Maria Pawlaczyk-Szpilowa - Biologia i ekologia (1993)

Politechnika Wrocławska

CG

Maria Pawlaczyk-Szpilowa

Biologia i ekologia

Wrocław 1993

Instytut Inżynierii Ochrony Środowiska Wydawnictwo dydaktyczne do przedmiotu Biologia i ekologia Kierunek Inżynieria Sanitarna (semestr III i IV) i Bioinżynieria (semestr I i II)

Opiniodawcy Lesław BADURA Elżbieta KOCWA

Opracowanie redakcyjne Aleksandra WAWRZYNKOWSKA

Korekta Maria MALUSZYŃSKA

Projekt graficzny okładki Wiesław ZAJĄCZKOWSKI

© Copyright by Wydawnictwo Politechniki Wrocławskiej, Wrocław 1993 VYDAWNICTWO POLITECHNIKI WROCŁAWSKIEJ Vybrzeże Wyspiańskiego 27, 50-370 Wrocław ISBN 83-7085-039-1 Nakład 1000 + 45 egz. Ark. wyd. 1 4 7 5 . Ark. druk. 11 % Papier offset, ki. III, 70 g. B1. Oddano do składu w październiku 1991 r. Podpisano do druku w styczniu 1993 r. Oruk ukończono w lutym 1993 r. Zakład Graficzny Politechniki Wrocławskiej. Zam. nr 1007/91.

WSTĘP

Rosnące zainteresowanie ekologią, jakie obserwuje się w ostatnich latach, wynika przede wszystkim z zauważalnych, negatywnych zmian zachodzących w środowisku naturalnym pod wpływem gospodarczej działalności człowieka. Niektóre z nich osiągają nie spotykane dotychczas rozmiary, stanowiąc zagrożenie dla egzystencji całej przyrody. Ekologia jest dziedziną wiedzy, która kompleksowo ujmuje wzajemne związki między organizmami żywymi i ich zewnętrznym środowiskiem udowadniając, że warunki ekologiczne limitują życie i rozwój wszystkich żywych form. Ta generalna zasada wyznacza tym samym granice zmian zarówno tych, które mogą być w środowisku tolerowane, jak i takich, których przekroczyć nie wolno, gdyż zagrażają one życiu. Dla prawidłowego zrozumienia ekologii niezbędna jest podstawowa wiedza biologiczna. W niniejszym podręczniku przedstawiono zatem — oprócz zagadnień ekologii — podstawowe wiadomości z dziedziny biologii. Ograniczona objętość pracy wymagała dokonania dużej selekcji materiału, w rezultacie do minimum zostały ograniczone te zagadnienia, które Czytelnik może znaleźć w istniejącej literaturze. Dużo uwagi poświęcono natomiast współzależnościom między degradacją środowiska, a zagrożeniami zdrowotnymi ludności. Nie można bowiem mówić o właściwej ochronie środowiska bez uwzględnienia wymagań ekologicznych człowieka. Tymczasem obserwowane od dłuższego czasu: nadumieralność, znacznie niższe wskaźniki długości życia ludności w naszym kraju w stosun­ ku do krajów rozwiniętych, wzrost chorób uwarunkowanych złym stanem środowis­ ka naturalnego, wzrastająca umieralność noworodków, osłabienie sprawności fizycznej i umysłowej — świadczą o nasilających się skutkach zdrowotnych wraz z postępującym pogarszaniem się jakości powietrza atmosferycznego, wody i gleby. W celu skutecznego przeciwdziałania tym groźnym objawom potrzebna jest wszystkim podstawowa świadomość ekologiczna. Leży ona u podstaw wszelkich działań naprawczych, ochronnych i profilaktycznych, a nade wszystko pozwala dostrzegać zbieżność między polityką ekorozwoju, zdrowiem społeczeństwa, a in­ teresem ekonomicznym. Oddając niniejszą pracę do druku, autorka ma nadzieję, że przyczyni się ona do lepszego poznania współzależności między organizmami a otaczającym środowis­ kiem zewnętrznym oraz pozwoli na prawidłową ocenę zagrożeń ekologicznych.

I. Biologia 1. Charakterystyka ustrojów żywych Podstawowe kryteria różniące organizm żywy od martwego to: - specyficzna budowa, - spełnianie licznych funkcji fizjologicznych, - posiadanie własnej informacji genetycznej, - utrzymywanie ciągłości życia dzięki procesowi reprodukcji, - posiadanie własnej, wewnętrznej homeostazy.

2. Budowa organizmów Wszystkie znane nam gatunki roślin, zwierząt i drobnoustrojów (z wyjątkiem wirusów) są zbudowane z komórek. Jedna komórka jest często całym organizmem, utrzymującym się samodzielnie przy życiu i spełniającym wszystkie niezbędne funkcje. Jednokomórkowymi formami są na przykład bakterie, glony i pierwotniaki. Rośliny i zwierzęta wyższe są zbudowane z licznych komórek, zróżnicowanych na tkanki. Najbardziej złożoną budowę organizmu spotykamy u człowieka, gdyż oprócz komórek i tkanek można w nim wyróżnić narządy wewnętrzne, wchodzące z kolei w skład jednostek wyższego rzędu —• czyli układów. Wyróżnia się układy: pokarmowy, oddechowy, krążenia, nerwowy, wydzielania wewnętrznego, moczo­ wo-płciowy i kostny. Mimo tak dużego zróżnicowania organizm jest zintegrowaną całością. Za­ wdzięcza to skomplikowanemu systemowi mechanizmów regulacyjnych oraz nad­ rzędnej roli, jaką spełnia układ nerwowy i układ wydzielania wewnętrznego. 2.1. Budowa komórki W 1839 roku botanik M. J. Schleiden i zoolog T. Schwann ogłosili, niezależnie od siebie, teorię komórkową. Komórka jest podstawową jednostką strukturalną i funkcjonalną. Jest ona równocześnie jednostką rozwojową i dziedziczną, dającą początek komórkom potomnym i przekazującą im pełną informację genetyczną. Komórka jest także

5

jednostką, w której mogą zachodzić procesy patologiczne, prowadzące w rezultacie bądź do jej dysfunkcji i degeneracji a nawet do śmierci, bądź też do zaburzeń mechanizmów regulacyjnych, transformacji nowotworowej i związanych z tym zjawisk proliferacyjnych. Komórki różnią się znacznie wielkością. Większość z nich można obserwować tylko pod mikroskopem optycznym, ponieważ wymiary tych komórek wynoszą zaledwie kilka mikrometrów. Komórki bakterii muszą być przy tym dodatkowo wybarwiane, aby były widoczne, gdyż na ogół nie przekraczają one 1,0 (im. Rozmiary większości komórek roślinnych i zwierzęcych wynoszą 10-100 jim. Krwinki czerwone (erytrocyty) człowieka mają średnicę 7,5 \im. Niektóre komórki nerwowe — mimo ich mikroskopijnej wielkości — mają wypustki osiągające długość około 90 cm. Do największych należą komórki jajowe ptaków i gadów. Kształt niektórych komórek jest zmienny, np. u ameby. Większość z nich ma jednak kształt ustalony, który zapewniają ściana komórkowa oraz lepkość plazmy i napięcie powierzchniowe. Wszystkie komórki wykazują duże podobieństwo strukturalne. Istnieją jednak również wśród nich znaczne różnice i z tego względu wyróżnia się dwa poziomy organizacji. Pierwszy — prokariotyczny, charakterystyczny dla bakterii i sinic oraz drugi - eukariotyczny, cechujący pozostałe organizmy roślinne i zwierzęce. 2.1.1. Budowa komórki u Procaryota

Komórka bakteryjna, która jest przykładem budowy u Procaryota ma elementy strukturalne, znajdujące się na zewnątrz ściany komórkowej, oraz struktury subkomórkowe zawieszone w cytoplazmie (rys. 1). v. Ściana k o m ó r k o w a jest dość sztywną warstwą, otaczającą żywą zawartość komórki. Dzięki licznym zlokalizowanym w niej porom pełni ona rolę mechanicz­ nego sita, które nie przepuszcza do wnętrza cząstek o masie cząsteczkowej większej niż 104. Ściana komórkowa nie ma charakteru błony półprzepuszczalnej i w związku z tym nie bierze udziału w osmozie. Nie jest też żywą częścią komórki i może zostać sztucznie usunięta, co nie pociąga za sobą śmierci komórki. Twór pozbawiony ściany komórkowej nazywamy protoplastem^ Pod względem składu chemicznego ściana jest jedną z bardziej złożonych struktur komórkowych. Spośród kilku różnych heteropolimerów najpowszechniej występuje peptydoglikan, którego składnikami są: N-acetyloglukozamina i kwas N-acetylomuraminowy. Występowanie innych związków nie jest stałe i zależy zarówno od gatunku bakterii, jak i od składu chemicznego podłoża. W ścianie bakterii gramdodatnich występują dwa inne typy polimerów: fosjbran glicerolu i fosforan rybitolu, zwane kwasami tejchojowymi. U bakterii gramujemnych natomiast, oprócz wymienionego peptydoglikanu występują jeszcze dwa inne heteropolimery: lipopolisacharyd i lipoproteina. Szczególnie ważną rolę spełniają niektóre lipopolisacharydy. Taki charakter ma na przykład występująca w ścianie

Rys. 1. Schemat komórki bakteryjnej

komórkowej endotoksyna, która warunkuje chorobotwórczość bakterii. Wykazano również, że składnikami ściany bakteryjnej są polisacharydy, białka (w tym niektóre o charakterze enzymów) i lipidy (tłuszcze). Błona c y t o p l a z m a t y c z n ą jest membraną selektywnie przepuszczalną, zbu­ dowaną z trzech warstw: dwóch warstw białkowych i otoczonej nimi środkowej warstwy lipidowej. Wzajemny stosunek dwóch podstawowych składników - białek i lipidów jest zmienny i zależny nie tylko od gatunku, ale także od fazy wzrostu i od składu chemicznego podłoża. Błona cytoplazmatyczną uczestniczy w pobieraniu związków chemicznych, niezbędnych do życia i rozwoju komórki, oraz w wydalaniu zbędnych produktów metabolizmu. Wymiana ta, czyli transport może się odbywać na zasadzie biernej dyfuzji (transport bierny). Substancje nie dyfundujące mogą być pobrane przez żywą komórkę w transporcie ułatwionym oraz w transporcie czynnym, wymagającym nakładu energii, który odbywa się z udziałem bardzo swoistych układów transpor­ tujących, tzw. permeaz. Są one zlokalizowane w błonie i stanowią istotę jej selektywnej przepuszczalności. Błona ta bierze również udział w procesie dysymilacji dzięki zlokalizowanym w niej licznym enzymom i przenośnikom elektronów czynnych w ostatnich fazach utleniania biologicznego. Pewne substancje, na przykład związki powierzchniowo-czynne, mogą uszkadzać błonę cytoplazmatyczną. Jeżeli uszkodzenia te są rozległe, to dochodzi do wylania się

7

treści komórkowej na zewnątrz i śmierci komórki. Jeżeli natomiast uszkodzenia są niewielkie, to komórka może je naprawić i tym samym zregenerować swą membranę. Cyt o plaż ma jest jednorodną, niezróżnicowaną substancją wypełniającą wnętrze komórki, w której mieszczą się poszczególne organelle. W skład cytoplazmy wchodzi woda (około 80%) i rozpuszczone w niej związki wielkocząsteczkowe typu białek, węglowodanów i tłuszczy, oraz prostych związków organicznych, jak cukry i amino­ kwasy. Poza tym występują w cytoplazmie witaminy i koenzymy oraz sole mineralne sodu, potasu, azotu, fosforu, siarki, żelaza i magnezu. Proporcje między zawartością wody a tzw. suchą pozostałością są zmienne i zależą od warunków środowiskowych. Gdy komórka znajduje się w warunkach niekorzystnych, tzn. oprócz substancji niezbędnych do jej życia, czyli biogenów, występują związki obce metabolizmowi, nie będące ani źródłami energii, ani prekursorami syntez składników komórkowych, wówczas związki te mogą być również pobierane ze środowiska, i gromadzone na peryferiach komórki lub w jej wnętrzu. Zjawisko to jest określane jako biok u m u l a c j a . Przykładem może być biokumulacja metali ciężkich. W cytoplazmie występują struktury submikroskopowe, spełniające ważne funkcje fizjologiczne: nukleoid, pozachromosomalne czynniki dziedziczności — • plazmidy oraz rybosomy i mezosomy. N u k l e o i d jest strukturą różniącą się od typowego jądra komórkowego u Eucaryota brakiem błony jądrowej i towarzyszących białek, tzw. histonów. Podstawową substancją jest kwas dezoksyrybonukleinowy DNA, który tworzy kolistą strukturę. Cząsteczka DNA u bakterii jest zwana gen o forem. Strukturę DNA stabilizuje obecność kwasu rybonukleinowego — RNA i polimerazy RNA. W cytoplazmie pewnych bakterii występują ponadto autonomiczne cząsteczki DNA, zwane p l a z m i d a m i . Zarówno DNA chromosomalny, jak i plazmidowy zawierają zakodowaną informację genetyczną o wszystkich cechach komórki. V R y b o s o m y są centrami syntezy białek. Często tworzą skupienia, w skład których wchodzi większa liczba tego typu struktur. Są one wówczas nazywane p o l i r y b o s o m a m i lub p o l i s o m a m i . Rybosomy są zbudowane z kwasu rybonuk­ leinowego RNA (około 60%) oraz z białek (około 40%). M e z o s o m y są tworami błoniastymi, które powstają na skutek inwaginacji błony cytoplazmatycznej. Są zarówno centrami energetycznymi w komórce, jak i miejscem biosyntezy kwasów tłuszczowych. Prawdopodobnie odgrywają pewną rolę podczas podziału komórki. /Najbardziej zewnętrzną częścią komórki jest o t o c z k a . Występuje tylko u nie­ których gatunków bakterii i nie jest elementem stałyrnfW pewnych warunkach może zanikać, nawet u bakterii otoczkowych. Otoczka jest śluzowatą wydzieliną komórki o różnej grubości i ma dla bakterii ważne znaczenie. Chromi ona komórkę przed nadmierną utratą wody, a w warunkach głodowych pełni rolę źródła materiałów zapasowych. Otoczka stanowi też pewną barierę ochronną przed wnikaniem do wnętrza komórki substancji toksycznych, w tym środków dezynfekcyjnych i far­ makologicznych.

Rełikulum endoplazmatyczne

Chloroplasty

Brona jqdrowa

1

1

Jąderko

Jądro

•

Pęcherzyk —• pinocytotyczny Ciotko Golgiego

a

— Rybosom

— Plazmatyczna Mona komórkowa

— Ściana komórkowa

-Bfona wakuolarna (tonoplast)

-Mitochondrium

-Cytoplazma

Rys. 2. Komórki eukariotyczne: a — budowa komórki roślinnej, b — budowa komórki zwierzęcej

— Lizosom

— Cytoplazrna

^-Mitochondrium — Mikrokosmek — Rełikulum endoplazmatyczne

pjąderko

K-Bfona jądrowa

-Ciotko Golgiego

-Pęcherzyk pinocytotyczny -Centrosomy

-Wakuola

-Plazmatyczna bfona komórkowa

^

to

Rzęski są bardzo delikatnymi, długimi tworami nitkowatymi, zbudowanymi z białek. Są one po dwie lub po trzy zwinięte spiralnie wokół siebie. Długość rzęski znacznie przekracza długość samej komórki. Jej grubość natomiast jest bardzo mała i wynosi zaledwie 10-50 nm. Obecność rzęsek można stwierdzić za pomocą mikroskopu optycznego dopiero po zastosowaniu specjalnych metod barwienia. Rzęski służą bakteriom do czynnego ruchu. Nie wszystkie jednak bakterie mają rzęski. Ich liczba i rozmieszczenie na powierzchni bakterii może być bardzo różna i jest cechą gatunkową. Fimbrie^są to krótsze niż rzęski wypustki plazmatyczne o niedokładnie jeszcze poznanej budowie i roli. Wiadomo jednak, że wykazują zdolność do adhezji. Ogólnie przyjmuje się ich podział na dwie grupy: fimbrie pospolite i fimbrie płciowe. Te ostatnie są prawdopodobnie szczególnymi składnikami morfotycznymi na powierz­ chni komórki, biorącymi udział w koniugacji. Fakt, że fimbrie różnych gatunków mają różne właściwości adhezyjne zdaje się przemawiać również za ich ekologiczną rolą. 2.1.2. Budowa komórki u Eucaryota

Komórki eukariotyczne mają kilka dodatkowych, wyspecjalizowanych struktur subkomórkowych, które nie występują w komórkach prokariotycznych (wyosob­ nione jądro komórkowe, mitochondria, retikulum endoplazmatyczne, lizosomy), a które pełnią ważne dla życia funkcje (rys. 2). Są one podstawowymi jednostkami strukturalnymi zarówno tkanek roślin i zwierząt wyższych, jak i tkanek ludzkich. Jednokomórkowe glony — oprócz sinic — oraz pierwotniaki należą także do Eucaryota. Najbardziej zewnętrzną warstwą, otaczającą żywą treść komórki, jest ściana k o m ó r k o w a . Występuje ona wyłącznie u roślin i jest zbudowana z celulozy. Komórki zwierzęce są pozbawione ściany komórkowej. Wyjątek stanowią pewne pierwotniaki, otoczone na zewnątrz delikatną, choć dość zwartą błoną, zwaną pelikulą. Błona c y t o p l a z m a t y c z n a jest podobnie zbudowana i pełni rolę błony półprzepuszczalnej. Organelle: R e t i k u l u m e n d o p l a z m a t y c z n e tworzy system błon, połączonych z błoną cytoplazmatyczna i błoną jądrową. Dzieli ono wnętrze komórki na wiele mniejszych przestrzeni, tzw. kompartmentów. Na retikulum są osadzone r y b o s o m y , które — tak jak u Procaryota — są miejscem syntezy białek. Na retikulum zachodzą również procesy utleniania i hydroksylacji, a także inne ważne przemiany prowadzące do unieczynnienia pewnych substancji toksycznych, np. DDT lub niektórych leków. Morfologicznym wyrazem tej detoksykacyjnej roli retikulum jest jego rozbudowa w przypadku, gdy komórka uległa częściowemu zatruciu. W omawianej błonie można wykazać obecność licznych enzymów, przy

11

czym skład enzymatyczny cechuje pewna zmienność, która zależy od stanu czynnoś­ ciowego komórki, a przede wszystkim od specyfiki tkankowej lub narządowej. A p a r a t G o l g i e g o jest układem błon o składzie chemicznym podobnym do składu błony cytoplazmatycznej. Funkcja tej struktury nie jest w pełni wyjaśniona. Wiadomo jednak, że aparat Golgiego uczestniczy w wewnątrzkomórkowej regulacji gospodarki wodnej oraz w wydalaniu na zewnątrz produktów przemiany materii. L i z o s o m y są obłonionymi tworami, zawierającymi wewnątrz liczne enzymy hydrolityczne. Do najważniejszych z nich można zaliczyć: fosfatazę kwaśną, kwaśną dezoksyrybonukleazę, kwaśną rybonukleazę, katepsynę, a-glikozydazę, kolagenazę, jj-glukuronidazę, /J-galaktozydazę, a-mannozydazę i arylosulfatazę. Błona lizosomalna jest bardzo stabilna i nieprzepuszczalna dla zawartych w niej enzymów. Dlatego też, dzięki istnieniu bariery między wnętrzem lizosomu a cytoplazmą, komórka nie zostaje uszkodzona przez enzymy, a trawieniu ulegają tylko te cząsteczki, które wniknęły do wnętrza lizosomow bądź to ze środowiska zewnętrznego komórki, bądź też z jej środowiska wewnętrznego. Po śmierci komórki natomiast błona lizosomalna staje się przepuszczalna dla wymienionych enzymów, które - przedostając się do plazmy - trawią składniki komórkowe, doprowadzając tym samym do destrukcji komórki, czyli jej autolizy. Enzymy lizosomalne są zdolne do trawienia białek, kwasów nukleinowych, polisacharydów, mukopolisacharydów i lipidów. M i t o c h o n d r i a są walcowatymi strukturami wewnątrzkomórkowymi, otoczo­ nymi podwójną błoną mitochondrialną (rys. 3). Błona zewnętrzna jest rozciągnięta, wewnętrzna natomiast jest w pewnych miejscach wpuklona do środka i tworzy tzw grzebienie, które bardzo wydatnie zwiększają jej powierzchnię. W błonach tych są zlokalizowane pewne enzymy łańcucha oddechowego: koenzym Q i cytochromy, oraz oksydaza cytochromowa. Występuje tam również syntetaza.

Rys. 3. Struktura mitochondrium

12

Wnętrze wypełnia tzw. matriks, w której występują enzymy cyklu kwasów trójkarboksylowych, enzymy czynne w /J-oksydacji kwasów tłuszczowych, oraz enzymy biorące udział w syntezie białek i kwasów nukleinowych. W mitochondriach występują również rybosomy oraz DNA mitochondrialny (mDNA). Godne podkreś­ lenia jest to, że stosunek mDNA do ogólnej ilości mitochondrialnego białka wykazuje różne wartości, zależnie od rodzaju komórek. Na przykład w komórkach rakowych i zarodkowych stosunek ten jest dużo wyższy niż w mitochondriach innych komórek, nawet takich, które są biologicznie bardzo aktywne, np. komórki wątroby lub nerki. Mitochondria są miejscem wytwarzania energii swobodnej oraz związanej z tym syntezy ATP. Jest więc mitochondrium centrum energetycznym. Liczba mitochondriów jest różna i zależy od rodzaju komórek, których na ogół jest bardzo dużo. I tak na przykład w komórkach wątroby jest ich około 1600. Znane są jednak i takie komórki, w których liczba mitochondriów sięga kilkuset tysięcy. J ą d r o k o m ó r k o w e jest ważną częścią składową komórki eukariotycznej. Większość komórek zawiera jedno jądro, chociaż istnieją wyjątki od tej zasady. Znane są komórki zawierające dwa lub nawet więcej jąder. Przykładem komórek wielojądrzastych są komórki mięśni poprzecznie prążkowanych. Istnieją również komórki, które nie zawierają jądra, na przykład erytrocyty. Trzeba jednak za­ znaczyć, że długość ich życia jest niewielka, na przykład u człowieka wynosi ok. 120 dni. Muszą być one zatem produkowane stale, w ciągu całego życia osobnika, czego nie obserwuje się u innych, normalnie wykształconych komórek. Położenie jądra w cytoplazmie nie jest stałe. Znajduje się ono zazwyczaj w najbardziej metabolicznie aktywnej jej części. Również kształt jądra nie jest stały i zależy od wieku komórki, jej stanu funkcjonalnego i fazy cyklu mitotycznego. Jądro ma własną błonę oddzielającą wewnętrzną zawartość tzw. karioplazmę od cytoplazmy. Błona jądrowa składa się z dwóch warstw, w których występują liczne pory umożliwiające dwukierunkowy transport składników chemicznych. Dzięki swej przepuszczalności błona jądrowa ma ważne znaczenie dla wielu istotnych dla życia komórki procesów. Składniki chemiczne cytoplazmy mogą na przykład wpływać na materiał genetyczny zawarty w jądrze, wpływ materiału jądrowego ujawnia się natomiast w regulacji procesów biochemicznych zachodzących w cytoplazmie. Głównymi składnikami jądra komórkowego są: kwas dezoksyrybonukleinowy DNA, kwas rybonukleinowy RNA, oraz białka zasadowe - histony i białka zasadowe lub kwaśne, zwane niehistonowymi. Jądro komórkowe pełni ważną funkcję podczas podziału komórki. Na skutek odbywającej się w nim replikacji DNA, zostaje podwojona ilość tego składnika. Ponieważ w strukturze kwasu dezoksyrybonukleinowego jest zakodowana informa­ cja genetyczna, podwojenie jego ilości umożliwia rozdział do komórek potomnych zarówno połowy materiału genetycznego, jak i równocześnie pełnej informacji o przyszłych cechach morfologicznych i fizjologicznych nowych, potomnych komórek.

13

Drugą ważną funkcją jądra jest wytwarzanie na wzorcu DNA — kwasu rybonukleinowego RNA, który po przedostaniu się do cytoplazmy i rybosomów kieruje biosyntezą białek. Oprócz białek strukturalnych powstają wówczas również białka enzymatyczne, będące katalizatorami reakcji metabolicznych. W związku z tym udział materiału jądrowego, a zwłaszcza DNA, w procesach związanych z przemianą materii jest nader istotny. Trzecią funkcją materiału jądrowego jest regulacja poziomu adenozynotrójfosforanu (ATP) w cytoplazmie, który jest podstawowym związkiem biorącym udział w przemianach energetycznych komórki. J ą d e r ko jest jedną z najmniej stabilnych struktur komórki. Świadczy o tym zarówno jego zanikanie i pojawianie się podczas mitozy, jak i bar­ dzo duża różnorodność liczby jąderek przypadających na jądro, a także ich kształt i wielkość zależna od stanu funkcjonalnego komórki. W składzie jąderek występują oba kwasy nukleinowe, białka (w tym niektóre enzymy, jak np. fosfatazy, rybonukleaza, dezoksyrybonukleaza i inne) oraz lipidy. Fun­ kcje jąderka są związane z metabolizmem RNA oraz z syntezą niektórych białek. P l a s t y d y występują w komórkach roślinnych jako ziarniste struktury. Należą do nich: chloroplasty, chromoplasty i leukoplasty. Najważniejsze z plastydów są chloroplasty, zawierające zielony barwnik - chlo­ rofil, który jest niezbędny w procesie fotosyntezy. Kształt, wielkość i rozmieszczenie chloroplastów w cytoplazmie są różne i zależą od komórki i od gatunku roślin. Chloroplasty są utworami obłonionymi i wypełnionymi wewnątrz bezbarwną białkową substancją, zwaną stromą lub matriks. Wykazano, że w jej obrębie występują również rybosomy. W skład chloroplastów wchodzi przede wszystkim chlorofil i karotenoidy oraz białko. U pewnych glonów występuje ponadto RNA i DNA. Chloroplasty zawierają ponadto kilka rodzajów cytochromów, witaminy K i E oraz pierwiastki metaliczne, takie jak: Fe, Cu, Mn, Zn, a także pewne enzymy. Leukoplasty, czyli plastydy bezbarwne, mogą się w pewnych warunkach zamie­ niać w chloroplasty, lub kolorowe (najczęściej żółto-pomarańczowe) chromoplasty. Są one jednak przede wszystkim miejscem magazynowania skrobi. 2.2. Budowa tkanek Zespół wyspecjalizowanych komórek, pełniących specyficzne funkcje w organiz­ mie wielokomórkowym, nazywamy tkanką. Komórki poszczególnych tkanek różnią się od. siebie zarówno pod względem morfologicznych, jak i fizjologicznym. Nawet skład chemiczny komórek należących do różnych tkanek jest odmienny. Różnicowanie komórek jest procesem bardzo skomplikowanym i nie poznanym jeszcze dokładnie. Wiadomo jednak, że rozpoczyna się ono bardzo wcześnie, tuż po

1. TKANKA NABŁONKOWA

2. TKANKA

PODPOROWA •rtó^i^Nk - ^ ¾ ¾ ¾ ¾ ^ ^ ^ : ^ /V'': ' Ó '"""'' ~~ " * ••*•.*. - i -

Substancja między komórkowa Jamka chrzestna Komórka chrzestna

15

3.TKANKA NERWOWA

A. KREW

Ciato komórki Jqdro komórkowe Dendryty Nagi odcinek neurytu Neurylema Odgafczienie boczne

Akson Leukocyt Osłonka mielinowa Komórko Schwanno

0bojętnochtonny

Leukocyt kwasochtonny

Przewężenie Ranwiera Neuryt (Akson) Rozgałęzienia końcowe Leukocyt zasadochfomy

Ptytki krwi

5. TKANKA MIĘŚNIOWA b

Wycinek mienia

Miofibrylle

Poprzeczne prążki miofibryllii

Rys. 4. Tkanki zwierzęce 1. Tkanka nabłonkowa, a) nabłonek plaski. b| nabłonek sześcienny, c) nabłonek wielowarstwowy. 2. Tkanka podporowa: a) tkanka łączna włóknista, b) tkanka chrzestna, c) tkanka kostna 3. Tkanka nerwowa. 4 Krew. 5. Tkanka mięśniowa: a) mięśnie gładkie, b) włókna mięśnia sercowego, c) mięśnie poprzecznie prątkowane

16

zapłodnieniu komórki żeńskiej. W pewnych stanach patologicznych, np. w choro­ bach nowotworowych, proces różnicowania się komórek nie zachodzi. 2.2.1. Tkanki zwierzęce

U kręgowców, do których jest zaliczany również człowiek, wyróżniamy na­ stępujące rodzaje tkanek: nabłonkową, podporową, mięśniową, nerwową i krew (rys. 4). 1. T k a n k a n a b ł o n k o w a jest zbudowana z komórek ściśle do siebie przyle­ gających i spojonych delikatną warstwą substancji międzykomórkowej. Ze względu na różne kształty komórek tej tkanki wyróżnia się następujące rodzaje nabłonka: płaski, sześcienny, walcowaty, wielowarstwowy, migawkowy (rzęskowy) i gruczoło­ wy. Tkanka nabłonkowa pokrywa powierzchnię ciała oraz tworzy warstwy wy­ ścielające jamy ciała, przewody i naczynia wewnątrz organizmu. Podstawową funkcją nabłonka jest uczestniczenie w przenikaniu substancji, które dostają się do wnętrza ustroju, lub są z niego wydalane. Nabłonek jest poza tym pewną barierą biologiczną, która uniemożliwia — lub przynajmniej utrudnia — penetrację drobno­ ustrojów (zwłaszcza bakterii) do wewnętrznych części ciała. 2. T k a n k a p o d p o r o w a — w odróżnieniu od innych — ma oprócz właściwych komórek, substancję międzykomórkową tzw. matriks. Podstawową funkcją tej tkanki jest łączenie i podtrzymywanie różnych części ciała. Ze względu na pewne różnice strukturalne i funkcjonalne dzielimy tę tkankę na: łączną włóknistą, c h r z e s t n ą i kostną. T k a n k a łączna włóknista ma matriks wzmocnioną włóknami klejodajnymi, kolagenowymi lub sprężystymi. Łączy ona skórę z mięśniami, przytwierdza mięśnie do kości i pokrywa naczynia krwionośne. T k a n k a c h r z e s t n a ma strukturę dość masywną, lecz elastyczną. Nie zawiera naczyń krwionośnych i dlatego odżywianie komórek jest utrudnione. Odbywa się ono w wyniku dyfuzji przez matriks. W początkowym okresie rozwoju embrional­ nego człowieka większa część szkieletu jest zbudowana z chrząstki, która następnie kostnieje. Tkanka chrzestna występuje na końcach kości długich, w nosie i w uchu. T k a n k a k o s t n a jest zbudowana z właściwych komórek, tzw. osteocytów i substancji podstawowej, zawierającej włókna klejodajne i elastyczne. Matriks jest twarda i nieprzepuszczalna dla substancji odżywczych. W jej skład wchodzą: substancja organiczna z grupy mukopolisacharydów oraz sole mineralne, a wśród nich przede wszystkim hydroksyapatyt (około 35% to fosforan wapnia). Komórki otaczają tzw. kanały Haversa, w których przebiegają naczynia krwionośne. Mają one delikatne wypustki cytoplazmatyczne, co umożliwia ich odżywianie substancjami transportowanymi przez krew. Na powierzchni kość jest okryta błoną z tkanki włóknistej, zwanej okostną. W zależności od kształtu wyróżniamy kości: płaskie, długie i krótkie. We wnętrzu kości długich i płaskich występuje szpik kostny, w którym są wytwarzane czerwone ciałka krwi oraz pewne typy białych ciałek krwi. Tkanka kostna, tworząc sztywny szkielet wewnętrzny, pozwala człowiekowi na

17

utrzymanie pionowej postawy, a ponadto współpracując z układem mięśniowym umożliwia funkcje ruchowe. 3. Tkanka mięśniowa. Ze względu na znaczne różnice w budowie i funkc­ jonowaniu komórek dzielimy ją na; tkankę mięśniową poprzecznie prążko­ waną, tkankę mięśniową gładką i tkankę mięśniową sercową. Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana jest zbudowana z długich komórek, zwanych włóknami mięśniowymi. Występują w nich liczne jądra oraz długie, poprzecznie prążkowane włókienka kurczliwe, tzw. miofibryle, które umoż­ liwiają w stanie skurczu skracanie długości włókna mięśniowego, a w stanie rozkurczu jego wydłużanie. Zgodna współpraca włókien jest regulowana przez centralny układ nerwowy. Umożliwia ona mięśniom szkieletowym świadome wyko­ nywanie funkcji ruchowych. Komórki tkanki mięśniowej gładkiej mają charakterystyczny, wrzeciono­ waty kształt i centralnie położone jądro komórkowe. Tkanka występuje w różnych narządach wewnętrznych i w naczyniach krwionośnych. Skurcze tych mięśni są mimowolne. Tkanka mięśniowa sercowa ma cechy zarówno mięśnia gładkiego, jak i prąż­ kowanego. Włókna mięśniowe tworzą rozwidlenia, którymi łączą się z podobnymi rozwidleniami włókien sąsiednich, a nawet dalej położonych. Podstawową funkcją tego mięśnia są automatyczne i rytmiczne skurcze i rozkurczę. 4. Tkanka nerwowa ma komórki zbudowane z części zawierającej jądro komórkowe, zwane ciałem komórki nerwowej, oraz z dwóch rodzajów wypus­ tek, zwanych włóknami nerwowymi. Jeden rodzaj stanowi pojedyncza, długa wypustka osiowa, zwana neurytem, drugi zaś liczne i zwykle krótkie wypustki cytoplazmatyczne, zwane dendrytami. Komórka nerwowa wraz ze wszyst­ kimi swymi wypustkami tworzy odrębną jednostkę anatomiczną i funkcjo­ nalną, nazywaną neuronem. Charakterystyczną cechą neuronów jest pobudli­ wość i przewodnictwo bodźców w postaci tzw. impulsów nerwowych do różnych części ciała. 5. Krew jest tkanką płynną, której substancję międzykomórkową (matriks) stanowi osocze. W osoczu występują elementy morfotyczne, czyli czerwone ciałka krwi — erytrocyty, krwinki białe ziarniste — czyli granulocyty, krwinki białe bezziarniste — czyli agranulocyty, oraz płytki krwi. W erytrocytach brak jest jądra komórkowego, które wtórnie zanika, a całość wnętrza komórki wypełnia charakterystyczny, czerwony barwnik - hemoglobina. Cząsteczki hemoglobiny zawierają żelazo i dzięki niemu hemoglobina ma istotne znaczenie w procesie oddychania. Krwinki białe ziarniste i bezziarniste są określane wspólną nazwą leukocytów. Ich główna rola polega na fagocytozie, a więc na pełnieniu funkcji obronnej (zwłaszcza przeciwzakaźnej). Płytki krwi, czyli trombocyty. biorą udział w procesie krzepnięcia krwi. Krwinki są wytwarzane w szpiku kostnym, który zawiera tkankę krwiotwórczą.

18 2.2.2. Tkanki roślinne

Organizacja biologiczna roślin wyższych jest prostsza niż świata zwierzęcego. Można jednak i tu wyróżnić zespoły komórek pełniących specyficzne funkcje fizjologiczne, czyli tkanki (rys. 5). Należą do nich: — t k a n k i twórcze, merystematyczne, które są zespołami młodych komórek zdolnych do podziałów; znajdują się w miejscach wzrostu rośliny, — t k a n k i okrywające, które mają za zadanie ochronę położonych głębiej komórek, — tkanki zasadnicze miękiszowe, które stanowią główną część masy roślin­ nej; należy do nich parenchyma, wypełniająca części naziemne rośliny i eh 1 orenchyma zbudowana z komórek zawierających chloroplasty, zdolnych do fotosyntezy, — t k a n k i w z m a c n i a j ą c e — kolenchyma i sklerenchyma, mające za zadanie zapewnienie roślinie wytrzymałości mechanicznej, — t k a n k i przewodzące, które reprezentują dwa typy tkanek, tj. ksylem (przewodzący wodę i rozpuszczone sole mineralne) oraz floem (przewodzący rozpuszczone związki organiczne). 2.3. Układy narządów Tkanki stanowią podstawę do budowy narządów wewnętrznych i układów. Najwyższy poziom tej organizacji spotykamy w budowie człowieka. Narządy (np. serce, wątroba, śledziona, trzustka i nerki) są zbudowane z różnych tkanek i spełniają w organizmie określone funkcje fizjologiczne. Narządy łączą się w jednostki wyższego rzędu, zwane układami. W organizmie ludzkim wyróżnia się następujące układy: szkieletowy, mięśniowy, pokarmowy, oddechowy, moczo­ wo-płciowy, krążenia, wydzielania wewnętrznego i nerwowy. 2.3.1. Układ szkieletowy

Jest on zbudowany z kości, stawów i wiązadeł, spełnia rolę biernego aparatu ruchu i stanowi sztywny kościec nadający postawę pionową. 2.3.2. Układ mięśniowy

Układ ten, zbudowany z mięśni szkieletowych, które kurczą się i rozkurczają pod wpływem bodźców nerwowych płynących z centralnego układu nerwowego, jest aparatem czynnego ruchu. 2.3.3. Układ pokarmowy

Jest przewodem, do którego zalicza się jamę ustną, gardło, przełyk, żołądek i jelita, oraz wielkie gruczoły jamy brzusznej, jakimi są wątroba i trzustka.

TKANKI T W Ó R C Z E MERYSTEMY wierzchotkowe

wstawowe (interkalarne)

epiderma korzenia z wrośnikami

komórki inicjalneffj j U l M l czapeczkil • I

miękisz —• palisadowy (chlorenchymaj

korzeń / todyga

stożek wzrostu >^=v——pramęrystem praskorka zawiqzek Uścia prakambium rdzeń

*S^S ^ *jjr°

b0'czne

przekrój (kambium) podtużny

komórka towa^ ^

0 0

fyko (floem)

-1— TKANKI

—-^—

/ .Ar^szparkowy

PRZEWODZĄCE

Rys. 5. Tkanki roślinne

•miękisz gąbczasty (aerenchyma)

przestwór międzykomórkowy

20

W układzie tym pokarmy są rozdrabniane, trawione oraz wchłaniane do krwi. Tą drogą wnika do ustroju, oprócz substancji odżywczych, również wiele związków chemicznych, szkodliwych dla zdrowia oraz drobnoustrojów (np. środki konserwujące produkty spożywcze, pestycydy, metale ciężkie, a także wirusy i bakterie), (rys. 6). Nie strawione resztki oraz bakterie są wydalane w postaci kału.

Ślinianka przyuszna Ślinianki podjczykowa i podszczękowa

Gardziel

Przełyk

Wątroba Woreczek — żófciowy Dwunastnica Okreżnica poprzeczna Okreżnica wstępująca

Okreżnica zstępująca - J e l i t o cienkie

Wyrostek — robaczkowy

Odbytnica

Rys. 6. Układ pokarmowy 2.3.4. Układ oddechowy

W skład tego układu wchodzą: jama nosowa, gardło, krtań, tchawica, oskrzela oraz właściwy narząd oddechowy, jakim są płuca. Układ ten służy do wymiany gazowej między krwią i wnętrzem całego organizmu, a powietrzem atmosferycznym. Wymiana ta dotyczy tlenu i dwutlenku węgla. Układ oddechowy jest także drogą ,

21

przez którą wnikają do krwi również inne substancje gazowe, znajdujące się w zanieczyszczonym powietrzu (dwutlenek siarki, tlenki azotu, tlenek węgla i inne), a także pyły i drobnoustroje (rys. 7).

-Jama nosowa Otwory nosowe wewnętrzne —._. Języczek Gardziel

Otwory nosowe zewnętrzne Nagłośnia

Ściana/ciaf Jama optucnowa

Rys. 7. Układ oddechowy 23.5. Układ moczowo-płciowy

Układ ten składa się z dwóch narządów o różnych funkcjach fizjologicznych, tj. z n a r z ą d u m o c z o w e g o i n a r z ą d u płciowego. Narząd moczowy, obejmujący nerki i drogi moczowe, ma za zadanie utrzymywa­ nie płynów ustrojowych w stałym składzie. Jego rola polega na usuwaniu zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii. Tą drogą również mogą być wydalane pewne szkodliwe zanieczyszczenia, które wniknęły ze środowiska naturalnego, w tym substancje toksyczne, a także pewne drobnoustroje (rys. 8). Narządy płciowe, do których zaliczamy gruczoły płciowe i ich drogi od­ prowadzające, wytwarzają komórki płciowe męskie lub żeńskie do procesu re­ produkcji i zachowania gatunku. 2.3.6. Układ krążenia

Obejmuje on serce i naczynia krwionośne: tętnice, żyły oraz naczyńka włosowate (rys. 9). Zadaniem tego układu jest rozprowadzenie krwi w organizmie tak, aby

22

Tętnice i żyty nerkowe

Piramidy nerkowe (rdzeń) Rys. 8. Układ wydalmczy

docierała ona do wszystkich komórek i zaopatrywała je w składniki odżywcze oraz w tlen. Równocześnie komórki wydalają do krwi zbędne produkty przemiany materii, takie jak dwutlenek węgla, produkty przemiany azotowej i inne. Krew jest zatem środowiskiem dla komórek i tkanek, zapewniającym im prawidłowy przebieg metabolizmu i normalną egzystencję. Krew może być także pośrednikiem w przeka­ zywaniu zarówno obcych związków chemicznych, jak i drobnoustrojów patogennych, które wtargnęły ze środowiska zewnętrznego. W wyniku tego może nastąpić uszkodzenie funkcji komórek lub nawet ich zabicie. Z układem naczyniowym współpracuje układ limfatyczny. Jego głównym zada­ niem jest odprowadzanie niektórych składników odżywczych z układu pokar­ mowego do krwi. Limfa przepływając przez przestrzenie międzytkankowe umożliwia wymianę oraz regulację składu chemicznego płynów, znajdujących się w tych przestrze­ niach. 2.3.7. Układ wydzielania wewnętrznego

Układ wydzielania wewnętrznego, czyli dokrewny jest zbudowany z gruczołów, które swą wydzielinę, tzw. h o r m o n y , przekazują bezpośrednio do krwi (rys. 10). Do układu dokrewnego należy: przysadka mózgowa, tarczyca i przytarczyce, grasica,

23

Tętnica szyjna wspólna Zyfa czcza górna Ptuco prawe

Zyfa czcza dolna Wątroba - 4 -

Nerka prawa

— Zyfa jarzmowa wewnętrzna

Żyta i tętnico podobojczykowa Pfuco lewe

Śledziona ŻoŁądek

Nerka lewa Trzustka

Żyta biodrowa wspólna i tętnica biodrowa wspólna

Rys. 9. Schemat rozmieszczenia ważniejszych tętnic i żył

nadnercza, pewne części trzustki, zwane wysepkami Langerhansa, oraz gruczoły płciowe. Ponieważ hormony wywierają bardzo istotny wpływ na czynności fizjologiczne w kierunku ich aktywowania lub blokowania, układ ten spełnia rolę nadrzędną i regulacyjną. Hormony kierują przemianą materii tkanek i narządów oraz integrują poszczególne czynności narządów. Niedoczynność lub nadczynność określonego gruczołu dokrewnego, a także związane z tym zakłócenia w ilości wytwarzanego hormonu, mają wielorakie, ujemne skutki dla prawidłowej funkcji i zdrowia całego organizmu. Niedobór lub nadmiar pewnych pierwiastków, jonów lub związków chemicznych w środowisku zewnętrznym może zakłócić działanie gruczołów dokrewnych. S z y s z y n k a to niewielki gruczoł wydzielania wewnętrznego, dotychczas nie w pełni poznany. Jej czynność polega na regulowaniu wydzielania hormonów gonadotropowych w przysadce mózgowej. Między innymi hamuje czynność wydzielniczą przysadki w dzieciństwie i opóźnia dojrzewanie płciowe. P r z y s a d k a m ó z g o w a jest gruczołem dokrewnym, złożonym z dwóch płatów. Przedni płat przysadki wydziela dwa hormony gonadotropowe A i B, hormon wzrostowy, prolaktynę, hormon tyreotropowy i adrenokortykotropowy. Płat tylny natomiast wydziela hormon o nazwie: wazopresyna, adiuretyna oraz oksytocyna. Działanie tych hormonów jest następujące:

24

— hormon gonadotropowy A w ustroju żeńskim pobudza pęcherzyki jajnikowe do dojrzewania, a w ustroju męskim spermatogenezę, — hormon gonadotropowy B pobudza wydzielanie dokrewne gruczołów śródmiąższowych jądra lub jajnika, — prolaktyna jest hormonem mlekotwórczym u kobiet, — hormon wzrostowy pobudza wzrost chrząstek i kości, — hormon tyreotropowy pobudza rozwój i wydzielanie dokrewne tarczycy, — hormon adrenokortykotropowy działa pobudzająco na rozwój i wydzielanie kory nadnercza, — wazopresyna podwyższa ciśnienie krwi, — adiuretyna hamuje wydzielanie moczu w nerkach, — oksytocyna powoduje skurcz mięśniówki macicy. T a r c z y c a jest gruczołem dokrewnym, produkującym tyroksynę, która przyspiesza (aktywizuje) spoczynkową przemianę materii, a szczególnie pro­ cesy biologicznego utleniania i wytwarzania energii. Zakłócenia w produkcji tego hormonu wywołują poważne skutki zdrowotne. Nadmierna produkcja hormo­ nów tarczycy wywołuje na przykład objawy związane ze wzmożeniem przemiany spoczynkowej, powoduje spadek wagi ciała, wychudzenie, dużą pobudliwość układu nerwowego i wytrzeszcz gałek ocznych. Niedoczynność tarczycy u ludzi młodych hamuje proces wzrostu, rozwoju psychicznego i rozwoju narządów płciowych.

