DNA I

2013-06-11

JAGIELLONIAN UNIVERSITY MEDICAL COLLEGE

I ROK KIERUNEK LEKARSKI Wydział Lekarski UJCM WYKŁAD X semestr zimowy 2012-2013 23.01.2013

Kwasy nukleinowe: Informacja o budowie białek oraz instrukcja o ich syntezie (jakie białko, kiedy, gdzie) jest przechowywana i uruchomiana w cząsteczkach dużych związków, nie przypominających budową białek. Związki te nazywają się kwasami nukleinowymi (nukleus – jądro), występującymi głównie w jądrach komórek. Związki te również są długimi polimerami składającymi się z zaledwie 4 monomerów (jednostek).

Kwasy nukleinowe: struktura i właściwości fizykochemiczne DNA i RNA. Typy RNA. Cechy genomu propro- i eukariotycznego. Genom człowieka

Informacja o budowie białek (i całego organizmu) jest przechowywana w cząsteczce kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA), który jest instrukcją (zapisem) o całym organizmie. Instrukcja syntezy białek jest zapisana w cząsteczkach kwasu rybonukleinowego (RNA). Gdy w organizmie potrzebne jest dane białko (do wzrostu organizmu) to wtedy jest syntezowany RNA na podstawie instrukcji zapisanej w DNA. Proces ten nazywa się transkrypcją

1

2013-06-11

STRUKTURA i METABOLIZM DNA

NUKLEOZYDY –połączenia zasad z cukrem

KWASY

NUKLEINOWE

NH2 N N

N

HO H

PODSTAWOWYM ELEMENTEM STRUKTURALNYM

H

O

H

OH

OH

H

GUANOZYNA Guo O HN

N O

NH2

H

NH2

(POLINUKLEOTYDÓW) są

NUKLEOTYDY

N

HO H

H OH

OH

NH

N

H

ADENOZYNA Ado

KWASÓW NUKLEINOWYCH

DNA i RNA

O

O N

N

O

N

N

HO

HO

O

O H

H

H

OH

OH

H

CYTYDYNA Cyd

H

H

H

OH

OH

H

URYDYNA Urd

2

2013-06-11

NUKLEOTYDY i DEOKSYNUKLEOTYDY NH2

NH2 N N

O -O

P

O

N

N O

N

-O

O H

OH

H

OH

OH

H

P O

O

-

P

N

N

O O

N

ZASADY: PIRYMIDYNY

O

OH

H

H

OH

OH

ADENOZYNODIFOSFORAN (ADP)

ADENOZYNOMONOFOSFORAN (AMP) NH2 N O O

-

P

O O

O

-

P O

-

P

O

N

H

H

H

OH

OH

RNA RYBOZA

O

H

A

KWAS FOSFOROWY

N

PENTOZA

O H

H

H

OH

H

H

OH lub H

2'deoksyADENOZYNOMONOFOSFORAN (AMP)

Wiązanie estrowe

ZASADA

O

O-

ADENOZYNOTRIFOSFORAN (ATP)

FOSFORAN

P

N

N

O -O

O

O-

NH2 N

N

N

O O

PURYNY

H

Pi

DNA

O

A ZASADA

2’-DEOKSYRYBOZA

(H)

Wiązanie N-glikozydowe

(MONO, DI, TRI)FOSFORAN RYBO- lub DEOKSYRYBONUKLOZYDU

ALDOZA (aldehyd)

β-FURANOZA

np. 5’ monofosforan adenozyny lub deoksyadenozyny

3

2013-06-11

a-D-RYBOZA

-D-RYBOFURANOZA

C-2’ endo

b -D-RYBOZA

B-DNA

B-DNA

B-DNA

C-3’ endo

A-DNA ; RNA

H

PRAWOSKRĘTNA HELISA

A-DNA (RNA) Preferowana forma

ROWKI GROVES

C-2’ endo 10 par zasad / 3.4 nm

11 par zasad / 2.8 nm

C-3’ endo

A-DNA

4

2013-06-11

PU RYNY

RNA i DNA GUANINA

ADENINA

PI RYMI DYNY

RNA URACYL

5-metylocytydyna

DNA CYTOZYNA

N6-metyloadenozyna

TYMINA

N2-metyloguanozyna 5-hydroksymetylocytydyna

NUKLEOZYDY

adenozyna

Inozyna

7-Metyloguanozyna

Pseudourydyna

4-Tiourydyna

guanozyna

NUKLEOTYDY

Adenozyno 5’-monofosforan

AMP

5’-monofosforan guanozyny

GMP

cytydyna

CMP

urydyna

UMP

5

2013-06-11

Tautomeria keto-enolowa forma keto-iminowa

HYDROFOBOWOŚĆ (planarność)

laktam

formy enolowe

laktym

podwójny laktym

TAUTOMERIA ABSORPCJA prom. UV

KIERUNKOWOŚĆ ŁAŃCUCHA POLINUKLEOTYDOWEGO –

5’3’ lub 3’5’

