trudno jednoznacznie wyjatnić takie zachowanie. Może być ono efektem albo deficytu emocjonalnego (małpa c hwyta węża, ho przestała się go bać), albo poznawczego (małpa przestała rozpoznawać węże).
kora przedczołowa nie jest obszarem pierwszarzędowym dla :Gadnego ze zmysłów, lo jednak wszystkie korowe ośrodki czuciowe wysyłają do niej swoje aksony- każdy z nich do innego miejsca w obrębie tej struktury. Neurony okolic przedczołowych charakteryzują się dlugim.i dendrytan>i, pokrytymi większą liczbą kolców cłendrylycznych (zob. rys. 2.7) niż w innych obszarach kory mózgowej: na przykład mają ich szesnaście razy więcej w porównaniu z neuronami pierwszorzedawaj kory wzrokowej w p łacie potylicznym (Ełston, 2000). Dzięki temu okolice przedczołowe są w stanie integrować ogromne ilości informacji.
PŁAT CZOŁOWY Płat czo łowy rozciąga si ę od bruzdy środ kowej aż po przedni kraniec mózgowia. W jego skład wchodzi p ierwszarzędo wa kora ruchowa oraz kora pr.wdczolowa (zob. rys. 4.24). W ty lnej c>.ęśc i p ła ta , pr7.yłegającoj cło hn1zdy śro d kowej . znajduje s i ę zakręt przed.4rodkowy- część kory wyspecja-
zakręt przedśrodkowy (pierwslor:zędowa
kora ruchowa) zakr~t zaśrodkowy
(pierwszorzędowa
%.,~
.(; .Oq~ ('"<,.f "
kora
0+" "os
SZCZęka
·~~r;'< ~'V.a(\vt.
(a) Kora somatosensoryczna
Rysunek 4.25 Przybiltona lokalizacja reprezentacji Informacji
n~chowych
(b)
Pierwszorz~dowa
kora ruchowa
l czuciowych w korze
(a) Kaide mieisce w korze somatosensorycznej reprezentuje wrażen ia w innej części ciała. (b) Każde miejsce w korze ruchowej steruje ruchem innej części ciala. Źródło: Adaptowane z W. Penlield, T. Rasmussen, The Cerebral Cortex of Man. Copyright(> 1950
Moanillon Publishing Co., Inc. oraz 1978 Theodore Rasmussen. Przedruk za zgodq.
Kora przedczołowa była celem cieszącego się .Oiowa, pol agającoso na odci<)ciu tej struktury od reszty mózgu. Operacja ta polega na wybiórczym uszkodzeniu lub przecięciu połączeń pomięclzy korą przedczo ł ową a p ozos tały m i obszarami. .,Moda'' na
lobotomi ę rozpoczęła s ię
swoje oprzyrządowanie w samochodzie, który .,lobotomobilem".) się
nazwał
coraz bar-
dziej arbitralni w podejmowaniu decyzji, kto ma zostać poddany lobotomii. Z początku technikę tę wykorzystywano tylko w przypadkach ci ężkiej, nieu leczalnej schizofra-
od od-
krycia, że laboratoryjne uszkodzenie kory przedczołowej u małp s powodowało ich uspokojenie baz wyratuego zaburzenia funkcji czuciowych lub ruchowych. Niektórzy lekarze zaczęli p rzypuszczać, źe ta sama operacja może pomóc ludziom, którzy cierpieli z powodu ostrych zaburzeó psychotycznych, opornych na inne metody leczenia.
Na przełomie lat czterdziestych i pięćdziesi ątych w Stanach Zjednoczonych wykonano około 40 tys. lobotomii przedczołowych (Shutts. 1982)- wiele z nich przeprowadził Walter Freeman, lekarz medycyny bez przygotowania chirurgicznego. Stosowane przez niego techniki by ły prymitywne, nawet jak na ówczesne standardy - uźywal takich narzędzi. jak świder elektryczny i metalowy szpikulec. Zabiegi wykonywał w swoim gabinecie lub innych miejscach poza szpitalami. (Freeman woził
98
Rozdział 4
Anatomia układu nerwowego
Poprzeczny przekrój mózgu osoby, która wiele lat wczelniej poddana lobotomii przedczołowej. Dwa wyratnie widoczne
była
otwory w płacie czołowym to pozostałości po ope-racji.