25

P r z y t a r c z y c e produkują hormon, tzw. parathormon, który reguluje gos­ podarkę wapnia i fosforu we krwi. G r a s i c a . Rola grasicy jako gruczołu dokrewnego nie jest jeszcze w pełni poznana. Jej funkcja jest specjalnie zaakcentowana w okresie płodowym i dziecięcym, gdyż przyspiesza wzrost oraz bierze udział w wytwarzaniu ciał odpornościowych. Odgrywa ona zatem bezsporną rolę w procesie obrony immunologicznej. W okresie dojrzewania człowieka grasica przechodzi w stan tzw. zanikania fizjologicznego, gdyż reaguje wybitnie na hormony grupy sterydowej, między innymi na hormony płciowe, które w okresie życia dorosłego osobnika są wytwarzane przez aktywnie funkcjonujące gruczoły płciowe. N a d n e r c z a są zbudowane z części korowej i rdzennej. Hormony nadnerczy należą do związków sterydowych, takich jak kortykostcron, kortyzon i aldosteron. Dwa pierwsze odgrywają dużą rolę w przemianie węglowodanowej i białkowej, aldosteron reguluje przemianę mineralną sodu i potasu. Hormony kory wywierają poza tym wpływ na skład morfologiczny krwi i na proces kostnienia. Część rdzenia nadnerczy wytwarza hormony - adrenalinę i noradrenalinę. Adrenalina wpływa na podwyższenie ciśnienia krwi, powoduje skurcz mięsniówki torebki śledziony oraz zwiększa przemianę glikogenu w glukozę, która zachodzi w wątrobie. Noradrenalina wywołuje zwężenie światła żył, natomiast rozkurcz tętnic wieńcowych serca i tętnic nerkowych. G r u c z o ł d o k r e w n y t r z u s t k i zbudowany z licznych wysepek Langerhansa, wytwarza insulinę i glukagon. Ich działanie polega na regulowaniu poziomu cukru we krwi, jednak za pomocą odmiennych sposobów działania na przemianę węg­ lowodanową w ustroju. Podczas gdy insulina obniża poziom glukozy we krwi na skutek przekazy wania jej do komórek wątroby, gdzie jest zamieniona na wielocukier - glikogen, to drugi hormon - glukagon reguluje uwalnianie glukozy z glikogenu odłożonego w wątrobie. Zakłócenia prowadzą najczęściej do powstania cukrzycy. G r u c z o ł y płciowe męskie i żeńskie wpływają na kształtowanie się cech płciowych oraz na procesy rozrodcze. Wszystkie hormony płciowe są sterydami. Hormony męskie nazywają się androgenami, a hormony płciowe żeńskie estrogenami. Hormony regulują i kontrolują czynności fizjologiczne całego organizmu. Układ wydzielania wewnętrznego odgrywa więc rolę nadrzędną i integrującą, przy czym współpracuje on bardzo ściśle z układem nerwowym. 2.3.8. Układ nerwowy

Składa się on z dwóch części: centralnego układu nerwowego i układu auto­ nomicznego. Mózg i rdzeń kręgowy zawierają ośrodki nerwowe obu tych układów (rys. 11). Różnica między nimi polega między innymi na tym, że centralny układ nerwowy kontroluje czynności dowolne i świadome, natomiast autonomiczny układ nerwowy - czynności mimowolne i nieświadome. Pomimo to istnieje znaczna współzależność obu układów, dzięki której tworzą one jednolity, ściśle współ­ pracujący ze sobą układ czynnościowy. Jednostką funkcjonalną układu nerwowego

26

Sr ód mózgowie Tyromózgowie

Kresomozgowie Tęczówka

0 Tęczówka

Gruczof tzowy

C/j>Gruczof fzowy

Ślinianka " c g ^

+ &7

Ślinianka

Serce

Pfuca

Żofądek Dwunastnica,

.jy

Dwunastnica Trzustka

Trzustka

Nadnercze

Okrężnica/ ^ ^

Okrężnica

Pęcherz moczowy

GOnQdy

i przydatki ptciowe

Pęcherz moczowy

\YAł \£y

Odcinek ogonowy (końcowy) rdzenia

Gonady i przydatki ptciowe

Rys. II. Układ nerwowy

jest łuk o d r u c h o w y (rys. 12). W jego skład wchodzą przynajmniej dwa neurony: n e u r o n czuciowy przewodzący bodźce z narządów recepcyjnych do mózgu lub rdzenia kręgowego oraz n e u r o n ruchowy, który przekazuje bodźce wysyłane z mózgu lub rdzenia do narządów wykonawczych. Pasma włókien nerwowych (ruchowych i czuciowych) noszą nazwę nerwów. Zarówno centralny, jak i auto­ nomiczny układ nerwowy mają własne sieci dróg nerwowych. Każda sieć łączy się z określonymi ośrodkami w mózgu i rdzeniu. W ten sposób każda z tych dwóch części układu nerwowego ma własne drogi odruchowe. Istota bodźców nerwowych przewodzonych przez nerwy nie jest jeszcze wyjaś­ niona. Wiadomo jednak, że bodziec nerwowy jest szeregiem reakcji metabolicznych (chemicznych i elektrycznych), przebiegających wzdłuż włókna nerwowego. Po przejściu bodźca równowaga chemiczna powraca do stanu wyjściowego i jest w stanie, na tej samej zasadzie, ponownie podjąć swoją funkcję. Układ nerwowy spełnia rolę najwyższej rangi, ponieważ kontroluje i reguluje

21

Efektor

Synapsa między neuronem czuciowym a wslawkowym Rogi grzbietowe substancji S2arej Substancja biata Rogi brzuszne substancji szarej

Neuron wstawkowy

Efektor Synapsa między neuronem wstawkowym a ruchowym

Rys. 12. Łuk odruchowy

wszystkie czynności organizmu, zezwala ponadto na percepcję zjawisk i ma zdolność do samodzielnego myślenia oraz do dokonywania oceny i wyboru czynników świata zewnętrznego.

3. Rozmnażanie, wzrost i różnicowanie się komórek Celem rozmnażania się komórek jest zachowanie ciągłości życia, wzrost tkanki lub całego organizmu, ewentualnie także zregenerowanie uszkodzonej tkanki. Proces ten wiąże się ściśle także z różnicowaniem się nowych komórek w określone tkanki. Nad całością tych bardzo skomplikowanych zjawisk czuwa - zakodowana w mate­ riale jądrowym informacja genetyczna, która w czasie podziału jest przekazywana z komórki macierzystej na komórki potomne.

3.1. Budowa i funkcja jądra komórki Typowe jądro komórek eukariotycznych ma kształt kulisty lub owalny i zajmuje na ogół centralną pozycję w komórce. Jest ono odzielone od cytoplazmy delikatną

2*

błoną jądrową. Wnętrze jądra wypełnia kariolimfa, w której jest zawieszona chromatyna i jąderko oraz pewne składniki okresowo występujące w jądrze, jak na przykład różne rodzaje RNA oraz niektóre enzymy. Chromatyna stanowi interfazową postać chromosomów. Jest ona strukturą zawierającą kwas dezoksyrybonuk­ leinowy (DNA) oraz specyficzne białka jądrowe - histony. W chromatynie aktywnej genetycznie występują poza tym białka niehistonowe i kwas rybonukleinowy (RNA). Obecność kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA) czyni z jądra centrum genetycz­ ne komórki. Zachodzą w nim bowiem zjawiska zapewniające dziedziczenie cech, jest ono również miejscem, w którym odbywają się procesy prowadzące do zmienności. Wyjątkowa rola zatem, jaką spełnia DNA w żywej komórce, polega na: — możliwości replikacji, czyli na podwojeniu się jego ilości, — posiadaniu zakodowanej w strukturze tego związku informacji genetycznej o wszystkich cechach komórki, — brania udziału jako wzorzec w biosyntezie białka, — kontroli całego metabolizmu komórki. Jądro komórkowe występuje wyłącznie w komórkach eukariotycznych. Procaryota zamiast jądra komórkowego mają nukleoid. Znane są również komórki pozbawione jądra, na przykład krwinki czerwone. Ich okres życia jest jednak krótki i gdyby nie były uzupełniane przez stałe ich wytwarzanie w szpiku kostnym, ich populacja w krótkim czasie uległaby zanikowi. Znane są mutanty bakteryjne, u których przy podziale jedna z komórek potomnych jest znacznie mniejsza i pozbawiona nukleoidu. Te zdefektowane twory są niezdolne do rozmnażania. Każda żywa komórka zdolna do reprodukcji zawiera więc jądro lub jego odpowiednik - nukleoid. 3.2. Podział komórek Proces podziału komórki występuje u wszystkich organizmów. Zachodzi on u różnych gatunków z różną częstotliwością. I tak na przykład bakterie mogą - w korzystnych dla siebie warunkach - dzielić się co ok. 20-30 min. W organizmach wyższych występuje pod tym względem duże zróżnicowanie. W organizmie ludzkim pewne komórki mogą się dzielić w ciągu całego życia danego osobnika, inne zaś w pewnym okresie tracą tę zdolność prawie całkowicie. Wyjątkowo dużą dynamikę rozmnażania wykazują na przykład komórki szpiku kostnego, gdzie wytwarzane są komórki krwi. R. Baserga i F. Wiebel (1969 r.) podają, że liczba podziałów komórkowych w szpiku kostnym wynosi około 1,71011 (170 bilionów) nowych jednostek na dobę. Całkowicie odmiennie zachowują się komórki nerwowe, które w większości po ich utworzeniu tracą zdolność do dalszych podziałów. Podział komórki dokonuje się podczas mitozy oraz tzw. interfazy, która jest okresem międzypodziałowym.

29 3.2.1. Mitoza

P o d z i a ł m i t o t y c z n y komórki polega na: — podwojeniu ilości DNA, czyli replikacji, a tym samym powieleniu informacji genetycznej, — dokładnym rozdziale materiału genetycznego na dwie części, po czym następuje podział cytoplazmy, zwany cytokinezą i powstanie dwóch komórek potomnych. Pomiędzy jedną mitozą a drugą jest okres interfazowy, w którym zachodzi synteza białek strukturalnych i enzymatycznych oraz węglowodanów, lipidów i innych niezbędnych związków. W tym okresie komórka może powiększać swoje wymiary, co określamy jako wzrost. Po zakończonej replikacji materiał genetyczny zostaje dokładnie rozdzielony na dwie części i przekazany do komórek potomnych. Proces ten przebiega w kilku fazach, a mianowicie: profazie, metafazie, anafazie i telofazie (rys. 13).

Rys. 13. Mitoza

Mitoza rozpoczyna się od kondensacji i restrukturyzacji chromatyny chromo­ somów, w wyniku czego w jądrze uwidaczniają się chromosomy mitotyczne. Jądro wchodzi w stan p r o fazy. Następnie centriola ulega podziałowi, a centriole potomne lokalizują się na dwóch przeciwległych biegunach komórki. Powstaje wrzeciono podziałowe, łączące centriole oraz chromosomy. W metafazie chromosomy układają się w płaszczyźnie równikowej. W następ­ nej fazie natomiast zwanej anafazą, poszczególne chromosomy dzielą się wzdłuż swej osi długiej, a pojedyncze chromatydy są ściągane przez włókna wrzeciona podziałowego do przeciwległych biegunów komórki.

30

Rozdzielony materiał genetyczny jest w całości wykorzystany w telofazie do rekonstrukcji dwu jąder potomnych. W tym czasie następuje podział cytoplazmy, zwany cytokinezą. W ten sposób z jednej macierzystej komórki powstają dwie potomne, które mają taką samą liczbę i jakość chromosomów. Są wobec tego wyposażone w jednakową informację genetyczną, identyczną z informacją komórki macierzystej. Z kolei następuje interfaza, w której intensywna synteza składników komór­ kowych zapewnia stopniowe zwiększanie objętości i masy komórki, czyli jej wzrost. Podział mitotyczny dotyczy komórek somatycznych. Komórki płciowe natomiast mają zredukowaną do połowy liczbę chromosomów, wobec czego powstają podczas podziału mejotycznego. 3.2.2. Mejoza

Innym niż mitoza sposobem rozdzielania chromosomów do komórek potom­ nych jest mejoza, która występuje podczas powstawania komórek płciowych. Podczas tego podziału liczba chromosomów jest redukowana do połowy i dopiero po zapłodnieniu i zlaniu się jąder jaja i plemnika osiąga ponownie stan ilościowy, charakterystyczny dla danego gatunku. Liczba chromosomów jest redukowana w dwóch, kolejno po sobie następujących podziałach jądra (rys. 14). P r o f a z a p i e r w s z e g o p o d z i a ł u m e j o t y c z n e g o różni się w sposób zasad­ niczy od profazy podziału mitotycznego. Można w niej wyróżnić cztery odrębne stadia. Pierwsze, zwane l e p t o t e n e m odznacza się tym, że kształtują się w nim nici chromatyczne, określane jako c h r o m o n e m y . Drugie stadium, zwane zygot enem, polega na pogrubianiu chromonemów - czyli chromosomów, a homologiczne spośród nich układają się w pary*. Powstanie par homologicznych chromosomów i ułożenie się ich równolegle wzdłuż osi długiej nazywa się koniugacją, a pary homologicznych chromosomów - b i w a l e n t a m i . P a c h y ten jest następnym stadium, w którym chromosomy ulegają dalszemu pogrubianiu i skracaniu. W diplotenie chromosomy ulegają spiralizacji i dalszemu skróceniu. W każdej parze skróconych chromosomów uwidaczniają się cztery chromatydy (tetrady). Chromatydy niesiostrzane, pochodzące z dwóch różnych homologicznych chromosomów, pękają w kilku miejscach, a fragmenty chromatyd ograniczone pęk­ nięciami są wzajemnie wymieniane, co określa się terminem crossing-over. Następ­ nie koniugujące ze sobą homologiczne chromosomy oddalają się od siebie, ale nie rozłączają się całkowicie. Ostatnie stadium, zwane diakinezą, charakteryzuje się najkrótszymi i najgrubszymi chromosomami oraz zanikiem miejsc połączeń (chiazm) między biwalentami. W tym samym czasie zanika błona jądrowa i pojawia się * Uwaga: jeden chromosom homologiczny jest repliką chromosomu pochodzącego z komórki jajowej, a drugi z plemnika.

profaza II

metafaza II

anafaza II

telofaza II

Rys. 14. Mejoza

wrzeciono podziałowe. Ten stan jest zakończeniem profazy i równocześnie początkiem metafazy pierwszej, w której chromosomy układają się w płaszczyźnie równikowej z tą różnicą w stosunku do podziału mitotycznego, że są to biwalenty. Z każdej pary homologicznych chromosomów jeden z nich wędruje do jednego bieguna, drugi zaś do przeciwległego bieguna komórki. W telofazie pierwszej podziału mejotycznego jest odtwarzana błona jądrowa i powstają jądra spoczynkowe. Po krótkiej interfazie, bez dekondensacji i bez replikacji DNA, komórki wchodzą w drugi stan podziału, podczas którego pod koniec metafazy następuje rozdzielenie materiału genetycznego na pojedyn­ cze chromatydy, które wędrują do przeciwległych biegunów komórki. W wyniku tych dwóch podziałów mejotycznych tworzą się cztery jądra spoczynkowe, z których każde zawiera haploidalną, czyli zredukowaną do połowy liczbę chromosomów. Każde z nich stanowi materiał genetyczny dla potomnych komórek płciowych. 3.3. Regulacja podziału komórek W organizmie wyższym podziały komórkowe są regulowane. I tak na przykład liczba komórek określonej tkanki lub narządu u dorosłego człowieka jest utrzymy­ wana na ogól na stałym poziomie, co określa się mianem m i t o t y c z n e j h o m e o s ­ tazy. Polega ona na funkcjonowaniu licznych mechanizmów regulujących proces podziału. Nie są jeszcze znane wszystkie czynniki, odpowiedzialne za tego rodzaju możliwości organizmu. Wiadomo jednak, że swój wpływ mogą wywierać zarówno czynniki wewnątrzkomórkowe, jak i wewnątrzustrojowe, a nawet zewnątrzustrojowe. Stosunkowo najlepiej jest poznany wpływ niektórych substancji, np. hormonów krążących we krwi lub w płynach ustrojowych.

32

Bardzo istotne znaczenie mają także niektóre czynniki zewnątrzustrojowe. I tak, związki rakotwórcze inicjują i stymulują procesy podziału oraz proliferacji i odwrot­ nie - cytostatyki hamują cykl mitotyczny komórek somatycznych. Zagadnienia te są niezwykle ważne nie tylko z czysto biologicznego punktu widzenia, ale również ekologicznego i medycznego. 3.4. Wzrost komórek i tkanek Wzrost komórek następuje w wyniku powiększania się ich masy oraz objętości. Odbywa się on w okresie interfazowym i polega na intensywnej syntezie białek, węglowodanów, lipidów i innych składników komórkowych. Procesy te stają się podstawą zarówno do rozpoczęcia następnego podziału komórki, jak i do zwięk­ szania liczebności komórek, czyli proliferacji. Wzrost tkanek narządów, a wreszcie także całego organizmu, zależy od zwięk­ szania się liczby komórek. U człowieka proliferacja jest bardzo intensywna aż do osiągnięcia wieku dojrzałego. Następnie jest hamowana, a w przypadku niektórych rodzajów tkanek całkowicie zatrzymana. W zależności od typu tkanki istnieją pod tym względem bardzo wyraźne różnice. Od proliferacji należy odróżnić wzrost tkanek lub narządów spowodowany hypertrofią, która polega na zwiększeniu objętości i masy pojedynczych komórek w obrębie tkanki. Poza tym w tkance łącznej może następować zwiększenie masy i objętości substancji międzykomórkowej. Od wzrostu należy także odróżnić zjawisko pęcznienia, polegające wyłącznie na zwiększaniu objętości komórki spowodowane wchłanianiem wody z zewnętrz i jej zatrzymaniem. Jedynie więc proliferacja jest typowym wzrostem. W zależności od jej intensyw­ ności można wyróżnić kilka typów populacji komórkowych. Stosunkowo dobrze poznana jest populacja; s t a t y c z n a , wzrastająca, czyli e k s p a n s y w n a i od­ n a w i a j ą c a się. 3.5. Klasyfikacja populacji komórek S t a t y c z n e p o p u l a c j e k o m ó r e k . Są to homogeniczne grupy komórek, w których nie stwierdza się żadnej aktywności mitotycznej i w których całkowita zawartość DNA pozostaje stała. Jest możliwy jedynie wzrost objętości i masy komórek, towarzyszący równolegle wzrostowi organizmu. Do populacji statycznej należą komórki ośrodkowego i obwodowego układu nerwowego. Trzeba jednak zaznaczyć, że nie wszystkie komórki tego układu należą do populacji statycznej. E k s p a n s y w n e p o p u l a c j e k o m ó r e k są to homogeniczne grupy komórek, w których sporadyczne mitozy powodują przyrost całkowitej zawartości DNA w tej

33

populacji. Życie tych komórek trwa tak długo, jak życie osobnika, nowe komórki zaś powstają wyłącznie po to, aby umożliwić wzrost tkanki. Ten niski wskaźnik aktywności mitotycznej może gwałtownie wzrosnąć na skutek zadziałania pewnych bodźców, np. po zabiegach chirurgicznych polegających na usunięciu części określonego narządu, w którego skład wchodzą komórki należące do tego typu populacji. Komórki stanowiące populacje ekspansywne występują w nerkach, nadnerczach, gruczołach ślinowych, tarczycy i trzustce. O d n a w i a j ą c e się p o p u l a c j e k o m ó r e k są to homogeniczne grupy komórek, w których występują liczne mitozy w liczbie większej od tej, jaka jest niezbędna dla całkowitego przyrostu zawartości DNA. Są to więc populacje, w których regulacja ich liczby i zawartości DNA polega na tym, że stosunkowo duży wskaźnik mitotyczny jest wyrównywany przez odpowiednio wysokie tempo obumierania tych komórek. Do tej grupy należą krwinki czerwone o przeciętnym okresie życia 120 dni, komórki szpiku kostnego oraz jądra wytwarzające plemniki. R o z r a s t a j ą c a się p o p u l a c j a k o m ó r e k jest to populacja, w której większość lub wszystkie komórki znajdują się w stanie cyklu mitotycznego. Populację taką stanowią komórki we wczesnych stadiach rozwoju embrionalnego lub w czasie wzrostu niektórych nowotworów.

3.6. Różnicowanie się komórek Ogólnie uważa się, że istnieje określony antagonizm między podziałem komórki a jej różnicowaniem. Prawdopodobnie w komórce, w której następuje nagromadzenie specyficznego białka decydującego o zróżnicowaniu i przynależności do określonego typu tkanki stanowi równocześnie mechanizm blokujący replikację DNA. Róż­ nicowanie zachodzi zazwyczaj podczas interfazy, czyli pomiędzy mitozami. Proces różnicowania się komórek nie jest do tej pory w pełni wyjaśniony. Wiadomo jednak, że zachodzi on w ciągu całego życia organizmu, przy czym osiąga maksimum w okresie embrionalnym. W ujęciu molekularnym różnicowanie komórkowe wymaga preferencyjnej syntezy wielu specyficznych białek, np. hemoglobiny w erytrocytach, gamma-globuliny w komórkach limfoidalnych (plazmatycznych), aktyny i miozyny w mięśniach. Aby synteza taka mogła być wywołana i preferowana, pewne geny w określonych komórkach i w określonym czasie muszą być aktywne. W związku z tym skom­ plikowany proces różnicowania się komórek można lepiej poznać po zbadaniu zagadnień dotyczących molekularnego mechanizmu regulacji funkcji genów w ob­ rębie ustroju wyższego. Nie jest to jednak proste i - mimo istnienia na ten temat licznych hipotez proces ten nie jest jeszcze całkowicie poznany. Ogólnie uważa się,

34

że różnicowanie się komórek jest powodowane prawdopodobnie wzajemnymi interak­ cjami, zachodzącymi między cytoplazmą a jądrem komórkowym. W wyniku tego oddziaływania następuje stopniowy wzrost indywidualności cytoplazmy i większa specjalizacja jąder poszczególnych komórek. Udowodniono, iż źródłem informacji dla wszystkich etapów różnicowania zachodzących w określonej kolejności i czasie jest jądrowy DNA. Istotą różnicowania jest zaś niejednakowa aktywność genomu. Możliwość regulacji funkcji genów występuje w różnych etapach rozwoju komórek, ale najbardziej poznana jest możliwość wyrażenia zróżnicowanej funkcji genów podczas biosyntezy białka. Istnieją także poglądy, że na ostateczną strukturę, a więc i na funkcję białek, mają także wpływ modyfikacje niezakodowane bezpośred­ nio w DNA, zwane e p i g e n e t y c z n y m i . W związku z tym zróżnicowany typ komórki jest wynikiem selektywnej ekspresji jej genów oraz modyfikacji typu epigenetycznego. Oprócz tych wewnątrzkomórkowych przyczyn różnicowania się komórek znane są też przyczyny zewnętrzne, do których należy wpływ bezpośred­ niego kontaktu między komórkami oraz wpływ niektórych substancji chemicznych. Bezpośredni kontakt i oddziaływanie komórek następują przez adhezję komórek podobnych - homotypowych. Zjawisko to, zwane inhibicją k o n t a k t o w ą , odgrywa dużą rolę, gdyż hamuje proliferację i tym samym powstawanie początkowo niezróżnicowanych komórek. Substancje chemiczne, oddziałujące zarówno na proliferację, jak i różnicowanie się komórek, mogą być pochodzenia endogennego, gdyż są wytwarzane przez inne genetycznie różne komórki, lub - częściej - pochodzenia egzogennego, czyli takie, które dostają się do organizmu w postaci zanieczyszczeń środowiska lub jako środki farmakologiczne przyjmowane w celach leczniczych. Związki te mogą bądź ingerować w strukturę DNA komórek płciowych, bądź oddziaływać na różne etapy różnicowania się komórek w okresie rozwoju emb­ rionalnego. W wyniku tego następują często bardzo poważne uszkodzenia zarówno w prawidłowym przebiegu procesu różnicowania, jak i w organogenezie (proces tworzenia się narządów w trakcie rozwoju osobniczego), co może prowadzić do wykształcania się wad anatomicznych lub niedorozwoju psychicznego u płodu. Całokształt procesu określa się mianem t e r a t o g e n e z y . Pojęcie różnicowania lub dyferencjacji oznacza zatem procesy zachodzące w okreś­ lonym czasie i kolejności, w wyniku których - w obrębie pierwotnie jednorodnych komórek - pojawiają się swoiste odrębności. Zróżnicowane komórki wykazują zmiany strukturalne, chemiczne i funkcjonalne. Każdy z tych rodzajów różnicowania może mieć zarówno charakter ilościowy, jak i jakościowy.

3.7. Komórka rakowa Komórka rakowa jest patologicznie zmienioną komórką somatyczną. Całość tych zmian nazwano t r a n s f o r m a c j ą n o w o t w o r o w ą . Komórki nowotworowe

35

powstają czasem samorzutnie, częściej jednak są indukowane przez czynniki rakotwórcze (fizyczne lub chemiczne). Istnieje też duże prawdopodobieństwo, iż pewne wirusy onkogenne, zawierające DNA lub RNA, które wywołują proces nowotworowy u zwierząt, mogą indukować transformację nowotworową u człowie­ ka. Fazy powstania komórki rakowej pod wpływem chemicznych kancerogenów przedstawia następujący schemat: Prawidłowa komórka somatyczna i działania indukujące czynników rakotwórczych 4<(mutacje spontaniczne lub indukowane) Komórka przedrakowa (stadium utajone) i związki niemutagenne, potęgujące działanie związków 4< kancerogennych (inicjatorów) Komórka rakowa uwarunkowana (stadium jawne mogące ulec regresji) dalsze działanie czynników rakotwórczych i promotorów Komórka rakowa autonomiczna (nie podlegająca kontroli ustrojowej) pod i wpływem leków przeciwnowotworowych lub hormonów, komórki wrażliwe 4
4. Genetyka Informacja genetyczna zakodowana w strukturze DNA jest programem, według którego komórka realizuje całą swoją egzystencję. Równolegle z syntezą DNA jest również podwajana informacja, która następnie jest przekazywana w trakcie podziału komórkom potomnym. Mechanizm ten zapewnia przepływ informacji

1 36

genetycznej w obrębie gatunku i dziedziczenie cech. W DNA lokalizują się także możliwości prowadzące do zmienności. 4.1. Dziedziczność i zmienność Epokowe doświadczenia Grzegorza Mendla (1865 r.) pozwoliły na sformułowa­ nie podstawowych praw dziedziczenia. Utorowały one drogę współczesnym bada­ niom z dziedziny genetyki molekularnej. Mendel pierwszy wykazał, że w organizmie żywym jest obecny „czynnik", od którego zależą pewne cechy i że jest on przekazywany na potomstwo za pośrednictwem komórek rozrodczych. Obecnie wiadomo, że „czynnikiem" tym jest gen. Mendel dowiódł ponadto, że w organizmie mogą występować czynniki determinujące cechy dominujące i recesywne. Jeśli obie cechy występują równocześnie w tym samym ustroju, to ujawnia się tylko cecha dominująca. Mendel sformułował następnie prawo segregacji cech, w którym dowiódł, że u mieszańca posiadającego po dwa czynniki - „A" (cecha dominująca) i „a" (cecha recesywna), wytworzone komórki rozrodcze będą różne. Otrzymają one czynniki „A", albo „a". Skrzyżowane następnie ze sobą dadzą wynik polegający na tym, że w przypadku losowego łączenia się tych komórek mogą powstać cztery różne kombinacje: AA, aa, Aa i aA. Ponieważ cecha „A" jest dominująca, u 75% osobników potomnych ujawni się więc cecha „A", a tylko u 25% cecha „a". Z tych 75% tylko jedna trzecia będzie linią czystą. Na tej podstawie Mendel wykazał istnienie niezależnej segregacji dwóch cech. W latach 1910-1915 badania nad dziedziczeniem prowadził Thomas Hunt Morgan, który odkrył lokalizację genów w chromosomach oraz wykazał, że są one rozmieszczane linearnie i uporządkowane zawsze w tej samej kolejności. Na podstawie badań Morgan sformułował chromosomową teorię dziedziczności, za którą otrzymał nagrodę Nobla. Odkrycia Z.D. Watsona i F.H. Cricka (1955 r.) ostatecznie wyjaśniły teorię dziedziczności i potwierdziły jej fundamentalne znaczenie. Zrozumienie bu­ dowy podwójnej helikoidy DNA oraz poznanie właściwości chemicznych i fi­ zycznych DNA, wraz ze sposobem powielania się i podwajania, wpłynęło na ostateczne wyjaśnienie molekularnych podstaw procesu dziedziczności i roli DNA w tych zjawiskach. Odkrycia te zostały również nagrodzone nagrodą Nobla. W latach sześćdziesiątych naszego stulecia F. Sanders sformułował hipotezę, że sekwencja nukleotydów w DNA stanowi dla komórki informację o syntezie białek. Najnowsze badania Watsona i Cricka, łącznie z odkryciem zasady kodu genetycz­ nego, w pełni potwierdziły, iż informacja genetyczna jest zawarta w strukturze DNA i że stanowi ona wzorzec dla syntezy białek strukturalnych i enzymatycznych. Tym samym DNA kontroluje również cały metabolizm komórkowy.

37

Zainteresowaniom dziedzicznością towarzyszą stale badania dotyczące zmienno­ ści. Klasyczne teorie na temat zmienności wiążą się z nazwiskami K. Darwina i H. de Vriesa. Darwin w swych dociekaniach nie rozróżniał dwu źródeł zmienności, a to: wpływu środowiska na rozwijający się zarodek i zmian genów lub chromo­ somów, de Vries natomiast kładł duży nacisk na znaczenie nagłych zmian, nie zaś na stopniowe nagromadzanie się licznych, drobnych zmian, który to pogląd reprezen­ tował Darwin. Dla określenia zaobserwowanych zmian skokowych de Vries użył terminu mutacja. Pogląd o zmienności nieciągłej podzielał również botanik duński W. Johannsen oraz W. Bateson - profesor uniwersytetu w Cambridge. W XIX wieku teoria mutacji zajęła czołowe miejsce w nauce o zmienności i o ewolucji organizmów. Współczesne badania dostarczyły bardzo wielu dowodów na to, że zjawisko zmienności występuje powszechnie i dotyczy zarówno drobnoustrojów, jak i or­ ganizmów wyższych. W pierwszej połowie naszego stulecia zarysowały się duże szanse praktycznego wykorzystania zmienności genetycznej przez hodowców roślin i zwierząt, ponieważ powstały nowe możliwości szybkiego otrzymywania nowych odmian organizmów o pożądanych cechach, ważnych z punktu widzenia gospodarczego. Korzystając z metod współczesnej genetyki można obecnie otrzymywać również nowe szczepy bakterii o bardzo różnych kombinacjach genów. Zastosowanie nowych szczepów w różnych dziedzinach życia, w tym również w biotechnologii i ochronie środowiska, jest sprawą o dużym znaczeniu. Współczesna genetyka umożliwiła też dokonywanie zabiegów na żywych or­ ganizmach, polegających na świadomym manipulowaniu pulą genów, chromo­ somów lub nawet komórek. Posługując się rekombinacją między cząsteczkami DNA w układach pozakomórkowych stworzono całkowicie nową technikę - i n ż y n i e r i ę genetyczną. Jej zastosowanie jest przyjmowane z niezwykle dużym zainteresowaniem ale i obawą, gdyż dowolna ingerencja w materiał genetyczny może się okazać bardzo niebezpiecz­ na i może przynieść nieobliczalne skutki biologiczne. Skutki te, obecnie niemożliwe do przewidzenia, mogą się ujawnić w przyszłych pokoleniach. Zachowanie od­ powiedniej ostrożności i odpowiedzialności może się jednak przyczynić do roz­ wiązania wielu istotnych problemów biologicznych i medycznych, stojących obecnie przed ludzkością. 4.2. Skład chemiczny materiału genetycznego 4.2.1. Budowa i synteza DNA

W składzie chemicznym jądra komórkowego można wyróżnić kilka związków, do których zalicza się kwas dezoksyrybonukleinowy DNA, kwas rybonukleinowy RNA, białka jądrowe oraz inne składniki.

38

Najważniejsze znaczenie ma niewątpliwie DNA. Dokładną budowę, a także jego funkcje zbadali Watson i Crick (1953 i\). Każda drobina DNA ma według nich postać dwuniciową i składa się z dwóch polinukleotydów, biegnących równo­ legle do siebie i skręconych spiralnie wzdłuż osi długiej (rys. 15). Każda nić jest utworzona z podjednostek, zwanych n u k l e o t y d a m i , z których każda stanowi kombinację reszty kwasu fosforo­ wego, cukru pięciowęglowego dezoksyrybozy i za­ sady purynowej (adeniny lub guaniny), lub pirymidynowej (tyminy lub cytozyny) (rys. 16). Poszczególne nukleotydy łączy ze sobą kwas fosforowy, tworząc wiązania fosfodwuestrowe mię­ dzy cukrami dwóch sąsiednich nukleotydow. Wią­ zanie to powstaje między węglem C 3 reszty cuk­ rowej jednego nukleotydu, a węglem C 5 sąsiedniej reszty cukrowej drugiego nukleotydu. W ten spo­ sób powstaje łańcuch polinukleotydowy, w którym liczba i sekwencja poszczególnych nukleotydow jest stała i tworzy strukturę I-rzędową. Obie nici są w stosunku do siebie k o m p l e m e n t a r n e , czyli uzupełniające się, co oznacza, że w razie odpowie­ dniego zbliżenia zawsze naprzeciw guaniny w jed­ nej nici znajdzie się cytozyna z drugiej nici i vice Rys. 15. Model DNA versa, a naprzeciw adeniny jednej nici znajdzie się tymina drugiej nici i odwrotnie. O komplementarności decydują zatem zasady purynowe lub pirymidynowe. Jeśli więc dwie nici polinukleotydowe DNA mają taką sekwencję nukleotydow, że są na całej długości komplementarne, to mogą utworzyć cząsteczkę DNA po powstaniu wiązań wodo­ rowych między zasadami obu nici. Proces syntezy DNA doprowadzający do samopodwajania się tego związku jest określany terminem r e p l i k a c j i (rys. 17). Podczas replikacji następuje wierne skopiowanie budowy DNA. Ma to podstawowe znaczenie w przekazaniu w ten sposób informacji genetycznej. Ten sposób replikacji DNA określa się jako semikonserwatywny, gdyż każda powstająca siostrzana cząsteczka składa się w połowie z materiału otrzymanego od cząsteczki rodziciels­ kiej, w połowie zaś z materiału zsyntetyzowanego ze składników występujących w środowisku. Synteza DNA jest również możliwa w warunkach in vitro, o czym przekonują doświadczenia przeprowadzone przez Artura Kornberga i współpracowników w 1955 r. Warunkami umożliwiającymi syntezę nowego DNA w układzie en­ zymatycznym Kornberga są: obecność wszystkich czterech składników nukleotydo-

/ 39

Rys. 16. Zasady purynowe i pirymidynowe występujące w DNA

wych w postaci trójfosforanów, polimeraza DNA, oraz pewne kofaktory, np. jony Mg2 + . Niezbędne są ponadto małe ilości DNA dodane do układu jako matryca lub tzw. primer. Syntetyzowany w tych warunkach DNA ma taki sam skład zasad, jak DNA matrycowy. Wyniki tych badań są potwierdzeniem słuszności założeń J.D. Watsona i F.H.C. Cricka co do przebiegu replikacji DNA. Dokładne pomiary różnych typów komórek wykazały, że w obrębie określo­ nego gatunku zawartość DNA w komórce jest na ogól stała. Jest to zjawisko, które wiąże się niewątpliwie z faktem, że garnitur chromosomowy organizmów wyższych u większości komórek somatycznych (diploidalnych) wynosi 2n, pod­ czas gdy komórki płciowe po podziale mejotycznym (haploidalne) mają o po­ łowę zredukowaną liczbę chromosomów i tym samym o połowę mniejszą zawartość DNA. Cząsteczka DNA jest spośród substancji pochodzenia naturalnego najbardziej stabilna i trwała. Po jej wytworzeniu w procesie replikacji nie podlega przemianom metabolicznym. Badania przeprowadzone przy użyciu znakowanych prekursorów DNA wykazały, że jego cząsteczki utrzymują się w komórkach kilku następujących po sobie pokoleń. Metodą mikroskopii elektronowej wykazano, że nie uszkodzone cząsteczki DNA, pochpdzące z komórek różnych organizmów, są koliste. Wskazuje to na ciągłość łańcucha DNA. Istnieją też wyjątki od tej zasady. I tak na przykład DNA bakteriofaga T 7 ma kształt liniowy.

40

A - adenina T - tynina C - cytozyna G -guanina

nic macierzysta

nic nowa

nic nowa

nic macierzysta

Rys. 17. Replikacja DNA

Fizykochemiczne i optyczne właściwości roztworów większości kwasów dezo­ ksyrybonukleinowych, wyodrębnionych z różnych komórek wskazują, że cząsteczki DNA są długimi, cienkimi, stosunkowo sztywnymi nićmi. Dwie nici DNA tworzą podwójną spiralę. Tak zbudowane są cząsteczki tego kwasu w większości różnych komórek. Wyjątek stanowią pewne wirusy, u których wykryto jednoniciowe cząsteczki DNA. Należy też wspomnieć, że u większości wirusów w ogóle nie występuje DNA, lub pojawia się on tylko w ilościach śladowych. W takich przypadkach pełną rolę genetyczną spełnia w nich kwas rybonukleinowy RNA. W pewnych warunkach nić DNA może ulec rozerwaniu lub denaturacji. Po usunięciu czynników, które spowodowały ten stan możliwa jest r e n a t u r a c j a , gdyż obie uzupełniające się nici ponownie układają się w dwuniciową spiralę. 4.2.1.1. Plazmidy Plazmidy są pozachromosonalnymi cząsteczkami DNA, które wykryto u nie­ których bakterii. Są to dwuniciowe, koliste cząsteczki występujące w stanie auto­ nomicznym lub też zintegrowanym z chromosomem bakterii. Replikacja plazmidów

41

niezintegrowanych (autonomicznych) odbywa się niezależnie od chromosomu bakterii, podczas gdy zintegrowane replikują się tylko wówczas, gdy replikuje się chromosom. Geny osadzone na plazmidach warunkują oporność na antybiotyki i niektóre metale ciężkie, metabolizm niektórych związków chemicznych oraz produkcję substancji, które nazwano bakteriocynami. Charakter plazmidu ma też tzw. czynnik F, który nadaje komórce bakterii cechę męską. Jest on przekazywany przez koniugację do komórki biorcy. Plazmidy dzieli się na dwie różne klasy: - infekcyjne, które mogą się same przemieszczać z komórki dawcy do komórki biorcy, - nieinfekcyjne, korzystające - w przechodzeniu na inne bakterie - z pośred­ nictwa fagów (wirusów bakteryjnych). Plazmidy spełniają funkcję pomocniczych czynników genetycznych u bakterii. Wielkość plazmidów jest zróżnicowana, co wiąże się z ich liczbą w komórce. Typowa komórka Escherichia coli zawiera jedną lub dwie kopie dużych plazmidów i 10-20 kopii małych cząsteczek DNA plazmidowego. 4.2.2. Budowa, synteza i rodzaje RNA

Kwas rybonukleinowy jest zbudowany, podobnie jak DNA, z czterech różnych rodzajów nukleotydów. Różnice chemiczne w budowie obu kwasów polegają na tym, że jedna z zasad, a mianowicie tymina nie występuje w RNA. Zastępuje ją uracyl. Zamiast dezoksyrybozy, w skład RNA wchodzi cukier ryboza. Pozostały składnik, którym jest fosforan, występuje w obu kwasach. RNA, w przeciwieństwie do DNA, znajduje się przede wszystkim w cytoplazmie i tam stanowi 85%-90% całkowitej ilości tego związku w komórce. Reszta występuje w chromatynie, jąderku i nukleoplazmie. Synteza RNA zachodzi w jądrze, a następnie cząsteczka ta przechodzi do cytoplazmy. Rola jądrowego i cytoplazmatycznego RNA ma podstawowe znaczenie z powodu funkcji, jaką spełniają one w transkrypcji genetycznej i w syntezie białek. Badania dotyczące tego ważnego zagadnienia były przeprowadzane przeważnie na bakteriach, dlatego posiadane informacje są w ich obrębie najbardziej kompletne. RNA jądrowy i cytoplazmatyczny, pochodzący z komórek wyższych organizmów, jest mniej poznany. Jak już wspomniano, synteza RNA odbywa się w jądrze komórkowym na jednej z nici DNA, która stanowi wzorzec i decyduje o kolejności zasad w cząsteczce RNA. Obowiązuje również i tu zasada komplementarności między wzorcem a nową, syntetyzowaną nicią RNA. W tym nowym układzie komplementarne w stosunku do siebie są: adenina i uracyl oraz cytozyna i guanina. Niestety, nie ma jeszcze jednoznacz­ nej odpowiedzi na pytanie, czy wzorzec dla syntezy RNA mogą stanowić obie nici DNA, czy tylko jedna z nich. Badania J. Marmura i współpracowników (1963 r.) przemawiają za tym, że tylko jeden łańcuch DNA jest do tego celu wykorzystywany.

42

W świetle dotychczasowych badań, w komórkach występują co najmniej trzy rodzaje RNA: - informacyjny, czyli matrycowy RNA (mRNA), - przenośnikowy lub transportujący RNA (tRNA), zwany czasem RNA rozpusz­ czalnym (sRNA), - rybosomowy RNA (rRNA). RNA informacyjny (mRNA) powstaje na wzorcu DNA, a następnie przemiesz­ cza się z jądra komórkowego do miejsc syntezy białek, a więc do rybosomów. RNA transportujący jest frakcją krótkołańcuchowych cząsteczek o charakterys­ tycznym kształcie (rys. 18). W każdej z nich występują dwa ważne odcinki RNA. W jednym z odcinków cząsteczki znajduje się trójka zasad, stanowiąca tak zwany antykodon, którym tRNA rozpoznaje miejsce - na rybosomalnym RNA - wyznaczające pozostawienie transportowanego aminokwasu. Drugi odcinek jest miejscem, do którego zostaje przyłączony aminokwas. W każdej komórce występuje wiele różnych rodzajów tRNA przenoszących odrębne amino­ kwasy. o

^y—'? o o

?

o t

o A/fc 9c>

O

K-/

T

*\

i

t

' ''i

7^-C-C-G-G*^

^ <£

c

z> 6

I

o

i

'

>^ C-

l

O i

I

CD

o

-O

I

O

i

c I

o > o

X

Rys. 18. Transportujący tRNA

Rybosomowy RNA (rRNA) jest zlokalizowany na rybosomach i stanowi wzorzec dla sekwencji aminokwasów podczas biosyntezy białka (rys. 19).

43

Rys. 19. Przesuwanie się rybosomu wzdłuż nici mRNA lub odwrotnie - przesuwanie się nici mRNA po rybosomie: a - stadium wcześniejsze, b - stadium późniejsze (według Brescha)

4.2.2.1. Biosynteza białek Miejscem syntezy białek są rybosomy. Proces ten odbywa się pod wyłączną kontrolą DNA, w związku z czym konieczne jest przekazanie informacji z odpowied­ nich genów do rybosomów o rodzaju syntetyzowanego białka, a zwłaszcza o jego strukturze pierwszorzędowej. F. Jacob i J. Monod w 1961 roku opublikowali wyniki prac, które świadczyły o istnieniu pewnego przekaźnika, mającego spełniać to zadanie. Stwierdzili między innymi, że intermediat - jak go początkowo nazwali - cechuje się krótkim okresem trwania. Proces syntezy i degradacji przekaźnika zachodzi szybko. Związkiem tym okazał się mRNA. Jego synteza odbywa się na matrycy DNA i dostarcza cząsteczek mRNA komplementarnych do wzorca. Również tRNA i rRNA są syntetyzowane na matrycach DNA. Proces ten nazwano t r a n s k r y p c j ą , gdyż zostaje przekazana informacja genetyczna z DNA na RNA. Transkrypcji podlega zazwyczaj tylko jedna nić z określonego regionu genomu. Proces przekładu zapisu genetycznego w mRNA na sekwencję aminokwasów w nowo powstającym białku nosi nazwę t r a n s l a c j i . Jest to druga faza biosyntezy białka (rys. 20). Współzależność między sekwencją zasad w DNA lub mRNA, a sekwencją aminokwasów w białku, można wyjaśnić na podstawie k o d u g e n e t y c z n e g o . Działanie kodu zostało wykryte w 1961 r. przez F. Cricka, L. Barnetta, S. Brennera

rybosom

Rys. 20. Etapy biosyntezy białka

m RNA

DNA

helisa

podwójna

45

i R. Watts-Tobina. Obowiązuje w nim zasada kodowania aminokwasów przez grupy trzech zasad, zwanych kodonami. Ich odczyt rozpoczyna się od określonego punktu. W kodzie występują 64 kodony, przy czym 61 spośród nich określa poszczególne aminokwasy, a pozostałe 3 kodony są sygnałami „stop" i nie kodują żadnych aminokwasów. Miejsca te kończą syntezę polipeptydu. Ponieważ do syntezy białek używa się 20 różnych aminokwasów, wynika z tego, że większość z nich jest kodowana przez więcej niż jeden kodon (tab. 1). Zasady kodu genetycznego są takie same we wszystkich organizmach. Tabela 1 Trójki nukleotydów mRNA (kodony) kodujijce poszczególne aminokwasy u Escherichia coli Trójki nukleotydów (kodony)

Aminokwasy Alanina Arginina Asparagina Kwas asparaginowy Cysteina Fenyloalanina Glutamina Kwas glutaminowy Glicyna Histydyna Izoleucyna Leucyna Lizyna Metionina Prolina Seryna Treonina Tryptofan Tyrozyna Walina

GCU CGU GAL1

AUU UGU UUU GAA CAA GGU CAU AUU CUU AAA AUG

ecu UCU ACU UGG UAU GCU

GCA CGA

GCG CGG

GGA

GGG

AUA CUA

CCC UCC ACC UAC GUC

GCC CGC GAC AAC UGC UUC GAG CAG GGC CAC AUC CUC AAG

AGA

AGG

CUG

UUA

UUG

CCA UCA ACA

CCG UCG ACG

AG U

AGC

GUA

CUG

Trójki nie kodujące aminokwasów: U AA (ochrę), UAG (amber), UGA (opal)

Wstępnym warunkiem rozpoczęcia syntezy polipeptydu jest bezpośredni kontakt mRNA z rybosomem. Synteza białka rozpoczyna się aktywacją aminokwasu przez swoiste enzymy syntetazy aminoacylo-tRNA, którym energii dostarcza ATP. Na­ stępuje wiązanie zaktywowanego aminokwasu z tRNA. Badania rentgenograficzne wykazały, że tRNA ma kształt litery L. Koniec tej struktury o sekwencji zasad CCA jest miejscem wiązania aminokwasu. Pętla antykodonowa znajduje się na końcu drugiego ramienia litery L. Kodon rRNA jest rozpoznawany przez antykodon tRNA, który pozostawia w tym miejscu transportowany aminokwas.