5’ Wiązanie fosfodiestrowe

260 nm 3’

6

2013-06-11

CTP

CTP

ATP

ATP

+ C

+ A

5’-pppCpA(OH)-3’

5’-pppApC(OH)-3’

A

–O

WIĄZANIE FOSFODIESTROWE

Ł Ą C Z E N I E N U K L E O T Y D Ó W

w P O L I N U K L E O T Y D Z I E

C

O

O DINUKLEOTYD

O

P

CA

O

Koniec 5’

–O

WIĄZANIE FOSFODIESTROWE

Koniec 5’

O

P

DINUKLEOTYD

AC

O

ADENINA

CYTOZYNA WIĄZANIE FOSFODIESTROWE

WIĄZANIE FOSFODIESTROWE

GUANINA

WIĄZANIA FOSFODIESTROWE

TYMINA

Końce 3’

7

2013-06-11

PU RYNY

Skład DNA – zawartości zasad

RNA i DNA GUANINA

ADENINA

PI RYMI DYNY

RNA URACYL

DNA CYTOZYNA

TYMINA

REGUŁY CHARGAFFA

What is this inherited information made of? What is the molecular basis of our inheritance?

1953

Tautomeria:

Przeważa forma aminowa i ketonowa (okso-) – zarówno w purynach jak i w (okso pirymidynach Molekularna podstawa naszego dziedzictwa

35

8

2013-06-11

NORMALNE

G

C

A

T TAUTOMERY

A

tC

C tA

tT

G

T tG

WIĄZANIE WODOROWE

1 2

3

4

Parowanie typu Hoogsteena 7

4 3 1

2

6 1

Parowanie typu Watsona-Cricka

G=C

2’--- 2’

9

2013-06-11

Wąska szczelina

ANTYRÓWNOLEGŁOŚĆ Szeroka szczelina

2 nm

Cechy struktury DNA B

Nośnikiem informacji genetycznej - zasady nukleinowe zawarte w cząsteczkach DNA (kwasu dezoksyrybonukleinowego, DeoxyriboNucleicAcid).

- helisa prawoskrętna 3.4A

- dwa łańcuchy antyrównoległe 34A

- wiązania 3’  fosfodiestrowe

5’

-komplementarność A-T i G-C - skok 3.4 A (0.34 nm) na parę zasad -10 par zasad na pełny skręt Reszty 2’-deoksyrybozy i reszty fosforanowe -rola strukturalna. DNA składa się z dwóch helikalnych nici polimeru, nawiniętych na siebie.

10

2013-06-11

Rzut przestrzenny cząsteczki DNA

B-DNA

3.4 nm

B-DNA

H

PRAWOSKRĘTNE

A-DNA (RNA)

10 par/ skręt

2 nm

ROWKI

10 par zasad/3.4 nm

11 par zasad/2.8 nm

A-DNA

11

2013-06-11

DUŻY

ROWKI MAŁY

12

2013-06-11

ZASADA

syn-ADENOZYNA

anty-ADENOZYNA anty-CYTYDYNA

SYN

ANTY

SYN -

ANTY -

Z-DNA – lewoskrętna podwójna helisa 12 par zasad/3.7-4.5 nm

UKŁAD ANTY: wszystkie zasady w A-DNA, B-DNA i Z-DNA z wyjątkiem G w Z-DNA (SYN)!!!