ni i. Lobotomia rzeczywiście przynosiła ulgę niektórym pa· cjentom, częśc iej jednak jej sk\ltki by ły da lekic od zadowa· Jajowych. Obecnie wiemy. że p łaty czołowe u v.riększoS:ci schizofreników są mniej aktywne, a więc Iobolom ia uszka· dzała stiuk turę, która j uż uprzednio dzi ałała niep rawidło· wo. Pótniaj Fraeman przeprowadzał lobotomię u ludzi z mniej poważnymi zaburzeniami. nawet takimi, które dzi· siaj uznalibyśmy za mieszczące się w normie. Po pojawieniu się skutecznych leków przeciwpsycho· tycznych w połowie lal pięćdziesiątych lekarze prawic całkowicie zarzucili łobotomię, a sam Frecman, tak jak i je· go metoda, popa d li w zapomnienie. W późniejszych łatach lobotomia stała się zabiegiem wykonywanym bard1.o spo· radyczule (Lesse, 1964; Tippin, Henn. 1982). Najczęstszymi skutkami tego zabiegu były: apatia, brak zdolności do planowania i podejmowania inicjatywy, za bu· rzenia pamięci, p odatność na rozproszenie uwagi i utxata zdolności do wyrażania emocji (Stuss. Benson, 1984). Osoby z uszkodzeniem okolic przedczołowych tracą hamu Iee społeczne i nie przestrzegaj ą zasad grzeczności. Często za· cbowują się impulsywnie, gdyż nie potrafią trafnie wyobra· zić sobie prawdopodobnych skutków swoich działań .
Współczesne poglądy na funkcJe kory przedczołoweJ Lobotolilia w niewielkim stopniu wzbogacHa naszą wiedzę na temat okolic przedc?.ołowych. Późniejsze badania, pro· wadzone na ludziach i molpach z uszkodzeniami tego &ag· mentu mózgu. wykazały, ie kora przedczołowa pełni ważną colę w funkcjonowaniu p(l]Jlięci roboczej- umiejętności za. · pamiętania niedawnych bodźców i zdar.c.eń. np. gdzie zapat· kowałeś dzisiaj swój sarnochód lub jaki był wątek rozmowy, zanim j ą pr;:erwano (Gołdman-Rakic, 1966). Jedną z najłep· szych procadur do badania funkcji przedczołowych jest za. danie z reakcją odroczoną (ang. delayed-response task): po krótkiej ekspozycji bodźca nas tępuje pr1.orwa. a po jej upłV\vie uczostnik hadania musi ponownie wybrać zapamiętany bodziec. Ten obszar ule od.gry\t.fa natomiast tak waż nej roli w pamiętaniu informacji nieulegających zmiar1om, na przykład, że zielone światło oznacza pozwolenie na ruch. Według innej hipotezy funkcja okolic przedczo łowych jest sterowanie zachowanian>i U>leżn ymi od kontekstu (E. MiJJer, 2000). Przedstawmy to na przykładzie: co zrobisz, gdy zadzwoni telefon? To zależy: gdyb yś był u siebie w domu, zaptJacyjnogo i w rezultacie postępują w spo· sób społecznie nieakL'
1.
jeśli
kilka neuronów w korze wzrokowej jednocze-
śnie reaguje najlepiej wtedy, gdy na siatkówkę padają poziome świetlne linie, to te neurony prawdopodobnie naleh\ do tej samej _ _ __
3 . Jakie są funkcje okolic przedczołowych? Sprawdź swoje odpowiedzi na stronie l 03.
W POSZUKIWANIU MECHANIZMÓW INTEGRACJI Omówiliśmy kilka róźnych obszarów mózgowia i każde· mu z nich przypisaliśmy jakąś funkcję. A jednak każdy z nas ma poczucie, ie jest jedną osobą, a nie skupiskiem wielu czę~ci. Zrozumienie mechanizmu integracji wielu odrębnych elementów w jeden strurnień przeżyć psychicz· nych jest necz.ą trudniejszą, niż może się wydawać na pierwszy rzut oka. Rozwoźmy na przykład fu n keje ciała migdałowatego (zob. rys. 4.16 na s. 91). Prawie każde wydarzenie, które wywołuje strach łub niepokój, zwiększa pobudzenie w ją· drze środkowym ciała 1nigdalowatego, a uszkodzenie tej struktUiy zmniejs?.a odczuwanie lęku i strachu. Szczury i mys1.y ze zniszczonym ciałem migdałowa tym zbliżają się do ko tów (Berdoy, Webster, Macdonald, 2000), a ludzie nie polrafia rozpoznać mimicznej ekspresj i emocji strachu (Ado lpbs, Tranel. Damasio, Damasio, 1994). Zachowuj ą s ię tak, jakby zapomnieli, co oznacza str ach. Czy możemy zatem stwierdzić, że aktywność w jądrze środkowym ciala migdałowatego jest strachemY Nie da się zadowalająco odpowiedzieć na to pytanie. korzystając z aktualnie dostQpnych metod. Czy jeśli wyizo· !ujemy gmpQ komórek ze środkowego jadra ciała migdału· watego i będziemy je utrzymywać przy życiu w hodowli tkarlkowej, a następnie 1.aczniemy je stymulować. to czy one samo 7..aczną doświadczać strachu? Nie wiemy tego. a same komórki nie maja sposobu, żeby nam o tym powie-dzieć! Aby pobudzenie ciala migdałowatego miało jaki§ sens, muszą istnieć połączenia pomiędzy nim a obszarami mózgu odpowiedzialnymi za mowę, czynność mięśni oraz aktywność autonomiczną. Zazwyczaj impulsy wysyłane przez ci ało migdałowate in t egruj ą się lub rywalizują z aktywnością obszarów mózgu rejestrujących inne rodzaje in· fo rmacji. (Na przykład strach nasi la się pod wpływem bó· lu, a słabnic w towarzystwie osób, którym ufan>y.)