1 46

W biosyntezie białka wyróżnia się trzy etapy: inicjację, elongację i terminację. Inicjacja jest złożonym procesem biochemicznym, rozpoczynającym syntezę białka. Cykl elongacji polega na wydłużeniu łańcucha polipeptydowego przez wprowadze­ nie aminokwasu i wytworzenie wiązania peptydowego. Zakończenie procesu syntezy białka następuje w miejscu kodonów UAA, UGA i UAG. 4.2.3. Białka jądra komórkowego

Oprócz DNA i RNA w materiale genetycznym Eucaryota występują białka. Są one składnikiem chromatyny, która stanowi interfazową postać chromosomów. Do białek jądrowych zaliczamy: protaminy, histony, białka niehistonowe oraz pewne enzymy. P r o t a m i n y są prostymi zasadowymi białkami, które występują w plem­ nikach niektórych gatunków ryb. H i s t o n y są również białkami zasadowymi ; występują w jądrach komórkowych wszystkich organizmów wyższych. Histony są lołączone z DNA, podobnie zresztą jak protaminy. Białka n i e h i s t o n o w e czyli kwaśne, występują w chromatynie jąder interfazowych i są często połączone z RNA. Ich rola nie jest całkowicie poznana. Histonom przypisuje się funkcję strukturalną w stabilizacji splotów nici DNA. Odłączanie się histonów od DNA jest warunkiem jego despiralizacji i uaktywniania srnów. E n z y m y j ą d r a k o m ó r k o w e g o są również białkami niehistonowymi. Znana st polimeraza DNA, niezbędna podczas syntezy tego związku. Innym enzymem jest polimeraza RNA, która uczestniczy w syntezie swoistego mRNA na matrycy DNA. Oprócz tego wykryto liczne inne enzymy, np. dezaminazę adenozynową, fosforylazę nukleozydową, dezaminazę guaninową, oraz enzymy procesu glikolizy. W jądrze komórkowym wykazano poza tym znaczne ilości koenzymów, cząs­ teczek prekursorowych i składników mineralnych. 43. Geny - jednostki dziedziczenia i zmienności Jednostką funkcjonalną dziedziczności i zmienności jest gen. Geny są odcinkami DNA rozmieszczonymi liniowo wzdłuż chromosomów. Pojedynczy gen spełnia rolę zapisu genetycznego o pojedynczej funkcji, na przykład o syntezie określonego białka enzymatycznego. W ten sposób gen wpływa pośrednio również na reakcję katalityczną przez ten enzym. G.W. Beadle i E.L. Tatum (1941 r.) wyrazili pogląd, że jeden gen bierze udział w syntezie jednego enzymu. Teoria ta została zmieniona, ponieważ okazało się, że niektóre enzymy zawierają więcej niż jeden rodzaj łańcuchów polipeptydowych i że wtedy różne łańcuchy powstają pod kontrolą różnych genów. Należy podkreślić, że synteza polipeptydów wszystkich białek - a nie tylko enzymów - jest objęta kontrolą genetyczną. S. Benzer, definiując jednostkę funkcjonalną DNA pod względem genetycznym, nazwał ją cis tronem.

47

Prawidłowo wyrażoną pierwotną funkcję genu można przedstawić następująco:

geny produkty wytworzone pod kontrolą genów

0-®-©-®-©-© I a

I b

I c

I d

I e

I f

Zasadniczą funkcją DNA jest przechowywanie i przekazywanie do komórek potomnych informacji genetycznej. Jest ona zakodowana w strukturze tego kwasu, a ściślej - w sekwencji zasad purynowych i pirymidowych. DNA jest uznane za cząsteczkę wzorcową, przekazującą informację dwoma odrębnymi szlakami. Jeden z nich prowadzi od DNA macierzystego do DNA potomnego i dotyczy replikacji, czyli wiernego powielania budowy cząsteczki. Drugi szlak obejmuje informację odpowiedzialną za biosyntezę białek. W proces ten jest włączone współdziałanie kwasu rybonukleinowego RNA, który jest syntetyzowany na wzorcu DNA. Istnieje duże prawdopodobieństwo występowania trzeciego szlaku, w obrębie zróżnicowanego organizmu wielokomórkowego. Szlakiem tym przepływa praw­ dopodobnie informacja determinująca różnicowanie linii komórek, które pochodzą od jednej zapłodnionej komórki jajowej. Na skutek tego każda linia komórek uzyskuje cechy charakterystyczne dla wyspecjalizowanych typów tkanek rozwinięte­ go w pełni organizmu. Ponieważ jednak podział mitotyczny zapewnia identyczny skład chromosomowy komórkom potomnym, ten szlak przepływu informacji decyduje o tym, które spośród genów z całego zespołu mają być aktywne w danej komórce. Ostateczny wynik jest przypuszczalnie osiągnięty dzięki współdziałaniu z cytoplazmą komórki i mechanizmami regulacyjnymi. Reasumując należy stwierdzić, że wszystkie żywe organizmy mają DNA, a wraz z nim geny z zakodowaną informacją genetyczną. Wyjątek stanowią pewne wirusy, u których nie stwierdzono DNA, ale wówczas rolę informacyjną przejmuje RNA. Geny spełniają w życiu organizmu rolę nadrzędną, gdyż: - umożliwiają podczas replikacji kopiowanie wszystkich swoistych cech w no­ wych cząsteczkach DNA i przekazywanie ich organizmom potomnym, - kontrolują biosyntezę białek, w tym białek enzymatycznych, - za pośrednictwem wymienionych funkcji obejmują kontrolą wszystkie procesy życiowe. 4.4. Regulacja funkcji genu Mechanizm regulujący działalność genów, a polegający na ich włączaniu lub wyłączaniu, został wykryty u bakterii E. coli przez genetyków francuskich F. Jacoba i J. Monoda w 1961 r. Stwierdzili oni, że określor/ zespół genów tworzy o perony,

48

które są skoordynowanymi jednostkami ekspresji genetycznej. Operon zawiera miejsca kontroli - operator i promotor, oraz zespół genów strukturalnych. Poza operonem znajduje się gen regulatorowy, kodujący białko, które wiąże się z operato­ rem. Funkcja genów strukturalnych polega na ich udziale w procesie biosyntezy białek. Gen regulatorowy, operator i promotor regulują działanie genów struktural­ nych. Stwierdzono, że synteza określonych enzymów zależy nie tylko od obecności właściwych genów, lecz również od specyficznego substratu, który działa jak i n d u k t o r i wywołuje syntezę enzymów, niezbędnych w przemianach metabolicz­ nych. Zjawisko to nazwano indukcją enzymatyczną. Znany jest również mechanizm odwrotny, zwany represją enzymatyczną. Represja polega na wytwarzaniu i przekazaniu do cytoplazmy produktu, zwanego represorem i na blokowaniu funkcji genów strukturalnych, w wyniku czego - mimo potencjalnych możliwości - synteza określonych białek nie zachodzi, Gen regulatorowy działa zatem na ekspresję genów strukturalnych przez cytoplazmę. Gen operatorowy natomiast wyłącza działalność genów strukturalnych za pomocą sygnału przekazywanego przez gen regulatorowy via cytoplazma. Dopóki trwa działanie represora na operator, nie może się odbywać synteza określonego białka. Model indukcji i represji przedstawiono na rys. 21. Został on - jak to już podkreślono - wykryty u bakterii. Występowanie mechanizmów regulacyjnych u organizmów wyższych nie jest dotychczas całkowicie poznane, chociaż ich funkcjonowanie potwierdza istnienie takich układów. Przykładem może Operon geny f regulatorowe

geny strukturowe

4-

represor •

korepresor

•o Operon geny strukturowe

geny regulatorowe

\

*V

represor

transkrypcja V

translacja

yj-enzymy

O—»•© induktor

Rys. 21. Model indukcji i represji (według F. Jacob-J. Monada): a b — indukcja syntezy m R N A

represja synlezy mRNA,

J 49

być proces różnicowania się komórek, który wymaga, aby aktywność genów była selektywnie indukowana lub podlegała represji. Złożoność takich układów u or­ ganizmów wyższych jest nieporównywalnie większa, gdyż organizacja mechanizmów molekularnych zależy także od wpływów ogólnoustrojowych. 4.5. Struktura i funkcja chromosomów Chromosomy są złożonymi organellami, zbudowanymi z DNA i histonów oraz z białek kwaśnych. Składają się z centralnej nici, zwanej c h r o m o n e m ą , wzdłuż której są rozmieszczone liczne zgrubienia, tzw. c h r o m o m e r y . Liczba chromo­ somów jest stała i dla każdego gatunku charakterystyczna. I tak na przykład somatyczne komórki ludzkie mają 46 chromosomów, a komórki płciowe zreduko­ waną do połowy liczbę chromosomów. Dopiero po zapłodnieniu i zlaniu się jąder komórek płciowych zapłodniona komórka jajowa ma uzupełniony garnitur chromo­ somowy. Chromosomy w komórkach somatycznych zawsze występują parami i tworzą zespół d i p l o i d a l n y . W nim każdy typ chromosomu występuje w podwój­ nej ilości, tworząc pary chromosomów h o m o l o g i c z n y c h , które wykazują takie same cechy morfologiczne. W każdej homologicznej parze jeden homolog pochodzi z komórki płciowej żeńskiej, a drugi z komórki męskiej. W komórkach h a p l o i d a l nych czyli takich, które mają własny, pojedynczy zespół chromosomów, każdy z nich różni się od pozostałych cechami morfologicznymi, ale też ma własny, odrębny zestaw genów. Zespół haploidalnych chromosomów jest zwany genomem. U organizmów rozmnażających się płciowo wszystkie komórki somatyczne, oprócz komórek rozrodczych, są diploidalne. Istnieje wiele organizmów, które mogą występować zarówno w fazie diploidalnej, jak i haploidalnej. Jest tak np. u nie­ których roślin, u których występuje regularna przemiana pokoleń. Mogą także występować w przyrodzie gatunki, które są wyłącznie haplobiontami. Organizacja materiału genetycznego u Procaryota odbiega od obrazu przed­ stawionego wyżej. Przede wszystkim nie występuje w nim typowe jądro komórkowe, lecz tzw. nukleoid, a w obrębie chromosomów brak jest białek. 4.6. Genotyp i fenotyp W każdym organizmie można wyróżnić zespół cech przejawiających się w danym osobniku. Mogą to być różne cechy morfologiczne, fizjologiczne, biochemiczne lub nawet psychiczne. Zespół tych cech nazywamy fenotypem, zespól posia­ danych genów nazywa się natomiast g e n o t y p e m tego organizmu. Nie wszystkie geny muszą w danym okresie życia ujawniać swą obecność. Stanowią jednak o potencjalnych możliwościach organizmu, które w pewnych warunkach mogą zaistnieć.

50

4.7. Zmienność organizmów Wszystkie organizmy są wyposażone w stabilny system genetyczny, zapewniający im dziedziczenie cech. Oprócz tego znane jest powszechnie zjawisko zmienności. Zmienność odbywa się z niewielką częstotliwością samorzutnie, ale również - co występuje częściej — jest ona indukowana przez liczne czynniki środowiska zewnętrznego. Znane są liczne mechanizmy, które wywołują zmiany cech dziedzicznych. Najczęściej jednak spotykamy się z r e k o m b i n a c j ą lub mutacją. U drobnoustrojów, zwłaszcza u bakterii, znane są liczne przykłady zmienności a d a p t a c y j n e j , polegającej na dostosowaniu się do warunków otaczającego środo­ wiska. Zmienność tego typu jest okresowa i niedziedziczna. 4.7.1. Rekombinacja, transpozycja i klonowanie

Bardzo powszechnym zjawiskiem zmienności genetycznej organizmów jest r e ­ k o m b i n a c j a . Polega ona na tym, że nowa cząsteczka DNA powstaje wskutek rozerwania nici DNA, przemieszania fragmentów i ponownego ich połączenia. Rekombinacją genetyczną określa się ogólnie proces, w którym dowolna para homologicznych sekwencji nukleotydów może być wymieniona w obrębie siost­ rzanych nici DNA. Wzajemną wymianę odcinków DNA, czyli crossing over przedstawiono na rys. 22. a

b

c

d

e

ł

i|mim|MHHifiimijiiniitiiiirrr}»

A A

B b

C c

D d

E e

F f

T i i n i m

a A

D

B C D E F B c d e f rfe^iiiMMliMMl.im.U

i

o A

b 8

C C

D d

E c

F f

a A

b B

c C

D D

E e

F f

A

O

U

U

fc

T

* | i i n i | i u M I I I I I I|I 11 r f c r i ^ p

Rys. 22. Crossing over

51

U organizmów rozmnażających się płciowo zmienność rekombinacyjna jest źródłem powstawania gamet, różniących się wyposażeniem genetycznym. Należy dodać, że podczas rekombinacji powstają w potomstwie tylko nowe kombinacje genów, nie powstają zaś nowe geny. Pod względem fenotypowym w wyniku rekombinacji powstają jednak osobniki o cechach nie występujących u form rodzicielskich. Rekombinacja jest również możliwa u wirusów i bakterii. Wyjaśnienie tego procesu zawdzięczamy badaniom prowadzonym na komórkach E.coli infekowanych zawiesiną fagów T 4 . U bakterii oraz innych organizmów należących do Procaryota jako haplobiontów, u których nie pojawia się nigdy stadium diploidalne, proces rekombinacji jest inny niż w organizmach diploidalnych, Dzisiejszy stan wiedzy na ten temat wskazuje, iż u bakterii istnieją różne możliwości genetycznych zmian o charakterze rekombinacyjnym, a mianowicie: koniugacja, transformacja, transdukcja i transfekcja. Koniugacja polega na okresowym utworzeniu swoistych par komórek oraz na umożliwieniu przeniesienia materiału genetycznego z jednej komórki do drugiej i powstaniu rekombinantów genetycznych. Transformacja u bakterii prowadzi do rekombinacji poprzez pobranie i wbudo­ wanie do genomu biorcy wolnych, znajdujących się w podłożu cząsteczek DNA. Mogą się one uwalniać z innych komórek, np. podczas autolizy lub w warunkach in vitro mogą być izolowane, oczyszczane i specjalnymi metodami wprowadzane z komórek dawcy do biorcy. Transdukcję jako proces zezwalający na uzyskanie rekombinantów u bakterii wykryli w 1952 r. J, Lederberg i N. D. Zinder. Jest ona możliwa w wyniku przeniesienia materiału genetycznego przez faga z komórki dawcy do biorcy. Pierwszych odkryć na ten temat dokonano dzięki użyciu bakteriofaga łagodnego Transfekcja polega ogólnie na tym, że bakteriofagi lub inne twory zawierające DNA, określane wspólną nazwą episomów, mogą w komórce bakterii występować w stanie autonomicznym w cytoplazmie lub w stanie zintegrowanym z genomem bakterii. W obu tych stanach episomy zachowują się odmiennie. Transfekcja polega zatem na tym, że zintegrowany bakteriofag lub inny episom przechodzi ze stanu zintegrowanego w autonomiczny. W czasie zmiany swej lokalizacji episom odrywa od genomu bakterii własny DNA, a oprócz tego często również mały fragment DNA bakterii. Podczas koniugacji komórka-dawca przekazuje dany episom wraz z częścią własnego DNA komórce-biorcy. T r a n s p o z y c j a z kolei polega na przeniesieniu genu z jednego chromosomu na inny, lub z jednego miejsca na inne w obrębie tego samego chromosomu. Podobnie jak rekombinacja, transpozycja prowadzi do powstania nowych genomów o innej niż pierwotna sekwencji nukleotydów. K l o n o w a n i e jest metodą wykorzystującą rekombinację i polegającą na wy-

52

twarzaniu w warunkach laboratoryjnych zupełnie nowych kombinacji rozmaitych cenów Utworzone genomy mogą być następnie wprowadzane do odpowiednich komórek i wielokrotnie powielane (amplifikowane) przez syntezę DNA gospodarza. Niektóre z genów wprowadzonych do komórek biorcy zaczynają funkcjonować normalnie, czyli podlegają transkrypcji i translacji, tzn. mogą ulegać ekspresji. Etapy klonowania DNA są następujące (rys. 23):

obcy DNA przeznaczony do wstawienia

wektor plazmidowy integracja

zrekombinowany DNA

i

wprowadzenie do komórek gospodarza poprzez transformacje, lub infekcją wirusowa,

1

selekcja komórek zawierających zrekombinowany DNA klonowanie

Rys. 23. Etapy klonowania

konstrukcja zrekombinowanej cząsteczki DNA, wprowadzenie DNA do komórek gospodarza, selekcja komórek zawierających zrekombinowany DNA, synteza i klonowanie zrekombinowanych cząsteczek DNA w trakcie hodowli komórek.

53

Klony zawierające zrekombinowany DNA pozostają stabilne przez kilkaset pokoleń. Idea klonowania na poziomie molekularnym polega zatem na zmianie zapisu genetycznego w DNA, a następnie na syntezie zrekombinowanych cząsteczek DNA w obrębie żywej komórki. W wyniku hodowli i rozmnażania otrzymujemy nowy klon nie tylko komórek, ale również cząsteczek tego kwasu. Klonowanie jest już powszechnie stosowane w nauce i w praktyce. I tak na przykład otrzymywanie potomstwa z jednego osobnika homozygotycznego w wyniku rozmnażania wegeta­ tywnego jest stosowane w hodowli niektórych roślin (np. ziemniaków, niektórych kwiatów szklarniowych), prowadzi się ponadto prace doświadczalne związane z klonowaniem niektórych zwierząt (np. pewnych gadów i płazów). 4.7.2. Zmienność mutacyjna

Zmienność mutacyjna, w przeciwieństwie do rekombinacji, prowadzi do po­ wstania nowych genów, odrębnych układów genów w chromosomach lub do powstania innych układów chromosomalnych. Zmienność mutacyjna zachodzi w sposób spontaniczny (mutacja s p o n t a n i ­ czna) z dość małą częstotliwością ok. 1 na 106 podziałów komórkowych. Pod wpływem niektórych czynników fizycznych lub chemicznych zachodzi z dużą częstotliwością m u t a c j a i n d u k o w a n a . Czynnikami mutagennymi są najczęściej promienie ultrafioletowe UV, promienie Roentgena (X) oraz promieniowanie jonizu­ jące. Znane są też liczne mutageny chemiczne, do których należą między innymi: analogi zasad purynowych i pirymidynowych, kwas azotawy, hydroksylamina, nitrozoaminy, barwniki akrydynowe, wielopierścieniowe węglowodory aromatyczne. Mechanizm działania mutagennego polega na ingerencji w strukturę DNA i dokonaniu zmian w zapisie genetycznym. Skutkiem tych zmian są zaburzenia w procesie transkrypcji i translacji, a tym samym w strukturze pierwszorzędowej białek. Mutacja jest procesem niekontrolowanym i nie można przewidzieć, w którym miejscu łańcucha polinukleotydowego nastąpi, a zatem -jaka cecha ulegnie zmianie. Oprócz zjawiska mutacji znana jest możliwość powrotu do pierwotnego zapisu genetycznego. Polega ona na naprawie uszkodzonej struktury DNA. Jest to określane mianem rewersji. Jej przyczyną jest mutacja wsteczna, która następuje w tym samym punkcie co mutacja pierwotna, tylko jej kierunek jest przeciwny. Nie zawsze tego rodzaju rewersja jest jedynym sposobem naprawienia zmiany pierwo­ tnej. Często komórka odzyskuje dawną cechę na skutek mutacji w innym genie, która znosi efekt mutacji pierwotnej. Takie geny nazywamy supresorowymi. Znane jest stosunkowo dobrze zjawisko supresji u drobnoustrojów. Znane są też możliwości reperacyjne, zachodzące pod wpływem enzymów reperujących. Procesy te dążą do odtworzenia stanu pierwotnego w genomie i przeciwdziałają powstaniu mutacji. Przyjmuje się, że zmiany zachodzące począt-

54

kowo w strukturze DNA stanowią potencjalną możliwość wystąpienia mutacji i nie muszą się ujawnić jako nagła zmiana, którą się dziedziczy. Mutacja jest zatem pewną wypadkową liczby uszkodzeń w DNA i procesów reperujących. Jaki będzie ostateczny rezultat, zależy to od obu przeciwstawnych działań, a także od stanu fizjologicznego komórek. Do procesów naprawczych zaliczamy również fot o reaktywację, polegającą na zniesieniu efektów letalnych lub mutagenicznych spowodowanych działaniem UV, jeśli komórki po napromieniowaniu ultrafioletem podda się działaniu światła widzialnego. 4.7.2.1. Mutacje genowe (mutacje punktowe) Mutacje genów obejmują cechy morfologiczne oraz fizjologiczne. Geny wykazują jednak pod tym względem znaczną stabilność, dzięki czemu są one przede wszystkim jednostkami zapewniającymi zjawisko dziedziczności. Częstość mutacji spontanicz­ nej zależy od genu. Jedne geny częściej podlegają zmianie mutacyjnej, inne natomiast rzadziej. Mutacja indukowana zależy zarówno od genu, jak i od rodzaju i dawki czynnika mutagennego, czasu ekspozycji komórek na jego działanie, oraz od możliwości naprawczych komórki i jej ogólnego stanu fizjologicznego. W organizmie ludzkim proces ten zależy ponadto od działania czynników ogólnoustrojowych. Zmiany mutacyjne na poziomie molekularnym są spowodowane następującymi przyczynami: t r a n z y c j ą — polegającą na zastąpieniu jednej zasady purynowej drugą, lub jednej zasady pirymidynowej drugą, t r a n s w e r s j ą — spowodowaną zastąpieniem zasady purynowej zasadą pirymidynową lub odwrotnie, delecją (wypadnięciem) lub insercją (dodaniem) jednej pary zasad, co prowa­ dzi do zmiany odczytywania kodu, począwszy od miejsca tej zmiany, która w języku angielskim jest nazywana „frameshift mutation", t r a n s lokacją, polegającą na przemieszczeniu fragmentów DNA w obrębie chromosomu. 4.7.2.2. Mutacje chromosomowe Mutacje chromosomowe dotyczą zmian w strukturze całych chromosomów lub zmian liczby chromosomów. Podstawowym procesem powodującym mutacje strukturalne jest pęknięcie poprzeczne chromosomu. W przypadku dwóch pęknięć w jednym lub w dwóch różnych chromosomach powstaje wiele różnych typów mutacji; 1. Utrata przez chromosom pewnego odcinka wraz z zawartymi w nim genami, tzw. deficjencja.

55

2. Dwukrotne powtórzenie takiego samego odcinka w jednym chromosomie, czyli tzw. d u p l i k a c j a . 3. Odwrócenie niektórych odcinków w obrębie chromosomu, czyli tzw. inwer­ sja. 4. Wymiana niektórych odcinków między niehomologicznymi chromosomami, czyli tzw. t r a n s l o k a c j a . Mutacje strukturalne, podobnie jak genowe, mogą powstawać spontanicznie ze stosunkowo małą częstotliwością. Bardzo poważny udział w powstawaniu pęknięć chromosomów mają czynniki mutagenne, a wśród nich promieniowanie ultra­ fioletowe, jonizujące i promienie Roentgena, ponadto zaś liczne mutageny chemicz­ ne. Tego typu uszkodzenia chromosomowe prowadzą do wystąpienia zmian fenotypowych. Innym rodzajem zmienności jest zmiana liczby chromosomów. W prawidłowych komórkach somatycznych występuje zawsze diploidalna liczba chromosomów, przy czym w każdej parze jeden chromosom pochodzi od ojca, a drugi od matki. Komórki płciowe są haploidalne i dopiero po zapłodnieniu garnitur chromosomowy jest uzupełniany do liczby podwójnej i charakterystycznej dla danego gatunku. Wobec tego mutacje dotyczące zmian liczby chromosomów polegają na tym, że na przykład w komórce somatycznej zamiast pary — wystąpi tylko pojedynczy chromosom (monosomia). Wystąpienie więcej niż dwóch chromosomów w okreś­ lonej parze nazywa się — w zależności od liczby — trisomią, tetrasomią itp. Zmiany te pociągają bardzo poważne skutki fenotypowe. 4.7.2.3. Znaczenie mutacji Mutacje są zmianami skokowymi i powodują dezorganizację materiału genetycz­ nego. W wyniku tego powstają zmiany cech, które się dziedziczą. Ponieważ zmiany te są całkowicie losowe, mutanty mogą być zarówno lepiej, jak i gorzej przy­ stosowane do środowiska. Na skutek naturalnej selekcji większe szanse przeżycia mają organizmy lepiej przystosowane. Zmiany mutacyjne u drobnoustrojów są dość często wykorzystywane w prak­ tyce. Są one źródłem pozyskiwania nowych i aktywnych szczepów o ważnych dla praktyki cechach. W sumie mutacje są obserwowane ogólnie w przyrodzie i występują zarówno u drobnoustrojów, jak i u roślin i zwierząt wyższych. Dotyczą również organizmu ludzkiego. Są oceniane jako główne źródło procesu ewolucyjnego. Ze względu na losowy charakter, wiele mutacji staje się jednak przyczyną powstania cech niekorzystnych, a nawet groźnych. Przykładem mogą być mutacje genowe, które u człowieka są przyczyną takich chorób, jak anemia sierpowata, dziedziczone anomalia metaboliczne — alkaptonuria lub fenyloketonuria i inne. Mutacje zachodzące w komórkach somatycznych leżą ponadto u podstaw transformacji nowotworowej.

56

Zmiany mutacyjne w materiale genetycznym komórek płciowych są przyczyną procesu teratogenezy, który powoduje uszkodzenia prowadzące do niewłaściwego przebiegu ciąży lub do urodzenia dziecka z objawami niedorozwoju fizycznego lub psychicznego. Na tym tle rysują się szczególnie ostro zagrożenia ze strony czynników mutagennych, występujących w środowisku naturalnym człowieka. Są to na ogół liczne zanieczyszczenia chemiczne, a także pewne rodzaje promieniowania, w tym promieniowanie jonizujące.

5. Metabolizm Każdy żywy ustrój jest układem otwartym, kontaktującym się bezpośrednio i w sposób ciągły z otaczającym środowiskiem zewnętrznym. Wynika to z faktu, iż przez komórkę przepływa strumień materii i energii nieodzownie potrzebny do podtrzymania życia. Całość przemian, jakie się na to składają, nazywamy metaboliz­ mem. W nowszym ujęciu oprócz przepływu materii i energii uwzględnia się również przepływ informacji genetycznej. Jest to o tyle uzasadnione, że reakcje metaboliczne zachodzą pod wpływem katalitycznego działania enzymów, które są aktywnymi białkami powstającymi pod kontrolą genetyczną. Przepływ materii, energii i informacji narzuca podstawową zależność każdego żywego ustroju od jego środowiska zewnętrznego. Równocześnie przemiany metabo­ liczne zmieniają środowisko zewnętrzne. Zmiany te wiążą się z wykorzystywaniem źródeł energii i pierwiastków biogennych z jednej strony, a wydalaniem produktów metabolizmu z drugiej. W tym ujęciu metabolizm, dzięki łączeniu wzajemnych interakcji między środowiskiem zewnętrznym a wnętrzem organizmu, staje się potężnym czynnikiem ekologicznym. Podstawowym celem przemian metabolicznych w części katabolicznej jest - dla każdego żywego ustroju — zdobycie energii swobodnej, będącej miarą zdolności danego układu do wykonania pracy, np. dokonania syntezy określonego związku, ruchu, a nade wszystko do utrzymania stanu uporządkowania struktury komór­ kowej. Celem jest ponadto magazynowanie energii w jej uniwersalnym przenośniku, jakim jest adenozynotrójfosforan — ATP. Podstawowa strategia metabolizmu polega więc na wytwarzaniu ATP, a ponadto NADPH + H + (fosforan dwunukleotydu nikotynamido-adeninowego - forma zredukowana) i prekursorów makrocząsteczek. ATP jest niezbędny do aktywnego transportu, biosyntezy składników komór­ kowych oraz do wszelkiej pracy, jaką musi wykonać komórka (np. skurczu komórek mięśni poprzecznie prążkowanych, czynnego ruchu bakterii lub jednokomórkowych pierwotniaków). NADPH, przenoszący dwa elektrony o dużym potencjale, dostarcza energii

57

redukcyjnej podczas biosyntezy składników komórkowych z prekursorów o wy­ ższym stopniu utlenienia. Metabolizm jest stale regulowany i składa się na to wiele mechanizmów. Regulacji podlega przede wszystkim poziom enzymów, kontrolowa­ ny podczas biosyntezy białka. Ważną możliwością regulacji metabolizmu jest zarówno kontrolowana aktywność katalityczna wytworzonych enzymów, jak i od­ rębność szlaków rozkładu i biosyntezy przyczyniająca się do zachowania równo­ wagi. 5.1. Enzymy Katalizatorami reakcji w żywych komórkach są enzymy, które są wytwarzane pod kontrolą genetyczną. Wszystkie są białkami, a niektóre z nich mają dodatkowo część niebiałkową, na przykład jon metalu (miedzi lub żelaza) czyli grupę prostetyczną. Enzymy są ściśle swoiste, co oznacza, że mogą katalizować przemianę zawsze tego samego substratu. Jeden enzym katalizuje na ogół pojedynczą reakcję chemicz­ ną lub wyjątkowo grupę ściśle pokrewnych reakcji. Podczas reakcji enzym łączy się czasowo z substratem w centrum aktywnym enzymu. Miejsce aktywne zajmuje stosunkowo małą część całkowitej objętości cząsteczki enzymu. Jest ono układem przestrzennym i znajduje się w zagłębieniu powierzchni enzymu. Ułożenie atomów w miejscu aktywnym decyduje o specyficzności enzymu (rys. 24). Szybkość reakcji enzymatycznej zależy od poziomu enzymu w komórce oraz od jego aktywności. Oba procesy podlegają regulacji wewnątrzkomórkowej. Synteza enzymów — jak wszystkich białek — odbywa się pod kontrolą genetyczną i zgodnie z teorią operonu, może być indukowana lub hamowana. Poziom enzymów w komórce jest ponadto uwarunkowany ich degradacją. W stanie równowagi dynamicznej komórki szybkość syntezy enzymów jest równa szybkości ich rozkładu.

produkty

[ \ / ^ ^ 7 enzym (E)

kompleks(ES)

P^-'

\

wolny enzym

Rys. 24. Specyficzność enzymu

Enzymy charakteryzuje wysoka aktywność katalityczna. Przyspieszanie reakcji w obecności enzymu jest co najmniej 106 razy większe niż podczas ich nieobecności. Aktywność większości enzymów może być również — podobnie jak ich synteza

58

— regulowana. Jednym z najlepiej poznanych mechanizmów regulacyjnych jest sprzężenie zwrotne (feed back) (rys. 25). Polega ono na tym, że enzym katalizujący pierwszy etap szlaku metabolicznego jest inhibitowany (hamowany) produktem końcowym tej reakcji. Aktywność enzymów w komórce jest także regulowana dostępnością substratów i koenzymów, warunkami środowiska (temperaturą, pH, ciśnieniem) oraz działaniem tzw. modulatorów allosterycznych (małych cząsteczek dołączających się w miejscach innych niż centrum aktywne enzymu i zmieniających jego konformację). Aktywne enzymy mogą być w komórce hamowane przez specyficzne, małe cząsteczki lub jony, tzw. i n h i b i t o r y . Inhibicja enzymu jest na ogół zjawiskiem odwracalnym, chociaż w przypadku połączenia się inhibitora z enzymem kowalencyjnie proces ten jest trwały.

"N

?

*-y

układ sterujący

u-k ( x - y )

obiekt sterowany

y

gałąź

spr zężenia

zwrotnego

Rys. 25. Sprzężenie zwrotne

Najprostszym typem odwracalnej inhibicji jest i n h i b i c j a k o m p e t y c y j n a . Inhibitor kompetycyjny jest podobny do substratu i wiąże się w miejscu aktywnym enzymu. Uniemożliwia wiązanie substratu przez enzym. Wskutek inhibicji zostaje zmniejszona liczba cząsteczek enzymu, a tym samym szybkość katalizy. W inhibicji n i e k o m p e t y c y j n e j , która jest także odwracalna, inhibitor i substrat mogą się jednocześnie wiązać z cząsteczką enzymu (rys. 26). Działanie inhibitora niekompetycyjnego polega na zmniejszeniu liczby obrotów* enzymu, nie zaś na zmniejszeniu liczby cząsteczek enzymu. Pewne enzymy są produkowane przez komórkę w postaci połączonej z od­ powiednimi inhibitorami. Nazywamy je wówczas e n z y m o g e n a m i lub p r o e n zymami. Zmiana proenzymu na enzym aktywny polega na odszczepieniu natural­ nego inhibitora przez odpowiedni aktywator. Enzymy poza tym, że są biokatalizatorami, wpływają na obniżenie energii1 aktywacji katalizowanych reakcji. Jest to bardzo ważny mechanizm, umożliwiający zaistnienie reakcji w warunkach fizjologicznych. Przebieg przemian energetycznych w czasie reakcji spontanicznej i enzymatycznej przedstawiono na rys. 27. Jak widać, reakcja chemiczna od S do P biegnie przez s t a n przejściowy, który charakteryzuje się większą energią niż każda z tych substancji. Enzymy * Liczba obrotów oznacza liczbę cząsteczek substratu, przekształconych w produkt reakcji, na jednostkę czasu, w warunkach pełnego wysycenia enzymu substratem.

59 substrat

inhibitor kompetycyjny

substrat

inhibitor niekompetycyji

Rys. 26. Inhibicja kompetencyjna i niekompetencyjna stan przejściowy

substrat produkt przebieg

reakcji

niekatalizowana

noo 2 a c

/

\

; katalizowana substrat produkt

IS]

przebieg reakcji Rys. 27. Reakcja spontaniczna i enzymatyczna

Rys. 28. Stała Michaelisa

przyspieszające reakcję powodują, iż połączenie substratu z enzymem umożliwia nowy bieg reakcji, w którym stan przejściowy charakteryzuje się mniejszą energią od tej, jaka byłaby potrzebna w razie ich nieobecności. Kinetyczne własności niektórych enzymów dadzą się opisać modelem Michaelisa-Mentena. Zgodnie z tym modelem, enzym (E) łączy się z substratem (S) i tworzy kompleks enzym-substrat (ES), który po krótkim czasie rozpada się na produkt (P) i enzym (E). Kompleks ES może też dysocjować z powrotem do E i S. Najprostszy model, który odpowiada własnościom kinetycznym wielu enzymów, wygląda na­ stępująco: E+S

ES^+E + P

^n 60

Reakcję powstawania kompleksu ES charakteryzuje stała szybkość kv Istnieją dwa możliwe sposoby rozpadu kompleksu ES. Albo dysocjuje on do E i S ze stałą szybkością /c2, albo może się przekształcać do P i E ze stałą szybkością ky Szybkość katalizy V zmienia się wraz ze stężeniem substratu S i osiąga maksymalną wartość (Kmax) w chwili, gdy wszystkie cząsteczki enzymu są wysycone substratem. Dalsze zwiększenie stężenia substratu poza tę wartość nie powoduje przyspieszenia reakcji (rys. 28). Stała Michaelisa KM oznacza takie stężenie substratu, przy którym połowa miejsc aktywnych jest obsadzona. Dla większości enzymów KM leżą w przedziale od 10" * do 10" 6 mol/l. Wartość KM zależy także od substratu, temperatury i siły jonowej. Szybkość maksymalna VmdX jest równa iloczynowi k3 i całkowitego stężenia enzymu. Stała kinetyczna &3 jest nazywana liczbą obrotów enzymu. Jest ona liczbą cząsteczek substratu, przekształconych w produkt reakcji w jednostce czasu przez pojedyncze miejsce katalityczne, w warunkach pełnego wysycenia enzymu sub­ stratem. Liczba obrotów dla większości enzymów leży w granicach od 1 do 104 na sekundę. Na podstawie kryteriów czynnościowych grupuje się enzymy w sześciu klasach. Do klasy pierwszej zalicza się o k s y d o r e d u k t a z y , których katalityczna funkcja polega na odszczepieniu atomów wodoru z odpowiedniego donora i przenoszeniu ich na odpowiedni akceptor. Przykładem mogą być dehydrogenazy, które katalizują oderwanie wodoru od substratu podczas biologicznego utleniania, lub oksydazy, które katalizują połączenia wodoru z tlenem. Klasa t r a n s f e r a z grupuje enzymy, które katalizują przenoszenie charakterys­ tycznych grup z jednego związku na drugi. Przykładem takiego przenoszenia grupy aminowej ( —NH2), jest transmetylaza katalizująca przenoszenie grupy metylowej ( —CH3), lub transketoaza, która katalizuje przenoszenie grupy ketonowej ( — CO). Klasa h y d r o l a z obejmuje enzymy uczestniczące w reakcjach hydrolizy, podczas których zachodzi rozerwanie wiązań estrowych, eterowych i peptydowych z równo­ czesnym przyłączeniem cząsteczki wody. Takimi enzymami są fosfatazy hydrolizujące estry fosforanowe do kwasu fosforowego i organicznej reszty, karbohydrazy hydrolizujące węglowodany (skrobię, celulozę celobiozę oraz cukry: laktozę, sacha­ rozę i inne) oraz proteazy hydrolizujące białka do peptydów i aminokwasów. W klasie liaz występują enzymy katalizujące rozszczepianie wiązania: węgiel-węgiel (C —C), węgiel-tlen (C-O), węgiel-azot (C — N), węgiel-siatka (C —S) oraz węgiel-halogenek (C —Cl). W odróżnieniu od hydrolaz w procesie rozszczepiania związków przez liazy nie biorą udziału cząsteczki wody. I z o m e r a z y s ą enzymami katalizującymi przekształcenia struktury przestrzennej cząsteczki, bez jej rozkładu. I tak na przykład fosfoglukomutaza katalizuje przemia­ nę glukozo-1-fosforanu w glukozo-6-fosforan. Izomerazy cis-trans powodują prze­ kształcenie formy izomerycznej cis niektórych związków w izomery trans. Li gazy lub s y n t e t a z y obejmują enzymy katalizujące procesy biosyntezy przez

61

wytwarzanie nowych wiązań kowalencyjnych między węglem i tlenem (C — O), węglem i siarką (C — S), węglem i azotem (C —N) oraz węglem i węglem (C —C). Wymagają obecności ATP jako źródła energii. 5.2. Dysymilacja (katabolizm) Dysymilacja, czyli oddychanie jest podstawowym szlakiem przemian katabolicznych. Większość drobnoustrojów oraz roślin i zwierząt należy do organizmów tlenowych (aerobowych) i wymaga do tego procesu obecności tlenu jako akceptora wodoru i elektronów. Tylko nieliczne bakterie są beztlenowe (anaerobowe) co oznacza, że podczas dysymilacji wykorzystują inne niż tlen akceptory wodoru i elektronów, np. azotany, siarczany. Innym typem oddychania beztlenowego u bakterii są procesy fermentacyjne. Są wśród bakterii także bardzo licznie reprezentowane gatunki, które — w zależności od istnienia warunków w ich środowisku zewnętrznym — mogą oddychać zarówno tlenowo, jak i beztlenowo (fakultatywne anaeroby). 5.2.1. Oddychanie tlenowe (aerobowe)

Oddychanie jest jedną z podstawowych czynności życiowych organizmu. Polega ono na wymianie gazowej między wnętrzem organizmu a środowiskiem zewnętrz­ nym, oraz na skomplikowanym szlaku przemian enzymatycznych substratu, zwłasz­ cza procesów oksydoredukcyjnych, w wyniku których powstaje energia swobodna oraz syntetyzowane są cząsteczki ATP. Drobnoustroje, które ze względu na swoją prostą jednokomórkową budowę kontaktują się bezpośrednio ze swoim środowiskiem zewnętrznym, pobierają tlen i wydalają dwutlenek węgla na zasadzie dyfuzji. U wielu organizmów, zwłaszcza u człowieka i zwierząt wyższych, w których większość komórek nie ma bezpośredniego kontaktu z powietrzem atmosferycznym, oddychanie jest procesem dwuetapowym. W pierwszej fazie następuje wymiana gazów w układzie oddechowym między powietrzem pobranym z zewnątrz i wypeł­ niającym pęcherzyki płucne, a krwią. Dyfuzja tlenu do krwi oraz dwutlenku węgla z krwi do pęcherzyków płucnych jest wymianą podtrzymywaną i regulowaną przez ośrodek oddechowy w mózgu. Ośrodek ten mieści się w rdzeniu przedłużonym tylnej części mózgu. Reaguje on na dwa rodzaje bodźców — pochodzenia nerwowego i nienerwowego. Bodźcem pochodzenia nienerwowego jest stężenie dwutlenku węgla, obecnego we krwi jako produktu końcowego oddychania komórkowego. Im większe jest stężenie C 0 2 , tym większa jest aktywność ośrodka i na odwrót. Ośrodek wysyła ponadto bodźce nerwowe do mięśni oddechowych, co umożliwia wdech i wydech powietrza, a wraz z nim pobranie tlenu oraz wydalenie C 0 2 . Tlen, który dyfunduje do krwi, jest następnie transportowany do wszystkich komórek organizmu. W trans­ porcie tym bierze czynny udział hemoglobina — związek barwny występujący w erytrocytach. Hemoglobina, oznaczana symbolem Hb, składa się z części hemowej i białka (globiny). Hem jest związkiem o budowie podobnej do chlorofilu z tą

62

różnicą, że zamiast magnezu zawiera on żelazo. Jest substancją czynnie uczestniczącą w transporcie tlenu. Globina spełnia natomiast tylko rolę nośnika hemu. Cząsteczka hemoglobiny w obecności wolnego tlenu tworzy luźne, chemiczne połączenia, zwane oksyhemoglobiną (Hb0 2 ): Hb + 0 2 + ± H b 0 2 W tej postaci jest transportowana prawie całkowita ilość tlenu. Jedynie niewielka ilość tego gazu może się rozpuścić w wodzie osocza. Tak więc oksyhemoglobiną, po dotarciu do tkanek i granicy komórek, na skutek panującego tam deficytu tlenowego uwalnia tlen i zamienia się ponownie w hemoglobinę. Wolny tlen natomiast dyfunduje natychmiast do wnętrza komórek, w których odbywa się właściwe, wewnątrzkomórkowe oddychanie. Krew zawierająca oksyhemoglobinę nazywa się krwią tętniczą. Krew żylna natomiast jest pozbawiona tlenu i dopiero w płucach ponownie się zregeneruje. Transport dwutlenku węgla odbywa się w kierunku przeciwnym - z komórek do płuc. C 0 2 reaguje z wodą osocza i tworzy nietrwały kwas węglowy (H 2 C0 3 ), który dysocjuje na jon wodorowy i jon dwuwęglanowy: C 0 2 + H 2 0 <± H 2 C 0 3 *± H + + H C O J kwas jon dwuwęglanowy węglowy Reakcja ta wymaga obecności enzymu anhydrazy węglanowej, która znajduje się w krwinkach czerwonych. W związku z tym również omawiana reakcja jest tam zlokalizowana. Jednak po jej zakończeniu jony dwuwęglanowe przechodzą do osocza i w ten sposób są przenoszone do płuc. Niewielka ilość C 0 2 może się również łączyć z hemoglobiną i w postaci HbC0 2 być transportowana do płuc. Transport gazów oddechowych przedstawiono na rys. 29. Drogą oddechową do krwi mogą również przenikać gazy, występujące w powiet­ rzu zanieczyszczonym przez przemysł, jak: dwutlenek siarki, tlenki azotu, tlenek węgla, dwusiarczek węgla, siarkowodór itp. Rozpuszczone w wodzie osocza są najkrótszą drogą transportowane do tkanek. 5.2.1.1. Oddychanie wewnątrzkomórkowe Celem oddychania wewnątrzkomórkowego jest uzyskanie energii swobodnej. Komórki uzyskują ją w wyniku utleniania organicznych substratów w trakcie złożonego szlaku biochemicznych przemian. Uzyskaną w ten sposób energię magazynują w adenozynotrójfosforanie (ATP). ATP jest nukleotydem, składającym się z adeniny, rybozy i trójfosforanu (rys. 30). Jest to cząsteczka bogata w energię, ponieważ jego składowa — trójfosforanowa zawiera dwa bezwodnikowe wiązania fosforanowe. Duża ilość swobodnej energii jest uwalniana, gdy ATP ulega hydrolizie do adenozynodwufosforanu — ADP i ortofosforanu — Pj, lub gdy jest on hydrolizowany do adenozynojednofosforanu — AMP i pirofosforanu — (PP4) (rys. 31).

63

wysoki poziom Os

niski poziom CO2

/

Hb Ł

płuca

płuca

•3: +

18

tkanki

tkanki

V

Hb niski poziom O2

wysoki poziom CO?

'-CK

transport O2

transport CO2 Rys. 29. Transport gazów oddechowych

NHo

f Y^ I H C

•o—p—c—P—o—p—LOCH2

I "O

I "0

II % / ^o

K ' "0

odenozynotrojfostoran (ATP) Rys.

30. Cząsteczka ATP

C

^ N

CH /

64 0 0 0 II II II adenozyna—0—P—O—P—O—P—0" I I I O" 0O" adenozynotrójfosforan (ATP)

0 0 II II adenozyna—O—P—O—P-0 I I 0" 0" adenozynodwufosforan (ADP)

adenozyna —0—P—0 0" adenozynojednofosforan (AMP)

Rys. 31. Hydroliza ATP-> ADP-• AMP

Cykl ATP-ADT jest podstawowym sposobem wymiany energii w organizmach żywych. ATP jest nazywany wysokoenergetycznym związkiem fosforanowym, gdyż podczas hydrolizy wiązań fosfobezwodnikowych uwalnia się duża ilość energii swobodnej. Podczas powstawania tych wiązań konieczne jest natomiast dostarczenie takiej samej ilości energii. Proces wytwarzania energii podczas biologicznego utleniania substratu opi­ sał H. Krebs, za co w 1953 r. otrzymał nagrodę Nobla. Wyróżnił on trzy etapy tego procesu (rys. 32). W pierwszym związki wielkocząsteczkowe są hydrolizowane na pojedyncze podjednostki. I tak na przykład białka są hydrolizowane do wolnych aminokwasów, polisacharydy - do cukrów prostych takich jak glukoza, a tłuszcze są rozkładane do glicerolu i kwasów tłuszczowych. Etap ten nie dostarcza żadnych TŁUSZCZE

POLISACHARYDY

BIAŁKA etap I

kwasy łfuszczowe i glicerol >

glukoza nnne cukry

aminokwasy A

etap II

CoA etap III

2C02 Rys. 32. Etapy uzyskiwania energii w procesie oddechowym

efektów energetycznych. W drugim etapie te niskocząsteczkowe substraty są rozkładane do kilku jednostek, spełniających podstawową rolę w procesie od­ dychania. Najbardziej powszechnym sposobem, czynnym w prawie wszystkich organiz­ mach żywych, jest łańcuch reakcji, przekształcających glukozę w pirogronian

65

z jednoczesną produkcją ATP, zwany glikolizą (rys. 33). W organizmach tlenowych glikoliza jest etapem wstępnym cyklu K r e b s a (rys 34). Inne związki, w tym kwasy glukoza L-ATP heksokinaza

SADP glukozo-6 - tosforon izomerazo glukozo fosforanowa f r u k t o z o - 6 - fosforan

f

ATP ADP

f r u k t o z o - t , 6 - dwufosforan

r

t

oldolaza frukłozodwufosforanowa rzomeraza ^ Iriozofosforonowa oldehyd fosfodwu3- fos fogltcery nowy h>droksyaceton dehydrogenaza Y NAD* aldehydu fosf o glicerynowego NADH

H*

1.3-dwufosfoglicerynian ADP

kinaza fosfoglicerynianowo

k

ATP

3 - fosfoglicerynian

fosfogliceromutazo 2-fosfoglicerynian hydratazo

k

H70

tosfoenolopirogronian kmazo pirogronionowo

UADP L

i pirogronian Rys. 33. Glikoliza

tłuszczowe, są przekształcane w acetylo-koenzym A (acetylo-CoA) - podczas procesu zwanego /J-oksydacją - który następnie również zostaje włączony w cykl przemian kwasów trójkarboksylowych (cykl Krebsa).