W NATURZE WYSTĘPUJE

Sekwencje: ..CGCGCG.. GŁÓWNIE B-DNA i NIEWIELE ...GCGCGC.. (kilka %) Z-DNA

13

2013-06-11

SEKWENCJE PALINDROMOWE i POWSTAWANIE FORM „KRZYŻOWYCH”

PALINDROM

SEKWENCJA PALINDROMOWA

„LUSTRZANE ODBICIE”

ROZLUŹNIANIE STRUKTUR SUPRHELIKALNYCH

„SPINKA do WŁOSÓW”

„KRZYŻ”

14

2013-06-11

Parowanie typu Hoogsteena

POTRÓJNA HELISA

POTRÓJNA HELISA

Parowanie typu Watsona-Cricka

RENATURACJA DENATURACJA

15

2013-06-11

DENATURACJA DNA T

NATYWNY

Renaturacja temperatura

ZDENATUROWANY

A

Natywny DNA

Pojedyncze łańcuchy zdenaturowanego DNA

Renaturowany DNA

Tm

DENATURACJA (%)

PROCENTOWA ZAWARTOŚC PAR G+C

T

TEMPERATURA TEMPERATURA TOPNIENIA

16

2013-06-11

ROZMIARY DNA POCHODZĄCEGO z RÓŻNYCH ORGANIZMÓW WIRUSY

17 mm

40 kb

PLAZMIDY BAKTERYJNE

~4000 kb = ~ 4 x

Ludzki chromosomalny DNA (23) 3.16 x

106

103

kb

Procesy prowadzące do biosyntezy białka noszą nazwę ekspresji informacji genetycznej

PRZEPŁYW INFORMACJI GENETYCZNEJ

RNA

c) przez proces biosyntezy białka czyli translację – dla funkcji komórek i organizmów żywych

~1 m

Przekazanie informacji o strukturze białka od instrukcji (DNA) do syntezowanego białka jest procesem dwuetapowym. W pierwszym etapie na DNA jest syntezowany RNA. Proces ten nazywa się transkrypcją.. Ten RNA nazywa się messengerRNA (mRNA transkrypcją mRNA)) Następnie na tej makrocząsteczce, której struktura jest odwzorowaniem sekwencji w DNA, na którym została zsyntezowana, odbywa się synteza białka, którego struktura jest zakodowana w tym mRNA mRNA.. Ten proces nosi nazwę translacji translacji..

translacja

oraz

kb

kb – kilopary zasad = 1000 x par zasad; 1 para = 660 Da -> 3x109x660 Da = 2x1012 Da = 2x1012x1.66x10-24g = 3,3 pg

DNA

b) przez proces biosyntezy RNA czyli transkrypcję

1-200 kb

CHROMOSOM E. coli

transkrypcja

a) przez replikację czyli powielenie DNA dla przekazania informacji następnym pokoleniom komórek,

1.7 mm

5 kb

BAKTERIOFAGI

Informacja genetyczna zapisana w DNA w postaci sekwencji nukleotydów jest wykorzystywana w dwojaki sposób:

białko

Fragment DNA

Fragment mRNA po replikacji nici+ DNA

(-)

(+) A

T

U

G

C

C

G

C

C

C

G

T

A

T

A

A

C

G

G

A

T

U

G

C

C

G

C

C

Fragment polipeptydu zbudowanego na podstawie instrukcji przechowywanej w DNA, skopiowanej jako mRNA i odczytanej przez zespoly enzymow

kodon UCC

Ser

kodon GAA

Glu

kodon GUC

Val

G Transkrypcja

A

Translacja

17

2013-06-11

TRANSKRYPCJA TRANSLACJA Transkrypcja

Translacja

Białko

Replikacja

REPLIKACJA

Deaminacje

STRUKTURA i METABOLIZM

„Obcy” w DNA

RNA ok. 100 SPONTANICZNYCH deaminacji C / komórkę x dzień

Komplementarne do C

18

2013-06-11

PU RYNY

RNA i DNA GUANINA

ADENINA + różne zmodyfikowane zasady!

Wiązanie fosfodiestrowe

2’-DEOKSYRYBOZA

URACYL

PI RYMI DYNY

RNA

DNA CYTOZYNA

TYMINA

Polimer rybonukleozydo-5’-monofosforanów

WŁAŚCIWOŚCI

RNA

WŁAŚCIWOŚCI

RNA

-ZASADNICZO JEDNONICIOWE STRUKTURY

-ZASADNICZO JEDNONICIOWE STRUKTURY

-TWORZENIE STRUKTUR „HAIRPIN” – „SPINKI do WŁOSÓW” – WYPĘTLENIA

-TWORZENIE STRUKTUR „HAIRPIN” – „SPINKI do WŁOSÓW” – WYPĘTLENIA

-ODCINKI DWUNICIOWEJ STRUKTURY RNA/RNA (antyrównoległość) PRZYPOMINAJĄ A-DNA

-ODCINKI DWUNICIOWEJ STRUKTURY RNA/RNA (antyrównoległość) PRZYPOMINAJĄ A-DNA

-ASOCJACJA z BIAŁKAMI – RYBONUKLEOPROTEINY (ZASADNICZA FORMA WYSTĘPOWANIA KOMÓRKOWYCH RNA)

