Ekologia 3 s

EKOLOGIA POPULACJI

EKOLOGIA

Wykład 3

Populacja Ŝyje w określonym miejscu, zajmuje przestrzeń i zmienia się wraz z upływem czasu. Przestrzeń zajmowania przez populację, to siedlisko, a ta jego część, która przypada na pojedynczego osobnika i zapewnia mu wszystkie potrzebne do Ŝycia zasoby, to areał. Sumę areałów poszczególnych osobników nazywamy zasięgiem przestrzennym populacji

Populacja – grupa organizmów naleŜących do tego samego gatunku, współwystępujących na określonym obszarze i w określonym czasie. Populacja składa się z pojedynczych organizmów, które mogą wymieniać między sobą informację genetyczną. Ocenia się, Ŝe na Ziemi występuje ok. 1,4 mln gatunków, w tym 750 tys. owadów, 41 tys. kręgowców, 360 tys. gatunków naleŜących do pozostałych grup taksonomicznych, tj. roślin wyŜszych, mikroorganizmów i innych bezkręgowców.

Populacja jest układem biologicznym, który ma właściwości, wynikające

zarówno

z

sumowania

się

właściwości

poszczególnych osobników, jak i z interakcji pomiędzy nimi. Są to między innymi: 1. konkretna wielkość, liczebność i gęstość, 2. określona struktura (płci i wieku), 3. organizacja przestrzenna, socjalna, zdolność do ruchu i migracji, 4. róŜnorodność genotypowa i fenotypowa (zaleŜna od genów i środowiska), 5. procesy

wewnątrzpopulacyjne

(rozrodczość

i

śmiertelność), 6. procesy wiąŜące populację z ekosystemem (między innymi przepływ energii i obieg materii).

Liczebność i gęstość Liczebność (N) – to liczba osobników zasiedlających daną przestrzeń. Liczebność populacji wynika z bilansu między rozrodczością i śmiertelnością. Jest więc kształtowana zarówno przez właściwości osobników (płodność, długość Ŝycia) uwarunkowanych genetycznie, jak i przez czynniki zewnętrzne abiotyczne (zasobność środowiska) oraz interakcje z innymi gatunkami.

Zagęszczenie populacji to liczba osobników na jednostkę powierzchni bądź, objętości. Jest ono wyrazem stosunków liczbowych populacji i struktury przestrzennej.

Reguła Allee’go Istnieją takie zagęszczenia, kiedy procesy Ŝyciowe osiągają swoje optimum, przy czym nie zawsze jest to najniŜsze zagęszczenie.

Czynniki decydujące o liczebności i zagęszczeniu: - rodzaj i dostępność poŜywienia - zasobność pokarmowa środowiska - konkurencyjny wpływ populacji innych gatunków - przenoszenie się poza granice zajmowanego obszaru (emigracje) oraz śmiertelność - przybywanie nowych osobników i rozrodczość (imigracje) - okresowa nieobecność i powrót osobników (migracje) - rozmiary organizmów - warunki środowiskowe

Metody oceny liczebności i zagęszczenia moŜemy podzielić na: bezwzględne i względne.

Gęstość populacji wynosi:

Bezwzględne metody oceny liczebności i zagęszczenia polegają na bezpośrednim liczeniu osobników. Stosuje się je w przypadku roślin, zwłaszcza drzew i krzewów, ptaków, zwierząt kopytnych sawann i tundry z samolotów lub powoli jadących samochodów.

gdzie: N - liczba osobników występująca na danej powierzchni (lub objętości), S - powierzchnia zajmowana przez populację.