66

coo-

cocr

cis -akonitan

szczaw i ooctan NADH

i

® cooI

cocr I

CH2 H—C—COO"

H—C—OH

I

I

CH2

H—C—OH

I

COO"

COO"

jabtczan

izocyłrynian

© \>-

C 0 2 • NADH

COO"

I

CHo2

I

CHo

I

C=0

I COO" a-ketoglutaran C

-CoA

ADH

© C02

COO bursztynian

iPJjJ

COO" bursztynylo-CoA

•¥

NADH

Rys. 34. Cykl Krebsa

Trzecim etapem jest cykl kwasu cytrynowego i fostorylavja oksydacyjna. Poszczególne etapy uzyskiwania energii przedstawiono na rys. 34. Jak wynika z rysunku, acetylo-CoA łączy się z kwasem szczawiooctowym, przy czym powstaje kwas cytrynowy, zgodnie z reakcją

67

COOH

I CO

COOH

I

I

CH3CO—S—CoA + CH2 + H 2 0

• CH2

I

+CoA—SH

I

COOH

HO—C^COOH

I CH2

I COOH acetylokwas kwas koenzym A koenzym A szczawiocytryoctowy nowy Reakcja jest katalizowana przez syntetazę cytrynianową. Ponieważ kwas cyt­ rynowy nie ma ani grupy

I H—C—OH, ani —CH 2 —CH 2 -

I nie może ulec odwodorowaniu. Może to nastąpić dopiero po utracie cząsteczki wody i przejściu w kwas akonitowy. Reakcja ta przebiega następująco: COOH

COOH

I

I

CH2

CH

I

II

HO—C—COOH -»C—COOH + H 2 0

I

I

CH2

CH2

I

I

COOH COOH kwas cytrynowy kwas akonitowy Kwas akonitowy przyłącza z kolei cząsteczkę wody i przechodzi w kwas izocytrynowy. Jest to typowa izomeria, gdyż jej rezultatem jest zmiana położenia grup H i OH. Enzym katalizujący te dwa etapy nazywa się hydratazą akonitanową (akonitazą). Kwas izocytrynowy pod wpływem dehydrogenazy izocytrynianowej przechodzi oksydacyjną dekarboksylację. Intermediatem jest kwas szczawiobursztynowy, który

68

traci C 0 2 i przechodzi w kwas a-ketoglutarowy. Pierwszy etap tej reakcji jest następujący:

H HO-O-COOH

0=C—COOH

I

HC—COOH

I I

• HC—COOH + 2H+ + 2e-

H,C~COOH kwas izocytrynowy

H 2 C—COOH kwas szczawiobursztynowy

Drugi etap zachodzi zgodnie z reakcją 0 = C—COOH

I HC-COOH

0 = C—COOH

I H2C

+ CO,

I H2C—COOH kwas szczawiobursztynowy

H2C—COOH kwas a-ketoglutarowy

W wyniku oksydacyjnej dekarboksylacji i kondensacji z udziałem koenzymu A, powstaje połączenie — bursztynylo-CoA 0 = C—COOH H2C

0 = C~S—CoA

I

I + HS—CoA

I H2C—COOH kwas a-ketoglutarowy

->H2C

+ CO, + 2 H + + 2 e

I H2C—COOH bursztynylo-CoA

Reakcję tę katalizuje kompleks dehydrogenazy a-ketoglutaranowej, składający się z trzech enzymów. Wiązanie tioestrowe w bursztynylo-CoA jest wysokoenergetyczne. W związku z tym podczas dalszych przemian tego połączenia powstaje energia swobodna. Reakcja ta ma następujący przebieg: bursztynylo-CoA daje początkowo z nieor­ ganicznym fosforanem — fosfobursztynian, z którego następnie rodnik fosforanowy zostaje przeniesiony na ADP, wskutek czego powstaje ATP. Pozostała reszta, po przyłączeniu cząsteczki wody, daje kwas bursztynowy i wolny CoA. Reakcję tę można ogólnie przedstawić następująco:

69

0 = C~S—CoA

I

H2C—COOH

H2C

+H20

I H,C—COOH

I

+ CoA—SH

H2C—COOH bursztynylo-CoA

kwas bursztynowy

Kwas bursztynowy ulega następnie odwodorowaniu i powstaje kwas fumarowy, zgodnie z reakcją COOH

COOH

I H2C

CH

H2C

CH

II

+2H + +2e"

I COOH

COOH

kwas bursztynowy

kwas fumarowy

Reakcję katalizuje dehydrogenaza bursztynianowa. Kwas fumarowy nie może ulec bezpośrednio odwodorowaniu i dlatego przy udziale hydratazy fumarowej przyłącza cząsteczkę wody i przechodzi w kwas jabłkowy COOH

COOH

I

I

CH

HC—OH

+ H,0

II

I

CH

CH2

I

I

COOH

COOH

kwas fumarowy

kwas jabłkowy

Kwas jabłkowy jest utleniany do kwasu szczawiooctowego, a reakcję tę katalizuje dehydrogenaza jabłczanowa COOH

COOH

I HC-OH

C-=0

I

I

CH2

CH,

+2H++2e"

I COOH kwas jabłkowy

COOH kwas szczawiooctowy

70

W reakcjach aerobowych końcowym akceptorem elektronów jest tlen. Jednakże elektrony nie są bezpośrednio przenoszone z utlenianych cząsteczek i produktów ich rozkładu na 0 2 . Substraty te przekazują elektrony na przenośniki tworzące specjalny układ, w którym są one uszeregowane w zależności od ich potencjału oksydoredukcyjnego. Liczba związków spełniających rolę przenośników może być różna. W zasadzie jednak uczestniczą w tym układy tzw. pierwszych akceptorów wodoru, do których zalicza się n u k l e o t y d y p i r y m i d y n o w e i n u k l e o t y dy fi a w ino we. Po nich przejmuje tę rolę system cytochromów i oksydaza cytochromowa. Wodór i elektrony, odłączone od substratu przez odpowiednie dehydrogenazy w cyklu Krebsa, są przekazane na główne akceptory elektronów, do których należy d w u n u k l e o t y d n i k o t y n a m i d o a . d e n i n o w y (NAD) lub fos­ foran tego nukleotydu (NADP). Większość dehydrogenaz przekazująca elektrony na te właśnie przenośniki jest ściśle swoista i współdziała bądź z NAD, bądź NADP. Niektóre dehydrogenazy mogą przekazywać wodór i elektrony na oba nukleotydy, jednakże szybsze działanie wykazują zawsze we współdziałaniu z jednym z nich. Po przyjęciu wodoru i elektronów od dehydrogenaz wymienione nukleotydy redukują się do NADH + H + lub NADPH + H \ Innym rodzajem pierwszych akceptorów wodoru są nukleotydy flawinowe, do których zaliczamy mononukleotyd flawinowy FMN oraz dwunukleotyd (lawinowy FAD. Mogą one przejmować wodór od nukleotydów pirymidynowych (NAD i NADP) oraz bezpośrednio od niektórych dehydrogenaz. FAD bierze na przykład udział w reakcjach odwodorowania substratów mających konfigurację —CH 2 —CH 2 —. Akceptory flawinowe przekazują następnie elektrony na system cytochromowy, w którego skład wchodzą związki zbudowane z białek związanych z żelazem. Dzięki zmianie wartościowości żelaza możliwe jest łatwe utlenianie i redukcja określonego cytochromu. Oksydaza cytochromowa, działająca jako ostatnia w układzie cytochromowym przekazuje elektrony na tlen, który zaktywowany w ten sposób łączy się z jonem wodoru (H + ) na cząsteczkę wody (rys. 35). Połączenie elektronów z tlenem i jonem wodoru na wodę kończy proces dysymilacji tlenowej. Drugim produktem koń­ cowym, jaki powstaje w trakcie utleniania, jest dwutlenek węgla. Należy podkreślić, że cały dwutlenek węgla powstaje podczas dekarboksylacji grup karboksylowych (—COOH) metabolitów, występujących w cyklu Krebsa. Wytwarzanie ATP w cyklu Krebsa i w łańcuchu oddechowym jest celem, dla którego komórki prowadzą proces oddychania. Szybkość tych przemian zależy od zapotrzebowania komórki na ATP. Innym ważnym elementem kontroli cyklu jest regulacja działania trzech enzymów: syntetazy cytrynianowej oraz dehydrogenazy izocytrynianowej i a-ketoglutarowej. Duży ładunek energetyczny zmniejsza aktywność tych enzymów. Ważnym punktem regulacyjnym jest również reakcja tworzenia acetylo-CoA z pirogronianu. W przypa­ dku dużego ładunku energetycznego komórki reakcja ta jest hamowana, co automatycznie zwalnia dalszy przebieg procesu. Omówiony sposób zdobywania energii w procesach metabolicznych dotyczy

71

AH 2 substrat (forma zre-\ dukowana

A produM (forma irtleniono J

H20

droga wodoru na akceptor ponowne trt lenienie enzymów

Rys. 35. Układ przenośników elektronów

większości organizmów żywych. U Eucariota wytworzony w komórce kwas pirogronowy dostaje się do mitochondriów, gdzie ulega całkowitemu utlenieniu do C 0 2 i H 2 0 . Prokariotyczne bakterie, które nie posiadają mitochondriów, utleniają organiczne źródła energii w części peryferyjnej komórki, na co wskazuje lokalizacja enzymów oddechowych. Wszystkie organizmy, wykorzystujące energię wiązań związków organicznych do własnych funkcji życiowych, nazywamy h e t e r o t r o f a mi lub o r g a n i z m a m i c u d z o ż y w n y m i . Cykl p e n t o z o w y . W cyklu pentozowym glukoza podlega jednorazowej fosforylacji i tworzy glukozo-6-fosforan, a następnie — po licznych przemianach — zostaje wytworzony NADPH + H* i rybozo-5-fosforan. NADPH + H + służy komórce jako donor protonów i elektronów podczas redukcyjnych procesów biosyntezy. Pięciowęglowy cukier i jego pochodne natomiast są składnikami wielu wiązań bardzo ważnych z biologicznego punktu widzenia: ATP, Co A, NAD + , FAD, RNA i DNA. W warunkach tlenowych NADPH-f H + utleniany na poziomie łańcucha od­ dechowego dostarcza energii do syntezy ATP. Jak widać, cykl pentozowy, spełnia w zasadzie rolę amfiboliczną, to znaczy taką, iż te same związki (np. NADP) mogą służyć zarówno w reakcjach rozkładu i uwalniania energii, jak i w reakcjach syntezy. Cykl E n t n e r a - D o u d o r o f f a (ED). Cykl ED jest, podobnie jak cykl pentozowy, szlakiem amfibolicznym, gdyż glukoza po fosforylacji podlega przemianom, w wyniku których powstają pentozy, a także cukry 4-węglowe niezbędne w wielu syntezach. Oprócz tego powstaje kwas pirogronowy, który zostaje włączony w cykl Krebsa. 5.2.2. Oddychanie beztlenowe (anaerobowe) 5.2.2.1. Fermentacje

Zdobywanie energii w warunkach beztlenowych jest możliwe tylko u niektórych bakterii. Do tego typu oddychania zalicza się między innymi fermentację. Jest ona

72

częściowym rozkładem substratów do organicznych produktów, które dalej nie mogą być metabolizowane bez udziału tlenu. Produktami fermentacji są różne kwasy (np. mrówkowy, octowy, mlekowy, bursztynowy, masłowy), alkohole (etanol, glicerol, butanol), produkty gazowe (dwutlenek węgla, metan, wodór). Najbardziej rozpowszechniony wśród różnych organizmów jest proces g l i k o l i ­ zy (Embdena, Meyerhofa, Parnasa), który również zapoczątkowuje oddychanie tlenowe. Szlak glikolityczny, polegający na przemianach glukozy w kwas pirogronowy, dostarcza energii do syntezy ATP. F e r m e n t a c j a a l k o h o l o w a jest prowadzona głównie przez drożdże Saccharomyces cereuisiae. Reakcja ma przebieg następujący: C 6 H 1 2 0 6 -+2CH 3 CH 2 OH + 2C0 2 + ATP glukoza alkohol dwutlenek etylowy węgla F e r m e n t a c j a mlekowa. Uczestniczą w niej bakterie z rodzaju Lactobacillus i Streptococcus. Ponieważ produktem tej reakcji jest wyłącznie kwas mlekowy, nazywana jest homofermentacją: C 6 H 1 2 0 6 - > 2 C H 3 C H O H COOH glukoza kwas mlekowy Do typowych bakterii mlekowych mogą się również dołączyć niektóre inne bakterie, na przykład z rodziny Enterobacteriaceae. Wówczas oprócz kwasu mleko­ wego powstają również inne produkty: kwas bursztynowy i octowy, alkohol etylowy, dwutlenek węgla i wodór. 2 C 6 H 1 2 0 6 - C H 3 C H O H COOH + COOH CH 2 CH 2 COOH + CH 3 COOH + glukoza kwas mlekowy kwas bursztynowy kwas octowy + CH 3 CH 2 OH-hC0 2 + H 2 alkohol etylowy Tego typu proces jest nazywany h e t e r o fermentacją. F e r m e n t a c j a m a s ł o w a jest prowadzona przez bakterie z rodzaju Clostridium. Oprócz cukrów prostych mogą fermentować także dwucukry, skrobię, pektyny. celulozę i hemicelulozę. C 6 H 1 2 O ó ^ C H 3 C H 2 COOH + C 0 2 + 2H 2 glukoza kwas masłowy Pewne bakterie masłowe wywołują także heterofermentację i wówczas oprócz kwasu masłowego powstaje kwas octowy, alkohol etylowy, metan, a bakterie z gatunku Clostridium acetobutylicum wytwarzają dodatkowo alkohol butylowy i aceton. F e r m e n t a c j a p r o p i o n o w a polega na beztlenowym rozkładzie kwasu mleko-

73

wego na kwas propionowy oraz na kwas octowy, dwutlenek węgla i wodę. Bakterie fermentacji propionowej należą do rodzaju Propionibacteriunu Reakcja ma przebieg następujący: 3CH 3 CHOH COOH -• 2CH 3 CH 2 COOH + CH 3 COOH + C 0 2 + H 2 0 kwas mlekowy kwas propionowy kwas octowy Należy podkreślić, że liczne bakterie beztlenowe i niektóre drożdże wykorzystują związek organiczny jako ostateczny akceptor elektronów. 5.2.2.2. Inne typy oddychania beztlenowego Niektóre bakterie beztlenowe zamiast tlenu wykorzystają utlenione sole mineralne, np. azotany, siarczany lub węglany, jako akceptory wodoru i elektronów. Ulegają one wówczas redukcji. R e d u k c j a a z o t a n ó w , czyli denitryfikacja jest prowadzona przez bakterie Thiohacillus denitrijicans, Pseudomonasfluoresc ens i Micrococcus denitrijicans. W wy­ niku denitryfikacji azotany są redukowane do azotynów, amoniaku, a nawet wolnego azotu. R e d u k c j a s i a r c z a n ó w , zwana desulfurikacją jest prowadzona przede wszyst­ kim przez bakterie Desulfooibrio desulfuricans. Prowadzi do powstania toksycznego produktu, jakim jest siarkowodór (H2S). Redukcja węglanów lub dwutlenku węgla do metanu zachodzi podczas bez­ tlenowego oddychania bakterii metanowych z rodzaju Methanobacterium, Methanosarcina i Methanococcus. Bakterie te wykorzystują liczne substraty organiczne, zwłaszcza kwasy (mrówkowy, octowy, propionowy, masłowy, walerianowy, kapronowy, benzoesowy i bursztynowy), alkohole (pierwszorzędowe — metanol i etanol, oraz alkohole drugorzędowe), jak również pewne inne związki organiczne (aceton i 2,3 butandiol) jako źródło energii, a węglany lub dwutlenek węgla służą jako ostateczne akceptory elektronów. Bakterie metanowe występują często wspólnie z bakteriami fermentującymi cukry i wielocukry wykorzystując produkty tych przemian do własnych celów. To współdziałanie obu grup bakterii beztlenowych jest wykorzystywane w praktyce do produkcji tzw. biogazu, na przykład podczas beztlenowej przeróbki osadów ścieko­ wych. Najważniejszym składnikiem biogazu jest metan. Proces oddechowy jest dla każdego żywego organizmu sposobem zdobywania niezbędnej do życia energii. Jej źródłem jest określony substrat, najczęściej glukoza lub acetylokoenzym A. Związki organiczne pochodzenia naturalnego mogą być zatem bezpośrednio lub po wstępnych przemianach wykorzystane do tego celu. Również większość syntetycznych związków organicznych może służyć jako źródło energii (np. fenol i jego pochodne, wielopierścieniowe węglowodory aromatyczne). Możliwości takie cechują przede wszystkim bakterie. Całość tych przemian ma nie tylko podstawowe znaczenie fizjologiczne, lecz także ekologiczne.

74

53. Asymilacja (anabolizm) A n a b o l i z m e m lub asymilacją nazywamy całokształt przemian biochemicz­ nych zachodzących w komórkach, które polegają na syntezie składników komór­ kowych. Reakcje syntezy wymagają dopływu energii, obecności materiałów stano­ wiących budulec (związki odżywcze) oraz enzymów, które katalizują te procesy. Ze względu na różnice, jakie są widoczne zwłaszcza w sposobach zdobywania energii, dzielimy organizmy na auto- i heterotroficzne. Do a u t o t r o f ó w należą wszystkie rośliny zielone, które są zdolne do korzystania z energii słonecznej, czyli do przeprowadzenia procesu fotosyntezy, oraz pewne bakterie chemosyntetyczne — zdolne do wykorzystywania energii uwalnianej podczas utleniania zredukowa­ nych form związków nieorganicznych. Organizmy h e t e r o t r o f i c z n e , czyli cudzożywne, do których zalicza się wszyst­ kie pozostałe organizmy, a zwłaszcza bakterie, grzyby oraz zwierzęta, wykorzystują energię zawartą w substratach organicznych i przeznaczają ją na cele fizjologiczne. 5.3.1. Fotosynteza

P r o c e s fotosyntezy jest specyficznym sposobem zdobywania energii swobod­ nej przez rośliny zielone. Pochodzi ona z energii słonecznej pochłoniętej przez chlorofil, który jest asymetryczną cząsteczką złożoną z części hydrofilowej, zbudowa­ nej z czterech pierścieni pirolowych ustawionych wokół atomu magnezu, oraz z łańcucha hydrofobowego, zwanego fitolem (rys. 36). Wyróżnia się dwa zasadnicze barwniki, biorące aktywny udział w fotosyntezie: chlorofil a i chlorofil b. Chlorofil b różni się od chlorofilu a obecnością grupy formylowej - CHO, zamiast grupy metylowej - C H 3 przy drugim pierścieniu pirolowym. Cząsteczki chlorofilu charakteryzują się obecnością szczególnie labilnych elektronów, które są łatwo wzbudzane przez światło. Pierwszym etapem fotosyntezy jest absorbcja światła przez cząsteczkę chlorofilu, w związku z czym pełni on rolę specjalnego fotoreceptora, umożliwiającego zatrzymanie energii słonecznej i jej zamianę w energię użyteczną chemicznie. Podstawowe równanie procesu fotosyntezy jest pozornie bardzo proste: 6C0 2 + 6 H 2 0 , e ~ e r f ^ C 6 H P 0 6 + 6 0 2 świetlna W rzeczywistości jest to proces niezwykle złożony, wymagający współdziałania dwóch fotosystemów. Fotosystem I wytwarza potencjał redukujący w postaci NADPH, a w pewnych warunkach wytwarza także ATP. Fotosystem II rozszczepia wodę, produkuje wolny tlen oraz dostarcza również reduktora. Podczas przepływu elektronów przez łączący obydwa systemy łańcuch przekaźników elektronowych, powstaje ATP. Powstające w fazach świetlnych NADPH i ATP są następnie

75

CH 2 CH 3

CH

I

H

I

C

( C—CH 2 CH 3 -NN HC

Y

. / i H A

NMg

H

CH 2 CH5

\

V

c

CH

•

i_

i \-

H3C—c.

-0.6r

/

ferredyksyna

"o:

CH.:

HC-

I

c=o I

c=o I oI

O

CH3

I

w o

-c=o o a. >0AL

ATP foton

ntoi Rys. 3t>. Cząsteczka chlorofilu

Rys. 37. Działanie fotosystemu I

wykorzystywane w fazie bezświetlnej, zwanej cyklem Calvina, do redukcyjnego przekształcenia CO a w węglowodany. Działanie fotosystemu I przedstawiono na rys. 37. Centrum reakcji fotosystemu I stanowi cząsteczka chlorofilu a. Ponieważ maksimum absorpcji światła wynosi 700 nm, centrum to nazwano więc w skrócie P700. Liczne cząsteczki chlorofilu absorbując światło ulegają wzbudzeniu i energię wywołującą ten stan przenoszą na P700. Zaktywowany w ten sposób P700 przenosi elektron na akceptor, zwany w skrócie FRS. Zredukowana forma FRS przenosi elektron na ferredoksynę, która ulega redukcji, a następnie przekazuje elektron na NADP, tworząc NADPH+ H + . Ferrodoksyna po przekazaniu elektronu na następ­ ny akceptor ulega utlenieniu i może ponownie spełnić rolę przenośnika elektronów. Należy zaznaczyć, że redukcja NADP + do NADPH wymaga przeniesienia dwóch elektronów, podczas gdy ferredoksyna przenosi jeden elektron. Należy zatem rozumieć, że utworzenie jednej cząsteczki NADPH wymaga dwóch cząsteczek zredukowanej ferredoksyny. Elektrony pochodzące z centrum reakcji fotosystemu I mogą się także przemiesz­ czać innym torem, a skutkiem tej zmiany jest wytworzenie cząsteczek ATP. Wówczas elektron ze zredukowanej formy FRS lub ferredoksyny jest przeniesiony do cytochromu b 6 , zamiast NADP + . Elektron ten powraca do utlenionej formy P700, a więc do miejsca, z którego został wybity przez energię świetlną. Podczas tego powrotu powstaje energia, która jest zużyta na wytworzenie ATP. Proces ten

76

nazwano fosforylacja cykliczną, ze względu na cykliczną drogę, jaką przebywa elektron. Warunkiem funkcjonowania fosforylacji cyklicznej i powstawania ATP jest mała ilość NADP + , a więc czynnika przechwytującego elektron od zredukowanej ferredoksyny (rys. 38).

Plastochinon

energia świetlna.

FMN

cyłochromy

ATP Rys. 38. Fotosystem I. Fosforylacja cykliczna

Fotosystem II, zwany też fosforylacja niecykliczną, funkcjonuje na zasadzie współdziałania chlorofilu a i chlorofilu b (rys. 39). Wybite elektrony z chlorofilu ą są przenoszone na ferredoksynę, a następnie na NADP + . Związek ten rea­ guje następnie z protonami, które powstają na skutek fotolizy wody (2H 2 0 -> 2H + + 2 0 H ) i daje ostatecznie postać zredukowaną, czyli NADPH + H \ W sumie NADP + reaguje z elektronami przekazanymi z chlorofilu oraz protonami pochodzącymi z rozbicia cząsteczki wody, zgodnie z reakcją +

i 2e~

NADP —

H-2H +

• NADP " + —

6

• 2NADPH + H +

Równocześnie chlorofil b pod wpływem światła ulega wzbudzeniu* a oderwane elektrony są przekazane na chlorofil ą i powodują jego powrót do stanu wyj­ ściowego. Po przekazaniu elektronów z cytochromu na chlorofil a następuje fosforylacja i powstaje A T P .

Wzbudzony — po wybiciu elektronów — chlorofil b staje się tak silnym utleniaczem, że przechwytuje elektrony od powstałych'w wyniku fotolizy wody j o n ó w O H " i powraca d o stanu wyjściowego (rys. 40).

77 NADP

energia świetlne

energia świetlna

piast ochinon

ATP

Rys. 39. Fotosystem II. Fosforylacja niecykliczna

Wytworzone rodniki (OH) — jako bardzo nietrwałe cząsteczkę wody i tlen, zgodnie z reakcją

łączą się ze sobą, dając

20H^H20 + -02 Ostatnim etapem fotosyntezy jest cykl reakcji zachodzących bez udziału światła (cykl Calvina), w którym pobrany ze środowiska zewnętrznego dwutlenek węgla podlega przekształceniu do poziomu heksozy, np. glukozy lub fruktozy. Reakcja wymaga zużycia trzech cząsteczek ATP i dwóch NADPH (rys. 41). Fotosynteza jest jedynym znanym sposobem absorbeji energii słonecznej, a więc energii docierającej do naszej planety spoza biosfery. Dzięki temu, że ulega ona

78 ferredoksyna

NADP

plastochinon

energia świetlna

energia świetlna

Rys. 40. Uproszczony schemat transportu elektronów (CÓ^I

12ATP1 J2A

3-fosfo-

'—^-'^'glicerynian

^^/^

rybulozo-1,5-dwufosforan

1,3-dwufosfoglicerynian

Vi

[ĄTP]' rybulozo -5-fosforan

\

2NADPH

2 aldehyd 3-fosfoglicerynowy

\

/

/

fruktozo-6 fosforan I

t r a n s k e t o l a z o . aldolaza" i inne enzymy

Rys. 41. Cykl Calvina

przekształceniom na energię wiązań chemicznych, gwarantuje utrzymanie życia na naszej planecie. Nie mniej ważne znaczenie ma proces wytwarzania tlenu jako ubocznego produktu fotolizy wody oraz asymilacja dwutlenku węgla. Dalsze redukcyjne przemiany C 0 2 dostarczają organicznych prekursorów do różnego typu syntez składników komórkowych. Na tym tle rysuje się bardzo wyraźnie fundamentalne znaczenie ekologiczne procesu fotosyntezy, decydujące o istnieniu życia na ziemi. Fotosynteza bakteryjna przebiega podobnie jak u roślin zielonych, lecz jest procesem beztlenowym i nie towarzyszy jej wydalanie tlenu. Odznacza się ona ponadto tym, że wymaga obecności w środowisku zewnętrznym zredukowanych form związków chemicznych, np. siarkowodoru czy siarki elementarnej.

79

Do fotosyntezy są zdolne bakterie purpurowe i bakterie zielone, zawierające bakteriochlorofil lub chlorofil typu Chlorobium. Barwniki te różnią się nieco budową od chlorofilu roślinnego. Pochłaniają w związku z tym inne długości fal świetlnych, a mianowicie przesunięte wyraźnie w kierunku fal długich (podczerwonych). Oprócz chlorofilu bakterie purpurowe posiadają fikobiliny (koloru czerwono-brązowego) i karotenoidy. Karotenoidy występują także u bakterii zielonych. Pomimo tych różnic fotosynteza bakteryjna jest bardzo zbliżona do fotosyntezy u roślin zielonych. Znane są dwie grupy bakterii fotosyntetyzujących: bakterie purpurowe i bakterie zielone. Pierwsza grupa jest niejednolita i dzieli się na bakterie purpurowe siarkowe (Thlorhodaceae) i bakterie purpurowe bezsiarkowe (Athiorhodaceae). Interesująca jest grupa bakterii bezsiarkowych, gdyż mogą się one odżywiać autotroficznie jedynie wtedy, gdy znajdują się na świetle i w warunkach beztlenowych lub heterotroficznie, gdy rosną w obecności tlenu. 53.2. Chemosynteza

Proces chemosyntezy prowadzą tylko niektóre wyspecjalizowane bakterie. Zdo­ bywają one energię podczas utleniania zredukowanych form pewnych związków mineralnych oraz redukują produkt asymilacji dwutlenku węgla. Bakterie te są bezwzględnymi tlenowcami. Są ściśle wyspecjalizowane, gdyż jako substrat utleniany mogą wykorzystywać tylko ściśle określony związek. I tak, b a k t e r i e n i t r y f i k a cyjne dzieli się na dwie podgrupy. Jedna, reprezentowana przez bakterie z rodzaju: Niirosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira i Nitrosocystis, utlenia amoniak (NH3) do azotynów (NOJ). Przedstawicielami drugiej są rodzaje Nitrobacter i Nitrocystis. Bakterie te utleniają azotyny (NOJ) do azotanów (NO3 ). B a k t e r i e s i a r k o w e są liczną grupą, lecz jeszcze stosunkowo słabo poznaną. Utleniają siarkowodór do wolnej siarki, siarkę oraz siarczyny do siarczanów. Siarkę pierwiastkową gromadzą wewnątrz komórek. Przedstawicielami bakterii siarkowych są rodzaje: Beggiatoa, Thiothrix, Thiobacillus i Thiospira. B a k t e r i e ż e l a z i s t e i m a n g a n o w e mają zdolność do utleniania soli żelaza­ wych na żelazowe lub soli manganawych na manganowe. Reprezentują je takie gatunki, jak Thiobacillus ferrooxidans, Leptothrix ochracea oraz bakterie z rodzaju Gallionella i Cladothrix. 5.3.3. Heterotrofia (cudzożywność)

Wiele organizmów odżywia się sposobem heterotroficznym. Należy tu większość bakterii, wszystkie grzyby, wszystkie zwierzęta oraz człowiek. Organizmy cudzożywne nie potrafią ani wykorzystywać energii słonecznej, jak to czynią fotoautotroficzne rośliny, ani też korzystać z energii chemicznej uwalnianej podczas utleniania zreduko­ wanych form związków mineralnych, podobnie jak chemosyntetyczne bakterie.

80

Podstawowa różnica między heterotrofami a autotrofami polega na zdobywaniu energii wyłącznie w procesach biologicznego utleniania związków organicznych. Energię tę przeznaczają między innymi na biosyntezę składników komórkowych. Organizmy heterotroficzne muszą rozporządzać pewnymi niezbędnymi warun­ kami, umożliwiającymi im przeprowadzenie tych skomplikowanych procesów. Konieczne jest zatem: — posiadanie wszystkich niezbędnych enzymów jako katalizatorów reakcji, — pobieranie odpowiednich źródeł energii oraz posiadanie mechanizmów po­ zwalających na przekazanie energii swobodnej reakcjom syntezy, — pobieranie związków chemicznych, które mogą być wykorzystane do biosyn­ tezy kwasów nukleinowych, białek, węglowodanów, tłuszczy oraz innych skład­ ników. Obecność substratów energetycznych jest więc dla heterotrofów podstawowym warunkiem egzystencji. Najkorzystniejszym i jednocześnie uniwersalnym źródłem energii jest glukoza. Mechanizm jej utleniania i uwalniania energii swobodnej jest taki sam zarówno w komórkach drobnoustrojów, jak i makroustrojów. Inne substancje organiczne niż glukoza są do tego celu wykorzystywane z różną łatwością. Zależy to nie tylko od budowy cząsteczek substratu, ale także od możliwości enzymatycznych komórki. Związki wielkocząsteczkowe

pochodzenia

naturalnego, jak: węglowodany, białka i tłuszcze muszą być wstępnie przekształcane bądź do glukozy, bądź do form, jakie występują w glikolizie lub w cyklu Krebsa. Również substancje organiczne — syntetyczne mogą służyć jako źródła energii, ale po wstępnych przekształceniach do metabolitów występujących w procesie dysymilacji tlenowej, co jest na ogół bardzo trudne. Możliwości wykorzystania różnych substratów są wśród heterotrofów bardzo różne. Duże zdolności wykazują pod tym względem bakterie, które zużywają praktycznie wszystkie związki organiczne, mimo że zawsze preferują glukozę. Charakterystyczne jest również to, że gdy w środowisku zewnętrznym bakterii znajdują się liczne substraty o różnej dostępności i podatności na rozkład, wówczas bakterie wykorzystują je kolejno, rozpoczynając zawsze od związku najłatwiej przyswajalnego. Wyjaśnienie tej prawid­ łowości nie jest proste, gdyż u podstaw tego zjawiska leży z jednej strony konieczność wstępnego przekształcenia i przygotowania niektórych substratów (np. hydrolizy biopolimerów) do ich bezpośredniego wykorzystania w procesach oksydoredukcyjnych, z drugiej zaś strony — konieczność adaptacji enzymatycznej, czyli uzupełnienia zestawu enzymów w nowe, niezbędne biokatalizatory. Model adaptacji enzymatycznej u bakterii został opracowany w 1961 r. przez F. Jacoba i J. Monoda i stał się on podstawą wyjaśnienia bardzo ważnego zjawiska kolejnego wykorzystania substratów. Mechanizm wytwarzania enzymów adaptacyj­ nych u drobnoustrojów poznano początkowo na przykładzie penicylinazy — en­ zymu rozkładającego penicylinę, wytworzonego przez Bacillus subtilis i /?-galaktozydazy — enzymu katalizującego rozkład laktozy, syntetyzowanego przez Escherichia coli na drodze adaptacyjnej.

81

Obecnie znane są możliwości wytwarzania wielu innych enzymów adaptacyj­ nych, w tym również takich, które katalizują rozkład związków aromatycznych (fenol i jego pochodne, wielopierścieniowe węglowodory aromatyczne itp.). Zjawisko adaptacji enzymatycznej jest znane jedynie u bakterii, nie występuje ono natomiast u organizmów wyższych. Istnieje też zasadnicza różnica w sposobie pobierania związków organicznych jako źródeł energii. Jednokomórkowe drobnoustroje wchłaniają bezpośrednio substraty energetyczne z otaczającego środowiska. Związki wielkocząsteczkowe, które z racji swych wymiarów nie mogą być transportowane przez ścianę komórkową i błonę cytoplazmatyczną, są hydrolizowane pozakomórkowo przez egzoenzymy, a dopiero produkty tej hydrolizy są wchłaniane i utleniane. Należy podkreślić, że wszystkie reakcje oksydoredukcji odbywają się wyłącznie we wnętrzu komórki. Dużo bardziej złożony jest proces pobierania, przekształcania, wchłaniania i transportu związków energetycznych i odżywczych u organizmów wielokomórkowych. Proces ten, najbardziej złożony u człowieka, jest równocześnie bardzo ważny tak z punktu widzenia fizjologicznego, jak i ekologicznego. Całokształt przemian, składających się na ten proces, trzeba podzielić na fazę przygotowawczą, która odbywa się w układzie pokarmowym człowieka i fazę przemian wewnątrzkomórkowych, w wyniku których następuje utlenienie substratów energetycznych, powstaje energia swobodna — przekazana bądź to na syntezę cząsteczek ATP, bądź na syntezę innych składników organicznych. W pierwszym etapie fazy przygotowawczej następuje pobranie pożywienia, w którego skład wchodzą substancje organiczne stanowiące potencjalne źródła energii i pierwiastków biogennych oraz pewne prekursory dla syntezy, na przykład niezbędne aminokwasy i witaminy oraz substancje mineralne i woda. Pobrany pokarm jest mechanicznie rozdrabniany w jamie ustnej, a następnie podlega chemicznemu trawieniu. Istotną rolę w przebiegu chemicznego rozkładu masy pokarmowej odgrywają enzymy trawienne, wydzielane przez gruczoły trawien­ ne. Podczas tego procesu pokarm przybiera postać płynną. We wszystkich etapach trawienia zachodzą reakcje enzymatycznej hydrolizy związków wielkocząsteczko­ wych (węglowodanów, białek, tłuszczów) do prostych produktów, takich jak cukry proste, kwasy organiczne, glicerol, aminokwasy itp. Trawienie rozpoczyna się już w jamie ustnej pod wpływem śliny i dotyczy przemian węglowodanów na dwucukier — maltozę, lub jednocukier — glukozę. Po dotarciu treści pokarmowej do żołądka i zmieszaniu się z sokiem żołądkowym, proces trawienia postępuje bardzo intensywnie. Sok żołądkowy jest mieszaniną wody, jonów mineralnych, kwasu solnego, mukoproteidów i trzech enzymów: pepsyny, reniny i lipazy. W kwaśnym środowisku żołądka są częściowo trawione białka i tłuszcze. Następnie treść pokarmowa przechodzi do dwunastnicy, która jest najwyżej położoną częścią jelita cienkiego. Tu miesza się z sokiem jelitowym, żółcią i sokiem trzustkowym. Płyny te zawierają liczne enzymy. Odczyn panujący w dwu-

82

nastnicy jest alkaliczny, w przeciwieństwie do odczynu w żołądku. Pod wpływem mieszania się pokarmu z płynami trawiennymi zawierającymi enzymy następuje zakończenie trawienia węglowodanów, białek i tłuszczów. W dalszym odcinku jelita cienkiego następuje wchłanianie produktów hydrolizy enzymatycznej, czyli trawie­ nia. Składniki odżywcze muszą przejść ze światła jelita do komórek śluzówki, a następnie do głębszych warstw ściany jelita, gdzie znajdują się naczynia krwionoś­ ne i limfatyczne. Po pokonaniu ściany naczyń produkty trawienia docierają do krwi lub do limfy. Wchłanianie substancji ze światła jelita do naczyń krwionośnych lub limfatycznych jest procesem złożonym. Zachodzi on częściowo na zasadzie dyfuzji, czyli biernego przenikania przez błonę półprzepuszczalną, zgodnie z gradientem stężeń, częściowo zaś na zasadzie selektywnej absorbcji i nakładów energetycznych. Podczas procesu wchłaniania glukoza i aminokwasy dostają się do naczyń krwionośnych, skąd żyłą wrotną są doprowadzane do wątroby. Tam są magazynowa­ ne lub — w miarę potrzeby — uruchamiane i transportowane przez krew do różnych części organizmu. Produkty trawienia tłuszczów — glicerol i kwasy tłuszczowe, po przejściu przez śluzówkę, są ponownie syntetyzowane w cząsteczki tłuszczu i przecho­ dzą do kapilar limfatycznych, a stamtąd do przewodu piersiowego, który oddaje je następnie do krwi. Tłuszcze są odkładane w organizmie jako materiał zapasowy. W sumie, ze światła jelita dochodzi do wchłonięcia prostych związków organicz­ nych, a także witamin i soli mineralnych. Wszystkie nie strawione resztki pokar­ mowe, pewne jony mineralne, woda oraz komórki bakterii przechodzą do jelita grubego, gdzie woda i składniki nieorganiczne ulegają wchłanianiu, reszta od­ padowych produktów zostaje wydalona w postaci kału. Na tym kończy się faza przygotowawcza i znajdujące się we krwi produkty trawienia są transportowane do poszczególnych komórek. Dyfundują one następnie do wnętrza i bądź to stanowią materiał energetyczny, bądź też są wykorzystywane do procesów biosyntetycznych. Należy zwrócić uwagę, że faza przygotowawcza jest oparta na reakcjach hydrolizy, które nie dostarczają wolnej energii, odbywa się w przewodzie pokar­ mowym, wszelkie procesy oksydoredukcyjne zachodzą natomiast we wnętrzu poszczególnych komórek. Tu spotykają się też oba główne szlaki metaboliczne, przeciwstawne co do kierunku: dysymilacja - szlak energiotwórczy i asymilacja szlak biosyntetyczny, wymagający dostarczenia energii.

5.3.4. Biosynteza składników komórkowych

Szlaki metaboliczne, podczas których powstają makrocząsteczki i pokrewne biocząsteczki, są określane mianem biosyntezy. Proces ten odbywa się wewnątrz komórki z udziałem licznych enzymów. Wymaga on dostarczenia odpowiednich prekursorów oraz energii, która jest czerpana z wysokoenergetycznych wiązań ATP.

83

B i o s y n t e z a k w a s ó w n u k l e i n o w y c h oraz białek odbywa się bezpośrednio pod kontrolą genetyczną (omówiono ją w rozdziale dotyczącym genetyki). Pozostałe składniki komórkowe podlegają pośrednio kontroli genetycznej, polegającej na udziale enzymów jako katalizatorów oraz regulacji ich poziomu. S y n t e z a w ę g l o w o d a n ó w wymaga obecności prekursorów, którymi są cukry proste. Autotrofy wykazują zdolność wbudowywania węgla z C 0 2 w ważne dla dalszych syntez triozy, tetrozy, pentozy, heksozy itp. Heterotrofy takich możliwości nie mają, w związku z czym muszą korzystać z gotowych organicznych form, pobranych z zewnątrz. Jest charakterystyczne, że zasadniczą formą występowania cukrów w żywym organizmie są wielocukry. Są one w zasadzie syntetyzowane przez dołączenie cukrów prostych do już istniejącego łańcucha wielocukrowego. Synteza ich wymaga zatem uprzedniego istnienia w środowisku choćby śladowych ilości wielocukru, działające­ go jako „primer". Cząsteczka wielocukru tworzy się przez przyłączanie do primera podjednostek, będących nukleotydodwufosforanami odpowiednich cukrów pro­ stych. Energia zużywana na polimeryzację cukrów pochodzi z wysokoenergetycz­ nych wiązań tych nukleotydów. Do najczęściej syntetyzowanych polisacharydów roślinnych należą skrobia i celuloza. S k r o b i a jest roślinną substancją zapasową, występującą w dwóch formach: amylozy i amylopektyny. Amyloza nie ma rozgałęzień i jest zbudowana z reszt glukozy, połączonych wiązaniami a-l,4-glikozydowymi. Amylopektyna jest rozgałęzioną formą skrobi i na około 30 wiązań a-l,4-glikozydowych ma jedno wiązanie a-l,6-glikozydowe. Innym bardzo ważnym polisacharydem roślinnym jest celuloza, pełniąca funkcje strukturalne, a nie odżywcze. Celuloza jest nierozgałęzionym polimerem reszt glukozy, połączonych wiązaniami a-l,4-glikozydowymi. Wielocukrem zapasowym u ludzi i zwierząt jest glikogen, magazynowany w dużych ilościach w mięśniach i wątrobie. Glikogen jest rozgałęzionym polimerem zbudowanym z reszt glukozy. Większość jednostek glukozowych w glikogenie wiąże się wiązaniami a-l,4-glikozydowymi. Zazwyczaj przy co dziesiątej reszcie glukozy tworzy się rozgałęzienie łańcucha przez wiązanie a-l,6-glikozydowe. W syntezie kwasów t ł u s z c z o w y c h zasadniczą rolę odgrywają reakcje transacetylacji zachodzące z udziałem koenzymu A, w wyniku których powstaje acetylo-CoA. Początkiem syntezy jest karboksylacja acetylo-CoA, prowadząca do powstania malonylo-CoA. W reakcji jest zużywany ATP, a katalizuje ją enzym karboksylaza acetylo-CoA, zawierający biotynę jako grupę prostetyczną. Reakcja ma przebieg następujący: O

O

II

\\

H 3 C—C—S- CoA + ATP + H C O ; ->C—CH 2 ~C—S—CoA + ADP+Pi + H + / —O malonylo-CoA acetylo-CoA

84

Powstałe malonylo-CoA i acetylo-CoA są właściwymi i jedynymi prekursorami dalszej syntezy kwasów tłuszczowych. Proces syntezy jest wieloetapowy i katalizo­ wany u organizmów wyższych przez kompleks wieloenzymatyczny, zwany syntetazą kwasów tłuszczowych. U bakterii natomiast syntetazą kwasów tłuszczowych wy­ stępuje prawdopodobnie w postaci wolnych podjednostek. Reakcje syntezy kwasów tłuszczowych przebiegają u wyższych organizmów bardzo podobnie jak u bakterii. Łańcuch kwasu tłuszczowego ulega elongacji (wydłużeniu) na skutek kolejnego dobudowywania jednostek dwuwęglowych, pochodzących z acetylo-CoA. Zachodzą­ ca podczas syntezy redukcja odbywa się z udziałem związku redukującego, jakim jest NADPH + H \ Etapem rozpoczynającym syntezę i elongację kwasów tłuszczowych jest utworze­ nie acetylo-ACP i malonylo-ACP. Nośnikiem grup ACP (acylowych) są pewne nośniki białkowe. Reakcja jest katalizowana przez transacylazę acetylową i transacylazę malonylową i ma następujący przebieg: acetylo-CoA + ACP +± acetylo-ACP + CoA malonylo-CoA-f ACP ^ malonylo-ACP 4- CoA Następnie oba intermediaty przechodzą reakcję kondensacji, w wyniku której powstaje aceto-acetylo-ACP -t- ACP 4- C 0 2 . W reakcji kondensacji z jednej jednostki dwuwęglowej i jednej trójwęglowej powstaje jednostka czterówęglowa i uwalnia się C 0 2 . W dalszej kolejności następuje redukcja przy wykorzystaniu NADPH + H + , po czym cykl elongacji powtarza się. Cykle elongacyjne powtarzają się aż do uzyskania długości łańcucha wynoszące­ go 16 węgli (palmitynian), po czym proces zatrzymuje się. Dalsza elongacja oraz synteza podwójnych wiązań wymaga udziału innego kompleksu enzymatycznego. Drugi składnik tłuszczów — glicerol, powstaje podczas redukcji aldehydu glicerynowego. Glicerol i kwasy tłuszczowe tworzą pod wpływem lipaz wiązania estrowe. Produktem tej reakcji jest tłuszcz. W uzupełnieniu przedstawionej w rozdziale na temat genetyki b i o s y n t e z y białek, należy podać, że proces ten wymaga — między innymi — obecności wolrtych aminokwasów jako prekursorów. Do syntezy białek włączanych jest 20 aminokwasów, z których pewne powstają w wyniku biosyntezy i te nazwano e n d o g e n n y m i , pozostałe zaś nazwane aminokwasami e g z o g e n n y m i , muszą być dostarczone w gotowej formie z ze­ wnątrz. Zapotrzebowanie na aminokwasy egzogenne zależy zarówno od gatunku, jak i od pewnych specyficznych warunków. Na przykład w cyklu mocznikowym syntetyzowana jest arginina w ilości wystarczającej na pokrycie zapotrzebowania dorosłego człowieka, lecz za malej dla rozwijającego się dziecka. Zapotrzebowanie na pewne aminokwasy i możliwość pokrycia tego zapotrzebowania przez biosyntezę może się zatem zmieniać — w zależności między innymi — od wieku. Aminokwasy endo- i egzogenne potrzebne dla człowieka wymieniono w tab. 2.