4.3
Kora mózgowa
99
Relacja pomiędzy całym mózgiem a jego częściami przypomina nieco relację pomiędzy zdaniem o składającymi s iQ nań słowami: kaidemu obszarowi przy· pisana jest okre~lona funkcja, tak jak słowu- znocwnie. Je~i us:tkodzi się ja~ część mózgu albo usunie jaki~ słowo ze :tdania,to utraci się konkre1ny olomen t. Z dmgiej strony, pojedyncza struktura w mózgu samodzielnic nio zdziała zbyt wiele, podobnie jak pojedyncze słowo mu uboźszy sens, niż "tedy, gdy znajdzie się w całym zdaniu. jeśli zatem różne obszary mózgu mają różne funkcje. to jaki jest mechanizm ich integracji? Rozważmy ten problem no przykładzie obszarów czuciowych kory mózgowej. składowymi
Pionvszorzędowy obszar wzrokowy znajduje sio \\' płacie
potylicznym, a pierwszorzędowy słuchowy - w płacie sb-oniowym itd. W jaki sposób twój mózg łączy In fonnacje wzrokowe, słuchowe, dotykowo i inne w spostn..o7..cnie zin·
tegrowanego pr:tedmiotu? Spójrzmy nn kilka przykładów rozja~niających sens tego pytania: • Jeśli słysząc głos brzuchomówcy patnyn no poruszają·
co się usta lalki, to wydaje ci się, że to ona mówi. Nawet mo le dzieci. gdy słysut mowo. zwracają uwago na osobę poruszającą ustami. Skąd~ wiemy, że :tródłom d:twiąku jest zwykle cog, co pomsza się w sposób zsyncbronizo. wany :te unianami słyszanego dtwięku. Kiody oglądasz film, w którym obraz nio jest dobrze zsynchronizowany z dtwiękiem, albo tle :tdubbingowany film w obc}'ll1 języku, to bez trudu spostrzegasz, ie d:twięk nie pasuje do obrazu. • A teraz berdzo ciekawy eksperyment - potrl
'" ph '"'·aia ntt !'IIUbie wzajemnHt. •ln stwOrt;v{. J.anlegrowatw
1 00
Rozdział 4
Anatomia układu nerwowego
Rysunek 4 .27 DemonstrocJo efektu .,przechwytywania" wzroku pnez dotyk Uczestnik patrzy na szttJczną r~ ułożoną równolegle do swojej własnej. której noe widzi. Druga osoba jednoczmit udem w te same rrOejsca no >Ztucznoj i no prawdDwoj dloni. Po minucie łub dwóch ucrestnil
o;postn.e:woie pojedynczj pto pn..edmiolu. n(
naZ\..'0 pro· blemu scalania łub problemu wielkoskolowej intcsrocjl (Varela, t.achaux, Rodriguoz, Martinerio. 2001). W pno· szlo§ci dominowal pogląd, że różne typy informacji senso· rycmych spotykają się w szczególnych miejscach kory mózgowej. zwanych obsurami asocjacyjnymi (rys. 4.28). Funkcja obszarów pierwszerzędowych-ruchowych i czu·
ciowych - została poznnnn dzięki tomu, żo uszkodzonio tych obszarów prowadzi do ~lepoly. zaburzeń słuchu, osłabionej
kontroli mięgol itp. Uszkodzenia pozostalycb obuarów nie skutkowały tak oczywistymi zaburzeniami , więc powstało pytanie o ich funkcję. Postawiono hipotezo. że jest ni a kojarzenie, a wiQC twor:tenio asocjacji pomiędzy wzrokiem a słuchem, słuchom a dotykiom oraz lączonie aktualnych przoźyć z zapamiętanymi. Trzeba przyznać. że taki opis pasuje do zdroworozsądkowego poglldu na umysł: najpierw odbiera wrażenia, potom o nich my"l,
a następnie działa. Pó:tniojsze odkrycio dowiod ły jednak, że w .. obsza· rach asocjacyjnych" odbywa się tylko złożona analiza in· fonnacji należących do wyłącznie jednej modalnoki - na przykład wzroku lub słuchu - i nie następuje tam lq· czenie bod:tców różnego typu. Poza tym tylko nieliczno komórki w mózgu reagują na więcej uli nn jedną moduł· n ość zmysłową. Wydaje się zatem. że w mózgu nie istnieje . centralny integrator" - miejsce, gdzie docierają wszystli o
in fonnacje -czyli jaldś rodzaj ..Iuddka w głowie". Według obocnego stanu wiedzy jedynymi miejscami w mózgu. gdzie spotykają się informacjo z różnych tródel. są komórki biorące udział w przygotowaniu l planowaniu ruchów (Pustor. Bodner. Kroger, 2000). l'oktom jest natomiast. źe rozpoznające bodtce uldady analizy zmysłowej mogą koncentrować uwago tylko w obrQbie własnej modalności. na przykła d wzroku albo słuchu . To odkrycie spowodował o, ic problem scalaola znałazi słQ w centrum zainteresowania naukowców. Dawniej, gdy dominowalc przekonanie, to wszysthe sygnały zmysłowe spotykają się w obszarach asocjacyjnych, nio było potneby stawiania pytania o to. jak spostrzegany jest zwiazok pomiędzy tym, co widzimy, a tym, co słyszymy. J~li jednak tak nie jest i różne strumienie sygnałów zmysłowych nie zdążają do jodnogo punktli w mózgu. musimy skonfrontować siQ z problemom. jaki jest mechanizm integracji. Wod ług jednej z hipotez scalanic spostrteit!ń opiera się na precyzyjnie zsynchronizowanej aktywnoki w różnych obszarach mózgu (Eckhorn i in .. 1988; Gray. Konig. Engel, Singer, 1989). Do jej wytłumaczenia wykorzystamy rysu· nok 4.29. Przcdsta\\~one tu twarze nazywamy twarzami Moono)'ll -od nazwiska badacza, który pierwszy ich uźyl.