-ASOCJACJA z BIAŁKAMI – RYBONUKLEOPROTEINY (ZASADNICZA FORMA WYSTĘPOWANIA KOMÓRKOWYCH RNA)

-CHARAKTERYSTYCZNA ABSORPCJA przy 260 nm

-CHARAKTERYSTYCZNA ABSORPCJA przy 260 nm

19

2013-06-11

W strukturze jednoniciowej nie obowiązują reguły Chargaff’a – dotyczące DNA - czyli A/T i G/G nie muszą być równe 1 i A+G nie musi być równe G+C (wyjątek: dwuniciowe RNA wirusów)

• Wielkość cząsteczek RNA komórek eukariotycznych: • Od 20 nukleotydów do 200 000 bp • Kodowane przez wybrane rejony jednej z nici DNA Transkrypty RNA

(-)

5’ 3’

(+)

Nić matrycowa

RNA jest znacznie mniej stabilne niż DNA! Hydroliza RNA w środowisku alkalicznym

Nić kodująca

WŁAŚCIWOŚCI

RNA

-ZASADNICZO JEDNONICIOWE STRUKTURY 2’ i 3’ monofosforany rybonukleozydów

• Niestabilnośc chemiczna • Niestabilność metaboliczna – czas życia RNA od minut (prokariotyczne mRNA) do dni (rRNA)

-TWORZENIE STRUKTUR „HAIRPIN” – „SPINKI do WŁOSÓW” – WYPĘTLENIA -ODCINKI DWUNICIOWEJ STRUKTURY RNA/RNA (antyrównoległość) PRZYPOMINAJĄ A-DNA -ASOCJACJA z BIAŁKAMI – RYBONUKLEOPROTEINY (ZASADNICZA FORMA WYSTĘPOWANIA KOMÓRKOWYCH RNA) -CHARAKTERYSTYCZNA ABSORPCJA przy 260 nm

20

2013-06-11

POJEDYNCZA NIĆ POLINUKLEOTYDOWA RNA

POJEDYNCZA HELISA PRZYLEGAJĄCE ZASADY PRZYPADKOWY KŁĘBEK

PODWÓJNA HELISA STRUKTURA „SPINKI DO WŁOSÓW” KOMPLEMENTARNE ODDZIAŁYWANIE ZASAD TEJ SAMEJ NICI

PODWÓJNA HELISA „SPINKI do WŁOSÓW”

RODZAJE R N A RYBOSOMALNY RNA – rRNA TRANSPORTUJĄCY RNA – tRNA INFORMACYJNY RNA – mRNA HETEROGENNY JĄDROWY RNA – hnRNA MAŁY JĄDROWY RNA – snRNA MAŁY CYTOPLAZMATYCZNY RNA – scRNA MITOCHONDRIALNY RNA - mtRNA

21

2013-06-11

• Niektóre RNA mają zdolności katalityczne!

RYBOZYMY – RNA uczestniczące w usuwaniu intronów

POJEDYNCZA WEWNETRZNA NIĆ „WYBRZUSZENIE” PĘTLA UWYPUKLENIE

„SPINKA”

– Katalityczne RNA w dużej podjednostce rybosomu – synteza wiązania peptydowego Struktura drugorzędowa RNA

tRNA • 74-95 nukleotydów • Około 40-50 różnych tRNA w komórce (kodowanych przez genom jądrowy) + tRNA mitochondrialne

22

2013-06-11

tRNA Phe – struktura przestrzenna

tRNA Ramię TC

MIEJSCE WIĄZANIA AMINOKWASU

ANTYKODON

Ramię TC

MAŁY JĄDROWY RNA (SnRNA)

• Kilka rodzajów (U1 – U6)

Antykodon – wyeksponowany – może tworzyć układ dwuniciowy (antyrównoległy!) z komplementarnym kodonem na mRNA