85 Tabela 2 Podstawowe aminokwasy potrzebne dla biosyntezy białka Endogenne alanina asparagina asparaginian cysteina glutaminian glutamina glicyna prolina seryna tyrozyna

Egzogenne arginina histydyna izoleucyna leucyna lizyna metionina fenylo-alanina treonina tryptofan walina

Ogólny wzór aminokwasu można przedstawić następująco: NH 2 —CH—COOH

Ważną sprawą w procesie b i o s y n t e z y a m i n o k w a s ó w jest wbudowanie azotu do cząsteczki. Aminokwasy endogenne są syntetyzowane z pośrednich związków cyklu kwasu cytrynowego i innych prostych intermediatów przemiany materii w wyniku zupełnie prostych reakcji. I tak na przykład jon amonowy łączy się w a-ketoglutaranem i tworzy glutaminian NH^ + a-ketoglutaran + NADPH + H + <± a-glutaminian + NADP + H 2 0 Ta reduktywna am i nacja jest katalizowana przez dehydrogenazę glutaminianową, która może do tego celu wykorzystywać również NADH jako czynnik redukcyjny. Glutaminian odgrywa rolę w biosyntezie kilku aminokwasów. Na przykład alanina i asparaginian są syntetyzowane z odpowiednich a-ketokwasów przez reakcje t r a n s a m i n a c j i . Glutaminian jest w nich donorem grupy a-aminowej. Transaminacja polega na enzymatycznym przeniesieniu grupy aminowej z jednego związku na drugi. W wyniku transaminacji powstają, oprócz alaniny i asparaginianu, także fenyloalanina, izoleucyna, walina i prawdopodobnie seryna i leucyna. Aminokwasy egzogenne powstają ze znacznie bardziej skomplikowanych reakcji. 6. Homeostaza Każdy żywy ustrój jest — poprzez wzajemne interakcje — bardzo ściśle sprzężony ze swoim środowiskiem zewnętrznym. Organizm stanowi układ biologicz­ ny otwarty, przez który stale przepływa z zewnątrz strumień materii i energii,

86

a mimo to różni się on w sposób zasadniczy od swego otoczenia zarówno składem chemicznym, strukturą, jak i funkcją. Zachowanie własnej indywidualności oraz odrębności wymaga od organizmu posiadania specyficznych mechanizmów infor­ macyjnych, regulacyjnych i wykonawczych, które w sposób zintegrowany zapew­ niają tę szczególną właściwość. Utrzymanie stałości fizykochemicznych parametrów wewnętrznych przez organizm żyjący w środowisku zewnętrznym, które zmienia się nieraz gwałtownie, nie jest ani łatwe, ani proste. Dlatego też organizmy żywe posiadają możliwości tolerowania pewnego zakresu zmian, adaptowania się do niektórych nowych warunków, a nawet przeciwdziałania stresom i zakłóceniom zewnętrznym. Sumę tych możliwości określamy terminem h o m e o s t a z y . Został on wprowadzony do biologii w 1929 r. przez amerykańskiego fizjologa W. B. Cannona. Termin wywodzi się z języka greckiego i oznacza trwałą lub podobną pozycję. Jego obecne znaczenie w biologii jest znacznie szersze i oznacza zdolność żywego organizmu do utrzymywania warunków wewnętrznych na takim poziomie, który zapewnia mu optymalne lub co najmniej wystarczające warunki egzystencji, mimo zmian jakie zachodzą w środowisku zewnętrznym. Homeostazę należy więc rozu­ mieć jako stan równowagi, który w pewnym zakresie może się dostosowywać do zmian zachodzących na zewnątrz. Wiąże się z tym także pojęcie pojemności homeostatycznej, polegającej na możliwości utrzymania równowagi wewnętrznej, mimo działania zewnętrznych czynników zakłócających homeostazę. Pojemność homeostatyczna oznacza też granice, w których zakłócenia są w naturalny sposób wyrównywane, czyli są o d w r a c a l n e . Przekroczenie tych granic narusza równo­ wagę homeostatyczna w sposób n i e o d w r a c a l n y i prowadzi do śmierci organizmu. Mechanizmy homeostatyczne funkcjonują na wszystkich poziomach organizacji biologicznej — molekularnym, subkomórkowym, komórkowym i organizmalnym. W regulacji na poziomie molekularnym występują bardzo często tzw. transfor­ macje allosteryczne, podczas których zmiana aktywności enzymatycznej jest uzys­ kiwana w wyniku działania drobnomolekularnych metabolitów, które — wiążąc się z enzymem w innym miejscu niż centrum aktywne — wywołują zmiany konformacyjne centrum aktywnego i w rezultacie wzrost lub spadek powinowactwa enzymu do substratu. Transformacje allosteryczne warunkują w komórce ważne mechanizmy regulacyjne, które polegają często na hamowaniu aktywności en­ zymatycznej przez akumulację produktów reakcji, co nosi nazwę hamowania drogą ujemnego sprzężenia zwrotnego. Istnieje także możliwość stymulowania aktywności enzymu, czyli dodatnie sprzężenie zwrotne. Innym przykładem regulacji wewnątrzkomórkowej jest istnienie licznych interak­ cji między jądrem komórkowym a cytoplazmą. Jądro, jako jedna z ważnych struktur subkomórkowych, sprawuje między innymi kontrolę nad wieloma funkcjami życio­ wymi komórki, w tym nad procesami metabolicznymi, zachodzącymi w cytoplazmie lub nad biosyntezą białka w rybosomach. Cytoplazmą wpływa także na jądro komórkowe, regulując w nim na przykład aktywność genów. Niezbędność istnienia jądra komórkowego potwierdza fakt, że prawie wszystkie komórki zawierają jedno

87

kresonózgowje m tędzy mózgowie sródmozgowie rdzeń przedłużony

strefa l ośrodków f przywspółczulnych J (parasympatycznych)

cześć plecowolędźwiowa

część krzyżowa

strefa ośrodków wspołczulnych (sympatycznych)

strefa ośrodków przywspółczulnych (pozasympatycznych)

Rys. 42. Strefy układu nerwowego autonomicznego

lub więcej jąder. Wyjątek stanowią erytrocyty - czerwone ciałka krwi ludzkiej. Ich żywot jest jednak bardzo krótki (około 120 dni) i dlatego muszą być - dla wyrównania braków — stale wytwarzane w szpiku kostnym. Problem jądrowej kontroli został także potwierdzony w warunkach in vitro. Eksperymentu izolacji jąder komórkowych u pierwotniaków i glonów dokonał po raz pierwszy Balbiani. Wszystkie komórki pozbawione jądra prowadziły normalnie większość funkcji życiowych, ale przeżywały one krótki czas i nie były zdolne ani do wzrostu, ani do rozmnażania. Mechanizmy samoregulacyjne organizmów wielokomórkowych, a zwłaszcza organizmu człowieka, są bardziej rozbudowane i skomplikowane. Zależy to między innymi od zróżnicowania tkanek, oraz od interakcji tkanek i narządów wewnętrz­ nych. Nadrzędna rola w utrzymywaniu homeostazy przypada jednak układowi wydzielania wewnętrznego (hormonalnemu) i układowi nerwowemu. Układ hormonalny reguluje ważne dla życia czynności fizjologiczne poprzez wytwarzanie hormonów, które aktywizują pracę odpowiednich organów. Działanie to jest tym większe, im większe jest stężenie hormonu. Jeżeli na skutek jakiegokol­ wiek zakłócenia wytwarzanie hormonu jest osłabione i jego stężenie zmniejsza się do zera, to w ślad za tym zanika jego działanie aktywizujące. Działanie bodźca hormonalnego jest zatem jednokierunkowe. Efekt dwukierunkowej regulacji jest

88

możliwy jedynie w obecności dwu hormonów działających antagonistycznie. Przy­ kładem takiej regulacji jest insulina, która wywiera wpływ na obniżenie poziomu glukozy we krwi oraz g l u k a g o n , który podwyższa poziom cukru we krwi. Układ hormonalny kontroluje większość funkcji fizjologicznych, jak: przemianę białkową, tłuszczową, gospodarkę wodno-elektrolityczną, działanie organów rozrodczych, rekonstrukcję tkanek itp. Najważniejsza rola w utrzymaniu homeostazy przypada układowi nerwowemu. Jest on najdoskonalej zbudowany i dostosowany do pełnienia centralnej funkcji u człowieka. Oprócz odruchów mimowolnych zezwala on na szeroki zakres działalności świadomej. Czynność układu nerwowego odbywa się poprzez łuk odruchowy, który jako układ kontrolujący składa się z receptora, drogi czuciowej, układu modulującego, drogi ruchowej i efektora. Bodźce nerwowe odbierane przez receptory są zmieniane na impulsy nerwowe, przewodzone drogą czuciową do układu modulującego. Rolę tego układu spełnia mózg i rdzeń kręgowy. Po ich przetworzeniu bodźce nerwowe są kierowane drogą ruchową do efektorów. Układ nerwowy składa się z układu autonomicznego (wegetatywnego) i central­ nego układu nerwowego. Ogólnie biorąc, układ nerwowy autonomiczny kontroluje czynności mimowolne, nieuświadomione, podczas gdy centralny układ nerwowy sprawuje kontrolę nad czynnościami dowolnymi i świadomymi. Organizacja unerwienia autonomicznego i jego funkcja jako systemu regulacyjnego polegają na antagonistycznym działaniu dwóch części tego układu, a mianowicie układu współczulnego (sympatycznego i p r z y w s p ó ł c z u l n e g o (parasympatycznego). Część współczulna jest umiejscowiona głównie w odcinku piersiowolędźwiowym, a część przywspółczulna w odcinku czaszkowym rdzenia przedłużonego i w okolicy krzyżowej (rys. 42). Układ ten spełnia bardzo ważną rolę w dostosowywaniu pracy narządów wewnętrznych do zmian zachodzących w otaczającym środowisku. Układ autonomiczny, jako system kontrolujący i regulacyjny, działa poprzez obie swoje części. I tak na przykład pod wpływem bodźców parasympatycznych zwolniona zostaje akcja serca i zwężają się prawdopodobnie naczynia wieńcowe. Odmienny wpływ na pracę serca i jego ukrwienie wywierają .bodźce sympatyczne. Zwężenie oskrzeli, utrudnienie dopływu powietrza do płuc, a także wydalenie powietrza zużytego następuje pod wpływem impulsów parasympatycznych. Odwrot­ ne skutki następują pod wpływem impulsów sympatycznych. Perystaltyka jelit i sekrecja gruczołów żołądkowo-jelitowych wzmaga się pod wpływem bodźców parasympatycznych, lecz jest hamowana przez układ sympatyczny. W podobny sposób układ nerwowy autonomiczny wpływa również na wiele innych procesów i czynności organów wewnętrznych. Są to zwłaszcza regulacje ważnych dla życia — procesów, jak: oddychanie, trawienie lub krążenie. Najwyższy poziom organizacji mechanizmów regulacyjnych reprezentuje central­ ny układ nerwowy (rys. 43). Polega on na centralnym przetwarzaniu informacji o środowisku zewnętrznym, nadrzędnym sterowaniu zachowaniem się organizmu w stosunku do otoczenia, oraz na oddziaływaniu na pracę niższych poziomów

KORA RUCHOWA

89

KORA CZUCIOWA SKLEPIENIE

WZGÓRKI CZWORACZE GÓRNE CIAŁO KOLANKOWATE ROCZNE

SIATKÓWKA NERW WZROKOWY PODWZGÓR7F

MÓŻDŻEK RDZEŃ PRZEDŁUŻONY PRZYSADKA MÓZGOWA

RDZEŃ KRĘGOWY PASMO WZROKOWE

CIEMIENIOWY

CIEMIENIOWY

POTYLICZNY

POTYLICZNY SKROMOWY

SKnONłOWY

nzUT STRZAŁKOWO PRZYŚROOKOWY

Rys. 43. Anatomia mózgu

regulacyjnych w organizmie. Centralny układ nerwowy jest więc również mechaniz­ mem integrującym i to zarówno w zakresie sprawowania kontroli bezpośredniej, jak i pośredniej nad wszelkimi procesami fizjologicznymi. Układ ten jest specyficz­ nym i jedynym centrum zbierania, sumowania i wartościowania bodźców, w tym czynników szkodliwych o wartościach podprogowych, a następnie wyboru prawid­ łowego przywrócenia równowagi homeostatycznej w organizmie. Te rozległe funkcje centralnego układu nerwowego w utrzymaniu homeostazy można ująć w kilku kategoriach. Pierwsza dotyczy roli mózgu i rdzenia w odbieraniu bodźców z receptorów i na dokonaniu selekcji najbardziej właściwej drogi — spośród bardzo wielu możli­ wych — przekazania impulsów do narządów wykonawczych.

90

Druga dotyczy mózgu jako systemu modyfikującego. Polega ona na tym, że może on hamować lub uaktywniać odpowiedź ustroju na napływające bodźce. Mózg może ponadto przechowywać, czyli p a m i ę t a ć napływające informacje i przesuwać odpowiedź w czasie. Trzecia kategoria obejmuje wszelkie działania składające się na to, iż mózg jest ośrodkiem koordynującym. Integruje on różnorodne bodźce dopływające z różnych receptorów i sprzęga reakcje licznych efektorów w ściśle określoną, skoordynowaną i celową działalność. Kategoria czwarta obejmuje wszystkie wyższe czynności umysłowe zlokalizowa­ ne w mózgu. W związku z tym mózg jest nie tylko najwyższej rangi mechanizmem kontrolującym i regulującym, ale u człowieka pozwala na świadomą działalność w zakresie kształtowania oraz wyboru własnego środowiska zewnętrznego. Równo­ cześnie jest to dowód na całkowicie unikatową pozycję człowieka, który - w odróż­ nieniu od wszystkich innych organizmów — może świadomie korygować czynniki zewnętrzne, zwłaszcza te, które stanowią zagrożenie dla jego równowagi homeostatycznej. Homeostaza jest więc zupełnie specyficzną właściwością organizmu, zapew­ niającą jego odrębność i nienaruszalność. Jest to możliwe dzięki istnieniu hierarchii systemów kontrolujących i regulacyjnych. Nie uszkodzone systemy homeostatyczne mogą przywrócić stan równowagi, jeśli bodźce uszkadzające nie przekroczyły pewnych dopuszczalnych granic. Gdy natomiast z jakichkolwiek przyczyn zewnętrz­ nych lub wewnętrznych system ten zawodzi, rozpoczyna się wówczas stan nienor­ malny, określany jako choroba.

II. Ekologia Ekologia jest nauką o wzajemnych interakcjach między organizmami żywymi a otaczającym je środowiskiem zewnętrznym. Podstawowym zadaniem ekologii jest poznanie czynników rozwoju różnych populacji i gatunków, oraz czynników ograniczających lub nawet uniemożliwiających ich egzystencję. Szybko postępujące negatywne zmiany w środowisku naturalnym są przedmiotem badań, przy czym bada się rozmiary tych zakłóceń oraz możliwości ich naprawienia. Uwzględnia się wówczas możliwość poprawy warunków zarówno w trakcie natural­ nych procesów samooczyszczania, jak i podczas stosowania sposobów technicznych, np. oczyszczania ścieków, odpylania spalin, oczyszczania gazów odlotowych. Niezwykle ważnym działem współczesnej ekologii jest ekologia człowieka. Zajmuje się ona zagrożeniem zdrowia i życia ludzkiego, spowodowanym gwałtow­ nym odkształcaniem środowiska naturalnego. Specjalną uwagę poświęca się działa­ niu tzw. czynników ryzyka, do których zaliczane są związki genotoksyczne, ingerujące w strukturę materiału genetycznego i grożące nieobliczalnymi skutkami. Odnosi się to zarówno do obecnie żyjącej populacji, jak i do następnych pokoleń. Za całokształt tych negatywnych skutków odpowiedzialna jest gospodarcza działalność człowieka, czyli tzw. a n t r o p o p r e s j a . Kieruje się ona wyłącznie prawami ekonomicznymi i nie uwzględnia, a czasem wręcz odrzuca naturalne prawa przyrody i wymagania ekologiczne każdego gatunku. W rezultacie dochodzi do nadmiernego wyczerpywania zasobów naturalnych i wykorzystania ich w produkcji przemysłowej, oraz obciążania środowiska naturalnego produktami odpadowymi. Prowadzi to w konsekwencji do stale pogłębiających się niekorzystnych zmian składu chemicznego powietrza, wody, gleby, a w ślad za tym skażania tkanek roślinnych i zwierzęcych, produktów spożywczych itp. Zjawiskiem towarzyszącym jest częste przerywanie naturalnego obiegu biogeochemicznego pierwiastków, co wymusza dalsze zakłócenia w chemizmie różnych elementów środowiska naturalnego. Zmiany te są często tak poważne, iż stają w wyraźnej kolizji z wymaganiami życiowymi, zwłaszcza metabolicznymi organizmów żywych, w tym również człowieka.

1. Pojęcie ekosystemu Ekosystem jest jednostką ekologiczną. Jest on środowiskiem życia licznych populacji i gatunków. Termin ekosystem zaproponował po raz pierwszy brytyjski

92

ekolog A. G. Tansley w 1935 r. Według niego ekosystem jest układem znajdującym się w stanie dynamicznej równowagi, zamieszkanym przez zespół różnych gatunków roślin i zwierząt, zwany biocenozą. W układzie tym zachodzi stale obieg materii i przepływ energii. Między czynnikami abiotycznymi ekosystemu (czynniki fizyczne i chemiczne), a biotycznymi (organizmy żywe) ustala się równowaga (rys. 43). Z jednej strony czynniki abiotyczne warunkują życie i rozwój poszczególnych gatunków, z drugiej zaś biocenoza wywiera stale modyfikujący wpływ na otaczające środowisko. Główną rolę odgrywają w tym przemiany metaboliczne, podczas których pierwiastki chemiczne znajdujące się w różnych związkach, są pobierane i wbudowywane w składniki komórkowe, inne są akumulowane, a jeszcze inne wydalane na zewnątrz w produktach końcowych przemiany materii . Ruch pierwiastków wymuszony tymi przemianami ma charakter zamkniętego cyklu. Ponieważ występują one raz w środo­ wisku abiotycznym, raz biotycznym — cykle te nazwano biogeochemicznymi. Dotyczą one zwłaszcza tych pierwiastków, które są niezbędne do życia, tzw. b i o g e n ó w (węgiel, azot, fosfor, siarka). Ruch poszczególnych pierwiastków składa się w sumie na obieg m a t e r i i w e k o s y s t e m i e . Następną prawidłowością jest przepływ energii przez ekosystem. Waru­ nki życia w ekosystemie zależą od ilości energii słonecznej docierającej spoza naszej planety. Tylko bardzo mała część tej energii jest absorbowana przez rośliny zielone i w procesie fotosyntezy zamieniana na energię chemiczną, zawartą w substancjach organicznych. Pozostałe organizmy korzystają z energii chemicznej, którą zawierają związki organiczne, wytworzone podczas fotosyntezy lub chemosyntezy. W procesie oddychania związki organiczne stają się źródłem energii swobodnej, która jest następnie przekazana na wykonanie pracy, na syntezę składników komórkowych, pracę mechaniczną oraz częściowo w postaci ciepła jest rozproszona w układzie. Przenoszenie energii związanej przez rośliny na resztę organizmów żyjących w ekosystemie wymaga ponownego powtórzenia się absorpcji energii słonecznej w celu utrzymania ciągłości życia. Przemiany energii w ekosystemie są zatem jednokierunkowym przepływem, w przeciwieństwie do cyklicznego charakteru przemian materii. Ekosystem, podobnie jak wchodzące w jego skład organizmy, populacje i gatun­ ki, odznacza się zdolnością do sam o reguł a ej i (autoregulacji). Składają się na nią liczne mechanizmy regulujące i integrujące ekosystem jako całość, oraz zabez­ pieczające jego stabilność. W rezultacie wykształca się w nim h o m e o s t a z a , która określa zdolność do opierania się wszelkim czynnikom destrukcyjnym i trwanie w stanie równowagi. 1.1. Czynniki rozwoju organizmów Aby organizm mógł żyć i rozwijać się, musi w swym ekosystemie znaleźć odpowiednie warunki ekologiczne. Oprócz czynników fizycznych (np. światło

93

słoneczne, temperatura) oraz biologicznych (obecność innych organizmów), musi mieć do dyspozycji podstawowe materiały, niezbędne do wzrostu i rozmnażania. Zapotrzebowanie organizmu na substancje pokarmowe jest zróżnicowane i zależy przede wszystkim od gatunku. Pierwiastki chemiczne i ich związki, potrzebne organizmom we względnie dużych ilościach, są nazwane m a k r o e l e m e n t a m i (węgiel, azot, fosfor, siarka). Wielkie znaczenie dla żywych organizmów mają ponadto pewne pierwiastki i ich związki, które są niezbędne, ale tylko w bardzo niewielkich ilościach, często jako składniki ważnych enzymów. Nazywamy je pierwiastkami śladowymi lub m i k r o e l e m e n t a m i . Niektóre z nich występują w ilościach wystarczających i pokrywających zapotrzebowanie organizmów żywych, inne zaś w zbyt małych ilościach lub w nadmiarze. Powoduje to liczne zaburzenia w rozwoju gatunków. Już w 1840 roku J. Liebig sformułował prawo w odniesieniu do czynników chemicznych znajdujących się w niedostatecznych ilościach i nazwał je prawem minimum. Głosi ono, że wzrost roślin zależy od ilości tego składnika pokarmowego, który jest dostępny dla nich w minimalnej ilości. Stwierdzenie to zostało uzupełnione, na podstawie rozległych badań, o dwie pomocnicze zasady: — prawo minimum działa tylko w stanie równowagi dynamicznej, tj. w takich warunkach, w których dopływ materii i energii równoważy ich odpływ, - istnieje możliwość wzajemnego oddziaływania czynników polegająca na tym, że organizmy mogą w pewnych warunkach, przynajmniej w części, zastępować jedną brakującą substancję inną, podobną pod względem chemicznym. W 1911 roku V. E. Shelford rozszerzył twierdzenie Liebiga i sformułował tzw. prawo tolerancji, w którym stwierdza, że nie tylko zbyt mała ilość jakiegoś czynnika, lecz także ilość zbyt duża może stanowić czynnik ograniczający. Oprócz zasady maksymalnej i minimalnej granicy tolerancji Shelford wysunął pojęcie optimum, czyli takiej wartości danego czynnika, która najlepiej odpowiada wymaganiom danego organizmu. 1.2. Biocenoza Wszystkie ekosystemy wodne i lądowe są zamieszkane przez organizmy żywe. Tworzą one zróżnicowany pod względem gatunkowym zespół, zwany biocenozą. 1.2.1. Struktura biocenozy

W strukturze biocenozy można wykazać istniejącą hierarchię, prowadzącą od pojedynczego osobnika poprzez populację, gatunek, do zespołu biocenotycznego. Ta hierarchiczna budowa wymaga nie tylko wykształcenia się zupełnie nowych - niż w obrębie gatunku — związków funkcjonalnych, ale jest nowym, ważnym mechaniz­ mem regulacyjnym, którego nie ma na poziomie organizmalnym.

94

W obrębie biocenozy mniejsze znaczenie ma pojedynczy osobnik, natomiast wzajemne zależności zaczynają się na poziomie populacji. Populacja jest zbiorem osobników tego samego gatunku, należy do wspólnej puli genowej, lecz — mimo niewątpliwych podobieństw — występują w niej także różnice, np. wiekowe, płciowe, morfofizjologiczne, a nawet genetyczne. Poszczególne populacje tworzą gatunek, który wraz z innymi gatunkami wchodzi w skład biocenozy. W pełnej biocenozie, która zasiedla naturalny, niezdegradowany ekosystem, reprezentowane są gatunki roślin, zwierząt i drobnoustrojów. Ilościowe stosunki między gatunkami zależą od warunków ekologicznych. I tak ekosystemy, w których biocenoza jest pod względem jakościowym i ilościowym bardzo zróżnicowana, świadczą o tym, że warunki środowiskowe są dobre i gwarantują egzystencję wielu różnym gatunkom. Odmien­ ny jest obraz struktury biocenozy w ekosystemach o zakłóconej równowadze i będących pod presją czynników ograniczających. W tych warunkach niektóre gatunki są eliminowane lub występują w znikomych ilościach, w związku z tym nie odgrywają poważniejszej roli. Inne natomiast są bardzo liczne i często są wyraźnymi d o m i n a n t a m i . Mają one wówczas w biocenozie wysoki współczynnik znaczenia. Taki obraz biocenozy wskazuje na silnie zarysowane działanie czynników ogranicza­ jących, a często wręcz na sytuację skrajną, grożącą zniszczeniem ekosystemu. Przykładem mogą być niektóre zbiorniki wód powierzchniowych, przeciążone ściekami bytowo-gospodarczymi lub ściekami z przemysłu spożywczego (zwłaszcza przemysłu cukrowniczego lub mleczarskiego), w których zostały zniszczone wszyst­ kie gatunki roślinne i większość zwierząt, a dominantem jest bakteria nitkowata Sphaerotilus natans lub grzyb ściekowy Leptomitus lacteus. 1.2.2. Interakcje między dwoma gatunkami

W obrębie biocenozy wykształcają się pewne formy współżycia dwóch partners­ kich gatunków. Można je w zasadzie sprowadzić do wpływów na wzrost i rozwój, a także na śmiertelność, czyli do interakcji dodatnich lub ujemnych. Najczęściej występuje oddziaływanie k o n k u r e n c y j n e zarówno o środowisko, jak i o pokarm. Obaj partnerzy działają na siebie hamująco. Innym rodzajem interakcji ujemnych jest p a s o ż y t n i c t w o i d r a p i e ż n i c t w o polegające na tym, że populacja jednego gatunku działa na drugą przez bezpośrednie jej atakowanie i uśmiercanie. K o m e n s a l i z m jest formą współżycia dwóch różnogatunkowych populacji, w której jedna odnosi korzyści, druga natomiast nie podlega żadnemu działaniu. Bardzo często występuje w biocenozie tzw. p r o t o k o o p e r a c j a jako jedna z interakcji dodatnich, polegająca na wzajemnym korzystnym od­ działywaniu na siebie dwóch różnych populacji, mimo że mogą one egzystować również niezależnie od siebie. Pewną odmianą tego sposobu współżycia jest m u t u a l i z m , w którym obie populacje czerpią wzajemne korzyści, ale żadna z nich nie może w warunkach naturalnych żyć osobno. Dość rzadko występuje natomiast pełna n e u t r a l n o ś ć , gdy dwie różnogatunkowe populacje nie wywierają na siebie

żadnego wpływu. Wymienione rodzaje interakcji mogą v warunków środowiskowych lub różnych etapów cyklu życiow^ Stanowią one ważny mechanizm regulacyjny, który ma poav w biocenozie i ekosystemie. 1.2.3. Łańcuch troficzny (pokarmowy)

Strukturę biocenozy można też rozpatrywać w aspekcie istnienia w jej ob. ł a ń c u c h a troficznego, czyli pokarmowego. Łańcuchem troficznym nazywaj taki podział biocenozy, w którym pewne gatunki tworzące określoną grupę, zwaną poziomem troficznym, współpracują z innym poziomem troficznym przekazując związki pokarmowe oraz energię. Ogólnie w łańcuchu troficznym występują trzy różne poziomy: producentów, konsumentów i reducentow lub inaczej — destruentów.

Rys. 44. Cykliczny obieg materii w ekosystemie

96

Pierwszy poziom — p r o d u c e n t ó w grupuje wszystkie rośliny zielone, absor­ bujące energię słoneczną i wytwarzające w procesie fotosyntezy glukozę, która daje podstawę do dalszych syntez. Całość procesów biosyntetycznych, w wyniku których są wytwarzane składniki komórkowe roślin i ich biomasa nazywa się p r o d u k c j ą pierwotną. Drugi poziom troficzny tworzą k o n s u m e n c i . Należą do nich zwierzęta roślinożerne (konsumenci pierwszego rzędu), zwierzęta drapieżne (konsumenci dru­ giego rzędu), zwierzęta odżywiające się pokarmem roślinnym i zwierzęcym (kon­ sumenci trzeciego rzędu). Na końcu tego łańcucha pokarmowego znajduje się człowiek jako odbiorca pokarmu roślinnego i zwierzęcego.

(

^czynniki ^rozpraszojqce

i—, wrożliwe organizmy '—' * y w e toncuch pokarmowy

Rys. 45 Schemat migracji metali ciężkich w łańcuchu troficznym

Trzeci i ostatni poziom troficzny tworzą d e s t r u e n o i , do których są zaliczane heterotroficzne bakterie oraz niektóre grzyby. Drobnoustroje te, w wyniku prowa-

97

dzonych procesów biodegradacyjnych i mineralizacyjnych, dokonują enzymatycz­ nego rozkładu związków organicznych, rozpuszczonych w wodzie lub rozkładu martwych szczątków roślinnych i zwierzęcych. Przekształcając materię organiczną do postaci soli mineralnych, destruenci umożliwiają ponowne włączenie poszczegól­ nych pierwiastków do pierwszego poziomu troficznego, czyli udostępniają produkty własnego metabolizmu producentom. Jak z tego widać, łańcuch troficzny jest sposobem przekazywania związków odżywczych z jednego poziomu na drugi, przy czym ruch materii w łańcuchu troficznym ma charakter cykliczny (rys. 44). Łańcuch pokarmowy może stać się również mechanizmem przekazującym niektóre pierwiastki obce metabolizmowi i tym samym przyczyniać się do przekazy­ wania organizmom czynników niekorzystnych, czasem nawet toksycznych. Przy­ kładem może być migracja metali ciężkich w łańcuchu troficznym, jeśli biocenoza żyje w ekosystemie zanieczyszczonym tymi pierwiastkami. Gromadzenie metali, czyli ich b i o k u m u l a c j a w tkankach roślin lub zwierząt, prowadzi do ich wysokiej zawartości i powoduje, że stężenie metalu w biomasie jest wielokrotnie większe niż w środowisku zewnętrznym. Normalny tok przekazywania składników tkanek z niższego poziomu troficznego na wyższy obejmuje wówczas również zakumulowa­ ne metale. Ostatecznym ich odbiorcą jest człowiek. Schemat migracji metali ciężkich w łańcuchu pokarmowym przedstawiono na rys. 45. 1.3. Obieg metali w ekosystemie Biocenoza, a w zasadzie łańcuch troficzny, jest mechanizmem uruchamiającym obieg materii i poszczególnych pierwiastków w ekosystemie. Dotyczy to również obiegu globalnego, jaki odbywa się w biosferze. Wiadomo, że spośród ponad dziewięćdziesięciu pierwiastków występujących w środowisku naturalnym, organizmy żywe wykorzystują — jako niezbędne do swego życia - tylko 34-40. Ich obieg w ekosystemach naturalnych jest regulowany potrzebami organizmów żywych i do nich doskonale dostosowany. W to naturalne tempo przemian i obiegu materii oraz pierwiastków wdziera się dziś z potężną siłą a n t r o p o p r e s j a . Współczesna cywilizacja, a zwłaszcza działalność przemysłowa oraz chemizacja i mechanizacja rolnictwa, przyspieszyły tak bardzo ruch wielu pierwiastków, że cykle niektórych z nich ulegają przerwaniu, stają się acykliczne. Oznacza to ogromne zakłócenie, które sumuje się w różnych rejonach świata i może spowodować nieobliczalne skutki w skali globalnej. Już dziś odczuwa się nadmiar niektórych pierwiastków na pewnych obszarach, a równocześnie ich brak w innych. Jest to wielkie zagrożenie dla życia wszystkich gatunków, nie wyłączając człowieka. Brak możliwości dostosowania się do tych zmian wynika z tego, że organizm ludzki od początków swego istnienia spotykał się w swoim naturalnym środowisku z zupełnie innymi warunkami ekologicznymi, zwłaszcza z innym jego składem

98

chemicznym. Inne były proporcje pierwiastków względem siebie, inne były stosunki ilościowe pierwiastków biogennych do pierwiastków obcych, nie było zupełnie niektórych związków chemicznych (pestycydów, detergentów, nawozów sztucznych itp.), z którymi styka się on obecnie. Człowiek nie jest genetycznie dostosowany do chemizmu środowiska, w jakim przychodzi mu żyć obecnie. Sytuacja ta staje się realnym zagrożeniem zarówno dla człowieka, jak i całej przyrody. Aby można temu przeciwdziałać, konieczna jest bardzo intensywna i skuteczna ochrona środowiska i zdrowia człowieka. U jej podstaw leży przede wszystkim takie zrównoważenie poszczególnych ekosystemów, aby przestawić acykliczność procesów ruchu pierwiastków ponownie na ich cyklicz­ ne obiegi biogeochemiczne, co oznacza przywrócenie równowagi ekosystemowej. 1*3.1. Cykl biogeochemiczny węgla

Węgiel występuje w przyrodzie w postaci dwutlenku węgla, w węglanach i dwuwęglanach, w metanie, tlenku węgla oraz we wszystkich związkach chemicz­ nych. Uproszczony i ograniczony do najbardziej istotnych przemian biogeochemicznych obieg węgla przedstawiono na rys. 46{^ak widać, głównym, nieorganicznym związkiem węgla jest dwutlenek węgla — C 0 2 . Jest to produkt końcowy oddychania wszystkich organizmów żywych. Niewspółmiernie większa ilość C 0 2 powstaje w procesach spalania paliw stałych i płynnych. Z tych źródeł dostaje się on do atmosfery, stąd może dyfundować do wód powierzchniowych i do gleby. Jedynymi procesami, w których jest on wykorzystywany, są foto- i chemosynteza. Pewna niewielka ilość C 0 2 może być, w warunkach beztlenowych i w obecności bakterii metanowych, redukowana do metanu (CH4). Oba te procesy — powstawania i usuwania C 0 2 — nie są jednak zrównoważone. W związku z tym obserwuje się stały wzrost stężenia dwutlenku węgla, zwłaszcza w powietrzu atmosferycznym. Z kolei, rozkład związków organicznych prowadzony jest przez liczne bakterie heterotroficzne. Atakują one w pierwszym rzędzie łatwo biodegradowalne połączenia organiczne jak węglowodany, białka i tłuszcze. Produktem tych przemian w warun­ kach tlenowych jest ponownie dwutlenek węgla. Inne naturalne związki typu lignin, celulozy, hemicelulozy i pektyn trudno podlegają rozkładowi mikrobiologicznemu i w dużej części stają się składnikami — powstającej również w toku przemian drobnoustrojowych - substancji humusowej. Proces ten zachodzi w wodach powierzchniowych i w glebie. Syntetyczne związki organiczne są również rozkładane przez drobnoustroje do dwutlenku węgla. Są to na ogół procesy trudne i zachodzą bardzo wolno. 1.3.2. Cykl biogeochemiczny azotu

Azot występuje w przyrodzie w postaci azotu cząsteczkowego, amonowego, azotynowego i azotanowego oraz w wielu różnych związkach organicznych, jak wolne aminokwasy, peptydy i białka. Cykl obiegu azotu przedstawiono na rys. 47.

99 fitoplonkon i bakterie autctroficzne^

odżywianie 'heter otroficzne

f o t o - i chemosynłeza zooplankton i bakterie heterotroficzne

metabolity i mortwe szczątki wymiana miądzy wodą o atmosferq

związki organiczne zmagozynowane w osadoch dennych

z w i ą z k i organiczne wprowodzane do wody ze ściekam 1 i wodami opadowymi

Rys. 46. Cykl biogeochemiczny węgla

Największa ilość azotu wolnego N 2 znajduje się w powietrzu atmosferycznym, z którego dyfunduje on do wód powierzchniowych i do gleby. Wolny azot jest gazem biologicznie nieczynnym. Większość organizmów żywych nie posiada możliwości wbudowywania go we własne składniki. Zdolność wiązania wolnego azotu mają jedynie pewne bakterie azotowe wolno żyjące, jak Azotobacter i Clostridium, a obecnie uważa się, że takie uzdolnienia mają również pewne bakterie z rodzaju Pseudomonas i bakterie purpurowe z rodzaju Rhodospirillum. Oprócz nich wiążą azot symbiotyczne bakterie z rodzaju Rhizobium, żyjące na korzeniach roślin motyl­ kowych. Również niektóre glony mogą korzystać z azotu cząsteczkowego. Są to pewne sinice z rodzaju Anabaena i Nostoc. Pozostałe rośliny do biosyntezy aminokwasów i białek wykorzystują głównie azot azotanowy, a w znacznie mniejszym stopniu azot azotynowy i amonowy.

100

wymiana między wodq o atmosferą

wiązanie wolnego azotu

denitrytikacja catk owiła

II f a z a n i t r y f ikacji

I taza nitryf i kocji

prz en ikonie z dno do wody

martwe szczątki

\

rozktad N . mikrobiologi ^ \ czny

azot substancji odpornych na biodegrodacje zmagazynowany w osodach

IN org. wprowodzony ze ściekami i wodomi opodowymi

Rys. 47. Cykl biogeochemiczny azotu

Tkanki roślinne, jako pokarm dla zwierząt i człowieka, są wykorzystywane — między innymi — w celu pokrycia zapotrzebowania na azot. Jest on dostarczany w postaci białek roślinnych, czyli jako azot organicznie związany. W procesie trawienia i ponownej biosyntezy powstają - pod kontrolą genetycz­ ną - białka typu zwierzęcego, charakterystyczne dla każdego gatunku. W wyniku przemiany azotowej w organizmach ludzi i niektórych zwierząt (ssaki) powstaje mocznik

cc
101

czyli produkt końcowy tych procesów, który jest wydalany z moczem na zewnątrz. Mocznik jest rozkładany przez niektóre bakterie posiadające enzym ureazę do amoniaku i C 0 2 . Szczególnie aktywnie hydrolizują mocznik: Urobacillus, Sporosarcina ureae i Micrococcus ureae. U niektórych zwierząt (np. ptaków) azot jest wydalany w postaci nierozpuszczalnego w wodzie kwasu moczowego. Jego metabo­ lizm jest analogiczny do rozkładu zasad purynowych. Białka roślinne lub zwierzęce (po śmierci organizmów lub wprowadzone do środowiska ze ściekami) podlegają mikrobiologicznej biodegradacji. Wstępnym procesem jest hydroliza białek, zwana też p r o t e o l i z ą . Duże cząsteczki, jakimi są białka, pod wpływem enzymów proteolitycznych, które są egzoenzymami, ulegają rozkładowi do polipeptydów, peptydów, aż do aminokwasów. Białka mogą być wykorzystywane w procesach dysymilacji dopiero po ich rozłożeniu na wolne aminokwasy. Nie wszystkie bakterie mają takie zdolności. Bardzo aktywnie natomiast hydrolizują białka bakterie należące do rodziny: Pseudomonadaceae, Bacillaceae i Enterobacteriaceae. Ostatecznym produktem proteolizy są więc wolne aminokwasy. Podlegają one dalszemu mikrobiologicznemu rozkładowi. Jest nim de za mi na ej a, zwana też często amonifikacją, która polega na wydzieleniu amoniaku i powstawaniu ketokwasu. Przykładem może być dezaminacja oksydatywna alaniny: CH 3 CH NH 2 COOH + - 0 2 - C H 3 CO COOH + NH 3 alanina

kwas pirogronowy + amoniak

Dezaminacja może też prowadzić do powstania kwasów nienasyconych. Schema tycznie można przedstawić ten typ reakcji za pomocą równania: R CH 2 CH N H 2 C O O H ^ R CH = CH COOH + NH 3 Może też następować dezaminacja hydrolityczna. W jej wyniku jest uwalniany amoniak i powstaje a-hydroksykwas R CH NH 2 COOH + H 2 O ^ R CHOH COOH + NH 3 W warunkach beztlenowych dezaminacja jest połączona z redukcją. Przebiega ona według równania R CH 2 CH NH 2 COOH + 2H->R CH 2 CH 2 COOH + NH 3 Mogą być jeszcze inne typy reakcji, lecz zawsze wspólne jest wyłączenie azotu z aminokwasu w formie amoniaku. Amoniak może być następnie utleniany przez chemosyntetyczne bakterie nitryfikacyjne. Proces ten jest dwufazowy. Pierwsza faza obejmuje utlenianie amoniaku do azotynów. Prowadzą ją bakterie z rodzaju Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira i Nitrosocystis. Wytwarzany podczas tej reakcji kwas azotawy jest silnie toksyczny dla bakterii. W związku z tym gromadzący się w komórkach jon NOJ musi być czynnie przez nie wydalany, na co komórka zużywa dużo energii. Druga

102

faza nitryfikacji polega na utlenianiu azotynów do azotanów. Bakterie nitryfikacyjne tej fazy reprezentowane są przez rodzaj Nitrobacter i Nitrocystis. Wytworzenie azotanów zamyka w gruncie rzeczy obieg azotu. Są one bowiem najkorzystniejszym źródłem azotu dla roślin, które ponownie włączają go do cyklu. Obieg azotu trzeba jednak uzupełnić jeszcze o proces denitryfikacji. Jest ona redukcją azotanów lub amoniaku (denitryfikacja częściowa). Denitryfikacja może przebiegać także do wolnego azotu (denitryfikacja całkowita). Prowadzą ją liczne bakterie należące do względnych beztlenowców i w warunkach anaerobowych wykorzystują azotany jako akceptory wodoru. Naturalny cykl obiegu azotu jest często zakłócany przez gospodarczą działalność człowieka, w wyniku której następuje gwałtowne zwiększenie ogólnej puli azotu w danym środowisku, bądź też zostają wprowadzone trudno dostępne formy azotu, wskutek czego jest on włączany w cykl przemian z dużym opóźnieniem. Zarówno nadmiar, jak i niedobór azotu organicznie związanego lub mineralnego, może się okazać czynnikiem ograniczającym rozwój różnych gatunków roślin i zwierząt. 133. Cykl biogeochemicznego fosforu

Fosfor ma bardzo ważne znaczenie dla wszystkich organizmów żywych. Wchodzi on w skład najbardziej istotnych składników komórki jak DNA i RNA, występuje w cząsteczce ATP, bierze udział w licznych reakcjach metabolicznych. Obieg tego pierwiastka nie jest jeszcze w pełni poznany, ale zostaje on przedstawiony jako przykład dlatego, że fosfor z powodu nierównomiernego rozmieszczenia w ekosystemie i biosferze staje się czynnikiem ograniczającym. Wynika to z jego niedostatecznej ilości w pewnych rejonach świata i nadmiernego nagromadzenia w innych (rys. 48). Fosfor występuje w bardzo dużych ilościach w niektórych skałach i osadach mórz i oceanów. Na skutek procesów wietrzenia i rozkładu zostają z nich uwolnione rozpuszczalne fosforany. Ta postać fosforu jest przyswajalna i najbardziej odpowied­ nia dla procesów biosyntezy i innych przemian metabolicznych u roślin, zwierząt i bakterii. Innym źródłem tego pierwiastka są nawozy fosforowe, których produkcja jest oparta na przeróbce nierozpuszczalnych fosforytów. Stosowane w rolnictwie i ogrod­ nictwie, są tylko częściowo wykorzystywane przez rośliny uprawne, gdyż dość znaczna ich ilość jest wymywana z gleby do wód powierzchniowych. Bardzo poważne ilości fosforu są wprowadzane do środowiska wodnego wraz ze ściekami bytowo-gospodarczymi oraz z przemysłu spożywczego. Organiczne związki fosforu zawarte w biomasie są po jej obumarciu mineralizowane przez drobnoustroje z rodzaju Pseudomonas, Micrococcus, Flauobacterium oraz grzyby z rodzaju Penicillium, Aspergillus itd. W procesach biodegradacji fosforanów organicznych uczestniczą liczne enzymy: fosfatazy kwaśne i alkaliczne, a produktem tych reakcji są rozpuszczalne fosforany.

103 fosfor organiczny ze ściekuw

fosfor organiczny w biomasie organizmów i pobieranie przez outotrofy

w wodzie

pobieranie przez heterotrofy

minerolizocja mar i we

szczątki

fosfor orgonicz ny w biomasie heterotrofów

osadzanie się martwych szczątków

wytrącanie

rozpuszczonie

Rys. 48. Cykl biogeochemiczny fosforu 1.3.4. Cykl biogeochemiczny siarki

Siarka służy do syntezy trzech aminokwasów: cysteiny, cystyny i metioniny. W związku z tym siarka wchodzi w skład ważnych składników komórkowych jakimi są białka. Ponadto warunkuje ona życie bakteriom siarkowym foto- i chemosyntetycznym. Siarka występuje w przyrodzie w licznych połączeniach mineralnych. Krążenie tego pierwiastka przedstawiono na rys. 49. Na specjalną uwagę zasługują zanieczysz­ czenia powietrza atmosferycznego dwutlenkiem siarki (S0 2 ), które są emitowane przez przemysł podczas spalania węgla kamiennego i brunatnego. Znaczne ilości związków siarki występują w ściekach, lub trafiają do wód powierzchni­ owych ze zlewni. Oprócz tego, pochodzą z rozkładu martwych szczątków roślin i zwierząt.

104

spryw ze zlewni z wodami opadowymi

synteza białek

chem osy ntety żujące b a k ł e n e siarkowe

magazynowanie siorki w osadach dennych

rozk taó beztlenowy

chemosyntet y z ujące bakterie siarkowe

pochodzenia geologicznego

Rys. 49. Cykl biogeochemiczny siarki

1.4. Przepływ energii przez ekosystem Organizmy, biocenoza, ekosystem i biosfera są układami, które wykazują podstawową — z punktu widzenia termodynamiki — zdolność i dążenie do stałego tworzenia i utrzymywania stanu wewnętrznego „uporządkowania", czyli stanu niskiej entropii. Entropia jest miarą nieuporządkowania (chaosu). Wszystkie ciała i układy martwe, które zmierzają do stanu nieuporządkowania, wykazują równo­ cześnie wysoką entropię. Wyjaśnieniu tego zjawiska służy następujący przykład: każdy związek chemiczny ma określony zasób energii swobodnej, którą w pewnych warunkach może uwolnić i zamienić na inny rodzaj energii, oraz zasób energii, której uwolnić nie może. Ta energia wewnętrzna, której substancja chemiczna lub układ nie mogą uwolnić, nazywa się e n t r o p i ą . Podczas wyzwalania energii następuje przemiana chemiczna

105

danej substancji, przy czym między substratem a produktem ustala się stan równowagi stałej. W świecie nieożywionym układ zamknięty dąży do takiego położenia, dla którego w ogólnej zawartości energii — zasób energii uwalnianej byłby najniższy, a zasób energii nie uwalnianej, czyli entropii — jak najwyższy. W stanie równowagi stałej między substancją wyjściową a produktem końcowym nie zachodzą już żadne zmiany entropii. W układzie biologicznym procesy te przebiegają całkowicie odmiennie. Dochodzi tam do nagromadzenia substancji, które mają znacznie większy zasób swobodnej energii niż produkty wyjściowe służące do ich syntezy. Są to organiczne składniki komórki. Jest to jednak możliwe dlatego, że energia jest dostarczana dodatkowo z zewnątrz. Przykładem może być fotosynteza, zachodząca pod wpływem energii słonecznej, lub inne procesy biochemiczne będące źródłem energii. Układ biologicz­ ny jest zatem u k ł a d e m o t w a r t y m , wywołującym zmiany w swoim otoczeniu, lecz w równym stopniu od tego otoczenia zależnym. Spadek entropii w ustrojach żywych nie stoi w sprzeczności z prawami termodynamiki. Jedyną osobliwością jest tylko to, że w ustroju żywym nie może istnieć równowaga stała w sensie termodynamicznym. Komórkę — jako układ otwarty — cechuje ciągły przepływ składników reakcji, które ustawicznie dążą do termodynamicznego stanu równowagi stałej, ale nigdy go nie osiągają. Stan niskiej entropii w układach żywych obowiązuje zarówno w komórce, organizmie, jak i w ekosystemie oraz w biosferze. Wszędzie tam, gdzie zamieszkują organizmy żywe, obserwuje się dążenie do stanu uporządkowania i eliminowania stanu chaosu. Przepływ energii przez ekosystem zaczyna się od absorbcji energii słonecznej przez autotrofy w procesie fotosyntezy. Pod względem energetycznym jest to zamiana energii słonecznej na energię wiązań chemicznych. W sensie ekologicznym proces ten jest nazywany p r o d u k c j ą pierwotną. Jego znaczenie dla prawid­ łowego funkcjonowania ekosystemu jest oczywiste. Związki organiczne wytworzone przez fotoautotrofy są przekazywane na wyższe poziomy troficzne, a wraz z nimi energia, która przepływając przez układ podtrzymuje w nim życie. Podczas oddychania organizmy roślinne i zwierzęce uwalniają energię z ATP lub związków organicznych, którą następnie przeznaczają na różne funkcje fizjologiczne. Energia wykorzystywana na określoną pracę nie może być powtórnie użyta do tego celu. Każde przejście energii z jednego poziomu troficznego do drugiego jest ponadto związane ze stratą znacznej części energii w postaci ciepła, zgodnie z drugą zasadą termodynamiki. Energia musi być więc dostarczana do ekosystemu z zewnątrz i dlatego mówi się o strumieniu energii, który przepływa, w odróżnieniu od obiegu materii. 1.5. Homeostaza ekosystemu Ekosystem, podobnie jak wchodzące w jego skład organizmy i populacje, wykazuje zdolność do samoregulacji. Opisane mechanizmy homeostatyczne na

106

różnych poziomach organizacji biologicznej funkcjonują również w ekosystemie. Działają w nim ponadto dodatkowe mechanizmy. Najważniejsze z nich to: różne formy współżycia w obrębie biocenozy oraz wzajemne zależności między krążeniem materii a przepływem energii. W dużych ekosystemach powstaje wówczas samoregu­ lujący się układ homeostatyczny, nie wymagający sterowania z zewnątrz. Homeos­ taza ekosystemowa ma duże możliwości przeciwstawiania się zakłóceniom i różnego typu stresom, oraz zachowania i trwania w stanie równowagi. Największe i najbar­ dziej gwałtowne zmiany w ekosystemach powoduje antropopresja. Na podstawie tego, co dotychczas wiemy o ekologii i ekosystemach warto sobie uświadomić, że człowiek nie jest niezależny od przyrody i wyizolowany z niej, lecz stanowi jej integralną część. Jest on, podobnie jak wszelkie inne organizmy, włączony we wszystkie cykle biogeochemiczne i przepływ energii. Z drugiej strony stale wzrasta jego wpływ na modyfikowanie, zakłócanie, a nawet przerywanie tych cykli. Ekosys­ temy i cała biosfera mogą sobie poradzić z odkształceniami, jakie wywołuje cywilizacja, ale wykorzystanie mechanizmów homeostatycznych musi być utrzymane w określonych granicach. Głęboka wiedza i świadomość ekologiczna oraz pomys­ łowość i twórcze działanie człowieka powinny być podstawą działań, skutecznie wspomagających siły przyrody w naprawianiu szkód przy uwzględnianiu pod­ stawowych praw o cyklicznym biogeochemicznym krążeniu materii, o przepływie energii oraz o konieczności funkcjonowania mechanizmów regulacyjnych.