<•>
(c) Rylłln ek
4 .29 Cztery tw• rLe Mooney•
Czy dostrzegasz tu jakieś tworze? Odwróć stronę do góry nogami i spróbuj ponown~. l.lczne populacje neuronów w korze wzrokowej generują precyzyjn~ zsynchronizowane impuby, gdy rozpoznajemy sensowny wz6<, ale nie wtedy, gdy patrzymy na ten sam wzorzec, n~ dostrzegając w nim niclogo znaczącego.
Ry•unek 4.28 Pnestaruly l tr<>
myl~cy
rysunek
kory mózgow ej Zwróć uwag~ na ~ .ośtod6 asocjacyjny" na tym schM\ac~ lłowej.
Większość osób dostrzega twarze 118 ilustracjach b i c, ale nie widzi niczego sensownego 118 ilustracjach a i d . Po odwróceniu strony do góry nogami twarze pojawiają się na iłu· stmcjach a i d . ale znikają na b i c. Niektórzy z początku w ogóle nie dostrzegają żadnych twarzy, nawet jeśli są one w poprawnym ułożeniu. Badania naukowe wykazały, te gdy ludzie widzą twarz i rozpoznajq )4 jako twarz. to neurony w kilku obszarach kory wzrokowej zaczynają przejawiać oktywno~ć charakteryzującą s iQ wysoką częstotliwo!lcła l ?.synchronizowaniem. Obserwowana c;oęstotliwość to tok zwane fale gamma ohojmujqco w.~:sto!lci od 30 do 80 potonejałów CZ\'Ilnościowych na •••kund~ (Rodriguez i in., 1999). Notomiast zsynchronizowanie tych fal nie przekraczało kił ku mi.lliekund. W przypadku. gdy osoby nie spostnegaly twarzy. ten wzorzec aktywnoki się nie pojawiał. W innym eksperymencie brały udzial koty. Kiedy prezentowano im niespodziewany bodziec. na przy kład pla·
4.3
Kora mózgowa
101
ka, którego można było jednocze§nie zobaczyć i usłyszeć. w ich kone mózgowej zaobsenvowano zsynchronizowaną alr.tywnolć obejmującą okolice potyliczne, ciemieniowe i czołowe (Roelfsema, Engeł. Konlg. Singor, 1997). W innych sytuacjach. gdy koty nie skupia ł y uwagi na pojedynczym przodmiocio. neurony w różnych obszarach mózgu nio działo ly w sposób zsynchronizo wony. Sknd biorzo się to zsyncbronizowonio? Natura tego zjawisiw jest jnk dotąd słabo poznaJIO. Istnieją przesłanki, aby sądZić . ie zsynchronizowanie oktywnotci pomiędzy odległym i czętciam i kory jest koordynowane przez do l ną część k.o ry ciemieniowej oraz jądro wzgórza o nazwie poduszka. Nicl tóre osoby z uszkodzeniami tych struktur mają probiomy ze scalaniem różnych aspektów informacji zmysłowej. Na przykład \\1ody, gdy widzą ekran z takimi figurami, jak na po niższym rysunku ,
tałd. że
ta struktura w jaki§ spooób u łatwia utrzymywanie
zsynchronizowania przez celą kont mózgową. A jednak. nawet jeśli dalszo badania potwierdzą, io za scalanie wraioń odpowiedZialna jest zsynchronizowana aktywno~ neuronów, to i talr. wiolo ważnych pytań pozo. stan lo boz podpowiedzi. Dlaczogo synchroniczna alr.tywoo~ć nouronó w odpowiada zo scolanlo? Ueśli robot ma ·~yn chron lzowaną aktywność w dwóch obwodach, to czy ooloży i nterpretować j ą jako repreze ntację tego sam ego przed miotu? Niekoniecznie.) Nadal nio wiomy, j ałd jest mocbonizm powstawania zintegrowanych p rze:i.yć s...; •. domych. Jeśli będziemy w stanie łdedylolwiek wyjunić to zjawisko, to uczynimy wielki krok w kierunku rozwiąza nia problemu psychofizycznego opisanego w Rozdziale l.