• Uczestniczą w wycinaniu intronów • 90 – 300 nukleotydów długości

23

2013-06-11

WŁAŚCIWOŚCI

RNA

-ZASADNICZO JEDNONICIOWE STRUKTURY -TWORZENIE STRUKTUR „HAIRPIN” – „SPINKI do WŁOSÓW” – WYPĘTLENIA -ODCINKI DWUNICIOWEJ STRUKTURY RNA/RNA (antyrównoległość) PRZYPOMINAJĄ A-DNA -ASOCJACJA z BIAŁKAMI – RYBONUKLEOPROTEINY (ZASADNICZA FORMA WYSTĘPOWANIA KOMÓRKOWYCH RNA) -CHARAKTERYSTYCZNA ABSORPCJA przy 260 nm

E.coli 16S rRNA

B-DNA

WŁAŚCIWOŚCI RNA -ZASADNICZO JEDNONICIOWE STRUKTURY

B-DNA

-TWORZENIE STRUKTUR „HAIRPIN” – „SPINKI do WŁOSÓW” – WYPĘTLENIA

PRAWOSKRĘTNE

A-DNA (RNA)

2’-DEOKSYRYBOZA

-ODCINKI DWUNICIOWEJ STRUKTURY RNA/RNA (antyrównoległość) PRZYPOMINAJĄ A-DNA -ASOCJACJA z BIAŁKAMI – RYBONUKLEOPROTEINY (ZASADNICZA FORMA WYSTĘPOWANIA KOMÓRKOWYCH RNA)

ROWKI

-CHARAKTERYSTYCZNA ABSORPCJA przy 260 nm

10 par zasad/3.6 nm

11 par zasad/2.8 nm

A-DNA/RNA

24

2013-06-11

WŁAŚCIWOŚCI • rRNA – podjednostki rybosomów • tRNA – wiąże czynniki białkowe uczestniczące w translacji i wiąże się z rybosomem • snRNA – z białkami tworzą snRNP („snurps”) – wycinanie intronów

RNA

-ZASADNICZO JEDNONICIOWE STRUKTURY -TWORZENIE STRUKTUR „HAIRPIN” – „SPINKI do WŁOSÓW” – WYPĘTLENIA -ODCINKI DWUNICIOWEJ STRUKTURY RNA/RNA (antyrównoległość) PRZYPOMINAJĄ A-DNA -ASOCJACJA z BIAŁKAMI – RYBONUKLEOPROTEINY (ZASADNICZA FORMA WYSTĘPOWANIA KOMÓRKOWYCH RNA) -CHARAKTERYSTYCZNA ABSORPCJA przy 260 nm

PROCESY JAKIM ULEGAJĄ KWASY NUKLEINOWE TRANSKRYPCJA TRANSLACJA

Odwrotna transkrypcja

REPLIKACJA S

25

2013-06-11

RODZAJE R N A RYBOSOMALNY RNA – rRNA TRANSPORTUJĄCY RNA – tRNA

PROKARIOTA & EUKARIOTA

INFORMACYJNY RNA – mRNA HETEROGENNY JĄDROWY RNA – hnRNA MAŁY JADROWY RNA – snRNA MAŁY CYTOPLAZMATYCZNY RNA – scRNA MITOCHONDRIALNY RNA - mtRNA

E U K A R I O T A

Całkowite RNA komórki eukariotycznej zawiera: • rRNA –  80 % (28S, 18S, 5.8S, 5S), b. stabilne • tRNA – 15 % (0k. 60 różnych), b. stabilne • mRNA – 2-5 % (najbardziej heterogenne - 105 różnych, różna stabilność) • snRNA – <1%, 30 różnych, b. stabilne • miRNA - <1%, 100 – 1000 różnych, stabilne

WSZYSTIE RODZAJE RNA UCZESTNICZĄ W PROCESIE BIOSYNTEZY BIAŁKA

Mikro RNA (miRNA) i małe interferencyjne RNA (siRNA) • Ważne w regulacji ekspresji genów – specyficznie hamują syntezę białek • miRNA (21-25 nukl.) hybrydyzuje z rejonem 3’-UTR mRNA , hamując translację (mechanizm ???) • Opisano setki rożnych miRNA człowieka

5’UTR

siRNA • Powstają w wyniku cięcia prekursorowego RNA • 21-25 nukleotydów • Tworzą hybrydy RNA-RNA w różnych miejscach mRNA • Kompleksy siRNA-mRNA ulegają degradacji co hamuje syntezę białka kodowanego przez to mRNA

3’UTR

UTR – untranslated region - rejon nie podlegający translacji

26

2013-06-11

Gen jest to odcinek DNA lub dla niektórych wirusów RNA,

Całkowity DNA zawarty w komórce danego organizmu nazywamy genomem.

w którym zapisana jest informacje o określonym produkcie. W swej strukturze może zawierać fragmenty nie kodujące (np. promotor, introny) i fragmenty kodujące.