2. Zanieczyszczenie i degradacja ekosystemu Problem zanieczyszczenia środowiska jest powszechnie znany. Można go rozpat­ rywać w skali lokalnej, regionalnej, kontynentalnej i globalnej. Za z a n i e c z y s z c z e n i e ś r o d o w i s k a uważamy każdy czynnik, który powo­ duje zakłócenie równowagi w ekosystemie i eliminuje z biocenozy przynajmniej jeden gatunek. Zanieczyszczenia dzielimy na: chemiczne, fizyczne i biologiczne. Najczęstsze w środowisku naturalnym są zanieczyszczenia chemiczne. Zmie­ niają one skład powietrza, atmosferycznego, gleby i wody i przez to zmieniają warunki egzystencji gatunków, które przed skażeniem były normalnymi partnerami biocenozy. Pewne wrażliwe gatunki są nawet całkowicie eliminowane. Jeśli stan ten utrzymuje się, następują głębsze przegrupowania, prowadzące do wykształcenia się nowego zespołu biocenotycznego. Dość często jest to zespół pozbawiony roślin (producentów), gdyż jako fotoautotrofy mają one ściśle określone wymagania odżywcze, a ponadto nie potrafią się łatwo adaptować do gwałtownych i głębokich zmian w środowisku. Równocześnie z tym bywa rozbudowana grupa destruentow (bakterie, grzyby, pierwotniaki). Prowadzi to w sumie do przerwania cyklu obiegu materii, a w rezultacie do zniszczenia ekosystemu. Bardzo często w grupie zanieczy­ szczeń chemicznych występują związki o działaniu toksycznym.

107

Czynią one wyjątkowo dotkliwe szkody, gdyż nawet jako mikrozanieczyszczenia wykazują zabójcze działanie dla wielu form, wpływają również negatywnie na zdrowie ludzi. Przekroczenie dopuszczalnych granic zanieczyszczenia chemicznego doprowadza niejednokrotnie do masowego niszczenia wszelkich form żywych, powstania stref martwych o wszelkich znamionach katastrofy ekologicznej. Jednym z przykładów jest masowe zniszczenie lasów w Górach Izerskich w wyniku zanieczyszczeń gazowych i pyłowych emitowanych do atmosfery przez elektrownie zlokalizowane w Worku Żytawskim (elektrownia „Turów" i trzy elektrownie niemieckie oraz kompleks przemysłowy po stronie czechosłowackiej). Wśród zanieczyszczeń chemicznych zidentyfikowano ponadto na tym terenie wiele związków chemicznych o dużej szkodliwości dla zdrowia ludzi i zwierząt. Drugim przykładem jest gęsto zaludniony obszar Górnośląskiego Okręgu Przemysłowego (GOP). Zanieczyszczenie chemiczne przekracza tam wielokrotnie wszelkie dopuszczalne normy. Należy zaznaczyć, że zanieczyszczenie chemiczne jest obecnie problemem global­ nym, wynikającym z antropopresji, niszczącym często wszelkie żywe formy. De­ gradacja środowiska wiąże się nierozerwalnie z pogorszeniem się jakości życia ludności. Problemy te są najwyższej wagi. Chodzi bowiem nie tylko o wczesną utratę zdrowia, lecz także o prawidłowy rozwój człowieka w całym jego życiu, począwszy od okresu życia płodowego, aż po wszystkie etapy życia osobniczego. Niezwykle ważne i pilne jest hamowanie i skuteczne obniżanie progresji zachorowań na tzw. choroby cywilizacyjne, których związki przyczynowe ze złym stanem środowiska są udowodnione. Głównym źródłem zanieczyszczeń szkodliwych dla zdrowia jest działalność przemysłu, zwłaszcza energetycznego, koksochemicznego, chemicznego, ciężkiego, wydobywczego, oraz chemizacja i mechanizacja rolnictwa. Znacząca ilość tych zanieczyszczeń odznacza się wysoką aktywnością biologiczną. Zanieczyszczenia skierowane do środowiska naturalnego podlegają licznym przemianom fizykochemi­ cznym. Niejednokrotnie powstają nowe, bardziej szkodliwe produkty tych reakcji niż związki macierzyste. I tak na przykład, substancje pierwotnie wyemitowane do atmosfery podlegają działaniu światła (fotooksydacja) i w wyniku reakcji tworzą zanieczyszczenia wtórne, które są przede wszystkim nieznane, a ponadto na ogół aktywniej działają na organizmy żywe. Zanieczyszczenia przemysłowe skierowane do środowiska naturalnego narażają całą populację zamieszkującą na danym terenie, w tym dzieci i młodzież. Działają one w sposób ciągły, gdyż są wchłaniane z powietrzem, pobierane z wodą do picia oraz z produktami spożywczymi pochodzenia roślinnego i zwierzęcego, z hodowli prowadzonej na danym terenie. Wyemitowanych zanieczyszczeń, w tym trucizn, pierwiastków promieniotwór­ czych lub związków genotoksycznych, do środowiska naturalnego nie można już usunąć za pomocą procesów technologicznych. Ich usunięcie jest możliwe tylko

108

w wyniku naturalnych procesów samooczyszczania, a więc jest to proces bardzo powolny. Poza tym zachodzi kumulacja niektórych zanieczyszczeń w tkankach roślin i zwierząt, co oznacza, że ich koncentracja w organizmie żywym jest znacznie większa niż w środowisku zewnętrznym (powietrzu, glebie i wodzie). Zakumulowane zanieczyszczenia (metale ciężkie, pestycydy, pierwiastki promieniotwórcze) krążą w łańcuchu troficznym i tym samym działają szkodliwie na wiele różnych populacji i gatunków, nie wyłączając człowieka. Za zanieczyszczenie typu fizycznego uważana jest nagła zmiana warunków termicznych w środowisku pod wpływem np. zrzutu wód podgrzewanych przez elektrownie chłodzące urządzenia w obiegu otwartym wody. W ekosystemie, który odbiera te wody, następują nagłe zmiany w biocenozie, gdyż większość gatunków nie wytrzymuje nowych warunków termicznych. Innym rodzajem zanieczyszczenia jest promieniowanie radioaktywne lub ultra­ fioletowe. W zależności od czasu ekspozycji i dawki, zanieczyszczenia te działają mutagennie, rakotwórczo lub zabójczo. Zupełnie innym rodzajem jest zanieczyszczenie biologiczne. Jest to wprowa­ dzenie do środowiska naturalnego wirusów lub bakterii chorobotwórczych. Są one elementem obcym dla naturalnej biocenozy i mogą poza organizmem gospodarza przeżyć jakiś czas. W tym jednak czasie stanowią zagrożenie epidemiologiczne, gdyż mogą infekować zdrowych ludzi lub zwierzęta i powodować masowe zachorowania. Ponieważ nie mogą się w środowisku naturalnym rozmnażać, okres trwania tego typu zanieczyszczenia jest więc tak długi, jak okres przeżycia wirusa lub bakterii poza ustrojem gospodarza. 2.1. Zanieczyszczenie powietrza atmosferycznego Skład gazowy powietrza atmosferycznego jest mniej więcej stały, z wyjątkiem zawartości pary wodnej. Do najważniejszych składników powietrza należą: azot, tlen, argon i dwutlenek węgla. W ilościach bardzo niewielkich występuje ponadto neon, hel, metan, krypton, wodór, ksenon i ozon. W ilościach śladowych znajduje się radon, aktyn, tor i inne. Najważniejsze znaczenie dla organizmów żywych mają: tlen i dwutlenek węgla (azot* dla bakterii wiążących wolny azot). Znaczenie ma również ozon, który w dolnych warstwach atmosfery powstaje w wyniku wyładowań elektrycznych. Natomiast w większych ilościach tworzy się on na dużych wysokościach. Jego maksymalne stężenie tworzy warstwę otaczającą kulę ziemską, zwaną ozoftosferą. Jest ona oddalona od powierzchni Ziemi 20 30 km n.p.m. Warstwa ozonu chroni organizmy żywe przed szkodliwym promieniowaniem kosmicznym oraz promienio­ waniem ultrafioletowym (UV). Źródła zanieczyszczenia powietrza są bardzo liczne i różnorodne, a obecny rozwój cywilizacyjny powoduje w nim ciągły wzrost stężenia obcych składników. Największe ich ilości powstają w wyniku spalania paliw płynnych i stałych, a zatem

109

wiąże się to z dotychczas stosowanymi sposobami zdobywania i wykorzystywania energii przez przemysł, transport i rolnictwo. W rezultacie tych procesów powstają ogromne ilości pyłów i gazów./Pyły powstają głównie podczas spalania węgla brunatnego lub kamiennego w elektrowniach, elektrociepłowniach oraz hutach, szczególnie hutach metali nieżelaznych. Duże ilości pyłu gromadzą się też w pobliżu cementowni i innych zakładów przemysłowych, opartych na rozdrabnianiu i miele­ niu różnego rodzaju materiałów stałychJW ostatnim okresie wzrost zapylenia powietrza powoduje także rolnictwg? Pył powstający podczas rozpylania chemicz­ nych środków ochrony roślin - zwłaszcza podczas ich rozpylania z samolotów — przedostaje się do atmosferyJ Do bardzo poważnych źródeł zanieczyszczenia należy też zaliczyć zakłady wytwarzające izotopy radioaktywne oraz elektrownie oparte na wykorzystaniu energii jądrowej. / W zależności od składu i ciężaru ziaren~pyłu, dzielimy pyły zawieszone na dwie frakcje: — gruboziarnistą, o średnicy cząstek powyżej 2|im, — pyłów drobniejszych, poniżej średnicy 2jjm^> Na powierzchni cząstek pyłów adsorbują się metale ciężkie, węglowodory, w tym wielopierścieniowe węglowodory aromatyczne, oraz inne związki i jony. Spośród zanieczyszczeń gazowych emitowanych do atmosfery największy udział mają: dwutlenek siarki, tlenek i dwutlenek węgla, siarkowodór, tlenki azotu, węglowodory aromatyczne. 1 Zanieczyszczenia pierwotne wyemitowane do atmosfery podlegają licznym prze­ mianom fizykochemicznym, które decydują o powstaniu nowych, wtórnych związ­ ków chemicznych. Wiele reakcji przebiega pod indukcyjnym działaniem światła słonecznego. Najlepiej są poznane przemiany określone mianem fotooksydacji. Wiadomo, że w ich wyniku powstaje bardzo wiele bliżej nie zidentyfikowanych produktów reakcji fotochemicznych i że często cechują się one większą szkodliwością niż związki wyjściowe.l Innym przykładem przemian jest konwersja dwutlenku siarki i tlenków azotu, w wyniku której powstaje mgła kwasu siarkowego i pary kwasu azotowego. Obecność tych kwasów w wodzie opadowej decyduje o powstaniu tzw. kwaśnego deszczu. Toksyczność tych kwasów jest większa niż ich prekursorów. Dalszym dowodem zachodzących przemian o wyjątkowo negatywnym znaczeniu jest reakcja dwutlenku azotu, który absorbując promieniowanie świetlne w paśmie nadfioletowym, ulega rozkładowi do tlenku azotu i ozonu N 0 2 + 0 2 ->NO + 0 3 Tlenki azotu i azotyny lub azotany mogą po wstępnych przemianach reagować z aminami II- i III-rzędowymi, aż do utworzenia niebezpiecznych, rakotwórczych nitrozoamin. Zanieczyszczenie powietrza stwarza także niebezpieczeństwo powsta­ nia smogu, który jest mieszaniną pyłów, dymu i mgły. To niebezpieczne zjawisko, które pochłonęło wiele ofiar śmiertelnych, zarejestrowano po raz pierwszy w 1952 r.

110

w Londynie, a następnie również w Los Angeles. Smog londyński charakteryzował się dużą ilością sadzy oraz dwu-i trójtlenku siarki. Podczas jego trwania zawartość dwutlenku siarki zwiększyła się prawie 10-krotnie, a średnie stężenie tlenku węgla wynosiło około 0,014%, co jest również stężeniem bardzo podwyższonym. Smog spowodował wówczas około 4 tys. zgonów. Działanie decydujące — według opinii lekarskich — miał w tym dwutlenek siarki. Zanieczyszczenie powietrza to nie tylko problem lokalny. Wiadomo, że po­ szczególne zanieczyszczenia mogą być transportowane na duże odległości, co dotyczy zwłaszcza drobnoziarnistych pyłów oraz gazów. Rozprzestrzenianie się emitowanych zanieczyszczeń zarówno w kierunku poziomym, jak i pionowym jest uwarunkowane przede wszystkim ruchami powietrza. Stwierdzono na przykład, że pyły docierające do Antarktydy są nie tylko pochodzenia wulkanicznego, ale i przemysłowego. Świadczy to — między innymi — o odległości, na jaką przenoszą się one od źródła emisji. Aktywny udział w rozprzestrzenianiu się niektórych rodzajów zanieczyszczeń ma mechanizm ich włączania i migracji w łańcuchu troficznym. Do takich zanieczysz­ czeń należą metale ciężkie i pierwiastki promieniotwórcze. 2.1.1. Skutki oddziaływania zanieczyszczeń powietrza

Zanieczyszczone powietrze staje się przyczyną skażenia gleby i wód powierzch­ niowych oraz opadowych, a za ich pośrednictwem — także roślin i zwierząt./ Ostatecznym odbiorcą tych zanieczyszczeń jest człowiek. Powietrze takie powoduje ponadto niekorzystne zmiany klimatu oraz staje się powodem licznych i poważnych strat gospodarczych. (Zanieczyszczenia z powietrza dostają się do gleby w postaci opadów pyłów, dyfuzji gazów oraz w postaci związków rozpuszczonych w wodzie opadowej. W Polsce na każdy hektar gleby opada od kilku do kilkunastu ton pyłów oraz około 100 kg kwasu siarkowego w ciągu roku. W pobliżu obiektów przemysłowych (hut, elektrowni itp.) wartości te są jeszcze większe. Znaczną rolę w zatruwaniu gleby odgrywa powietrze zawierające związki ołowiu, cynku, miedzi, niklu, rtęci, kadmu, arsenu i innych metali oraz fluoru, chloru i węglowodorów aromatycznych. Zmiany w glebie powodowane przez wszystkie składniki zanieczyszczonego powietrza nie zostały jeszcze dokładnie poznane, ale ogólnie można stwierdzić, że niektóre z nich zakwaszają glebę (dwu- i trójtlenek siarki, tlenki azotu oraz chlorowodór), inne ją alkalizują (amoniak, związki magnezu). Nieodpowiedni odczyn gleby ogranicza, a czasem wręcz uniemożliwia uprawę niektórych roślin. Bezpośrednie oddziaływanie pyłów, sadzy i gazów na rośliny polega poza tym na niszczeniu komórek, zatykaniu szparek oddechowych, nisz­ czeniu chlorofilu i na rozległych uszkodzeniach całej rośliny. W razie dużych stężeń związków szkodliwych następuje ostre porażenie roślin i ich zamieranie w stosun­ kowo krótkim czasie. Gdy stężenia te są niższe, następuje zmniejszenie intensywności

111

fotosyntezy, transpiracji, zaburzenie w gospodarce wodnej roślin oraz osłabienie odporności na choroby powodowane przez grzyby pasożytnicze, owady itp. Stopień szkodliwości zanieczyszczonego powietrza zależy od składu chemicz­ nego, a także od formy występowania w nim pierwiastków. Wiadomo na przykład, że im więcej jest w powietrzu tlenków metali ciężkich, tym działanie jest silniejsze. Poza tym niektóre zanieczyszczenia w obecności innych wykazują zwiększoną aktywność biologiczną. Zjawisko to jest znane pod nazwą synergizmu. W innych warunkach można zaobserwować tzw. antagonizm, czyli zmniejszanie się szkod­ liwego działania określonego związku przez obecność innego. Na ostateczny stopień uszkodzenia ma także wpływ wrażliwość poszczególnych gatunków roślin, która jest bardzo zróżnicowana. Ważnym zagadnieniem jest możliwość akumulowania niektórych zanieczyszczeń w tkankach roślinnych, ale ponieważ są one w większości pobierane z gleby, dlatego omówiono je w dalszej części pracy. Ujemne skutki zanieczyszczenia powietrza atmosferycznego obserwuje się także u zwierząt. Oddziaływanie na zwierzęta niższe jest jeszcze dość słabo poznane. Jedyne dane dotyczą wyginięcia pszczół na terenach o zwiększonym stopniu zanieczyszczenia powietrza. Wiele danych natomiast świadczy o śmiertelnym za­ truciu ptaków. Wolno żyjąca zwierzyna zwykle opuszcza zagrożone miejsca. Pozostają jedynie zwierzęta hodowlane. Na podstawie danych z terenu objętego emisją zanieczyszczeń pochodzących z elektrowni „Turów" oraz z trzech elektrowni usytuowanych w bliskim sąsiedztwie, po stronie niemieckiej, można stwierdzić, iż w tkankach zwierzęcych oraz w mleku i w jajach są zakumulowane metale ciężkie, takie jak: ołów, cynk, nikiel, kadm, rtęć. Wykryto ponadto duży odsetek wad anatomicznych u nowo rodzących się zwierząt. Poszczególne rodzaje zanieczyszczeń powietrza bardzo różnie wpływają na organizm ludzki. Ze względu na konieczność stałego pobierania powietrza w proce­ sie oddychania, wchłanianie różnych obcych substancji do organizmu jest nieunik­ nione. Droga oddechowa jest najkrótsza, jaką przebywa określony rodzaj zanieczy­ szczenia ze środowiska zewnętrznego do krwi, a następnie do tkanek. Skażone powietrze jest zatem jednym z poważnych ośrodków przenoszących czynniki chorobotwórcze do organizmu człowieka. Ogólnie można stwierdzić, że pyły działają przede wszystkim drażniąco i toksycz­ nie na układ oddechowy. Pyły drobne przenikają głęboko do pęcherzyków płucnych i stają się przyczyną różnych chorób. Niektóre pyły zawierające związki arsenu, kadmu lub azbestu działają rakotwórczo. Także pyły radioaktywne, aczkolwiek mają charakter przypadkowy, stanowią jednak poważne niebezpieczeństwo dla zdrowia. Zanieczyszczenia gazowe odznaczają się ogólnie toksycznym działaniem z licz­ nymi następstwami wtórnymi. Przenikają do krwi, skąd są transportowane do tkanek,i narządów. Mechanizm ich działania zależy od rodzaju gazu i stężenia. Na przykład tlenek węgla (CO) wykazuje powinowactwo do wiązania się z hemoglobiną,

112

w wyniku czego powstaje karboksyhemoglobina, która uniemożliwia dostarczenie tlenu do tkanek. Stężenie tlenku węgla ok. 0,02% stanowi zagrożenie dla normal­ nych funkcji organizmu ludzkiego, a stężenie osiągające 0,2% jest stężeniem śmiertelnym. Na ogół jednak, zanieczyszczenia powietrza wywierają działanie toksyczne o przebiegu podostrym. W wyniku powstania smogu natomiast możliwe są przypadki śmierci, zwłaszcza ludzi cierpiących na schorzenia górnych dróg od­ dechowych i chorych na serce. Globalne oceny zanieczyszczeń powietrza atmosferycznego wskazują, iż wpływa­ ją one ujemnie na klimat. Przypisuje się temu zjawisku częste i nieprzewidziane zmiany pogody. Wyraźne zwiększenie się stężenia dwutlenku węgla w powietrzu powoduje wzrost temperatury powietrza, gdyż gaz ten ma właściwości pochłaniania promieni podczerwonych, które są nośnikami ciepła. Obliczono, że podwojenie ilości C 0 2 spowoduje podwyższenie średniej temperatury powietrza o około 3,6°. Ponie­ waż przy obecnym tempie rozwoju przemysłu spodziewane jest dalsze zwiększanie się ilości tego gazu w powietrzu atmosferycznym i ponieważ dochodzi jeszcze do tego tzw. ciepło odpadowe powstające w różnych działach produkcji, zmiana klimatu spowodowana wzrostem temperatury powietrza staje się więc możliwa. Równocześ­ nie jednak przewiduje się przeciwny kierunek zmian. W rezultacie ocieplenia nastąpi szybsze topnienie pokrywy lodowej w górach i w rejonach polarnych, co doprowadzi do wzrostu zachmurzenia, a tym samym ochłodzenia klimatu. Jest to typowy przykład funkcjonowania mechanizmu regulacyjnego w obrębie homeostazy, jaka występuje również w biosferze. Zniszczenie tego, lub któregokolwiek innego mecha­ nizmu utrzymującego równowagę, pociągnie za sobą — podobnie jak w ekosystemie niższego rzędu — katastrofę. Skutki oddziaływania zanieczyszczeń powietrza trzeba rozważać zarówno w aspekcie strat gospodarczych, jak i zdrowotnych. Spośród strat gospodarczych należy wymienić takie, jak: korozja metali, nisz­ czenie budynków i zabytków, degradacja gleby i zmniejszanie się plonów w rolnict­ wie, obumieranie lasów, niszczenie terenów wypoczynkowo-turystycznych itp. Straty zdrowotne, jakie ponosi ludność z powodu skażenia powietrza atmo­ sferycznego, są wprawdzie niewymierne, ale bardzo dotkliwe. W związku z tym, że zanieczyszczenia powietrza atmosferycznego wywierają wielostronne, szkodliwe działanie na ekosystemy i organizmy żywe, w tym człowieka, należy — w zagadnieniach ochrony środowiska — preferować techniczne sposoby odpylania i oczyszczania gazów odlotowych u źródła ich powstania, zamiast - po ich emisji — zwalczać skutki powstałe w środowisku naturalnym. 2.2. Zanieczyszczenie gleby Gleba powstaje w wyniku procesów fizycznych, chemicznych i biologicznych, jakie zachodzą w powierzchniowych warstwach litosfery (skorupy ziemskiej) i jest

113

utworem zmiennym w czasie. ('Podstawową jej właściwością jest żyzność, czyli zdolność produkcyjna, umożliwiająca rozwój roślinom i uzyskiwanie plonów. Zależy ona od stosunków ilościowych i jakościowych czterech podstawowych elementów: — ilości rozdrobnionych i przekształconych części mineralnych, występujących w podłożu, — zawartości materii organicznej, pochodzącej z obumarłych szczątków roślin­ nych i zwierzęcych rozłożonych przez drobnoustroje glebowe, — zawartości wody glebowej, — zawartości powietrza glebowego. Każdy z tych elementów spełnia inną rolę i w swym działaniu nie może być zastąpiony przez żaden innyjbardzo ważną rolę w powstawaniu gleb i ich żyzności ma biologiczna działalność drobnoustrojów, roślin i zwierząt. Od drobnoust­ rojowych procesów zależy w głównej mierze udostępnianie roślinom wyższym przyswajalnych form makro- i mikroelementów zawartych w minerałach i szcząt­ kach obumarłych organizmów, hydroliza nierozpuszczalnych związków biogennych, wiązanie wolnego azotu i wiele innych zjawisk. Gleby bardziej zasobne w makro- i mikroelementy i lepiej zbuforowane są odporniejsze na procesy degradacyjne. /Odporność gleby na niszczące działanie niektórych czynników fizycznych lub chemicznych)nie jest cechą stałą. Maleje ona w miarę upływu czasu działania i natężenia czynników degradujących. O odporności gleby na działanie niszczące decyduje przede wszystkim zdolność buforowa w stosu­ nku do substancji kwaśnych i zasadowych, oraz zasobność w składniki pokarmowe dla roślin, stabilność równowagi ekosystemowej oraz retencja wodna.^ W czasie, w którym zanieczyszczenie gleby postępuje w szybkim tempie, wyjątkowego znaczenia nabierają własności sorpcyjne gleby. Zawarta w niej próchnica i minerały ilaste formują tzw. kompleks sorpcyjny gleby, który charak­ teryzuje się zdolnością zatrzymywania związków chemicznych zarówno tych, które decydują o żyzności gleby, jak i tych, które trafiają do gleby jako zanieczyszczenia i pogarszają jej żyzność. Ze względu na intensywną i destrukcyjnie działającą antropopresję, kurczą się zasoby dobrej, żyznej i nieskażonej gleby. Głównymi przyczynami tego zjawiska są: — zatruwanie gleb związkami toksycznymi, — erozja gleby, polegająca na wymywaniu przez wodę, lub wywiewaniu przez wiatr cząstek gleby, co powoduje jałowienie i zanik żyzności, — pomniejszanie ogólnej powierzchni gleb przez przeznaczanie niektórych obszarów na budownictwo komunalne i przemysłowe, budowę dróg i auto­ strad itp. Źródłem zanieczyszczenia i zatrucia gleby jest rolnictwo i przemysł. Powszechne stosowanie środków ochrony roślin (pestycydów) służy uzyskaniu lepszych plonów dzięki likwidacji różnego rodzaju szkodników i ułatwieniu wegetacji roślin. Z drugiej jednak strony, pestycydy wywołują wiele ujemnych skutków ubocznych. Jednym z takich ważnych skutków jest zatrzymywanie pestycydów przez kompleks sorpcyjny

114

i utrzymywanie się ich w glebie przez kilka, a nawet kilkanaście lat. W ciągu tego czasu wykazują swoją aktywność biologiczną jako trucizny. Okresy trwałości niektórych pestycydów w glebie podano w tab. 3. Tabela 3 Trwałość niektórych pestycydów w glebie (według M. AIexander 1969 r.) Nazwa preparatu Aldrin Arsenian ołowiu Atrazin Chlordan 2,4-D DDT Dieldrin HCH Heptachlor PCP Simazyn Toxapen

Dawka w 1 b/akr 1300 2 25 4 10-20 100 ppm 10 20 20 2 140 ppm

Okres trwałości (aktywności) ponad 9 15 17 ponad 12 4-8 ponad 10 ponad 6 ponad 11 ponad 9 ponad 5 17 ponad 6

lat lat miesięcy lat tygodni lat lat lat lat lat miesięcy lat

e

u

^

Wilkinson (1964 r.) Neiswander (1951 r.) Talbert i Fletchall (1964 r.) Lichtenstein i PoIWka (1959 r.) Hernandez i Warren (1950 r.) Clore i inni (1961 r.) Weslake i San Antonio (1960 r.) Lichtenstein i Polivka (1959 r.) Lichtenstein i Polivka (1959 r.) Hetrick (1952 r.) Talbert i Fletchall (1964 r.) Weslake (1960 r.)

Uwaga: Cytowane dane bibliograficzne pochodzą z pracy M. Alcxandcr, Soil Biohgy. 1969. " I b (funt) 0.4536 kg akr = 0.4 ha

Pestycydy są pobierane z gleby przez rośliny uprawne i przez wiele z nich kumulowane w tkankach. Tym samym pestycydy są włączane do łańcucha troficz­ nego i w ten sposób docierają drogą pokarmową do zwierząt i człowieka. Niektóre pestycydy są dla człowieka nie tylko toksyczne, ale często także rakotwórcze, a nawet teratogenne. Szczególnie niebezpieczne są związki chlorowcopochodne, gdyż cechuje je nie tylko duża trwałość, ale także wyjątkowo szkodliwe działanie, zagrażające zdrowiu. Wszystkie trucizny, z wyjątkiem najsilniejszych, pozostawiają przy życiu część opornych osobników spośród populacji, przeciwko której były stosowane. Jeżeli zaś cecha ta jest utrwalona genetycznie, a poziom trucizny jest stały, to mogą rozwinąć się populacje oporne. Tę prawidłowość zauważono także podczas stosowania pestycydów. Zjawisko to zmusza do używania większych dawek niż te, które były skuteczne na początku.^ Oprócz pestycydów 'specjalne znaczenie mają też obecne w glebie metale ciężkie. Źródłem ich zanieczyszczenia są pyły przemysłowe oraz przemiany, jakim ulegają w glebie pewne pestycydy zawierające w cząsteczce metale, np.: arsenian ołowiowy stosowany w sadownictwie, związki rtęci stosowane jako fungicydy, organiczne związki cyny stosowane również jako środki grzybobójcze i wiele innych, i Gromadzenie się metali w glebie, a następnie w roślinach, należy oceniać przede

115

wszystkim pod względem zagrożenia zdrowia ludności. Na ten aspekt ma też wpływ rodzaj metalu i związana z tym szkodliwość.^Zgodnie z opinią Międzynarodowej Organizacji ds. Wyżywienia i Rolnictwa (FAO) najczęściej występujące w glebie metale należy podzielić na trzy grupy, według wzrastającej szkodliwości: — do pierwszej grupy zalicza się ołów (Pb) i wapń (Ca), — do drugiej grupy należy' rtęć (Hg) i arsen (As), — do trzeciej grupy należy stront (Sr), nikiel (Ni), chrom (Cr), kadm (Cd) i inne^ Metale ciężkie w glebie występują na ogół w formie nierozpuszczalnej. Mogą jednak ulegać różnym transformacjom, na skutek czego formy mało aktywne i trudno dostępne przechodzą w formy rozpuszczalne aktywne i ujemnie od­ działujące na rośliny i drobnoustroje glebowe, a za ich pośrednictwem na zwierzęta i człowieka. Kumulacja metali w roślinach zależy od ich stężenia w glebie, a dotyczy to zwłaszcza form rozpuszczalnych, ponadto od potencjału oksydo-redukcyjnego, odczynu gleby, zawartości związków organicznych oraz wzajemnego oddziaływania między poszczególnymi pierwiastkami. Innym rodzajem zanieczyszczenia pochodzenia przemysłowego są wielopierś­ cieniowe węglowodory aromatyczne (WWA). Są to związki trwałe i trudno pod­ legające biodegradacji, kumulują się w glebie i roślinacłva czasem także w tkankach zwierzęcych^Wiele tego typu węglowodorów ingeruje w strukturę DNA, należą więc one do najbardziej niebezpiecznych związków genotoksycznych.A Oprócz zanieczyszczeń chemicznych wprowadzane bywają "do gleby również zanieczyszczenia biologiczne. Wraz z nawozami naturalnymi oraz na skutek wykorzystania niektórych osadów ściekowych do celów rolniczych, do gleby są wprowadzane liczne bakterie i wirusy, a czasem nawet różne pasożyty zwierzęce. Stwarza to możliwość zakażenia się ludzi i zwierząt. Wprawdzie drobnoustroje patogenne nie mogą się w glebie rozmnażać, ale okres ich przeżycia poza ustrojem gospodarza jest niejednokrotnie wystarczająco długi, aby stanowiły one również zagrożenie dla zdrowia. 1 Zanieczyszczenia nie są jednakowo rozmieszczone w glebie. Na obszarach szczególnie skażonych przez przemysł (koksownie, huty, elektrownie itp.) oraz w pobliżu autostrad i dróg o nasilonym ruchu należałoby zmienić strukturę upraw rolniczych i ogrodniczych z upraw roślin przeznaczonych do bezpośredniego spożycia (zboża, ziemniaki, warzywa i owoce) na inne cele, na przykład na uprawę roślin przemysłowych, ozdobnych lub innych.A 23. Zanieczyszczenia wód powierzchniowych Wody powierzchniowe są z jednej strony odbiornikiem ścieków i wód opado­ wych, z drugiej zaś służą jak źródło wody dla przemysłu i na potrzeby komunalne. Skład chemiczny wód powierzchniowych jest bardzo zróżnicowany. Różny jest też stopień ich zanieczyszczenia, który niejednokrotnie przekracza dopuszczalne granice,

116

określone odpowiednimi normami. W zasadzie można w nich wykryć wszelkie związki chemiczne produkowane i stosowane w przemyśle, rolnictwie, transporcie oraz w gospodarstwach domowych. Najbardziej uciążliwe w zanieczyszczaniu wód są ścieki przemysłowe, gdyż wprowadzają dużo związków chemicznych negatywnie działających na biocenozę, a więc związków toksycznych, kumulujących się i trudno podatnych na biodegrada­ cję. Mało jest natomiast substancji o charakterze biogennym. Wyjątek stanowią ścieki z przemysłu spożywczego (mleczarskiego, cukrowniczego, przetwórstwa owo­ cowo-warzywnego itp.), które zawierają duże ilości naturalnych, łatwo rozkładalnych substratów, a stosunkowo niewiele związków toksycznych. Występują też w nich liczne bakterie pochodzące z gleby oraz z mycia surowców. W ściekach bytowo-gospodarczych dominują zanieczyszczenia pochodzenia naturalnego: wydaliny ludzi i zwierząt, resztki tkanek roślinnych i zwierzęcych, związki rozpuszczone typu węglowodanów, białek i tłuszczy. Znajdują się w nich poza tym detergenty i środki stosowane do utrzymania higieny osobistej, środki dezynfekcyjne i farmakologiczne. Bardzo liczne są bakterie i wirusy. Część z nich to naturalna mikroflora ludzi i zwierząt lub bakterie saprofityczne pochodzące z mycia jarzyn i owoców. Część bakterii i wszystkie wirusy występujące w tego rodzaju ściekach należą jednak do form chorobotwórczych i stanowią potencjalne niebez­ pieczeństwo szerzenia się drogą przez wodę - chorób zakaźnych. Dość często można w nich również wykryć grzyby niższe oraz jaja robaków pasożytniczych. Ten rodzaj ścieków powoduje gwałtowny rozwój bakterii saprofitycznych w odbiorniku, szybko postępującą biodegradację wprowadzonych substratów or­ ganicznych, a konsekwencją tego stanu jest silne odtlenienie wody, a nawet wystąpienie warunków beztlenowych (anaerobowych). Zagrożenie typu epidemiologicznego wynika z wprowadzenia do odbiornika form patogennych. Mimo zatem zasadniczych różnic składu ścieków przemysłowych i bytowo-gospodarczych, ich odprowadzanie do wód powierzchniowych jest poważ­ nym zakłóceniem dla równowagi ekosystemowej oraz dla zdrowia ludności. Ponieważ ścieki są wprowadzane zawsze w stałym, znanym miejscu odbiornika, można więc to miejsce kontrolować, regulować szybkość odprowadzania ścieków lub decydować o konieczności ich oczyszczania czy nawet dezynfekowania w razie zaistnienia takich potrzeb. p W odróżnieniu od zanieczyszczeń p u n k t o w y c h , [odbiornik otrzymuje ze zlewni, wraz z opadami atmosferycznymi, poważny ładunekf zanieczyszceń. Ten rodzaj, zwany zanieczyszczeniem o b s z a r o w y m , nie może być ani kontrolowany, ani regulowany/W zależności od obfitości opadu oraz od sposobu użytkowania terenów przylegających do odbiornika, ilość i skład zanieczyszczeń może ulegać poważnym wahaniom. Opady atmosferyczne wnoszą z obszarów rolniczo zagospodarowanych dużą ilość zawiesiny (cząstki gleby), nawozy sztuczne, środki ochrony roślin oraz liczne bakterie i grzyby. Wpływ na stopień zanieczyszczenia i degradację ekosystemu wodnego ma poza

117

tym również otaczające powietrze atmosferyczne. Między wodą a atmosferą za­ chodzi przede wszystkim wymiana gazów. W zależności od istniejących warunków wymiana może zachodzić w obu kierunkach, tzn. z powietrza do wody lub odwrotnie. Szczególne znaczenie ma dyfuzja tlenu lub dwutlenku węgla oraz nasycenie nimi wody. Gdy woda nie jest w pełni nasycona tlenem i występuje tzw. deficyt tlenowy, wówczas tlen dyfunduje z powietrza do wody, aż do wyrównania tego braku. Sytuacja odwrotna zdarza się bardzo rzadko i jest określana p r z e s y c e n i e m wody tlenem. Stan ten jest spowodowany intensywną fotosyntezą roślin wodnych. Oprócz tlenu rozpuszczonego i pełnego nasycenia wody tym gazem, jest jeszcze pewien nadmiar w postaci tlenu gazowego, który ulatnia się z wody do atmosfery. Zawartość dwutlenku węgla, który również rozpuszcza się w wodzie w zależności od temperatury i ciśnienia, kształtuje się odmiennie niż tlenu. Głównym źródłem C 0 2 jest dysymilacja organizmów tlenowych oraz biodegradacja związków or­ ganicznych prowadzona przez drobnoustroje. Źródłem dwutlenku węgla w wodzie jest również jego dyfuzja z powietrza. Procesami, w których następuje wyczer­ pywanie tego gazu jest foto- i chemosynteza. Od wzajemnych proporcji tych procesów zależy ostatecznie stężenie dwutlenku węgla w wodzie. Ogólnie można stwierdzić, że wody zanieczyszczone związkami organicznymi są silnie odtlenione i równocześnie zawierają duże ilości dwutlenku węgla. W wodach czystych sytuacja ta jest odwrotna. ! Trzeba także wspomnieć o tak zwanych z a n i e c z y s z c z e n i a c h wtórnych. Polegają one na tym, że w niektórych wodach znajduje się bogactwo soli pokar­ mowych, zwłaszcza fosforanów i azotanów, dla fotoautotroficznych roślin. Wywołuje to początkowo masowy rozwój glonów i wodorostów, a po wyczerpaniu tych biogenów obumieranie i rozkład ich biomasy. Wykształcają się ponownie, a więc wtórnie, warunki podobne jak w przypadku zanieczyszczenia ściekami organicz­ nymi. 2.4. Samooczyszczanie się ekosystemów Postępowi degradacji ekosystemów przeciwstawia się naturalna siła przyrody, jaką jest s a m o o c z y s z c z a n i e . Polega ona na naprawianiu uszkodzeń spowodowa­ nych zanieczyszczeniem i przywracaniu warunków naturalnych, jakie istniały przed incydentem zakłócenia równowagi ekosystemowej. Jest to możliwe tylko w pewnych granicach uszkodzenia, czyli wówczas, gdy jego rozmiary nie przekroczyły pojemno­ ści homeostatycznej, Na proces samooczyszczania składają się różne procesy fizyczne, chemiczne i biochemiczne. Do najważniejszych należą: — rozcieńczanie zanieczyszczeń wodą lub powietrzem atmosferycznym, — adsorpcja zanieczyszczeń na materiale stałym (zawiesinie mechanicznej, pyłach itp.),

118

— sedymentacja pyłów i zawiesin, — biologiczne usuwanie zanieczyszczeń, — wymiana gazów między wodą a powietrzem atmosferycznym oraz glebą i powietrzem. R o z c i e ń c z a n i e zanieczyszczeń ma istotne znaczenie w obniżaniu stężenia związków chemicznych, a tym samym osłabianiu ich szkodliwego oddziaływania na organizmy żywe, co odnosi się zwłaszcza do związków toksycznych. A d s o r p c j a z a n i e c z y s z c z e ń chemicznych (w tym również komórek drobno­ ustrojów), na pyłach w powietrzu atmosferycznym oraz na cząstkach zawiesin w wodzie ułatwia sedymentację i tym samym oczyszczanie powietrza lub wody. S e d y m e n t a c j a , czyli opadanie zawiesin jest wyłącznie zmianą lokalizacji tych zanieczyszczeń, nie zaś ich eliminacją. Biologiczne u s u w a n i e zanieczyszczeń polega na wykorzystywaniu związków chemicznych w procesach metabolicznych. Przemiany metaboliczne zanieczyszczeń organicznych, zwane ogólnie biodegradacją, są prowadzone głównie przez drobnous­ troje. Procesy te umożliwiają rzeczywiste usunięcie zanieczyszczenia i powstanie produktów końcowych. Polegają one ogólnie na enzymatycznej hydrolizie związków wielkocząsteczkowych oraz na dalszym utlenieniu prostych substratów. W zależno­ ści od rodzaju związków powstają w wyniku tych przemian produkty końcowe, takie jak: dwutlenek węgla i woda, amoniak, azotyny, azotany, fosforany itp. Zjawiskiem towarzyszącym biodegradacji jest wyczerpywanie tlenu rozpusz­ czonego w wodzie. Zapotrzebowanie na tlen ze strony drobnoustrojów jest określane mianem biochemicznego zapotrzebowania tlenu (BZT). Jest ono wskaźnikiem stopnia zanieczyszczenia wody oraz postępu biodegradacji. Zużywanie tlenu na biologiczne procesy oczyszczania wody jest przyczyną powstawania deficytu tleno­ wego, a nawet całkowitego wyczerpania tlenu i powstania warunków anaerobowych. W takich warunkach giną wszystkie organizmy, z wyjątkiem bakterii beztlenowych. Dopóki wystarcza tlenu w wodzie na pokrycie potrzeb organizmów tlenowych, dopóty można mówić o prawidłowym samooczyszczaniu i zdolności ekosystemu do regeneracji. Spadek zawartości tlenu do 4 mg 0 2 /dm 3 wody powoduje wyraźne oznaki zaburzeń oddechowych u organizmów tlenowych, a w przypadku utrzymy­ wania się tendencji do dalszego pogłębiania się deficytu tlenowego — prowadzi do zniszczenia ekosystemu. Biologiczny rozkład zanieczyszczeń umożliwia też wprowadzenie produktów biodegradacji do łańcucha troficznego, a zatem włączenia ich w naturalny obieg materii. Produkty przemian metabolicznych —w przeciwieństwie do wielu substratów wyjściowych — nie wykazują na ogół szkodliwego działania na organizmy żywe — rośliny, zwierzęta i człowieka. Nie jest to jednak regułą. Znane są przykłady powstawania bardzo niebezpiecz­ nych produktów metabolizmu z prekursorów, które takiego charakteru nie mają, np. powstawanie rakotwórczych nitrozoamin. Innym ważnym zagadnieniem jest zdol-

119

ność niektórych bakterii do wykorzystywania jako substratu niektórych związków toksycznych, np. fenolu i jego pochodnych, wielopierścieniowych węglowodorów aromatycznych i wielu innych zanieczyszczeń. Rozkład tych związków jest równo­ znaczny z detoksykacją ekosystemu. Wymaga to jednak spełnienia pewnych pod­ stawowych warunków. Jednym z nich jest na tyle niskie stężenie trującego związku, aby w obecności organizmów żywych nie powodował efektu letalnego, natomiast umożliwiał adaptację bakterii do jego wykorzystania jako substratu. Warunek ten nie jest na ogół spełniany i wówczas biocenoza w części lub w całości zostaje zatruta. Ekosystem zasiedlony tylko przez nieliczne organizmy, lub całkowicie ich pozbawiony, przestaje być ekosystemem, tracąc przede wszystkim zdolność do biologicznego samooczyszczania i przeciwstawiania się dalszym wpły­ wom wynikającym z zanieczyszczania, Zatrucia są najczęstszą przyczyną dewastacji i zniszczenia ekosystemu. W y m i a n a gazowa, dotycząca zwłaszcza tlenu i dwutlenku węgla, jest jedynie czynnikiem wspomagającym proces biologicznego rozkładu związków organicznych. Polega ona na wymianie tych gazów pomiędzy wodą a powietrzem atmosferycznym, oraz między dnem i wodą.