Do metod bezpośrednich zaliczamy teŜ liczenie poprzez znakowanie.

m⋅n N= r

N – liczba zwierząt zamieszkujących dany obszar m – liczba zwierząt oznakowanych poprzednio

D = N/S

Względne metody oceny liczebności są stosowane, gdy liczebności nie moŜna powiązać z Ŝadną powierzchnią lub objętością, ale moŜna ją odnieść do przestrzeni i czasu np. obserwacja osobników w jednostce czasu, liczenie głosów zwierząt, albo ocena liczebności na podstawie pozostawionych tropów, stosowanie technik przynętowych (dla owadów), techniki wyłowu selektywnego, metoda kwadratów i obręczy itp.

n – liczba zwierząt odłowionych po zakończeniu oznakowań r – liczba zwierząt znakowanych powtórnie po zakończeniu oznakowań

WyróŜniamy dwa typy populacji, z którymi wiąŜą się róŜne metody pomiarów: 1. Populacje osiadłe, jak rośliny, koralowce na rafach koralowych i mało ruchliwe zwierzęta, jak roztocze, czerwce, mszyce itd. 2. Populacje ruchliwe, do których naleŜy zdecydowana większość zwierząt. ZróŜnicowane sposoby pomiaru są związane z wymiarami ciała osobników, typem aktywności dobowej i jawnością Ŝycia. Do pomiarów liczebności stosuje się często metody: poletek, kwadratów, czy transektów.

Struktura populacji W kaŜdej populacji występuje zróŜnicowanie Najczęściej dotyczy to struktury wiekowej i płci.

osobników.

Struktura płci Dla określenia struktury płciowej populacji uŜywa się róŜnych współczynników, jak: • stosunek płci – czyli liczba samców przypadająca na określoną liczbę samic • udział płci – np. 50 samic na 100 osobników w populacji • wskaźnik płci – np. 0,40 co odpowiada udziałowi płci 40/100 Struktura płciowa populacji naturalnych jest taka, aby umoŜliwiała płodność nie maksymalnie moŜliwą w danych warunkach, lecz niezbędną do zapewnienia ciągłości Ŝycia populacji, tj. uwzględniającą śmiertelność naturalną i przypadki potencjalnych wahnięć liczebności typu katastrofalnego. Dobór naturalny preferuje nie najwyŜszy rozród, lecz rozród niezbędny do utrzymania ciągłości Ŝycia gatunku.

Struktura wiekowa Określa udział w populacji osobników róŜnych klas wiekowych. W kaŜdym momencie mamy w populacji osobniki w róŜnym wieku, przy czym te, które rozmnaŜając się, zapewniają ciągłość jej istnienia nazywamy stadem podstawowym. W populacjach policyklicznych występują jednocześnie liczne osobniki w róŜnym wieku, co jest związane z ich długowiecznością oraz rozciągniętym w czasie lub okresowo powtarzającym się rozrodem. Policykliczność występuje u roślin drzewiastych i bylin, a wśród zwierząt – u kręgowców oraz tych bezkręgowców, których czas Ŝycia przekracza jeden rok Populacje monocykliczne charakteryzują się występowaniem osobników tylko jednego pokolenia i w jednakowym wieku. Monocykliczność występuje u roślin jednorocznych, np. sasanki, przylaszczki, zawilca, oraz u większości owadów, u których pełny cykl rozwojowy zamyka się w ciągu jednego roku lub jest krótszy. W tym przypadku samice wydają potomstwo raz w ciągu krótkiego czasu i giną.

b) Typ piramidy wysmukłej lub dzwonu charakteryzuje się podobnym udziałem w populacji osobników młodocianych i średnich klas wieku. W starszych klasach zaznacza się wyraźny spadek liczebności. Taki rozkład wiekowy odpowiada populacjom ustabilizowanym o słabym tempie reprodukcji i o pewnej równowadze liczebności.

populacja ustabilizowana

Podstawową formą analizy struktury wiekowej populacji jest piramida wieku. Dla populacji zwierzęcych wyróŜniamy trzy typy piramid wieku: a) Typ piramidy płaskiej charakteryzuje się szeroką podstawą, w takiej populacji dominują osobniki młodociane. Ten typ struktury wieku charakteryzuje populacje szybko rozwijające się, o bardzo wysokim przyroście naturalnym.