4 . Na czym polega . problem scalania" i co twierdzi jedna z hipotez wyjamiających teo problem? Sptawdl swoją odpowiecli no srronie 1oJ. to równio dobrze mogą stwierdzić. io wi dzą czerwony trójkąt i złol ony kwadrat, jak i powi e dzieć. :i.o trój kąt ma tałd sam zł ol ony kolo r, jak kwad rat (Ro bortson, Treisman, F riodman- H ilł, Grabowecky. 1997; Ward, Oanzigor, Owen, Rafał, 2002). jo~li natomiast zobaczą obrazek tałd jak len,
to będą mioli problem ze stwierdzeniom. które kó łko porusza ł o się, o które by ł o nieruchome (Bom stoin, Robertsan, 1998). A więc, choc widzą ksztolt. ruch i kolor, to mają probiom LO scalaniem ich w jedno spostrzeżenie. Nawet osoby ze nieuszkodzonym mózgiem nlol:iody robią błędy tego typu. Oziojo się to wtedy. gdy obrazy"'' wyświetlane bardzo krótko. na peryferiach poła widzenia lub tet wtedy. gdy uwoga osoby badanej jest skoocentrownna na czymś innym (Holcombo. Cavanagh. 200 1; Lohky. 2000). Nicmniej jodnok osoby z uszkodzeniami dolnej kory ciemieniawoj o wiolo częściej robi ą lego typu pomyłki. Wyniki to prowadzą do wniosku. źo do kładn e zsyncbronizowonio alr.tywności nerwowej - być może koordynowane przez płat ciemieniowy - jest koniocznym aspektem scalania percepcyjnego. Naloty podktdłić, io wniosek ten nie wspiera tezy, jakoby sama dolna kore ciemieniowa wytwarza la przetycie scalonego przedmiotu; sons jego jest
1 02
Rozdział 4
Anatomia układu nerwowego
P O DR O Z D Z lAL 4 . J
Na zakończenie: Funkcje kory mózgowej Kora mózgowa człowieka jest tak rodegła, io łatwo nam popa~ w uproszczenie i myśleć o niej jako o coJym mózgu. troktując pozostale struktury jako col nicwartego uwagi. Jodnok tak nap rawd ę tytko ssaki mają korę mózgową w polnym tego słowa znaczeniu, a ł lak u wielu gatunków mn ono niewielkie rozmiary. Sama wiQc aktywność pod· ko ro wo może wywoływać bardzo zlożone zachowan ia, notomiast sarna kora mózgowa niowloło zdzi ała. jetli zostanie pozbawiona polaczeli z narządami zm ysł ów lub mięfn i ami.
Jaklo "'' zatem funkcje tej struktury? Wydaje się, ie z nich jest doiona analiza informacji zmysłowych . Nieposiadające kory mózgowej ryby widzą. sły szą itp .. nie potrafią jednak roz poznawać i zapamiętywać tok zł ożon ych cech bodt ców zmysł owych , co ssałd . W rekł omlo tolowizyjnej pokazywanej pod koniec dzi cwię6 dzioslrttych w am erykańskiej telewizji jodna z fU1ll chwaliło s IQ tym, że choć nie wytwarza produktów. to mnóstwo produktów ulepsza. To samo można by powiedzieć o korze mózgowej. najwatniojszą
ODPOWIEDZI NA PYTANIA KONTROLNE 1. Kora mózgowa składa się z sześciu warstw neuronów. Niektóre warstwy mogą zanikać w pewnych obszarach kory. Kora jest zorganizowana w kolumny ułożone prostopadle do warstw (s. 94). 2.
Większość
obszarów korowych ma funkcje sensoryczne, asocjacyjne i ruchowe, a udział każdej z tych funkcji jest zmienny (s. 94).
3. Kora potyliczna jest odpowiedzialna przede wszystkim za wzrok. Uszkodzenie części płata potylicznego prowadzi do ślepoty w części pola wzrokowego (s. 95). 4. Kora ciemieniowa przetwarza
wrażenia
kręcie zaśrodkowym znajdują się
z ciała. W zacztery odrębne repre-
zentacje ciała (s. 96). 5. Płat skroniowy bierze udział w słyszeniu i złożonych aspektach przetwarzania wzrokowego (s. 96).
3. Kora przedczołowa jest szczególnie ważna dla pamięci ro-
boczej (pamięć tego, co się aktualnie dzieje) oraz modyfikacji zachowania zależnej od kontekstu (s. 99). 4. Problem scalania to pytanie o to, jak integrujemy ze sobą aktywność w różnych obszarach mózgu w celu wytworzenia skonsolidowanych spostrzeżeń i skoordynowanego zachowania. Według najbardziej rozpowszechnionej hipotezy mózg integruje ze sobą aktywność w różnych obszarach poprzez precyzyjnie zsynchronizowane fale aktywności neuronalnej (s. 102).