3. Zanieczyszczenie i degradacja środowiska a zagrożenie zdrowia człowieka Człowiek, podobnie jak wszystkie inne organizmy, znajduje się pod stałym oddziaływaniem środowiska zewnętrznego, a należyte przystosowanie do istnieją­ cych warunków ekologicznych ma znaczenie dla jego zdrowia fizycznego i psychicz­ nego. W ostatnich dziesięcioleciach człowiek dokonał tak wielkich zmian w środowis­ ku, że znalazł się wobec problemu własnego nieprzystosowania do istniejących warunków. Przyczyną tych zmian jest zarówno gwałtowny rozwój przemysłu i chemizacji rolnictwa, jak i przyrost ludności świata. W wyniku tego dokonały się niekorzystne zmiany przede wszystkim w składzie chemicznym powietrza atmo­ sferycznego, wody, gleby i produktów spożywczych pochodzenia roślinnego i zwie­ rzęcego. Skala tych zmian jest ogromna i obejmuje całą biosferę. Z drugiej strony pula genowa gatunku homo sapiens i zawarta w niej informacja genetyczna określająca jego możliwości do adaptacji zostały ukształtowane w czasie, gdy panowały zupełnie inne warunki ekologiczne. W tej sytuacji ekologiczna wartość środowiska nie jest zbieżna z potrzebami życiowymi i rozwojowymi populacji ludzkiej i w dalszym ciągu wartość ta gwałtownie się obniża. Powstają warunki nie sprzyjające zdrowiu, a nawet inicjujące chorobę. Dowodem istnienia tej niezgodności jest wzrastająca liczba zachorowań na tzw. choroby cywilizacyjne, w których uwarunkowania ekologiczne odgrywają pierwszo-

120

planową rolę. Zalicza się do nich: miażdżycę i jej konsekwencje w postaci zawałów i wylewów krwi do mózgu, choroby nowotworowe, metaboliczne i alergiczne, choroby układu oddechowego oraz zaburzenia rozwojowe u dzieci. Choroby cywilizacyjne nie są powodowane wyłącznie jedną przyczyną, lecz mają etiologię wieloczynnikową. Spośród najczęściej wykrywanych czynników chorobo­ twórczych, znamienne dla współczesnej epoki są zakłócenia składu chemicznego w poszczególnych elementach środowiska, w tym zbyt duże koncentracje pewnych pierwiastków i ich związków, a niedobór innych, działanie promieniowania jonizują­ cego, wibracje i stresy psychiczne. Według współczesnej definicji Światowej Organizacji Zdrowia (WHO), zdrowie jest pełnią dobrego samopoczucia fizycznego, psychicznego i społecznego. W ekolo­ gii przez pojęcie zdrowia rozumie się zdolność do ciągłego przystosowywania się organizmu do szeroko pojętego i zmieniającego się środowiska. Zdolność adaptacyj­ na pozwala wówczas funkcjonować z optymalną skutecznością i przez maksymalnie długi czas. Świadczy to o prawidłowym funkcjonowaniu homeostazy wewnątrz­ ustrojowej. Do ujawnienia się choroby, która jest przeciwieństwem zdrowia, potrzebne jest współdziałanie dwóch czynników: zewnętrznego czynnika chorobotwórczego, stano­ wiącego przyczynę choroby i wewnętrznego — jakim jest osłabienie mechanizmów obronnych w organizmie. Najczęściej czynniki chorobotwórcze wywołują zmiany na poziomie molekular­ nym lub komórkowym, które są początkowo niezauważalne, a dopiero z czasem pojawiają się kliniczne objawy choroby. Działanie szkodliwych czynników ekologi­ cznych na ustrój człowieka ma charakter wzajemnych interakcji. Wpływ czynników chorobotwórczych i skuteczność obrony organizmu są zmienne, w zależności od fazy rozwoju ontogenetycznego człowieka. W związku z tym narażenie na ten sam czynnik chorobotwórczy może spowodować różne skutki w zależności od wieku, sposobu odżywiania się, palenia papierosów, picia alkoholu itp. I tak na przykład już sam fakt, że komórki płciowe powstają w dwóch organizmach rodzicielskich, z których każdy mógł podlegać odmiennym wpływom zewnętrznym, stwarza możliwość wystąpienia różnych uszkodzeń genetycznych przed zapłodnieniem. Po zapłodnieniu i rozpoczęciu rozwoju embrionalnego po­ wstaje szczególny układ stosunków między organizmem matki a płodem oraz środowiskiem zewnętrznym. Z jednej strony środowiskiem jest organizm matki, z drugiej zaś — na skutek istnienia wspólnego krążenia — jest nim środowisko istniejące na zewnątrz organizmu matki. Okres rozwoju prenatalnego jest fazą szczególnej wrażliwości, gdyż wszystkie komórki płodu są niezwykle aktywne. Tymczasem wiadomo, że im komórka młodsza i bardziej witalna, tym jest ona bardziej wrażliwa na działanie szkodliwych czynników zewnętrznych. Mają one szczególnie duży wpływ na zwiększanie się liczby komórek embrionu, czyli na tzw. proliferację. Z drugiej strony, komórki w okresie zwiększonej częstości mitoz są najbardziej podatne na różnego rodzaju uszkodzenia.

121

L.B. Russel i W. L. Russel (1954 r.) oraz A. B. Brill i E. H. Forgotson (1964 r.) wydzielili — w rozwoju płodu — okresy zwiększonej wrażliwości na działanie czynników szkodliwych. I tak, największa wrażliwość na czynniki powodujące obumarcie zarodka występuje pomiędzy 0,5 a 2 tygodniem ciąży. Najczęstsze powstanie wad rozwojowych przypada na czas od 1 do 7 tygodni. Czynniki, które doprowadzają do zgonu po urodzeniu, najsilniej działają pomiędzy 3,5 a 5,5 tygodniem ciąży. Na zagrożenie płodu ze strony czynników zewnętrznych składa się także nie wykształcona odporność, zwłaszcza odporność immunologiczna. Dotychczas bo­ wiem nie wykazano syntezy przeciwciał w życiu płodowym, a jedynie to, że są one przekazywane z krwi matki. Z chwilą urodzenia dziecko podlega bezpośrednim wpływom środowiska zewnęt­ rznego. W przebiegu dalszego rozwoju osobniczego i postępujących zmian struktur morfologicznych, funkcji fizjologicznych, oraz aktywności fizycznej i psychicznej organizmu, interakcje ze środowiskiem zewnętrznym stają się coraz bardziej złożone, chociaż i tu można wyróżnić pewne charakterystyczne okresy. Okres postnatalny — aż do osiągnięcia pełnej dojrzałości człowieka — jest w dalszym ciągu okresem wysokiej wrażliwości i niedoskonałej obronności organizmu. Ma on ponadto duże znaczenie przy narażeniu na te czynniki, które po długim czasie — upływającym od momentu wchłonięcia odpowiedniej dawki — dają objawy kliniczne. Największa zdolność do utrzymywania homeostazy istnieje w okresie pełnej dojrzałości i sprawności psychofizycznej organizmu. Oprócz mechanizmów obron­ nych i regulacyjnych funkcję nadrzędną i integrującą spełnia układ nerwowy i hormonalny, co w sumie daje duże możliwości adaptacyjne do warunków ekologicznych nawet tych, które różnią się znacznie od optymalnych, ale nie przekraczają dopuszczalnych granic. Należy jednak pamiętać, że w tym okresie życia wiele ludzi narażonych jest zawodowo na działanie wysokich dawek czynników szkodliwych, co bardzo zwięk­ sza ryzyko utraty zdrowia. Jest to zarazem okres, w którym człowiek najaktywniej uczestniczy w degradacji swojego środowiska. W okresie starzenia obniża się nie tylko aktywność biologiczna tkanek i narzą­ dów, lecz także zmniejsza się bardzo obronność organizmu. W związku z tym wzrasta wrażliwość i podatność na zmiany środowiska zewnętrznego. Okres ten sprzyja ujawnianiu się także tych procesów chorobotwórczych, które przez wiele lat istniały w formie latentnej (bezobjawowej lub inaczej utajonej). 3.1. Działanie biologiczne zanieczyszczeń środowiska Zanieczyszczenia środowiska wykazują różne działania biologiczne. Do najważ­ niejszych należą; działanie toksyczne, mutagenne, rakotwórcze, teratogenne i aler­ giczne. Często ten sam związek jest w pewnych dawkach mutagenny i rakotwórczy, a w pewnych toksyczny.

122

3.1.1. Działanie toksyczne

Trucizna jest substancją, która po wniknięciu do ustroju w niewielkich ilościach może spowodować — wskutek swych właściwości toksykodynamicznych — zabu­ rzenia w prawidłowym funkcjonowaniu organizmu, bądź śmierć. Do głównych źródeł zanieczyszczeń środowiska naturalnego związkami toksycz­ nymi należy zaliczyć przemysł (S0 2 , CO, NO x , wielopierścieniowe węglowodory aromatyczne, czterochlorek ołowiu, związki fluoru, metale ciężkie, cyjanki, radionuk­ lidy itp.) i rolnictwo (pestycydy, oleje mineralne, ropa naftowa). Pewne związki o działaniu toksycznym powstają ponadto podczas licznych przemian odbywających się w powietrzu atmosferycznym pod wpływem światła słonecznego (reakcje foto­ chemiczne) lub w wodzie i glebie na skutek działalności mikroorganizmów (np. biosynteza rakotwórczych nitrozoamin). Trucizny te stanowią bezpośrednie zagrożenie dla roślin i zwierząt oraz dla zdrowia ludzi. Od tego rodzaju zanieczyszczeń należy odróżnić związki toksyczne pochodzenia naturalnego, zwane toksynami lub jadami. Wytwarzają je liczne bakterie chorobotwórcze oraz wiele gatunków roślin i zwierząt. Z toksyn bakteryj­ nych najsilniejszy jest jad kiełbasiany (toksyna botulinowa), wytwarzany przez Clostridium botulinum i toksyna tężcowa, wytwarzana przez Clostridium tetani. W świecie roślinnym najczęstszymi związkami trującymi są alkaloidy, glikozydy, saponiny i żywice. Jest też wiele gatunków grzybów silnie trujących. Substancje trujące wytwarzają też niektóre zwierzęta, począwszy od jednokomór­ kowców (niektóre ameby) i bezkręgowców (owady, pająki, skorpiony, mięczaki i inne), do kręgowców (płazy, gady, ryby). Zatrucie ludzi toksynami pochodzenia naturalnego (w przeciwieństwie do zatruć środowiskowych) następuje wskutek pomyłkowego ich spożycia lub też po wprowa­ dzeniu ich do krwi w czasie ukąszenia przez jadowite zwierzę. Zatrucia te dotyczą jednej lub kilku osób w przeciwieństwie do zatruć przemysłowych (np. smogu), gdy zagrożona jest cała populacja. Zanieczyszczenia chemiczne o działaniu toksycznym występując w środowisku naturalnym, wnikają do ustroju drogą oddechową lub pokarmową, rzadziej przez skórę. Aby substancja mogła spowodować zakłócenia funkcji żywego organizmu lub jego śmiertelne zatrucie, musi być wprowadzona w odpowiedniej dawce. Jeżeli substancja toksyczna kumuluje się w ustroju, to nawet niewielkie ilości wprowadzane wielokrotnie gromadzą się i po pewnym czasie mogą powodować zatrucie. W zależności od efektu biologicznego wyróżnia się zatrucia ostre i prze­ wlekłe. Z a t r u c i a ostre następują po przekroczeniu dawki letalnej (śmiertelnej), która powoduje nieodwracalne uszkodzenia lub porażenie ośrodków ważnych dla życia. Śmierć następuje gwałtownie. Zatrucia ostre, spowodowane czynnikami znajdujący­ mi się w środowisku, raczej nie występują. Wyjątek stanowią zgony w czasie trwania smogu lub na skutek nieostrożnego postępowania z pestycydami oraz ich składowa-

123

niem. Znany jest także przykład zatrucia rtęcią mięsa ryb, a po ich spożyciu masowych zgonów mieszkańców japońskiej miejscowości Minamata. Z Japonii pochodzą także przykłady masowych zatruć kadmem ludności zamieszkującej tereny w pobliżu rzeki Jinzu, gdzie zarówno woda, jak i gleba oraz roślinność są przesycone związkami kadmu, pochodzącymi z położonych w górnym biegu rzeki kopalń i hut. Również przypadkowa emisja chmury trujących chemikaliów, jaka wystąpiła w 1976 r. nad Seveso we Włoszech, spowodowała liczne przypadki zgonów. Nie oznacza to jednak, że ostre zatrucia są jedynie dziełem nieszczęśliwych przypadków, gdyż nie są znane maksymalne stężenia różnych środków toksycznych dla człowieka, które dopuszcza się do powszechnego użycia (pestycydy, węg­ lowodory polichlorowane, związki metali ciężkich itp.), a które po przekroczeniu pewnych granicznych stężeń są zabójcze. Wynika to z faktu, iż bezpośrednie eksperymentalne wyznaczenie takich stężeń nie jest możliwe, a stosowanie do tego celu zwierząt testowych jest zawsze obarczone określonym błędem. Istnieje też indywidualna wrażliwość na działanie tej samej trucizny, na którą ma wpływ wiek, płeć, ogólny stan zdrowia oraz synergizm lub antagonizm innych, współistniejących w środowisku naturalnym związków chemicznych. Największą jednak trudnością, pojawiającą się w ocenie zagrożenia, jest nierównomierne rozmieszczenie trucizny w środowisku, oraz dostarczanie jej równocześnie z wielu źródeł (np. z powietrzem atmosferycznym, wodą do picia, produktami roślinnymi i zwierzęcymi, które pochodzą z obszarów skażonych). Znacznie częściej niż zatrucia ostre występują z a t r u c i a przewlekłe, wywołane wnikaniem małych dawek trucizn, które powodują początkowo zakłócenia metaboli­ zmu komórek i tkanek, w następstwie których* dochodzi do upośledzenia funkcji narządów. Wyraźne objawy następują zatem po dłuższym czasie od chwili narażenia. Losy pobranych ze środowiska zanieczyszczeń o charakterze toksycznym są w organizmie ludzkim skomplikowane. Pierwszy etap rozpoczyna się w chwili wniknięcia trucizny do organizmu i wchłanianiu jej do krwi. Substancje pobrane z powietrza wnikają do górnych dróg oddechowych, a ich wchłanianie odbywa się w pęcherzykach płucnych. Niektóre, łatwo rozpuszczające się związki, wchłaniane są do krwiobiegu nawet wcześniej, a mianowicie w górnych i środkowych odcinkach dróg oddechowych. Zanieczyszczenia chemiczne o charakterze trucizn, występujące w powietrzu atmosferycznym, są najbardziej niebezpieczne, gdyż dostają się one do krwi najkrótszą drogą. Szybkość wchłaniania trucizny zależy od jej stężenia w powietrzu oraz od rozpuszczalności we krwi, czasu ekspozycji, szybkości od­ dychania i objętości wdychanego powietrza, oraz pracy serca. Związki toksyczne, które wnikają do organizmu drogą pokarmową, podlegają początkowo przemianom metabolicznym w wątrobie i przewodzie pokarmowym, a następnie są wchłaniane do krwiobiegu. Wchłanianie odbywa się w jelicie cienkim, ale niewielkie ilości dobrze rozpuszczalnych związków mogą wchłaniać się wcześniej, a mianowicie w jamie ustnej lub żołądku. Zostaje wówczas skrócona droga wchłaniania i pominięte jest działanie wątroby.

124

Należy także podkreślić, że przemiany metaboliczne powodują powstanie produ­ któw na ogól o zmniejszonej toksyczności, lub zostają one nawet całkowicie unieszkodliwione (detoksykacja). W procesie przemian zdarzają się również wyjątki. Do takich należą reakcje, w których substancja macierzysta, podlegając enzymatycznym przemianom we­ wnątrzustrojowym, zostaje przekształcona w produkty o silnym, szkodliwym działa­ niu. Przykładem są przemiany niektórych wielopierścieniowych węglowodorów aromatycznych (WWA), które ulegają metabolicznej aktywacji do kancerogennych metabolitów. Droga wnikania trucizn przez skórę ma mniejsze znaczenie niż droga oddechowa i pokarmowa, gdyż przez nie uszkodzoną skórę mogą wnikać jedynie substancje rozpuszczalne w lipidach. Obecność związków toksycznych we krwi rozpoczyna etap, w którym pewna ich ilość może się wiązać z białkami krwi, lub też ulegać dalszym przemianom biochemicznym. Mają one na celu ich unieszkodliwienie i szybsze wydalenie z organizmu. Niektóre związki takim przemianom nie podlegają i są wydalane w postaci nie zmienionej. Wydalanie odbywa się przeważnie z moczem lub kałem. Niektóre lotne związki toksyczne mogą być wydalane przez płuca. W niewielkich ilościach również skóra może usuwać niektóre z nich. Nie związana w krwi część związku jest transportowana do tkanek i narządów. Jego rozmieszczenie w organizmie nie jest jednakowe. Pewne tkanki łatwiej i szybciej absorbują, a nawet kumulują określony związek, niż pozostałe tkanki. Zostały one nazwane komórkami lub tkankami wrażliwymi. Komórki wrażliwe na daną truciznę mają na powierzchni swoiste receptory, które są miejscem umożliwiającym adsorpcję cząsteczek związku i ich dyfuzję do wnętrza. Substancja toksyczna w komórce może działać w obrębie cytoplazmy i w tym przypadku dochodzi na ogół do wakuolizacji cytoplazmy i zakłócenia metabolizmu, co w konsekwencji może doprowadzić nawet do zniszczenia komórki. Inny rodzaj działania związku polega na jego penetracji do materiału jądrowego komórki i na dokonaniu zmian w strukturze DNA. W rezultacie może nastąpić mutacja i wiele różnych,, dalszych jej skutków. Zmiany te są bardzo niebezpieczne, gdyż są niekierowane i dotyczą zapisu informacji genetycznej. 3.1.2. Działanie mutagenne i rakotwórcze

Zmiany nowotworowe są poprzedzone mutacją w komórkach somatycznych człowieka lub zwierząt wyższych. Mutacje te są indukowane przez czynniki mutagenne lub kancerogenne, wykazujące zdolność penetracji z zewnątrz do materiału genetycz­ nego i dokonania uszkodzeń w strukturze DNA. W wyniku tego działania następuje mutacja, a następnie transformacja prawidłowej komórki na komórkę rakową. Czynnikami rakotwórczymi są liczne związki chemiczne, pewne rodzaje promie­ niowania (zwłaszcza promieniowanie jonizujące), oraz wirusy onkogenne.

125

Najpoważniejszy udział w powstawaniu zachorowań na raka mają związki chemiczne, które odgrywają zarówno rolę mutagenów, jak i promotorów. Dane Światowej Organizacji Zdrowia (WHO) wskazują, że — w stosunku do ogólnej liczby zachorowań na raka — około 80% przypadków jest spowodowanych działaniem chemicznych kancerogenów. Spośród wielu zanieczyszczeń chemicznych środowiska naturalnego udowodnione działanie mutagenne i kancerogenne mają między innymi: — wielopierścieniowe węglowodory aromatyczne (WWA), — polichlorowane węglowodory, — aromatyczne aminy, — aromatyczne azozwiązki, — związki N-nitrozowe, — mykotoksyny; które są metabolitami niektórych gatunków grzybów (najsil­ niej działa aflatoksyna Bj), — metale ciężkie, takie jak: arsen, kadm, chrom, nikiel, — pył azbestu, — wiele pestycydów, zwłaszcza chloroorganicznych. Te przykłady nie wyczerpują listy związków podejrzanych o działanie rakotwórcze, gdyż pełne zidentyfikowanie możliwości takiego działania nie jest ani łatwe, ani możliwe w krótkim czasie. Na świecie produkuje się natomiast bardzo dużo nowych preparatów chemicznych o różnych, interesujących wartościach użytkowych i na ogół — bez zbadania ich charakteru mutagennego i rakotwórczego — kieruje się je do różnych działów gospodarki. W samych tylko Stanach Zjednoczonych powstaje rocznie około 70000 nowych preparatów chemicznych, które nie są pod tym względem dostatecznie zbadane, co świadczy o rosnącym w szybkim tempie za­ grożeniu zdrowia ludności. Obecnie wiadomo też, że oprócz bezpośrednich kancerogenów, wiele związków chemicznych jest tzw. prokarcinogenami. Są one dopiero po wchłonięciu do organiz­ mu przekształcane podczas przemian metabolicznych na produkty o charakterze rakotwórczym. Enzymy, które aktywują prokarcinogeny, są zlokalizowane w systemie membran komórkowych, zwłaszcza w retikulum endoplazmatycznym. Całość, zwana frakcją mikrosomalną, występuje w największej ilości w wątrobie, nerkach, płucach i ścianie jelita cienkiego człowieka. Istnieją też przypuszczenia, że niektóre związki chemiczne działają synergistycznie w obecności kancerogenów, powodując zwiększenie ich aktywności w inicjowaniu lub promowaniu procesu nowotworowego. Aby nastąpiła inicjacja procesu nowotworowego, substancja rakotwórcza musi zostać w odpowiedniej dawce wchłonięta do organizmu. Wartości tej dawki nie można określić, gdyż ze względu na wiele cech indywidualnych może ona być u różnych osobników różna. Wiadomo jednak, że może to być dawka jednorazowa, a także małe dawki kancerogenu wnikające wielokrotnie, gdyż działanie nawet śladowych ilości sumuje się w organizmie. Wobec tego dużą rolę odgrywa również czas ekspozycji. Ma

126

to istotne znaczenie w przypadku narażenia zawodowego osób na kilkugodzinny kontakt z wysokimi stężeniami substancji rakotwórczych, lub narażenia na znacznie niższe stężenia, ale w sposób ciągły, najczęściej wieloletni, ludności zamieszkującej skażony teren. Charakterystyczny jest przebieg procesu nowotworowego, w którym wyróżnia się okres tzw. latencji, czyli utajenia. Jest to czas upływający od zakończenia transformacji nowotworowej i powstania komórki rakowej (stan nieodwracalny), do ujawnienia się pierwszych objawów chorobowych. Może on być bardzo długi, czasem trwa 20-30 lat i więcej. Zanotowano również przypadki, w których okres ten wynosi tylko jeden rok. Nowotwory u ludzi występują we wszystkich grupach wiekowych. U kobiet jest to najczęściej rak sutka, szyjki macicy, trzonu macicy* jajników, żołądka i skóry. Mężczyźni zapadają na nowotwory płuca, żołądka, krtani, gruczołu krokowego, pęcherza moczowego i skóry. Oprócz czynników chemicznych działanie cytogenetyczne wykazują również pewne rodzaje promieniowania, jak p r o m i e n i o w a n i e jonizujące, (a, /?, i y), p r o m i e n i e R e n t g e n a , szybkie i p o w o l n e n e u t r o n y oraz p r o m i e n i o ­ wanie u l t r a f i o l e t o w e (UV). Skutkiem napromieniowania są mutacje genowe (punktowe) lub pęknięcia wraz z reorganizacją chromosomu. Skutki te zależą od dawki, czasu ekspozycji oraz sposobu napromieniowania. Silna, jednorazowa dawka działająca w krótkim czasie (minutach lub godzinach) jest zwana dawką ostrą, podczas gdy na d a w k ę c h r o n i c z n ą organizm jest w pewnych warunkach narażony stale, nawet przez okres całego życia. Skutkiem silnych napromieniowań jest śmierć. Trudniejsze do określenia są skutki niewielkich dawek chronicznych, ponieważ mogą one wywołać długotrwałe skutki genetyczne, jak też somatyczne. Każde zwiększenie promieniowania jonizującego ponad tło naturalne może przyspieszyć powstanie szkodliwych mutacji, a w ślad za tym również mutacji prowadzących do powstania procesu nowotworowego. Dotychczasowe wyniki badań wskazują, że różne gatunki organizmów nie są jednakowo wrażliwe na ten sam rodzaj promieniowania. I tak na przykład, najmniej wrażliwe są mikroorganizmy, najbardziej zaś ssaki. Promienie jonizujące działają przede wszystkim na komórki młode, będące w stanie podziału, uszkadzają w organizmie ludzkim przede wszystkim układ krwiotwórczy, gruczoły płciowe, przewód pokarmowy i skórę. Wątroba, nerki, płuca, tkanka nerwowa są mniej podatne na promieniowanie. Zmiany w tych narządach powstają dopiero po dłuższym czasie napromieniowania. Z działaniem promieni jonizujących wiąże się efekt rakotwórczy. Zarówno w ostrych, jak i przewlekłych napromieniowaniach zwiększa się znacznie częstość nowotworów złośliwych. Promienie jonizujące, działające na organizm, mogą pochodzić z różnych egzogennych (zewnętrznych) źródeł promieniowania (izotopy promieniotwórcze,

127

odpady radioaktywne, reaktory atomowe, elektrownie atomowe itp.), albo z en­ dogennych (wewnętrznych) źródeł promieniowania, na skutek wniknięcia i odłożenia się w tkankach izotopów promieniotwórczych wraz ze skażonymi pokarmami. Szczególnie niebezpieczne są lotne substancje w postaci par lub gazów, oraz pyły dostające się do organizmu drogą oddechową. Niektóre z nich mogą również wnikać przez skórę. Dodatkowe zagrożenie ze strony pierwiastków radioaktywnych polega na ich wybiórczym gromadzeniu się w niektórych tkankach lub narządach. Im dłuższy jest okres połowicznego rozpadu pierwiastka, tym zagrożenie zniszczenia narządu lub wywołania procesu nowotworowego jest większe. Oprócz czynników chemicznych i promieniowania jonizującego, przyczyną zmian nowotworowych mogą być wirusy o n k o g e n n e . Przypadki takie są znane i potwierdzone u zwierząt. Istnieje też prawdopodobieństwo, iż niektóre wirusy onkogenne mogą być przyczyną nowotworu u człowieka. Do najlepiej pod tym względem poznanych należą: wirusy Poły oma i SV40, z grupy Papovavirus, które zawierają dwuniciowy, kolisty DNA. Zagadnienie to nie jest w pełni wyjaśnione. 3.1.3. Inne rodzaje aktywności biologicznej zanieczyszczeń środowiska naturalnego

W środowisku zewnętrznym człowieka występują dość często zanieczyszczenia o działaniu teratogennym. Są to szkodliwe substancje, które bądź to uszkadzają materiał genetyczny komórek płciowych, bądź też dostając się do krwiobiegu kobiety ciężarnej, zakłócają normalny przebieg ciąży. Skutkiem tego działania może być obumarcie zarodka lub wady rozwojowe, funkcjonalne anomalia lub opóźniony rozwój płodu. Do innego rodzaju reakcji na pewne zanieczyszczenia środowiska należą reakcje alergiczne. Są one wtórną odpowiedzią immunologiczną osobników uczulonych na pewne związki, które w tym przypadku nazywamy alergenami. Pod wpływem powtórnego kontaktu z tym związkiem wywiązują się reakcje przebiegają­ ce z uszkodzeniem tkanek i objawami chorobowymi, niekiedy nawet o przebiegu śmiertelnym. Choroby te nazwano alergicznymi, a stan usposabiający do ich występowania — alergią. Zanieczyszczenia środowiska, a zwłaszcza powietrza atmosferycznego, powodują też zwiększoną zachorowalność na przewlekłe nieżyty oskrzeli i dychawicy oskrzelo­ wej, zapalenie spojówek oczu i błony śluzowej dróg oddechowych. 3.2. Ważniejsze zanieczyszczenia chemiczne i ich wpływ na zdrowie człowieka 3.2.1. Gazowe produkty spalania paliw

Podczas spalania paliw stałych i płynnych powstają substancje gazowe, takie jak dwutlenek siarki, tlenek i dwutlenek węgla, oraz tlenki azotu.

128

D w u t l e n e k s i a r k i (S0 2 ). Podczas spalania paliw, wytapiania rud, prażenia pirytów i trawienia metali powstają bardzo duże ilości dwutlenku siarki. Stanowi on najczęstsze zanieczyszczenie powietrza atmosferycznego i jest przyczyną zakwaszania eteby, niszczenia roślinności, zwłaszcza lasów iglastych, niszczenia konstrukcji żelazobetonowych oraz szkodliwego oddziaływania na zdrowie człowieka. Dwutlenek siarki wchłania się drogą oddechową i działa on drażniąco na układ oddechowy. Gdy stężenia osiągają 0,005-0,01 %, nasilają się objawy zapalenia spojówek i błony śluzowej dróg oddechowych, kaszel i ból gardła. Dwutlenek siarki jest wydalany z organizmu z moczem, w postaci siarczanów. Krótkotrwała ekspozycja na wysokie stężenia S 0 2 może doprowadzić do nagłej śmierci na skutek odruchowego skurczu głośni i obrzęku krtani. Zwiększoną umieralność mieszkańców dużych aglomeracji miejsko-przemysłowych w czasie smogu stwierdzono wówczas, gdy stężenie S 0 2 w powie­ trzu wynosiło powyżej 500 jig dm 3 i zapylenie powietrza było duże. T l e n e k węgla pochodzi głównie z silników spalinowych. Wykrywalne objawy chorobowe pojawiają się przy stężeniu 100 ppm. Stężenie śmiertelne CO wynosi 1000 ppm. Gaz ten jest wysoce szkodliwy dla człowieka ze względu na swe powinowactwo z hemoglobiną, w wyniku czego powstaje karboksyhemoglobina, niezdolna do transportu tlenu w organizmie. Zatrucia ostre kończą się śmiercią. D w u t l e n e k węgla występuje jako naturalny składnik powietrza w stężeniu około 310 ppm. C 0 2 jest toksyczny dla człowieka po przekroczeniu 5000 ppm. Jego stężenie w warunkach naturalnych, na skutek spalania paliw stałych i płynnych przez przemysł i transport, stale wzrasta. T l e n k i azotu. Ze względu na szkodliwe oddziaływanie na zdrowie, ważne znaczenie ma tlenek azotu NO i dwutlenek azotu N 0 2 . Ich głównym źródłem są procesy spalania różnych paliw. Tlenki azotu podlegają przemianom w powietrzu atmosferycznym, glebie i wodzie. I tak, ich konwersja doprowadza do powstania w powietrzu par kwasu azotowego, jednego ze składników kwaśnych deszczy. Toksyczność tego kwasu jest wyższa niż jego prekursorów. Pod wpływem promie­ niowania świetlnego w paśmie nadfioletowym, dwutlenek azotu ulega rozkładowi zgodnie z reakcją N02 + 0 2 - ^ N 0 + 0 3 Tlenki azotu działają drażniąco i dusząco. W zatruciach ostrych głównym objawem jest obrzęk płuc, który może spowodować śmierć. W niższych stężeniach tlenki azotu powodują: stany zapalne błony śluzowej dróg oddechowych i oczu, bóle głowy, zaburzenia snu, spadek ciśnienia tętniczego krwi, zmiany w krwi, zaburzenia przemiany materii, rozedmę płuc itp. Tlenki azotu mogą podlegać w organizmie przemianom do azotynów i azotanów. Azotyny mogą reagować z hemoglobiną i powodować powstawanie methemo­ globiny, która nie jest w stanie transportować tlenu. Methemoglobinemia jest niebezpieczna zwłaszcza dla małych dzieci, gdyż może doprowadzić do poważnego niedotlenienia, a nawet do śmierci.

129

Tlenki azotu, azotyny i azotany mogą — po wstępnych przemianach, reagować z drugo- i trzeciorzędowymi aminami, dając w efekcie silnie rakotwórcze nitrozoaminy. Powstawanie nitrozoamin jest możliwe zarówno w przewodzie pokar­ mowym człowieka i z udziałem naturalnej mikroflory, jak również w środowisku zewnętrznym — w glebie i wodzie. 3.2.2. Metale ciężkie

Metale ciężkie występują w pyłach zanieczyszczonego powietrza, w glebie i wodach powierzchniowych. Istnieje duża korelacja między ich zawartością w po­ wietrzu i w pozostałych elementach środowiska. Wysoka koncentracja metali w glebach uprawnych stanowi potencjalne niebezpieczeństwo pobierania i kumulo­ wania ich w tkankach roślinnych i dalszej migracji w łańcuchu troficznym. Metale kumulują się również w tkankach i narządach człowieka. Pierwiastki te są obce metabolizmowi zarówno roślin, jak i zwierząt, w związku z czym ich obecność w środowisku jest uznana za wysoce szkodliwą. Prawie wszystkie są toksyczne, a niektóre z nich są rakotwórcze. Wyjątek stanowią śladowe ilości żelaza, cynku, miedzi, kobaltu i manganu, które są wykorzystywane jako mikroelementy. Metale ciężkie nie są równomiernie rozmieszczane w organizmie człowieka i dlatego gromadzą się one w pewnych tkankach i narządach. Ołów (Pb) jest emitowany do atmosfery podczas spalania paliw, w tym spalania benzyny przez środki transportu. Jest stosowany w różnych gałęziach przemysłu, zwłaszcza w przemyśle zbrojeniowym i drukarskim. Ołów jest wchłaniany przez człowieka z przewodu pokarmowego i oddechowego. Pewna jego część jest wydalana z moczem i kałem, pozostała część jest kumulowana w organizmie, zwłaszcza w kościach (około 90%), reszta znajduje się w wątrobie, nerkach i w korze mózgowej. Pewna część ołowiu może się znajdować również we krwi. Jest on wówczas związany z krwinkami. Ołów wykazuje powinowactwo z błonami komórkowymi. Przechodzi przez łożysko do płodu. Zachodzi korelacja między jego zawartością we krwi matki i krwi noworodka. Ołów jest toksyczny. Powoduje ostre i przewlekłe zatrucia. Zatruciom ostrym towarzyszą objawy ze strony przewodu pokarmowego (kolka żołądkowo-jelitowa, biegunka lub ostre zaparcie, wymioty itp.). Równocześnie występują objawy ze strony nerek (białkomocz, krwiomocz i skąpomocz). Ołów uszkadza krwinki czerwone oraz szpik kostny. Wywołuje zaburzenia mózgowe oraz śpiączkę, które to objawy kończą się śmiercią. Zatrucia ostre ołowiem zdarzają się rzadko. Często natomiast — na skutek poważnego skażenia powietrza — zdarzają się zatrucia przewlekłe. Towarzyszą im anemia oraz nietypowe objawy ogólne, jak: zmęczenie, zwiększona pobudliwość nerwowa, bezsenność. Dodatkowo dołączają się zaburzenia ze strony układu sercowo-naczyniowego. W zatruciach przewlekłych narażone są również nerki. W przypadku krótko trwającego narażenia, uszkodzenia te mogą być odwracalne. Dłuższe narażenie wywołuje nieodwracalne zmiany zwyrodnieniowe.

130

Istnieją podejrzenia, że oprócz niewątpliwego działania toksycznego ołowiu, jest on ponadto rakotwórczy i teratogenny. Te podejrzenia są oparte na wynikach, uzyskanych z badań przeprowadzonych na zwierzętach. Rtęć (Hg) jest emitowana w procesie spalania węgla oraz dostaje się do środowiska wraz z odpadami wielu różnych gałęzi przemysłu. Może przenikać bezpośrednio do gleby w wyniku stosowania w rolnictwie preparatów grzybobójczych. Rtęć jest jedną z najsilniejszych trucizn środowiskowych, wykazuje ogromną ruchliwość w środowisku. Kumuluje się w organizmach i migruje w łańcuchu pokarmowym. Występuje jako rtęć metaliczna oraz w postaci soli i związków organicznych. Rtęć metaliczna i jej związki ulegają biotransformacji do trwałej i szkodliwej metylortęci. Znaczną zawartość rtęci stwierdza się w mięsie, rybach, jajach. Do organizmu człowieka wnika przez układ oddechowy, pokarmowy, oraz przez skórę, Istnieją znaczne różnice w działaniu różnych form rtęci na organizm. Zależą one nie tylko od właściwości toksyczno-dynamicznych poszczególnych substancji, ale również od drogi wnikania do organizmu. Rtęć metaliczna przyjęta doustnie nie jest wchłaniana w przewodzie pokar­ mowym i w nie zmienionej postaci jest wydalana z kałem. Pary rtęci natomiast, które wnikają drogą oddechową, są wchłaniane w około 80% w pęcherzykach płucnych. Rtęć uszkadza mózg, nerki i wątrobę, przenika przez łożysko do płodu. Sole rtęci wywierają najsilniejsze działanie toksyczne. Dotyczy to zwłaszcza tych soli, które ulegają łatwo dysocjacji. Do takich niebezpiecznych soli należą przede wszystkim sole rtęciowe (Hg2 + ). Jony rtęciowe są wchłaniane w przewodzie pokarmowym. Głównym narządem retencji są dla nich nerki i wątroba. Jony te nie przenikają ani bariery krew - mózg, ani bariery jaką jest łożysko. Wydalanie następuje głównie z moczem, a w mniejszej ilości z kałem. Pewne ilości rtęci można też wykazać w pocie, ślinie, łzach, a nawet w mleku matek karmiących. Sole rtęcią we (Hg + ) są nietrwałe i szybko utleniają się do soli rtęciowych. Połączenia organiczne rtęci, a zwłaszcza związki metylortęciowe CH 3 Hg i etylortęciowe C 2 H 5 Hg, są trwałe i nie podlegają biochemicznemu rozkładowi w ustroju. Wchłaniają się zarówno z przewodu pokarmowego, jak i oddechowego, a także po wniknięciu przez skórę. We krwi jon metylortęciowy wiąże się z erytrocytami. Mimo że wiązanie to jest dość silne, zachodzi jednak powolne przekazywanie go również innym tkankom. Jon ten gromadzi się przede wszystkim w mózgu, przenika przez łożysko do płodu atakując najczęściej mózg. Związki metylortęciowe wydalają się w około 90% przez wątrobę wraz z żółcią, a następnie z kałem. Mniejsze ilości są wydalane z moczem. Arsen (As) występuje w postaci soli trójwartościowych, które są silnie toksyczne i pięciowartościowych, oraz w postaci związków organicznych i połączeń komplek­ sowych mniej toksycznych.

131

Nieorganiczne i organiczne formy arsenu występują w węglu oraz w ropie naftowej. W związku z tym związki arsenu są emitowane do atmosfery podczas spalania węgla i rafinacji ropy naftowej. Związki arsenu są stosowane w niektórych gałęziach przemysłu (elektronicznym, szklarskim, drzewnym, garbarskim, chemicz­ nym) oraz stanowią składnik niektórych środków ochrony roślin. W związku z tym arsen występuje w powietrzu, glebie i wodzie, gromadzi się w tkankach roślin. Jest silnie toksyczny dla człowieka. Spośród wielu związków jakie tworzy arsen, najwięcej zatruć powoduje trójtlenek arsenu. Związki arsenu powodują zaburzenia w wątrobie, jelitach, nerkach i mięśniu sercowym. Działają ponadto na drobne naczynia krwionośne, zwiększając ich przepuszczalność. Zatrucia przewlekłe, powstające przez drogi oddechowe, powodu­ ją zakłócenia funkcji układu nerwowego. W lżejszych przypadkach arsen wywołuje przewlekłe stany zapalne spojówek oczu i błony śluzowej górnych dróg od­ dechowych, prowadzi też do zmian skórnych, niszczenia włosów i paznokci. Arsen przenika przez łożysko i powoduje uszkodzenia i nieprawiłowy rozwój płodu, a czasem nawet jego obumarcie. Związki arsenu są prawdopodobnie rakotwórcze. K a d m (Cd). Mimo iż jego zawartość w węglu kamiennym jest bardzo mała, to - ze względu na ogromne ilości spalania tego paliwa — ilość emitowanego kadmu do środowiska w skali światowej jest bardzo duża. Do tego trzeba doliczyć działalność przemysłową (przeróbka rud, zwłaszcza rudy cynku, procesy galwanizacyjne, produkcja barwników i stabilizatorów tworzyw sztucznych itp.). Skażenie środowiska jest więc duże. Metal ten jest pobierany i kumulowany w tkankach roślinnych i zwierzęcych. Kumulacja ta w niektórych organizmach jest wyjątkowo duża. I tak na przykład ryby morskie kumulują kadm w ilościach kilkadziesiąt razy przekraczających stężenie tego pierwiastka w wodzie morskiej. Stwarza to dodat­ kowe zagrożenie dla zdrowia. Kadm dostaje się do ustroju człowieka drogą oddechową i pokarmową. Jest on wysoce toksyczny i przewyższa pod tym względem kilkadziesiąt razy arsen. Wchłaniany do krwi kumuluje się w pierwszym rzędzie w erytrocytach. Głównymi narządami kumulacji i narażenia są wątroba i nerki, a w dalszej kolejności trzustka, mięsień sercowy, jądra i gruczoły ślinowe. We wszystkich narządach kadm wiąże się ze specyficznym, niskocząsteczkowym białkiem, metalotioneiną. Tak związany kadm może być — ze względu na możliwość pokonywania błon komórkowych — trans­ portowany w organizmie. Może to służyć również wydalaniu kadmu przez nerki i jelita, a tym samym sprzyjać detoksykacji (odtruwaniu) organizmu. W zatruciu ostrym bezpośrednią przyczyną zgonu jest niewydolność oddechowa i szok. Zatrucia przewlekłe dają rozległe objawy, do których zalicza się anemię, upośledzenie czynności nerek, zmiany włókniejące w płucach, rozedmę płuc, zmiany i uszkodzenia szpiku kostnego.

132

Kadm jest czynnikiem rakotwórczym. Są również przypuszczenia, że jest on teratogenny. Nie przedostaje się wprawdzie przez łożysko, gdyż stwierdzono niewielkie ilości rzędu 0,1 ng tego metalu w stosunku do ogólnej wagi noworodka, lecz doświadczenia przeprowadzone na zwierzętach wskazują na takie działanie. W związku z tym problem teratogennego działania nie jest jeszcze dostatecznie wyjaśniony. Chrom (Cr) tworzy sole dwu-, trój-, i sześciowartościowe. Źródłem skażenia środowiska jest działalność przemysłu metalurgicznego, hutniczego, galwanizerskiego, garbarskiego i gumowego. Związki chromu są dobrze wchłaniane podczas oddychania oraz przez skórę. Powodują martwicę tkanek i głębokie owrzodzenia skóry. Przy narażeniu przewlek­ łym obserwuje się zmiany zwyrodnieniowe wątroby, zapalenie nerek, owrzodzenie żołądka i jelit, a także zmiany w płucach i sercu. Chrom jest rakotwórczy. Najbardziej pod tym względem niebezpieczny jest chrom sześciowartościowy. Cynk (Zn) znajduje się w pyłach pochodzących ze spalania węgla, w odpadach hutniczych oraz galwanizerskich. Cynk jest pobierany z gleby przez rośliny i kumulowany w ich tkankach. Jest również gromadzony w tkankach zwierzęcych, a także w produktach pochodzenia zwierzęcego — w mleku i jajach. Do ustroju człowieka cynk. trafia drogą oddechową i pokarmową. Gromadzi się przede wszystkim w wątrobie i trzustce, oraz na powierzchni czerwonych ciałek krwi. Cynk jest wydalany powoli, przeważnie z kalem, w znacznie mniejszej ilości z moczem. Zatrucia ostre cynkiem są rzadkie. Objawy zatrucia przewlekłego dotyczą zaburzeń w procesie trawienia. Nikiel (Ni). Skażenie środowiska naturalnego niklem następuje w wyniku spalania węgla kamiennego i brunatnego oraz działalności w przemyśle metalur­ gicznym. Nikiel jest pobierany przez rośliny z zanieczyszczonej gleby i gromadzony nieraz w bardzo dużych stężeniach. Rośliny dokonują włączenia tego pierwiastka w łańcuch pokarmowy. Nikiel i jego sole nie powodują u człowieka zatruć śmiertelnych, łatwo natomiast wywołują reakcje uczuleniowe oraz różne objawy skórne. Nikiel jest prawdopodob­ nie czynnikiem rakotwórczym. 3.23. Odpady radioaktywne

Wszelkie procesy, podczas których uwalniana jest energia w wyniku roz­ szczepiania atomu, powodują występowanie czynników skażających środowisko cząstkami radioaktywnymi będącymi produktami reakcji rozszczepienia. Wybuchy jądrowe w atmosferze i pod ziemią, stosowanie procesów rozszczepienia jądrowego Jo wytwarzania energii, awarie i odpady radioaktywne są przyczyną występowania

133

wielu izotopów, z których jedne są krótkotrwałe, inne zaś (jak na przykład stront Sr-90 i cez Cs-137) mają okresy połowicznego rozpadu liczące dziesiątki lat*. Zainteresowanie pierwiastkami promieniotwórczymi wynika z faktu, iż emitują one szkodliwe promieniowanie jonizujące, którego nie da się usunąć żadnymi metodami. Skutki tego promieniowania zależą przede wszystkim od dawki. I tak na przykład dawka 600 R** zabija napromieniowaną osobę w ciągu miesiąca, dawka 300 R jest śmiertelna dla 25% osób napromieniowanych, zaś u 90% spośród pozostałych przy życiu wywołuje poważne skutki zdrowotne. Dawka 150 R powodu­ je u dzieci opóźnienie wzrostu kości, a dawka 250 R wywołuje bezpłodność mężczyzny przez okres roku, a następnie defekty genetyczne. Ze względu na uszkadzanie struktury DNA przez działanie promieniowania jonizującego, jak i sumowania się jego szkodliwych wpływów w organizmie w przypadku wielokrotnego wnikania nawet niewielkich dawek — nie można określić bezpiecznych progów napromieniowania, poniżej których byłyby niemoż­ liwe uszkodzenia genetyczne lub powstawanie chorób nowotworowych. Radionuklidy są pobierane także przez rośliny i wprowadzane do łańcucha troficznego. Ponieważ mogą się one kumulować, podobnie jak inne trwałe związki lub jony, mogą wobec tego drogą pokarmową wnikać w stosunkowo dużych dawkach do organizmu człowieka. 3.2.4. Związki organiczne

Zanieczyszczenia organiczne trafiają do środowiska naturalnego ze źródeł przemysłowych, gdzie są wytwarzane oraz stosowane do różnorodnych procesów technologicznych, oraz jako produkty spalań paliw w celu uzyskania energii. Są to na ogół związki o skomplikowanej budowie, trudno rozkładalne, a zatem trwałe i często kumulujące się w organizmach żywych. Ich wpływ na ustrój człowieka jest na ogół niekorzystny, gdyż wiele spośród nich to związki toksyczne, mutagenne i rakotwórcze. Drugą grupę stanowią zanieczyszczenia pochodzenia naturalnego. Pewne z nich są łatwymi substratami energetycznymi, w środowisku naturalnym szybko ulegają biodegradacji i nie stanowią zagrożenia dla zdrowia. Nie jest to jednak regułą, gdyż są również związki pochodzenia naturalnego, wysoce niebezpieczne dla zdrowia. Należą do nich składniki ropy naftowej oraz pewne metabolity grzybów toksynotwórczych.

* Czas połowicznego zaniku jest to przeciętny czas, w którym polowa atomów niestabilnego nuklidu ulega rozpadowi. ** R = rentgen jest ilością promieniowania X lub gamma, która w jednym centymetrze sześciennym suchego powietrza wywołuje jonizację o ładunku równym I jednostce ładunku elektrostatycznego. Okreśta tzw. dawkę ekspozycyjną, czyli ilość promieniowania, na jakie może być narażony organizm.