populacja młoda

% osobników w populacji

c) Typ urny charakteryzuje się mniejszą liczebnością osobników młodocianych aniŜeli w klasach starszych. Taki typ piramidy wieku charakteryzuje populacje znajdujące się w fazie spadku liczebności lub wymierające albo teŜ w fazie równowagi o długowiecznych osobnikach i rozwiniętej opiece nad potomstwem. Piramidy wieku w wielu przypadkach wykazują nieregularne wcięcia lub wypukłości, świadczące o okresach szczególnie trudnych lub pomyślnych dla populacji. populacja zamierająca

Istnieje sprzęŜenie pomiędzy trzema elementami struktur populacyjnych: śmiertelnością, strukturą wiekową i rozrodczością. W stałych warunkach środowiska, struktura populacji pozostaje niezmienna, poniewaŜ w takich warunkach populacje wykazują rozwój, stabilizację liczebności i jej spadek, a z reguły wiąŜe się z tym zmiana struktury wiekowej.

Organizacja przestrzenna W przyrodzie moŜna wyróŜnić trzy podstawowe typy rozkładu przestrzennego: 1)

Rozkład równomierny występuje wówczas, gdy między osobnikami istnieje ostra konkurencja o przestrzeń i pokarm. Rozkład taki obserwuje się np. u niektórych pająków sieciowych. W warunkach leśnych jednym z czynników powodujących w miarę równomierny rozkład przestrzenny populacji jest światło.

2)

Rozkład losowy występuje w przyrodzie bardzo rzadko, zarówno wśród roślin, jak i ruchliwych zwierząt. Najczęściej zdarza się u organizmów nie przejawiających tendencji do skupiania się, w środowisku bardzo jednorodnym, np. u pająków dna lasu. Bardzo trudno rozstrzygnąć, czy jest on rzeczywiście dziełem czynników losowych.

3)

Rozkład skupiskowy występuje najczęściej u owadów i wielu gatunków roślin. Istotną rolę odgrywa tu zróŜnicowanie siedliska (wilgotność gleby, składniki pokarmowe). Skupiskowość jest wynikiem działania róŜnych czynników. Do takich naleŜą np.: nierównomierne rozmieszczenie pokarmu, obecność miejsc nie nadających się do zasiedlania, składanie jaj w złoŜach, zimowanie w zbiornikach, mała aktywność wylęgłych larw, aktywne dąŜenie do tworzenia skupisk itp.

Struktura socjalna Typy struktury przestrzennej

Struktura socjalna populacji bezkręgowców ma formę:
polimorfizmu – zróŜnicowanie budowy osobników i ich przystosowanie do pełnienia określonych funkcji w społeczeństwie;
podział pracy;
skomplikowane budowle;
podporządkowanie osobnika dla całej populacji. Strukturą socjalną populacji kręgowców rządzą następujące zasady:
zasada terytorializmu (podział obszaru pomiędzy poszczególne osobniki);
zasada dominacji (ustala się poprzez bezpośrednie kontakty między osobnikami wchodzącymi w skład grupy);
zasada przewodnictwa (polega na kierowaniu stadem, u ssaków przewodnikiem najczęściej jest osobnik dominujący).

Sposób uporządkowania kontaktów miedzy osobnikami, a takŜe ich reakcji, tworzy strukturę socjalną populacji. Dominacja i hierarchia społeczna jest formą organizacji opartą na zróŜnicowaniu funkcji pełnionej przez osobniki w populacji i ustala się przez bezpośrednie kontakty pomiędzy osobnikami grupy. W ustalaniu pozycji w stadzie duŜą rolę odgrywa siłą i doświadczenie w prowadzeniu walki. W zaleŜności od miejsca zajmowanego w hierarchii stada osobniki mogą nie tylko posiadać odpowiednie przywileje, ale takŜe pełnić w nich róŜne funkcje: przewodnika stada, obronne, ostrzegawcze, funkcje poszukiwania pokarmu itp. Najbardziej wyrafinowane formy organizacji społecznej spotykamy u owadów tzw. społecznych: mrówki, termity, pszczoły i osy, u których występuje podział pracy oraz kasty społeczne.