6. Płat czołowy zawiera zakręt przedśrodkowy sterujący
ruchami precyzyjnymi. W jego skład wchodzi również kora przedczołowa, która bierze udział w zapamięty waniu bieżących i niedawnych bodźców, a także w planowaniu ruchów (s. 97). 7. Różne obszary mózgu mająróżne funkcje, chociaż żaden
obszar nie
mógłby
nic
zdziałać
samodzielnie (s. 99).
8. Problem scalania to pytanie o to, jak łączymy ze sobą aktywność w różnych obszarach mózgu, związaną na przykład z bodźcami wzrokowymi i słuchowymi. Poszczególne obszary mózgu nie przekazują informacji do jednego centralnego procesora (s. 100).
DO ZASTANOWIENIA z zespołem Kliivera-Bucy'ego podnoszą palące i węże, nie mamy pewności. czy dowodzi to istnienia deficytu emocjonalnego, czy też niezdolności do poprawnego rozpoznania przedmiotu. Jaki typ metody badawczej mógłby pomóc w znalezienu odpowiedzi na to pytanie? Kiedy
małpy
się zapałki
9. Jedna z hipotez wyjaśniających problem scalania jest taka, że mózg konsoliduje aktywność w różnych obszarach wtedy, gdy te obszary wytwarzają precyzyjnie zsynchronizowane fale aktywności neuronalnej. Nadal jednak wiele pytań pozostaje bez odpowiedzi (s. 101).
4.3
Kora mózgowa
103
ZAKOŃCZENIE ROZDZIAŁU
deks ~ terminów i propozycje dla zainteresowanych pień
mózgu (s. 85)
płat
ciemieniowy (s. 96)
autonomiczny układ nerwm·ryr (s. 80)
płat czołowy
boczny (s. 82)
płat
potyliczny (s. 95)
bruzda (s. 83)
płat
skroniowy (s. 96)
płyn
mózgowo-rdzeniowy (s. 92)
bruzda
środkowa
(s. 96)
brzuszny (s. 80)
(s. 97)
podwzgórze (s. 90)
dolny (s. 81)
pokrywa (s. 88)
dystalny (s. 82)
prawo Bella-Magendiego (s. 82)
fale gamma (s. 101)
problem scalania (s. 100)
frenologia (s. 77)
proksymalny (s. 82)
górny (s. 81)
przedni (s. 81)
grupa jąder szwu (s. 86)
przekrój czołowy (s. 82)
grzbietowy (s. 80)
przekrój poprzeczny (s. 82)
hipokamp (s. 91)
przekrój strzałkowy (s. 82)
ipsilateralny (s. 82)
przodomózgowie (s. 88)
istota
biała
przysadka mózgowa (s. 90)
(s. 83)
istota czarna (s. 88)
przyśrodkowy
istota szara (s. 82)
rdzeń kręgowy
jądra
rdzeń przedłużony (s.
podstawy (s. 90)
(s. 82) (s. 82)
układ
85)
jądro
(s. 82)
somatyczny
jądro
podstawne (Meynerta] (s. 91)
spoidło
przednie (s. 94)
spoidło
wielkie (s. 94)
kanał środkowy
(s. 92)
kolumna (s. 82, 95)
nerwowy (s. 80)
szczelina (s. 83)
komora (s. 92)
szlak (s. 83)
kontralateralny (s. 82)
śródmózgowie (s.
kora mózgowa (s. 94)
tomografia komputerowa (TK) (s. 74)
kora
przedczołowa
lobotomia
(s. 97)
przedczołowa
(s. 98)
88)
twór siatkowaty (s. 86) tylny (s. 81)
miejscowy przepływ mózgowy krwi (rCBF] (s. 76)
tyłomózgowie
most (s. 86)
układ
limbiczny (s. 88)
móżdżek
układ
nerwowy przywspółczulny (s. 85) nerwowy współczulny (s. 83)
(s. 86)
(s. 85)
nakrywka (s. 88)
układ
nerw (s. 82)
warstwa (s. 82, 94)
nerwy czaszkowe (s. 85)
wyłączanie
neumanatomia (s. 73)
wzgórki dolne (s. 88)
obwodowy układ nerwowy (s. 80)
wzgórki górne (s. 88)
genów (gene-knockout) (s. 75)
opony mózgowe (s. 93)
wzgórze (s. 88)
ośrodkowy układ
zadanie z
104
nerwowy (OUN] (s. 80)
Rozdział 4
Anatomia układu nerwowego
reakcją odroczoną (s. 99)
zakręt (s.