Produktami informacji zawartej w genach są przede wszystkim polipeptydy, jak również kwasy rybonukleinowe (np.tRNA lub rRNA).

Genomy komórek prokariotycznych: Są to koliste cząsteczki DNA, tzw. nukleoid, w których zakodowana jest informacja niezbędna do samodzielnego życia (np. u E. coli zawiera 4,6 mln par zasad i ok. 5000 genów) – DNA upakowany jest w superhelisy podzielone na domeny. Niewielkie koliste cząsteczki DNA w cytoplazmie zwane plazmidami. Część genów zorganizowana jest w operony.

Genomy różnych form i organizmów wykazują znaczne różnice w wielkości i organizacji informacji genetycznej. -Takie formy, jak wirusy i wiroidy posiadają małe genomy, niewystarczające do samodzielnego funkcjonowania. Wiroidy (pasożyty roślin wyższych) posiadają genom jedynie w postaci kolistej cząsteczki RNA; do replikacji wykorzystują enzymy gospodarza. Wirusy – ich genom występuje w postaci jedno- lub dwuniciowego RNA lub DNA; ilość syntetyzowanych przez nie białek jest niewystarczająca do życia poza żywą komórką. Priony – zbudowane są tylko z białka; występują w dwóch formach: nieszkodliwej i chorobotwórczej; ta druga wywołuje groźne choroby ośrodkowego układu nerwowego, np. BSE – choroba szalonych krów, CJD – choroba Creutsfeldta-Jacoba

Organizacja genomu eukariotycznego: Materiał genetyczny tworzy większa liczba cząsteczek DNA, np. u człowieka występuje 3500 mln par zasad i 30 000 genów. Niektóre geny występują w wielu kopiach. Liniowe cząsteczki DNA, łącząc się z białkami, tworzą fibryle chromatynowe, a te z kolei organizują się w struktury wyższego

27

2013-06-11

Upakowanie DNA w chromosomie

28

2013-06-11

Całość genu jest przepisywana w procesie transkrypcji na pre-mRNA, w którym występują zarówno introny (odcinki niekodujące), jak i eksony (odcinki kodujące). Następuje wycinanie intronów i składanie eksonów. Introny nie są tylko "genetycznym śmieciem", odgrywają rolę w regulacji ekspresji genów, jak również umożliwiają tzw. alternatywne składanie eksonów.

DNA musi być bardzo ściśle upakowane

29

2013-06-11

30

2013-06-11

RNA

DNA

1. BIOSYNTEZA BIAŁKA PRZEBIEGA bez DNA, ale WYMAGA RNA 2. 1- i 2-niciowe RNA są NOŚNIKAMI INFORMACJI GENETYCZNEJ i ULEGAJĄ REPLIKACJI 3. RNA WYKAZUJĄ WŁAŚCIWOŚCI KATALITYCZNE 4. GRUPA 2’-OH w RYBOZIE JEST ZAANGAŻOWANA w WIELU REAKCJACH w JAKICH UCZESTNICZY RNA 5. PURYNOWE i PIRYMIDYNOWE KOFAKTORY PROCESÓW METABOLICZNYCH (NIEZBĘDNE do FUNKCJONOWANIA ORGANIMÓW we WSZYSTKICH FORMACH ŻYCIA) są RYBONUKLEOTYDAMI 6. BIOSYNTEZA dNTPs ODBYWA się POPRZEZ REDUKCJĘ NTPs

31

2013-06-11

7. GENOM RNA NIE PODLEGA MECHANIZMOM NAPRAWCZYM CHARAKTERYSTYCZNYM dla DNA 8. WIĄZANIA FOSFODIESTROWE w DNA są ODPORNE na HYDROLIZĘ ALKALICZNĄ 9. DNA jest BARDZIEJ ODPORNY na CHEMICZNĄ DEGRADACJĘ oraz DZIAŁANIE PROMIENIOWANIA UV

32