Rozprzestrzenianie się i migracja Termin rozprzestrzenianie się dotyczy ruchów najczęściej pojedynczych osobników opuszczających rodziców czy rodzeństwo. Osobnik moŜe być aktywny (pieszo, płynąc lub lecąc) lub bierny (np. z wiatrem, prądem wody lub przy pomocy innego Ŝywego organizmu). Rozprzestrzenianie wydaje się właściwym określeniem dla całego szeregu rodzajów ruchów: nasion czy larw, przelot z jednego ekosystemu trawiastego na drugi, przelot ptaków Ŝyjących na archipelagu z jednej wysepki na drugą, mszyc z jednej rośliny na drugą roślinę Ŝywicielską czy poszukiwanie odpowiedniego środowiska Ŝycia. Wiele organizmów czy ich stadiów rozwojowych wydaje się specjalnie przystosowanych do czynnego lub biernego przemieszczania się, jak np. formy uskrzydlone i adaptacje związane z rozprzestrzenianiem się nasion i owoców.

Termin migracja dotyczy najczęściej tak klasycznych przykładów migracji jak naloty szarańczy, międzykontynentalne podróŜe ptaków czy transatlantyckie wędrówki węgorzy. Wiele migracji ma konkretny cel, np. rozmnaŜanie, czy poszukiwanie lepszych zasobów pokarmowych (wędrówki wiosną na północ a jesienią na południe), po czym następuje powrót w strony rodzinne. Czasami migracje zostają wymuszone warunkami klimatycznymi bądź czynnikami antropogenicznymi np. powodzie lub poŜary. Najczęstszą przyczyną przemieszczeń są zmiany w zasobności pokarmowej siedliska np. wędrówki wiewiórek związane z nieurodzajem nasion limby syberyjskiej, czy wędrówki nietoperzy związane z obniŜeniem się temperatury. Kiedy osobniki w róŜnych stadiach rozwojowych tworzą odrębne populacje w róŜnych środowiskach, wówczas mówimy o wędrówce stadialnej np. młode stadia róŜnych gatunków płazów i owadów Ŝyją w wodzie, a dorosłe na lądzie.

RóŜnorodność genotypowa i fenotypowa Genotyp – zespół genów noszonych przez dany organizm. Fenotyp – wszystkie cechy organizmu będące wynikiem współdziałania zarówno czynników dziedzicznych jak i warunków środowiska. Właściwości populacji są w duŜym stopniu determinowane jej składem genetycznym. Organizmy tworzące populację mają pewną liczbę genów – pulę genową. Populacja za pomocą selektywnej śmiertelności dokonuje preferencji określonych genów i ich kombinacji a zmiana ta jest przekazywana następnym pokoleniom. JeŜeli liczebność populacji nie zmienia się w kolejnych pokoleniach , to populacja trwa wtedy w stanie równowagi genetycznej. Natomiast jeŜeli przez szereg pokoleń utrzymuje się wysoki stopień adaptacji i tempo reprodukcji, którym towarzyszy przesuniecie w proporcjach alleli dowolnych genów, to mamy do czynienia ze zmianami ewolucyjnymi. allel – odmiana genu determinująca odmianę danej cechy.

Rozrodczość i śmiertelność Rozrodczość to proces decydujący o wzroście i odmładzaniu populacji. Miarą rozrodczości jest płodność i liczba wytworzonych osobników w populacji. Rozrodczość jest najczęściej przedstawiana statystycznie: -współczynnik urodzeń R – oznacza stosunek całkowitej liczby urodzeń b do całkowitej wielkości populacji N R=b/N -specyficzna miara urodzeń – jest to liczba potomstwa w stosunku do liczby samic znajdujących się w okresie rozrodczym.