82)
zakręt przedśrodkowy zakręt zaśrodkawy zespół
POLECANE STRONY WWW
(s. 97)
(s. 96)
Kliivera-Bucy'ego (s. 97)
zwój (s. 82) zwój rdzeniowy grzbietowy (s. 82)
PROPOZYCJE LEKTUR Hanaway, J., Woolsey, T. A., Gado, M. H., & Roberts, M. P., Jr. (1998). The brain atlas. Bethesda, MD: Fitzgerald Science Press. Znakomite ilustracje wszystkich części ludzkiego mózgu. Klawans, H. L. (1988). Toscanini's fumble and other tales of clinical neurology. Chicago: Contemporary Books. Fascynujący opis uszkodzeń ludzkiego mózgu i innych zespołów neurologicznych.
Możesz odwiedzić stronę
Centrum Edukacyjnego Biologicznych podstaw psychologii, klikając podany niżej link. Będąc na stronie, zwróć uwagę na artykuły polecane przez InfoTrac College Edition. • Strona internetowa Biologicznych podstaw psychologii: http://psychology.wadsworth.com/ kalatbiopsych8e (w języku angielskim)
l
Obrazowanie mózgu w psychiatrii www.musc.edu/psychiatry/furd/primer_fmri.htm (w języku angielskim) The Whole Brain Atlas - atlas całego mózgowia www.med.harvard.edu/AANLIB/home.html (w języku angielskim) Porównawcza anatomia mózgu www.brainmuseum.org/sections/index.html (w języku angielskim)
Narkiewicz, 0., Maryś, J. (2003). Neumanatomia czynnościowa i kliniczna. Podręcznik dla studentów i lekarzy. Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL.
Na zakończenie rozdziału
1 05
Rozwój i plastyczność układu nerwowego Plan
Główne
rozdziału
Podrozdział
5.1 ·
Rozwój
układu
nerwowego
Wzrost i różnicowanie mózgowia u kręgowców Odnajdywanie drogi przez aksony Wpływ doświadczenia na procesy rozwojowe Proporcjonalny rozrost struktur mózgowia Wrażliwość rozwijającego się mózgu Na zakończenie: Rozwój mózgowia
Podsumowanie Odpowiedzi na pytania kontrolne Do zastanowienia Podrozdział
5.2
Plastyczność
po uszkodzeniu mózgu
Przyczyny uszkodzeń mózgu Mechanizmy regeneracji po urazie mózgu Terapie Na zakończenie: Uszkodzenia i regeneracja mózgu
Podsumowanie Odpowiedzi na pytania kontrolne Do zastanowienia Indeks terminów Propozycje lektur Polecane strony www
zagadnienia
1. Liczba neuronów tworzonych na pierwszych etapach
rozwoju układu nerwowego przekracza rzeczywiste potrzeby. Te komórki, które nie utworzą aktywnych połą czeń lub nie będą otrzymywać odpowiedniej ilości sygnałów, zostają później usunięte . Powstaje również nadmiarowa liczba synaps - te z nich, które nie będą wystarczająco aktywne, ulegną likwidacji. 2. Tworzenie połączeń przez aksony zachodzi zarówno pod wpływem przyciągania chemicznego, jak i doświad czenia. Doświadczenie , czyli stymulacja zewnętrzna, wywiera istotny- choć ograniczony- wpływ na budowę układu nerwowego. Najsilniej zaznacza się on we wczesnym okresie życia. 3. Czynnikami uszkadzającymi ludzki mózg mogą być między
rwanie
innymi gwałtowne uderzenie w głowę lub przekrwi.
dopływu
4. Powrót do zdrowia po urazie mózgu to proces złożony, obejmujący
takie zjawiska, jak przywrócenie pełnej nieuszkodzonych neuronów, odrastanie aksonów, zmiany w funkcjonowaniu istniejących synaps czy też kompensowanie utraconych funkcji. sprawności
Każdemu z nas zdarzyło się pewnie kiedyś kupić towar opatrzony
niepokojącą uwagą
"Zestaw do samodzielnego Czasem wystarczy połączyć ze sobą kilka czę ści, choć bywa i tak, że trzeba przebrnąć przez całą instrukcję pełną niejasnych poleceń. Pamiętam, jak kiedyś musiałem złożyć rowerek dla mojej córki i robiąc to, nie mogłem wyjść ze zdumienia, że taka prosta z wyglądu rzecz może być aż tak skomplikowana. "Montaż" układu nerwowego człowieka to proces bardzo skomplikowany, a instrukcje wyglądają nieco inaczej niż w przypadku dziecięcego rowerka. Zamiast "tę część umieść tutaj, a tamtą wstaw tam" mamy "tutaj wstaw te aksony, a tam te dendryty i poczekaj, co z tego wyniknie. Pozostaw połączenia, które działają najlepiej i pozbądź się reszty, następnie utwórz nowe, wzorując się na tych, które zachowałeś. Później, jeśli te połączenia nie działają zbyt dobrze, usuń je i wypróbuj nowe". Mówimy "mózg jest plastyczny", co znaczy, że jego budowa anatomiczna podlega nieustannym zmianom (w pewnych granicach , rzecz jasna). Najważni ejsze zmiany zachodzą we wczesnych fazach rozwoju, jednak możli we są i później - pod wpływem uczenia się lub w odpowiedzi na uszkodzenie tkanki nerwowej. montażu".