Śmiertelność proces wymierania osobników populacji, jest czynnikiem obniŜającym liczebność, a pośrednio teŜ produkcyjność populacji. Śmiertelność osobników starszych wśród roślin jest niska w porównaniu ze śmiertelnością form młodocianych, a u zwierząt porównywalna. PrzeŜywalność osobników Ŝeńskich jest większa, tak u roślin, jak i u zwierząt. Fizjologiczna długość Ŝycia jest cechą gatunkową wahającą się w szerokich granicach, od kilkudziesięciu minut u bakterii do kilku tysięcy lat u sekwoi. W naturze fizjologiczna długość Ŝycia jest realizowana rzadko, gdyŜ nigdy nie ma idealnie optymalnych warunków. W ten sposób realizuje się w przyrodzie tzw. ekologiczna długość Ŝycia, zaleŜna od całokształtu warunków Ŝycia.

Rozrodczość i śmiertelność Na rozrodczość maja wpływ takŜe czynniki środowiskowe takie jak: - temperatura (intensywność fotosyntezy u roślin, intensywność przemiany materii u zwierząt, ) - światło (kwitnienie u populacji roślinnych, układ hormonalny u zwierząt) - pokarm (deficyt pokarmu ogranicza rozrodczość u roślin i zwierząt) - czynniki biocenotyczne (konkurencja o przestrzeń, pokarm, światło i wodę z innymi gatunkami)

Krzywa przeŜywania określa procent osobników przezywających na początku przedziału wiekowego. – charakterystyczny dla ludzi w krajach wysokorozwiniętych albo dla zwierząt w zoo, obrazujący koncentrację śmiertelności i maksimum typu przezywania. – obrazujący prawdopodobieństwo zgonu wraz z wiekiem, np. rośliny jednoroczne . – pokazuje rozległą wczesna śmierć oraz wysoki stosunek przeŜywających w dalszym wieku np. ryby.

Klasyfikacja róŜnych typów przeŜywania

WyróŜniamy cztery zasadnicze typy zmian liczebności populacji: 1. Typ wykładniczy - charakteryzuje się okresem intensywnego wzrostu w formie postępu geometrycznego. Po osiągnięciu szczytu następuje spadek. Taki cykl moŜe trwać wiele lat, np. u renifera, lub nawet jeden rok albo sezon u owadów. 2. Typ logistyczny - charakteryzuje populacje opanowujące nowe siedliska, o ograniczonych zasobach pokarmowych. Populacja przechodzi fazę wzrostu do momentu opanowania środowiska, po czym następuje faza równowagi, czasem niewielki spadek.

Procesy populacyjne wyznaczające rolę populacji w ekosystemie Dynamika populacji, czyli zmienność liczebności osobników w czasie, jest przede wszystkim kształtowana przez jej rozrodczość i śmiertelność oraz w pewnej mierze przez migrację osobników. Stosunki między tymi czterema podstawowymi parametrami demograficznymi (narodziny, śmierć, imigracja i emigracja) moŜna wyrazić prostym algebraicznym równaniem, opisującym zmianę liczebności populacji w określonym przedziale czasu: Nt+1 = Nt+ B - D + I - E, gdzie: Nt-wielkość populacji (liczba osobników) w czasie t, N+1 - wielkość populacji po upływie określonego czasu (t + 1), B - jest liczbą nowych osobników urodzonych w czasie pomiędzy t i t + l, D - liczba osobników, które zginęły w czasie od t do t + l, I+E - odpowiednia liczba imigrantów i emigrantów w badanej populacji w jednostce czasu.

Liczebność populacji nie przekracza pewnych granicznych wartości wyznaczonych pojemnością lub oporem środowiska. Pojemność środowiska, K (ang. carrying capacity) – maksymalna liczebność populacji, jaka moŜe istnieć w danym środowisku: wraz ze zbliŜaniem się liczebności do K nasila się konkurencja  dostępne do zasiedlenia środowisko jest juŜ pomniejszone o Nt osobników.

3. Typ cykliczny - charakteryzuje dynamikę liczebności populacji w niezrównowaŜonych warunkach siedliskowych czy biocenotycznych. Okresy wzrostu i spadku występują co roku lub co kilka lat.