Na Sitslednlej stronie: Różne części mózgowia człowieka rosną i dojrzewają w różnym wieku, ale na poziomie mikroskopowym rozwija się ono przez całe życie .
J ako student nauczyłeś się zapewne robić rzeczy, które jeszcze kilka lat temu były poza twoim zasięgiem: rozwią zywać zadania rachunkowe, czytać w języku obcym lub przekonująco udawać, że rozumiesz powieści Jamesa Joyce'a. Czy opanowałeś te nowe umiejętności dlatego, że twój mózg powiększył swoje rozmiary? Nie! Wielkość nie ma tu nic do rzeczy, zmiany zachodziły na poziomie mikroskopowym i obejmowały neurony. Wyobraź sobie umiejętności rocznego lub dwuletniego dziecka i porównaj je z możliwościami noworodka tuż po
przyjściu
świat. Czy dziecko opanowało te nowe dlatego, że jego mózg powiększył rozmiary? Owszem, ale nie do końca. Rozważmy przykład zadania badającego stałość przedmiotu. Jego autorem jest Jean Piaget, a polega ono na tym, że pokazuje się dziecku zabawkę, a potem chowa ją za zasłoną. Większość dzieci przed ukoń czeniem dziewiątego miesiąca życia nie sięga za zasłonę, aby dostać się do zabawki (rys. 5.1). Dlaczego? Wyjaśnienie biologiczne tego faktu odwołuje się do funkcji kory przedczołowej, uczestniczącej w zadaniach, w których bodźce pojawiają się i znikają. Największy przyrost synaps w tym rejonie mózgu następuje pomiędzy siódmym a dwunastym miesiącem życia (Goldman-Rakic, 1987). Ich powstanie warunkuje umiejętność poprawnego wykonania zadania na stałość przedmiotu. Oczywiście rozwój behawiorsiny nie zależy wyłącznie od wzrostu objętości mózgu, wymaga on również zmian na poziomie mikroskopowym, przebiegających w sposób podobny jak w dojrzałym mózgu. Jak dowiemy się później , wiele procesów rozwojowych w mózgu jest kształtowa nych przez doświadczenie w tak złożony sposób, że niekiedy trudno oddzielić wpływ uczenia się od dojrzewania struktur. W tym podrozdziale zajmiemy się trzema zagadnieniami: powstawaniem neuronów, wzrostem aksonów i wpływem doświadczenia na rozwój mózgu.
na
umiejętności
,
.
WZROST l ROZNICOWANIE, , MOZGOWIA U KRĘGOWCOW
Rysunek 5.1 Zadanie Plageta na stałość przedmiotu Niemowlę widzi zabawkę, którą za chwilę eksperymentator schowa za zasłoną. Dzieci poniżej dziewiątego miesiąca życia nie potrafią znaleźć ukrytej zabawki. Zadania wymagające reagowania na bodźce, które zniknęły z pola widzenia, zależą od okolic przedczołowych, a ta struktura dojrzewa powoli.
108
Rozdział
5
Rozwój i plastyczność u kład u nerwowego
U ludzi układ nerwowy pojawia się mniej więcej w drugim tygodniu ciąży. Powierzchnia grzbietowa zarodka grubieje, a następnie jej brzegi unoszą się, zwijają i łączą ze sobą tworząc tzw. cewę nerwową wypełnioną płynem (rys. 5.2). Cewa stopniowo chowa się pod powierzchnią skóry, a jej przednia część powiększa się i dzieli na trzy pęcherzyki: tyłomózgowie, śródmózgowi e i przodomózgowie (rys. 5.3). Pozostała część cewy stanowi zaczątek rdzenia kręgowego. Wnętrze cewy przekształca się w kanał środkowy rdzenia kręgowego oraz cztery komory mózgu, a wypełniający ją płyn staje się płynem mózgowo-rdzeniowym. Przy urodzeniu mózg człowieka waży średnio 350 g, a pod koniec pierwszego roku jego masa wynosi już 1000 g, niewiele mniej niż mózg osoby dorosłej, ważący pomiędzy 1200
bycia do punktu docelowego den· przyszły mózg dryty - z początku proces ten jest do~ć powolny. Tempo przyrostu dendrytów wzrasta dopiero "1edy, gdy do nouronu zbliżają się migrujące aksony. Neurony w różnych c~ kiocb mózgu mają odmienny wyglądisklad chemiczny. Kiedy i jak neuron ,.podejmuje decyzję'' o tym, jakim rodzajem komórki nerwowej zostanie? Wszystko wskazuje na lo, źe nio (c) (d) (b) jest to decyzja nagla i mdykalna. <•l W pewnych przypadkach neu· rony poddane ekspcrymental· Rywndt S.2 Wcn>ne eupy rozwoju ośrodkowego ukhKiu nerwowego człowieka nemu przeszczepieniu z jednej Mózgowie i rdzeń ~ na poc.zątlw mają IOI'I'nt rynienki, któ
5 .1