4. Typ ustabilizowany - dotyczy populacji Ŝyjących w stałych warunkach i o sprawnym mechanizmie regulacji populacji. Biocenotyczna redukcja liczebności jest równomiernie rozłoŜona w czasie. W przyrodzie taki układ naleŜy do zupełnie wyjątkowych. Nawet sam okres rozrodu powoduje wykładniczy przebieg fazy wzrostu i powolny spadek liczebności. Szczyt liczebności jest z reguły bardzo wyraźny. W miarę wydłuŜania się okresu rozrodu, szczyt liczebności staje się coraz mniej wyraźny, a krzywa dynamiki populacji przybiera kształt miski lub dzwonu.

Fazy dynamiki populacji A. Faza wzrostu - jest często związana z zasiedlaniem nowych obszarów. Powstawanie populacji dokonuje się trzema drogami: 1. Nowe lub powtórne zasiedlenie obszaru, na którym dany gatunek nie występuje. Towarzyszy to często gospodarce ludzkiej, np. nornik zwyczajny w uprawie rolniczej po wycięciu lasu. 2. Powstawanie nowych adaptacji w obrębie gatunku, np. stonka ziemniaczana i inne przykłady eksplozji ekologicznej. 3. Periodyczne zasiedlanie siedliska, typowe dla owadów społecznych, np. zakładanie nowych społeczeństw przez mrówki po locie godowym. B. Faza równowagi populacji - występuje często po fazie spadku, jak i przed fazą wzrostu. Stan równowagi populacji naleŜy rozumieć jako stan równowagi dynamicznej. Oznacza to utrzymywanie populacji na określonym poziomie, przy równoczesnym ubywaniu i przybywaniu osobników. Konsekwencją tego jest względnie stała liczba osobników

C. Faza spadku liczebności populacji - okresy stałego i stopniowego spadku liczebności populacji. Jest to nieraz związane z wycofywaniem się populacji z ekosystemu, niekiedy aŜ do jej zupełnego zaniku. Analiza demograficzna populacji w tej fazie wskazuje na obniŜenie się wskaźnika urodzin w stosunku do fazy wzrostu oraz na co najmniej dwu krotny wzrost wskaźnika śmiertelności. W związku z tym obserwujemy mały przyrost naturalny, wysoki wiek osobników i bardzo niski procent przeŜywającej młodzieŜy. Do waŜniejszych czynników powodujących spadek liczebności populacji naleŜą: 1. Wyczerpywanie zasobów (zwłaszcza pokarmowych). 2. Aktywność drapieŜników i pasoŜytów (są to zjawiska zaleŜne i niezaleŜne od gęstości populacji ofiary). 3. Zjawiska epidemiologiczne. 4. Stosunki wewnątrzpopulacyjne (np. kanibalizm). 5. Konkurencja 6.Zatrucie środowiska

Gradacje i inwazje

Strategia adaptacji

Gradacja – stopniowe namnaŜanie się gatunków o charakterze endemicznym (lokalnym) np. cykliczne pojawianie się wielkich szkodników leśnych czy masowe zakwity glonów..

Organizmy podlegające selekcji typu „r", z natury Ŝyją w nieznacznym zagęszczeniu „nie zatłoczonego" środowiska, starają się osiągnąć najlepsze dostosowanie przez szybkie rozmnaŜanie. Natomiast organizmy ulegające selekcji typu „K" występują w większym zagęszczeniu (środowiska „zatłoczone") i dochodzą do najkorzystniejszego dostosowania przez nakłady inwestowane dla utrzymania populacji na poziomie gęstości bezpiecznej.

Inwazja lub ekspansja – masowe pojawienie się nowego gatunku z zewnątrz np. masowe niszczycielskie nalotyinwazje szarańczy, czy ekspansja stonki ziemniaczanej.

Rodzaje zaleŜności pomiędzy populacjami róŜnych gatunków Stosunki nieantagonistyczne

Stosunki antagonistyczne

Mutualizm

DrapieŜnictwo

Protokooperacja

PasoŜytnictwo

Komensalizm

Konkurencja