134

W i e l o p i e r ś c i e n i o w e w ę g l o w o d o r y a r o m a t y c z n e (WWA) stanowią licz­ ną grupę związków organicznych, które są składnikami węgla kamiennego i brunat­ nego oraz ropy naftowej. W związku z tym powstają w procesach spalania w zakładach przemysłowych i środkach transportu. Są ponadto obecne w olejach, asfaltach, smołach, sadzy itp. WWA występują w powietrzu atmosferycznym, w wodzie i glebie, oraz są kumulowane w tkankach roślinnych. W organizmie człowieka i zwierząt wyższych podlegają biotransformacji do silnie reaktywnych i często bardzo niebezpiecznych metabolitów. Przemiany WWA w środowisku naturalnym mają różny charakter. Znane są bowiem przemiany fotochemiczne, które zachodzą pod wpływem indukującego działania światła słonecznego, oraz reakcje enzymatyczne, w których biorą udział drobnoustroje. W czasie tych przemian powstają bliżej nie znane produkty, często jednak bardziej aktywne od form wyjściowych. Należy podkreślić, że mikrobiologiczne przemiany WWA zachodzą z dużą trudnością i wobec tego zanieczyszczenia tymi związkami mają charakter trwały. Obecność WWA w środowisku naturalnym i zawodowym jest przyjmowana jako wskaźnik zagrożenia rakotwórczego. Działaniem tych związków, a zwłaszcza oceną ich charakteru rakotwórczego, zajmuje się Grupa Robocza Międzynarodowej Agencji Badań nad Rakiem (1ARC). Do organizmu człowieka wnikają WWA drogą oddechową, pokarmową i przez skórę. Dzięki dobrej rozpuszczalności w lipidach, łatwo przenikają przez białkowo-lipidowe błony biologiczne. Po dostaniu się do krwiobiegu są przenoszone do różnych tkanek i narządów, gdzie ulegają przemianie. WWA przenikają także przez łożysko i wywierają toksyczny wpływ na płód. Przemiany metaboliczne, jakim podlegają WWA w organizmie człowieka, zachodzą pod wpływem mikrosomalnego układu monooksygenaz, z udziałem cytochromu P-450. Przemiany te doprowadzają do przechodzenia nieczynnych chemicznie węglowodorów w reaktywne związki zdolne do ingerencji w strukturę DNA, oraz do łączenia się z RNA i białkami. Wśród zachodzących przemian przeważają procesy epoksydacji i hydroksylacji. Powstałe metabolity ulegają w dal­ szym ciągu reakcjom sprzęgania z niektórymi związkami endogennymi (np. kwasem glukuronowym, glutationem), w wyniku których powstają produkty łatwo wydalane z organizmu głównie z kałem, a w mniejszym stopniu z moczem. Węglowodory, które przenikają do organizmu drogą oddechową i przez skórę, nie przechodzą przez wątrobę i w związku z tym docierają prawdopodobnie do tkanek i narządów w postaci nie zmienionej, a ich wydalanie z organizmu jest wolniejsze. Dlatego możliwa jest prawdopodobnie ich kumulacja w tkankach. Biologiczne działanie WWA jest zróżnicowane. Badania na ten temat prowadzo­ ne są przeważnie na zwierzętach doświadczalnych. Wskazują one, że WWA są związkami toksycznymi, które wywołują bardzo rozległe i poważne uszkodzenia różnych tkanek. Szczególnie wrażliwe są tkanki układu chłonnego, szpik kostny,

135

nabłonek jelitowy, jądra i układ oddechowy. Liczne WWA okazały się mutagenne i rakotwórcze, a niektóre — jak benzo(a)piren i chryzen — teratogenne i embriotoksyczne. Ocenę mutagennego i rakotwórczego działania 45 różnych WWA, dokonaną przez IARC, przedstawiono w tab. 4. Z tabeli wynika, że spośród 45 zbadanych WWA, 15 związków okazało się kancerogenami. Najlepiej poznany jest benzo(a)piren, który ze względu na swe silne działanie rakotwórcze został uznany jako wskaźnik zanieczyszczania wielopierś­ cieniowymi węglowodorami aromatycznymi i zagrożenia dla zdrowia. C h l o r o w a n e w ę g l o w o d o r y . Węglowodory łącząc się łatwo z chlorem tworzą połączenia, zwane chlorowanymi węglowodorami, które są bardziej trwałe i szkodliwe niż związki wyjściowe. Szkodliwość wzrasta wraz z ilością grup podstawionych chlorem. Związkami reprezentującymi polichlorowane węglowodory są polichlorowane bifenyle (PCB) i polichlorowane terfenyle (PCT). Produkcję tych związków na skalę handlową rozpoczęto w 1930 r. Są one stosowane do wytwarzania tworzyw sztucznych, smarów i gumy, niektórych pestycydów, oraz plastyfikatorów do farb, klejów samoprzylepnych i wielu innych produktów. Wraz z uruchomieniem produkcji zaobserwowano przypadki zatruć wśród ludzi i zwierząt domowych. Poważne nasilanie się tych przypadków sprawiło, że w 1972 r. przeprowadzono badania toksykologiczne i zadecydowano o konieczności ograni­ czenia ich produkcji. Wiele państw zachodnich (Szwecja, Wielka Brytania, Niemcy i Stany Zjednoczone) ograniczyło prawnie ich sprzedaż i stosowanie. Niezależnie jednak od tego, światową produkcję związków z grupy PCB od 1930 r. ocenia się na około 1 min t. Z tego więcej niż połowa trafiła już obecnie wraz z odpadami do środowiska naturalnego. Związki te są bardzo stabilne, kumulują się w glebie, osadach dennych i organizmach żywych. Związki z grupy PCB wchłaniają się dobrze z przewodu pokarmowego, oddechowego i przez skórę. Odkładają się częściowo w tkance tłuszczowej, częś­ ciowo są wydalane z kałem. Należy jednak zaznaczyć, że wydalane są głównie metabolity, nie zaś związki w postaci wyjściowej, co świadczy o zachodzącej w organizmie biotransformacji. PCB przenikają przez łożysko. W nie zmienionej postaci występują w produktach zwierzęcych — w mleku i jajach. Mniej poznane są związki PCT. Wiadomo tylko, że są one również wchłaniane w przewodzie pokarmowym i podlegają biotransformacji. W odróżnieniu od PCB osiągają niższe stężenia w tkance tłuszczowej w porównaniu do stężenia w innych tkankach. Badania w warunkach laboratoryjnych na zwierzętach wykazują, że związki PCB i PCT są toksyczne i częściej powodują przypadki zatruć o charakterze przewlekłym. Uszkadzają przede wszystkim wątrobę. Do innych skutków działania zalicza się zanik odporności swoistej (immunosupresja) oraz zakłócenie metabolizmu steroi­ dów. Towarzyszy tym zmianom wzrost aktywności enzymów frakcji mikrosomalnej.

Tabela 4 Ocena działania rakotwórczego i efektywności mutagennej wielopierścieniowych węglowodorów aromatycznych (wg IARC 1984 r.) Dowód działania rakotwórczego u zwierząt

Dowód aktywności mutagennej w testach krótkoterminowych

Antantren Antracen Benz(a)akrydyna Benz(c)akrydyna Benz(a) antracen Benzo (b) fluoranten Benzo(j)fluoranten Benzo(k)fluoranten Benzo (ghi) fluoranten Benzo(a)fluoren Benzo (b)fluoren Benzo(c)fluoren Benzo (ghi) pery len Benzo(c)fenantren Benzo(a)piren Benzo(e)piren ^ Chryzen I Cyklopenta(cd)piren ^ Dibenz(a,h)akrydyna I Dibenz(aJ)akrydyna J Dibenz(a, c)antracen Dibenz(a, h)antracen Dibenz(a,j)antracen Dibenzo(c,g)karbazoi Dibenzo(a, e)fluoranten Dibenzo(a,e)piren Dibenzo(a, h)piren Dibenzo(a,i)piren Dibenzo(a,l)piren 1,4-dimetylofenantren Fena n tren Flouranten Fluoren Indeno(lł2,3-cd)piren . Karbazol l Koronen j 1-metylochryzen 2-, 3-, 4-, 6-metylochryzeny 5-metylochryzen 2-metylofluoranten 3-metylofluoranten 1-metylofenantren Perylen ) Pi ren

ograniczony brak dowodu niewystarczający ograniczony

niewystarczający brak dowodu niewystarczający

Trój feny len

niewystarczający

WWA 1

wystarczający

wystarczający

niewystarczający niewystarczający

wystarczający niewystarczający ograniczony wystarczający

wystarczający ograniczony wystarczający niewystarczający

ograniczony wystarczający

ograniczony wystarczający ograniczony wystarczający niewystarczający

wystarczający niewystarczający brak danych niewystarczający brak danych ograniczony

brak dowodu niewystarczający wystarczający ograniczony niewystarczający niewystarczający ograniczony wystarczający ograniczony

niewystarczający brak dowodu

ograniczony niewystarczający wystarczający niewystarczający ograniczony ograniczony niewystarczający

137

W pewnych przypadkach PCB powodują objawy skórne. Wiele polichlorowanych węglowodorów aromatycznych ma własności rakotwórcze i teratogenne. P e s t y c y d y jako środki ochrony roślin stosuje się powszechnie w rolnictwie i ogrodnictwie. Wszystkie preparaty są związkami toksycznymi. Powinny się one jednak cechować toksycznością selektywną, tzn. powinny niszczyć wybiórczo gatun­ ki niepożądane, jak chwasty, grzyby oraz szkodniki zwierzęce. Tymczasem ich działanie jest szkodliwe dla wielu form pożytecznych, jak również są one niebezpiecz­ ne dla zdrowia ludzi. Pestycydy są ponadto środkami trwałymi i kumulującymi się w glebie i roślinach, w związku z czym migrują w łańcuchu troficznym i docierają w pożywieniu również do ustroju człowieka. Należy też wspomnieć o zjawisku, które zostało wykryte dopiero po dłuższym czasie stosowania pestycydów. Polega ono na wykształcaniu się odporności u zwal­ czanych gatunków na te środki i wymusza konieczność zwiększania dawki w celu osiągnięcia pożądanego skutku. Ilość, jaka dociera do organizmu ludzkiego z różnych źródeł, jest wartością przypadkową, nie jest regulowana, a od stężenia i rodzaju preparatu zależy przede wszystkim jego szkodliwość dla zdrowia. Pestycydy są wchłaniane do krwi drogą oddechową i pokarmową, wywołują objawy ze strony ośrodkowego układu nerwowego, układu krążenia i układu oddechowego. Niektóre z nich są mutagenne, rakotwórcze i teratogenne. W lżejszych przypadkach wywołują objawy skórne. Większość z nich kumuluje się w tkance tłuszczowej. 3.2.5. Powstawanie metabolitów szkodliwych dla zdrowia w środowisku naturalnym

Ogólnie znane jest zjawisko szerokiego rozprzestrzenienia drobnoustrojów, zwłaszcza bakterii, we wszystkich elementach środowiska naturalnego. Są one najtrwalszym składnikiem biocenoz, bytujących w różnych, nieraz ekstremalnych warunkach. Są też obecne w magazynowanych płodach rolnych, paszach, oraz w produktach spożywczych. Ich działalność metaboliczna i aktywność enzymatyczna odgrywa bardzo ważną rolę w prawidłowym funkcjonowaniu ekosystemów oraz w gospodarczej działalności człowieka. Znane są wszakże przypadki, w których rola drobnoustrojów jest wysoce szkodliwa i niebezpieczna dla zdrowia. Pomijając problem bakterii chorobotwór­ czych, który będzie omówiony nieco później, należy podkreślić, że podczas drobno­ ustrojowych przemian metabolicznych mogą powstawać bardzo niekorzystne meta­ bolity. Przykładem może być wytwarzanie nitrozoamin oraz tzw. mykotoksyn, które są wyjątkowo silnymi czynnikami rakotwórczymi. Ich powstawanie w warunkach naturalnych i w sposób niekontrolowany stanowi dodatkowe zagrożenie dla zdrowia.

J

138

N - n i t r o z o a m i n y o ogólnym wzorze R.

\ ^N-N=0

stanowią liczną grupę związków chemicznych, wykrywanych w środowisku natural­ nym. Prekursorami nitrozoamin są azotyny i azotany oraz aminy drugo- i trzeciorzę­ dowe. Mogą powstawać w glebie, wodzie, osadach dennych i środkach spożywczych. W ich wytwarzaniu uczestniczą bakterie z rodzaju Micrococcus i Achromobacter, a także pałeczki jelitowe. Azotany redukowane do azotynów mogą reagować z aminami i tworzyć nitrozoaminy również w przewodzie pokarmowym człowieka. W procesie ich syntezy biorą wówczas udział bakterie, należące do naturalnej mikroflory jelitowej. Powstawanie nitrozoamin może stymulować między innymi stosowanie nawo­ zów azotowych w rolnictwie, dodawanie azotanów do mleka podczas produkcji serów, peklowania mięsa itp. M y k o t o k s y n y s ą metabolitami grzybów, potocznie zwanych pleśniami. Z czte­ rech grup poznanych mykotoksyn wszechstronnie zbadane pod względem toksycz­ ności są aflatoksyny. Są one produkowane przez Aspergillus flavus i Aspergillus parasiticus. Znaczne rozprzestrzenienie tych grzybów w przyrodzie decyduje o tym, że powietrze atmosferyczne, woda, gleba, pasze zwierzęce i każdy środek spożywczy mogą być zanieczyszczone produkowanymi aflatoksynami. Wytwarzanie tych związ­ ków zależy od temperatury, wilgotności i czasu rozwoju grzyba w danym środowis­ ku. Z produkowanych przez niektóre grzyby aflatoksyn najsilniej toksyczna i rako­ twórcza jest aflatoksyna B,, której budowę przedstawiono na rys. 50. Poza tym również aflatoksyny B2, Gi i G 2 , wytwarzane przez wymienione gatunki grzybów, mają ujemny wpływ na zdrowie. 33. Wykrywanie czynników szkodliwych dla zdrowia Dla ochrony zdrowia ludności konieczna jest szeroko rozumiana działalność profilaktyczna. Jej podstawowe zadanie polega na wykrywaniu wszelkich c z y n : ników ryzyka, oraz na ocenie jakości zdrowotnej wody przeznaczonej do picia, powietrza atmosferycznego, środków spożywczych, pasz dla zwierząt i innych. Wykrycie obecności czynnika chorobotwórczego powinno być uzupełnione stałą kontrolą, a w pewnych przypadkach monitorowaniem środowiska oraz opracowa­ niem skutecznych przepisów prawnych i norm porządkujących całokształt działalno­ ści gospodarczej człowieka, a więc zarówno część produkcyjną i ekonomiczną, jak i część ekologiczną. Wykrywanie najbardziej niebezpiecznych dla zdrowia zanieczyszczeń (trucizn, mutagenów, karcinogenów i teratogenów) opiera się na metodach bioindykacyjnych,

139

które pozwalają z jednej strony wykryć czynnik szkodliwy, z drugiej zaś określić rodzaj jego ak­ tywności biologicznej, podczas bezpośredniej eks­ pozycji organizmu testowego na jego działanie. 33.1. Badania biotoksykologiczne

Do wykrycia związków toksycznych oraz okre­ ślenia granicznych stężeń dopuszczalnych w środo­ wisku, stosuje się metody b i o t e s t ó w . Metody te polegają na badaniu znacznej liczby organizmów tego samego gatunku, płci i wieku, umieszczonych w warunkach zapewniających bezpośredni kon­ Rys. 50. Budowa aflatoksyny B{ takt z badaną trucizną. W celu prawidłowej oceny powinno się przeprowadzić badania na gatunkach, które reprezentują poziomy troficzne w ekosystemie. Po upływie wyznaczonych odcinków czasowych, bada się efekt letalny lub też inny (na przykład utratę ruchu, porażenie mięśni), wskazujący na działanie toksyczne. Z liczby osobników, dla których stężenie badanego roztworu lub ilość trucizny, wprowadzonej drogą pokarmową lub odechową po określonym czasie ekspozycji, okazała się śmiertelna, oblicza się dawkę toksyczną — LD 5 0 lub LC 50 . Jest to ilość substancji, która powoduje śmierć połowy organizmów testowych z grupy przyjętej do badań. W przypadku badania zwierząt wyższych, zwłaszcza ssaków, uwzględnia się także wpływ drogi wprowadzania badanej trucizny. W tej grupie stosuje się najczęściej wprowadzanie dożylne w postaci injekcji, wprowadzanie doustne wraz z pożywieniem, wprowadzanie sondą dotchawiczną lub dożołądkową, względnie stosuje się injekcje dootrzewnowe. Na podstawie wyników badań dotyczących zwierząt wyższych można nie tylko ocenić samą toksyczność, lecz wnioskować także o objawach jakie towarzyszą zatruciu organizmu. Otrzymane wyniki powinny stanowić dla ochrony środowiska i zdrowia podstawę przy ustalaniu norm i przepisów prawnych. W tego typu ustaleniach niezbędne jest uwzględnienie tzw. współczynników bezpieczeństwa, obniżających otrzymaną bezpośrednio wartość LC 50 . 3.3.2. Badania bioindykacyjne dotyczące występowania czynników mutagennych i rakotwórczych

Czynniki indukujące proces nowotworowy są wykrywane na podstawie na­ stępujących testów: — badań krótkoterminowych, do których zalicza się badania na: bakteriach, drożdżach, komórkach ssaków w hodowli in vitro, test mikrojąderkowy, badania cytogenetyczne in vitro, test recesywnej letalności sprzężonej z płcią u Drosophila i inne,

140

— badań na zwierzętach doświadczalnych, — badań epidemiologicznych. Uzyskanie wyniku dodatniego w badaniach na zwierzętach - oprócz innych testów — jest uznane przez Międzynarodową Agencję ds. Badań nad Rakiem (IARC) za potwierdzenie charakteru mutagennego i rakotwórczego badanego związku. Testy k r ó t k o t e r m i n o w e . Związki genotoksyczne są czynnikami uszkadzają­ cymi materiał chromosomowy i pozachromosomowy w komórkach somatycznych lub rozrodczych. Większość metod pozwala na określenie potencjalnych właściwości inicjowania procesów nowotworowych, a zatem możliwości uszkadzania struktury DNA w ko­ mórkach somatycznych. Najpowszechniej stosowany jest test Amesa, wykorzystujący mutanty bakterii Salmonella typhimurium. Szczepy testowe posiadają mutację w operonie histydyny, a ponadto mutację, która powoduje zwiększenie ich wrażliwości oraz mutację powodującą utratę zdolności do reperacji DNA. Szczepy te nie rosną na podłożu bez histydyny. Po poddaniu bakterii testowych działaniu nowego, badanego mutagenu następuje rewersja mutacji dotycząca cechy syntezy histydyny. Rewertanty w odróżnieniu od bakterii testowych są zdolne do wzrostu na podłożach bez histydyny. Jeśli liczba rewertantów jest co najmniej dwukrotnie większa niż w hodowlach, gdzie może wystąpić wyłącznie mutacja spontaniczna (rewersja bez obecności czynnika mutagennego), to przyjmuje się, że badany związek ma rzeczywiście potencjalny charakter mutagenny. Porównanie wyników otrzymanych metodą Amesa z wynikami badań na zwierzętach potwierdza bardzo dużą zgodność, wynoszącą ponad 90%. Oznacza to, że test Amesa daje wiarygodną odpowiedź w bardzo krótkim czasie (24 godziny). Oprócz testu Amesa są także stosowane inne testy krótkoterminowe. Do takich należy między innymi test z użyciem mutantów Bacillus subtilis szczep M 45. Do badań stosuje się szczep M 45 Rec~ pozbawiony systemów naprawy DNA i szczep H 17 Rec+ jako szczep wzorcowy, który ma zdolność tej naprawy. Porównując wzrost obu szczepów w obecności badanego związku można określić jego charakter mutagenny. B a d a n i a na zwierzętach. Wykrywanie mutagennego i rakotwórczego cha­ rakteru badanego związku na zwierzętach doświadczalnych polega na stwierdzeniu procesu nowotworowego w obrębie narządów wewnętrznych lub skóry, po okreś­ lonym czasie ekspozycji zwierzęcia. Zwierzętami testowymi są najczęściej szczury, myszy i chomiki syryjskie. Ze względu na różnice w podatności na zachorowanie, niezbędne jest prowadzenie doświadczeń na zwierzętach obu płci. Dyskusyjny jest natomiast czas ekspozycji zwierząt na badany czynnik. Kompromisowym wyjściem jest kończenie badań w chwili stwierdzenia 75-procentowej śmiertelności w grupie zwierząt kontrolnych, lub w grupie, w której podawano testowane związki w małej dawce. W tym przypadku jednak przyjmowany jest pewien niezbędny limit czasowy,

141

który wynosi: dla szczurów przynajmniej 104 tygodnie, dla myszy 96 tygodni i dla chomików 80 tygodni. IARC przyjmuje dodatni wynik uzyskany na zwierzętach jako wystarczający dowód uznania badanego związku za mutagenny i rakotwórczy. Pozytywna opinia o możliwości ekstrapolacji wyników badań, które przeprowadzo­ no na zwierzętach, na populację ludzką opiera się na obserwacjach, że większość związków chemicznych o udowodnionych właściwościach rakotwórczych dla ludzi, indukuje również nowotwory u zwierząt. B a d a n i a e p i d e m i o l o g i c z n e , czyli populacyjne, dotyczą bezpośrednio ludzi. Polegają one na rejestrowaniu zachorowań i zgonów, spowodowanych chorobami nowotworowymi i równoczesnym uzupełnianiu danych dotyczących zlokalizowania guzów nowotworowych, płci oraz wieku itd. Większość tego typu badań prowadzo­ nych w kraju obejmuje przypadki z narażeń zawodowych, w mniejszym zaś stopniu — środowiskowych. Pogarszające się warunki życia związane z postępującą de­ gradacją środowiska w wielu rejonach kraju, oraz towarzyszący temu wzrost zachorowań na choroby nowotworowe są dostatecznym dowodem na istnienie zależności między skażeniem środowiska naturalnego i środków spożywczych karcinogenami — a zapadalnością na raka. Przykładem mogą być wyniki za okres 1977-1985 r., otrzymane przez J. Błaszczyka i współpracowników, które odnoszą się do rejonu objętego emisją zanieczyszczeń z elektrowni „Turów" i trzech sąsiednich elektrowni niemieckich. Z tych danych wynika, że we wszystkich przypadkach nowotworów u mężczyzn — z wyjątkiem raka jamy ustnej — występował bardzo szybki wzrost zachorowań wynoszący 12,2% rocznie. Najszybszy był wzrost współczynnika zapadalności na białaczki, a następnie na nowotwory układu pokarmowego, oddechowego oraz moczowego. Zapadalność na choroby nowo­ tworowe u kobiet wzrastała o około 26% rocznie. Wzrost ten był mniej więcej zbliżony we wszystkich grupach umiejscowień raka.

3.4. Wirusy i bakterie chorobotwórcze jako zanieczyszczenia biologiczne środowiska Wirusy i bakterie chorobotwórcze są w środowisku naturalnym składnikiem obcym, wprowadzanym ze ściekami bytowo-gospodarczymi lub wydalinami ludzi i zwierząt. Poza organizmem gospodarza nie mogą się rozmnażać, ale przeżywają pewien czas stanowiąc poważne niebezpieczeństwo infekcji. Długość tego czasu jest różna dla różnych drobnoustrojów, chociaż zależy również od warunków panują­ cych w środowisku, np. od: temperatury, pH, wilgotności, nasłonecznienia, składu chemicznego. Jednak dopóki drobnoustroje te zachowują swoją żywotność i wirulen­ cję, dopóty stanowią one zagrożenie epidemiologiczne dla ludzi. W odróżnieniu od zagrożeń typu nowotworowego są to czynniki, które mogą wywołać proces chorobowy po bardzo krótkim czasie od chwili zakażenia, są one także często przyczyną masowych zachorowań.

142

W środowisku naturalnym mogą się znajdować właściwie wszystkie wirusy i bakterie chorobotwórcze atakujące człowieka. Działalność w zakresie oczyszczania ścieków, uzdatniania i dezynfekcji wody do picia, oraz utrzymywania czystości w miejscach publicznych, stała kontrola i od­ powiednio normujące stan sanitarny przepisy, zmierzają do przecinania dróg przenoszenia się zarazków i do ochrony zdrowia ludności. 3.4.1. Wirusy

Wirusy są zarazkami wewnątrzkomórkowymi. Proces namnażania wirusa od­ bywa się kosztem komórki gospodarza, w wyniku czego komórka ginie. Zakaźna cząstka wirusa zwana jest wirionem. Wymiary wirusów zbliżają je do wielkości makromolekuł białkowych. Najmniejsze nie przekraczają średnicy 10 nm, największe z nich mają wielkość około 300 nm. Wirusy, jako jedyne żywe ustroje, nie wykazują budowy komórkowej. Są to cząstki, które zawierają jeden kwas nukleinowy (DNA lub RNA). Kwas ten tworzy genom, który jest otoczony białkowym płaszczem, zwanym kapsydem. Wrotami zakażenia dla osób zdrowych jest droga oddechowa lub pokarmowa. Wirusy atakujące człowieka występują w ściekach bytowo-gospodarczych, w wo­ dach powierzchniowych, lecz mogą się też znaleźć w niewłaściwie uzdatnionej wodzie do picia. Występują poza tym w powietrzu atmosferycznym na cząstkach pyłu i kurzu, w glebie oraz na warzywach i owocach. Niektóre wirusy są przenoszone na człowieka przez przenosicieli pośrednich. Choroby wirusowe przebiegają ostro, zaczynając się objawami uogólnionymi, które w późniejszym etapie choroby dają dość wyraźne objawy specyficzne. Często dołączają się powikłania bakteryjne lub alergiczne. Pewne wirusy pokonują barierę łożyskową i przechodzą z krwi matki do płodu, powodując często ciężkie uszkodzenia, na przykład: wirus różyczki, wirus cytomegalii (wirusowe schorzenia gruczołów ślinowych), wirusy Coxsackie, wirusy ECHO, wirus poliomyelitis. 3.4.1.1. Ważniejsze wirusy atakujące człowieka Grupa Adenowirusów Wirusy należące do tej grupy zakażają błony śluzowe. Niektóre wywołują ostre stany zapalne układu oddechowego, nieżyty górnych dróg oddechowych, zapalenia błon śluzowych jamy ustnej i gardła, oraz zapalenie spojówek. Zwraca się ostatnio uwagę na możliwość zakażenia drogą pokarmową. Wirusy są wydalane z organizmu chorego podczas kaszlu i kichania w postaci aerozolu oraz mogą występować w kale. Wirusy są wydalane z ustroju przez bardzo długi czas, jednak okres ich przeżywania poza ustrojem jest stosunkowo krótki. Grupa Enterowirusów Do enterowirusów atakujących człowieka należą: — wirus Polio typy 1-3,

143

— wirusy Coxsackie A — powyżej 24 typów, — wirusy Coxsackie B — typy 1-6, — wirusy ECHO — powyżej 30 typów, — enterowirusy typy 68-71, dawniej klasyfikowane jako wirusy Coxsackie lub ECHO. Wirusy te są wydalane na zewnątrz wraz z kałem, moczem lub z wydzieliną jamy nosowo-gardłowej podczas kaszlu. Czas ich przeżywania poza organizmem, zwłasz­ cza w ściekach i w wodzie powierzchniowej, jest różny. Wirusy Polio żyją nawet do kilku miesięcy. Enterowirusy są oporne na wszystkie znane antybiotyki. Nieefektywne są także pewne środki dezynfekcyjne, jak 70-procentowy alkohol, 5-procentowy lizol, różne detergenty. Stężenie 0,3-0,5 ppm wolnego chloru powoduje szybką inaktywację wirusów, lecz obecność związków organicznych chroni je przed ostatecznym efektem zabójczym. Działanie temperatury około 50 °C niszczy szybko wirusy. Stwierdza się jednak działanie stabilizujące chlorku magnezu, w obecności którego wirusy przeżywają tę temperaturę przez 1 godzinę. Enterowirusy znoszą dobrze niską temperaturę. W stanie zamrożenia przeżywają wiele lat. Promieniowanie ultra­ fioletowe inaktywuje enterowirusy bardzo gwałtownie. Biologiczne oczyszczanie ścieków metodą osadu czynnego zmniejsza wyraźnie liczbę wirusów w odpływie ścieków w stosunku do ich stężenia w ściekach surowych. Jest to jednak wyłącznie wynik procesu adsorpcji cząstek wirusa na powierzchni skupień osadu czynnego, ściślej na warstwie śluzu. W razie pogorszenia się indeksu osadu czynnego możliwe jest ponowne uwalnianie żywych wirusów. Patogeneza zakażeń enterowirusami wskazuje, iż wrotami zakażenia jest jama ustna. Czas inkubacji (definiowany jako czas upływający od zakażenia do pojawienia się pierwszych objawów chorobowych) wynosi od 7 do 14 dni, ale może także wynosić od 2 do 35 dni. Po namnażaniu się wirusów w jamie nosowo-gardłowej oraz w jelicie następuje wiremia (przejście wirusów do krwi), a wraz z nią inwazja wirusów, które atakują różne organy wewnętrzne. W tym czasie wirusy są wydalane z kałem. Okres wydalania trwa kilka tygodni. Po infekcji, przez okres od 1 do 2 tygodni wirusy występują w gardle chorego. Enterowirusy były również izolowane z płynu mózgowo-rdzeniowego, serca, moczu i ze spojówek. Wirusy Polio. Wirus Polio wywołuje zapalenie przednich rogów rdzenia kręgowego (poliomyelitis). Jest to ostra choroba zakaźna, która trwale uszkadza ośrodkowy układ nerwowy. Na skutek uszkodzenia tkanki nerwowej, w tym zniszczenia neuronów ruchowych rdzenia kręgowego, następuje porażenie mięśni poprzecznie prążkowanych i trwałe kalectwo. W pewnych przypadkach dołącza się dodatkowo zapalenie mięśnia sercowego i powiększenie węzłów chłonnych. Zakaże­ nia wirusem Polio szerzą się bardzo szybko, doprowadzając do powstania epidemii. Zapobieganie i opanowywanie zakażeń polega przede wszystkim na obowiązkowym szczepieniu. W razie zagrożenia epidemiologicznego prowadzi się zaostrzoną kont­ rolę sanitarną, a ścieki bytowo-gospodarcze poddaje dezynfekcji.

144

Wirusy C o x s a c k i e . Wirusy tej grupy są szeroko rozprzestrzenione i izo­ lowane od chorych na całej kuli ziemskiej. Można je wykryć w kale, wymazie z gardła, w ściekach i wodzie. Są czasem przenoszone przez muchy. Ze względu na podobne cechy epidemiologiczne z wirusami polio i wirusami grupy ECHO, mogą w środowisku występować razem, a nawet można je wykryć u tych samych osób. Wirusy Coxsackie wywołują zapalenie opon mózgowo-rdzeniowych, opryszczkowe zapalenie gardła (herpangina), zapalenie mięśnia sercowego i osierdzia oraz infekcje dróg oddechowych i tzw. przeziębienia. Wirusy Coxsackie mogą się przedostawać przez łożysko do płodu lub mogą zakażać noworodka w czasie porodu. Są wówczas przyczyną poważnych zaburzeń pracy serca oraz zapalenia mięśnia sercowego i mózgu. Wirusy E C H O (enteric cytopathogenic human orphan). Podobnie jak wirusy Coxsackie, są bardzo rozpowszechnione w przyrodzie. Wywołują wiele chorób. o różnym nasileniu: od zakażeń utajonych poprzez lekkie objawy chorobowe, aż do poważnych zachorowań kończących się czasem zgonem. Wywołują poliopodobne porażenia (porażenia i niedowłady cofają się w czasie do dwóch miesięcy), zapalenie opon mózgowych, tzw. aseptyczne letnie biegunki i schorzenia gorączkowe, skórne wysypki oraz infekcje układu oddechowego. Grupa Powirus Ospa prawdziwa powodowana przez Orthopoxvirus varioIae występowała we wszystkich częściach świata w postaci wielkich epidemii o bardzo wysokim odsetku śmiertelności. Wrotami zakażenia wirusem ospy jest błona śluzowa dróg od­ dechowych. Okres inkubacji trwa 12-14 dni. Pierwotnie wirus namnaża się w węz­ łach chłonnych, po czym następuje wiremia i wniknięcie wirusa do komórek układu siateczkowo-śródbłonkowego. W całym ustroju następuje wtórne namnażanie wiru­ sa w tym układzie. Następnie pojawia się ponowna, lecz bardziej nasilona wiremia oraz objawy kliniczne choroby. Przebycie choroby pozostawia trwałe ślady na skórze. Wirus występuje w powietrzu na cząstkach pyłu. Jest oporny na wysuszenie. Przeżywa w temperaturze pokojowej bardzo długo, nawet około roku; dłużej w ciemności niż na świetle. Ogrzewanie w temperaturze 60 °C przez 10 min. zabija wirusa. W stanie wysuszenia wytrzymuje temperaturę 100 °C. Wirus jest wrażliwy na działanie ultrafioletu. Jest inaktywowany przez silne utleniacze typu polichlorków lub nadmanganianu potasu. Wirus ospy jest oporny na działanie 1-procentowego roztworu fenolu w temp. 4 °C, ale jest inaktywowany, gdy ten zabieg odbywa się w temperaturze 37 °C. Obecnie, dzięki powszechnym, wieloletnim szczepieniom, ospa została opanowana. Grupa Ortomyksowńrusów Wszystkie zidentifikowane dotychczas wirusy tej grupy uznano za wirusy wywołujące grypę. Są to średniej wielkości formy kuliste, pleomorficzne, a nawet nitkowate, zawierające jednoniciowy RNA i podstawowe lipidy. Powodują ostre

145

zakażenie dróg oddechowych, szerzące się drogą zakażenia kropelkowego. Wiremia raczej nie występuje. Wirus jest zlokalizowany w jamie nosowo-gardłowej. W nie­ których przypadkach dochodzi do zapalenia płuc i wówczas może nastąpić zejście śmiertelne. Grypa jest zakażeniem rozwijającym się zwykle epidemicznie. Grupa Paramyksowirusów Do wirusów tej grupy atakujących człowieka należą: wirus grypy rzekomej, odry i świnki. Wszystkie zawierają jednoniciowy RNA. Jako wybrany przykład zostanie omówiony wirus odry. O d r a jest ostrą, bardzo zakaźną chorobą. Wirus wnika przez drogi oddechowe i tam się namnaża, a następnie przenika do krwi i do jamy nosowo-gardłowej, tchawicy i oskrzeli. W przypadku zachorowania kobiety ciężar­ nej wirus może pokonać barierę łożyskową. W przebiegu odry może dojść do dodatkowego zakażenia bakteryjnego, zwłaszcza przez paciorkowce hemolizujące. W wyniku powikłań dochodzi do zapalenia oskrzeli, bakteryjnego zapalenia płuc lub zapalenia ucha środkowego. Bardzo groźne, chociaż na szczęście rzadkie jest zapalenie mózgu i rdzenia kręgowego, spowodowane inwazją wirusów odry do ośrodkowego układu nerwowego. Śmiertelność w tych przypadkach wynosi 10-30%. U chorych, którzy przeżyli, stwierdza się trwałe skutki w postaci padaczki lub zaburzeń psychicznych. Wirus odry jest też prawdopodobnie odpowiedzialny za przewlekłą, zwyrodniającą chorobę mózgu, znaną jako podostre stwardniające zapalenie mózgu. Choroba ta u dzieci i ludzi młodych doprowadza do postępującej degradacji psychicznej. Odra występuje często w postaci epidemii. Wirus odry jest labilny. Traci połowę infekcyjności po dwóch godzinach w temperaturze 37 °C. Jest inaktywowany przy pH około 5, przez enzymy proteolityczne i przez silne oświet­ lenie. Nie przeżywa wysuszenia. Oznacza to, że wirus ma krótki okres przeżycia poza organizmem w zakażonym materiale. W powietrzu przeżywa jednak dość długo i jest efektywnie rozprzestrzeniany w aerozolu. Grupa wirusów Oncorna Zawierają RNA i ślady DNA oraz pewne enzymy. Wywołują białaczki i mięsaki u niektórych zwierząt. Są zatem wirusami onkogennymi. Grupa wirusów Toga Wirusy posiadają jednoniciowy RNA. Przedstawicielem jest wirus różyczki, która jest ostrą chorobą zakaźną. Charakteryzuje się wysypką i zapaleniem węzłów chłonnych podpotylicznych i karkowych. Wrotami zakażenia jest błona śluzowa górnych dróg oddechowych. Namnażanie pierwotne odbywa się przypuszczalnie w węzłach chłonnych. Po tym czasie rozwija się wiremia. W okresie występowania wirusa w krwi jest on wydalany z moczem i kałem. Po wystąpieniu wysypki wirus pozostaje jedynie w jamie nosowo-gardłowej. Wirus przenika przez łożysko i może spowodować ciężkie uszkodzenia płodu. Różyczce towarzyszą również powikłania, jak zapalenie stawów lub zapalenie mózgu. Wirus różyczki jest łatwo inaktywowany przez różne czynniki chemiczne oraz promieniowanie ultrafioletowe.

146

Grupa Herpeswirus Genom wirusów jest zbudowany z DNA. Osłonka zewnętrzna składa się z lipidów, białek i węglowodanów. Wirusy podzielono na podgrupy: A (u człowieka wywołują opryszczkę pospolitą i opryszczkę narządów płciowych) i B (należą tu wirusy odpowiedzialne za cytomegalię u człowieka, ospę wietrzną i półpasiec). W ostatnich latach wykryto nowy wirus z komórek guza złośliwego, zwanego guzem Burkitta. W 1964 roku M. A . Epstein i Y. M. Barr wykryli w komórkach tego guza obecność wirusów typu Herpes. Obecnie przyjmuje się, że mogą one powodować także raka jamy nosowo-gardłowej. Utajone, czyli latentne infekcje wirusem EB, są bardzo powszechne na całym świecie. W Polsce notuje się również wzrost liczby zakażeń tym wirusem i za­ chorowań. Warunki powstania zakażenia nie są znane, chociaż podkreśla się wyraźną rolę czynników środowiskowych, w tym również czynników ryzyka. 3.4.1.2. Kontrola wirusologiczna środowiska naturalnego Badania zmierzające do wykrywania wirusów poza ustrojem człowieka, a więc w ściekach i osadach ściekowych, wodzie przeznaczonej do picia, produktach spożywczych itp. prowadzi się w zasadzie tylko w przypadkach zagrożenia epidemio­ logicznego, ze względu na to, iż badania te są trudne i mogą być wykonywane jedynie w specjalistycznych laboratoriach. Pierwszą podstawową trudnością jest fakt, iż wirusów nie daje się hodować na podłożach sztucznych, gdyż są one wewnątrzkomórkowymi pasożytami, niezdol­ nymi do samodzielnego metabolizmu i rozmnażania. W związku z tym próbkę materiału, w którym jest obecny prawdopodobnie wirus, zaszczepia się na: — określone linie komórek hodowanych in uitro (np. hodowle komórek zarodka ludzkiego, komórek zarodków kur lub myszy, komórek nerek małp), — zarodki kurze, — zwierzęta doświadczalne. W razie próby dodatniej wykrywa się obecność wirusa w płynie z hodowli komórek na podstawie efektu cytopatycznego, który występuje po kilku dniach inkubacji, lub metodą zakażania tym płynem wrażliwych zwierząt. Wykrywanie czynnika chorobotwórczego w środowisku człowieka jest pod­ stawowym zadaniem działalności profilaktycznej, gdyż z jednej strony pozwala ustalić źródło zakażenia, z drugiej zaś przeciwdziałać powstaniu epidemii. Do zadań profilaktycznych i ochrony zdrowia zalicza się także szczepienia ochronne. Dzięki nim możliwe było opanowanie wielu chorób zakaźnych, wśród nich jednej z najgroźniejszych, jaką jest choroba Heinego-Medina. Należy mieć na uwadze, że zwalczanie zakażeń wirusowych utrudnia stosunkowo wysoka oporność wirusów na działanie podwyższonej temperatury i środków dezynfekcyjnych oraz duże możliwości w zakresie zmienności i wytwarzania nowych typów wirusa.

147 3.4.2. Bakterie chorobotwórcze w środowisku naturalnym człowieka

Ważnym rodzajem zanieczyszczenia biologicznego są bakterie chorobotwórcze. Środowiskiem naturalnym jest dla nich organizm ludzki lub zwierzęcy. Są wydalane w dużych ilościach — przez chorego — wraz z kałem, moczem, plwociną lub w postaci aerozolu. Poza organizmem bakterie patogenne występują głównie w ściekach bytowo-gospodarczych, w wodzie powierzchniowej, powietrzu atmo­ sferycznym, glebie, na warzywach i owocach oraz w produktach spożywczych (mleku, serach, lodach, kremach i wyrobach garmażeryjnych). Bakterie chorobotwórcze (patogenne) nie mogą się poza ustrojem gospodarza rozmnażać. Znaczna ich część ginie na skutek niekorzystnych warunków w porównaniu z tymi, do jakich się zaadaptowały wewnątrz makroorganizmu. Pozostała przy życiu część mikroflory chorobotwórczej stanowi jednak poważne zagrożenie epidemiologiczne, gdyż bakterie te mogą infekować zdrowych ludzi i wywoływać bardzo szybko proces chorobowy. Zachorowania mogą mieć c^rakter masowy i łatwo przekształcić się w epidemię. Długość przeżywania bakterii chorobotwórczych w środowisku zewnętrznym nie jest jednakowa i zależy zarówno od samego drobnoustroju, jak i od warunków środowiskowych. I tak na przykład, pałeczka duru brzusznego w suchym powietrzu przeżywa około 9-97 dni, gronkowiec ropny około 130 dni, prątek gruźlicy 30-85 dni (S. Ślopek 1965 r.). W ściekach bytowo-gospodarczych i osadach ściekowych prawie zawsze są obecne bakterie patogenne. Ich ilość wyraźnie wzrasta w okresie zagrożenia epidemiologicznego. Wyjątkowo duża ilość tych bakterii znajduje się w ściekach, pochodzących ze szpitali zakaźnych, sanatoriów przeciwgruźliczych itp. Istnieje konieczność dezynfekcji tych ścieków przed ich odprowadzeniem do sieci kanalizacyjnej. Również wody opadowe spłukujące kurz i inne zanieczyszczenia z terenów miejskich wskazują na obecność dużej ilości bakterii chorobotwórczych dla człowieka. Spływy powierzchniowe z terenów rolniczo zagospodarowanych, nawożonych nawozami naturalnymi lub gnojowicą, mają natomiast oprócz bakterii chorobotwórczych dla człowieka, również liczne drobnoustroje atakujące zwierzęta. W powierzchniowej, żyznej warstwie gleby wykrywane są takie bakterie chorobo­ twórcze, jak: bakterie tężca, laseczki wąglika, pałeczki duru brzusznego i pałeczki czerwonki. Żywotność bakterii patogennych w glebie jest różna. Formy nie tworzące endospor mogą się utrzymywać przy życiu przez kilka tygodni lub kilka miesięcy, formy przetrwalnikujące przeżywają latami. Obecnymi w glebie bakteriami chorobotwórczymi mogą się zakażać osoby pracujące w rolnictwie lub ogrodnictwie, lecz mogą też być nimi zanieczyszczone rośliny hodowlane na danym terenie. W razie spożywania w stanie surowym, stanowią zagrożenie dla zdrowia ludzi lub zwierząt. Największe niebezpieczeństwo zakażenia się poprzez powietrze istnieje w pomie­ szczeniach zamkniętych lub gęsto zaludnionych, o zwartej zabudowie dzielnicach miejskich, a w mniejszym stopniu w przestrzeniach otwartych. W powietrzu znajdują

148

się najczęściej prątki gruźlicy, maczugowce błonicy, gronkowce, paciorkowce oraz laseczki tlenowe i beztlenowe. Bakterie osadzają się na ogół na cząsteczkach pyłu zawieszonego w powietrzu, oraz w aerozolu, czyli drobnych cząstkach pary wodnej zmieszanej z powietrzem. Znajdują się w dużych ilościach w kropelkach śluzu i wydzieliny z dróg oddechowych ludzi chorych, usuwanych podczas kaszlu lub kichania. Największe znaczenie w zakażeniu ma droga kropelkowa, lecz dotyczy to niewielkich odległości człowieka zdrowego od źródła zakażenia — jakim jest chory. Zdolność do wywoływania procesu chorobowego w organizmie żywym nazywa­ my p a t o g e n n o ś c i ą lub c h o r o b o t w ó r c z o ś c i ą drobnoustroju. Drobnoustroje chorobotwórcze cechują się wirulencją, czyli zjadł iwo ścią oraz i n w a z y j nością. Wirulentne bakterie wytwarzają specjalne produkty, tzw. t o k s y n y i sub­ stancje o charakterze enzymów, które ułatwiają bakteriom wywołanie procesu chorobowego. Inwazyjność określa zdolność drobnoustroju do wtargnięcia do makroorganizmu, adaptacji w nim i rozmnażania się, przenikania do krwi i dociera­ nia do odpowiedniej tkanki lub narządu. Bakterie chorobotwórcze wykazują zróżnicowany stopień inwazyjności. T o k s y n y b a k t e r y j n e warunkujące zjadliwość są silnymi truciznami wy­ twarzanymi wyłącznie przez patogeny. Dzieli się je na egzotoksyny i endotoksyny. E g z o t o k s y n y są wytwarzane przede wszystkim przez bakterie Gram-dodatnie, takie jak maczugowce błonicy, laseczki beztlenowe tężca, zgorzeli gazowej, jadu kiełbasianego oraz gronkowce i paciorkowce. Wytwarzają je również niektóre bakterie Gram-ujemne: pałeczki czerwonki, krztuśca i dżumy. Egzotoksyny są wydalane poza komórkę bakteryjną, są białkami o masie cząsteczkowej 50000-150000. W związku z tym ulegają one szybko denaturacji po podgrzaniu do temperatury 60 °C. E n d o t o k s y n y są kompleksami lipopolisacharydowo-proteinowymi tworzący­ mi składową część ściany komórkowej bakterii gram-ujemnych: pałeczek jelitowych, przecinkowca cholery i dwoinek zapalenia opon mózgowych. Uwolnienie endoksyn jest możliwe po zniszczeniu komórki, np. jej autolizie. Znoszą ogrzewanie do temperatury 80-120 °C przez 1 godzinę. Są przyczyną zatruć pokarmowych. Endotoksyny wytwarzają bakterie takie, jak: Salmonella typhU Escherichia coli, Proteus uulgaris, Pseudonwnas aenujinosa, Vibrio comma i inne. Zakażenie (infekcja) polega na wtargnięciu zarazka do organizmu drogą od­ dechową, pokarmową lub przez zranioną skórę, osiedleniu się w nim, zaadaptowaniu i rozpoczęciu rozmnażania oraz produkcji toksyn. Rozwój choroby zależy od infekującego drobnoustroju z jednej strony oraz obronności makroorganizmu z drugiej. W związku z tym nie każda infekcja rozwija się w proces chorobowy. Jeśli jednak zwycięża drobnoustrój, to od momentu rozpoczęcia rozmnażania i produkcji toksyn pojawiają się pierwsze objawy choroby. 3.4.2.1. Ważniejsze bakterie chorobotwórcze atakujące człowieka Rząd: Eubacteriales — bakterie właściwe Rodzina: Bacillaceae

149

Są to tlenowe lub względnie beztlenowe laseczki, należące do rodzaju Bacillus oraz bezwzględnie beztlenowe bakterie należące do rodzaju Clostridium. Wśród nich wiele form jest saprofitycznych, ale są także formy chorobotwórcze. Rodzaj: Bacillus Przedstawicielem jest: Bacillus anthracis — laseczka wąglika. Są to Gram-dodatnie, przetrwalnikujące drobnoustroje o wymiarach od 1,0-1,25x4,5-10,0 ji. Komórki wirulentne mają otoczki zbudowane z polipeptydu. Zjadliwość laseczek wąglika determinowana jest dwoma czynnikami: obecnością otoczki i toksyny. Bacillus anthracis jest przyczyną zakażeń zwierząt, zwłaszcza bydła, owiec, świń i kóz. Zakażenie dochodzi do skutku najczęściej drogą pokar­ mową z zakażoną paszą. Choroba ma na ogół przebieg ostry, z dużym odsetkiem śmiertelności 70-100%. Nawet w jej typie podostrym zwierzęta giną w ciągu kilku dni. Zarazki są wydalane z kałem i moczem oraz znajdują się w sierści zwierzęcej. W związku z tym bakterie i zarodniki występują w ściekach zakładów przetwórstwa zwierzęcego (garbarnie, rzeźnie itp.) i glebie, a także przedostają się do wód powierzchniowych. Przeżywają w środowisku zewnętrznym bardzo długo, przeważnie w postaci przetrwalnej. Endospory laseczek wąglika są wyjątkowo oporne na działanie czynników fizykochemicznych, przeżywają w warunkach naturalnych 20-30 lat. Silne utleniacze stosowane do dezynfekcji działają dość skutecznie (3-procentowa woda utleniona działa bakteriobójczo po okresie około jednej godziny, 4-procentowy K M n 0 4 po 15 minutach). Wąglik zakaża również człowieka, chociaż są to incydenty na ogół rzadkie i dotyczą pracowników stykających się z chorym bydłem i zatrudnionych w prze­ twórstwie chorych zwierząt. Wyróżnia się trzy postacie kliniczne choroby: skórną, płucną i jelitową. Skórna postać jest najczęstsza, ma przebieg stosunkowo łagodny. Jest następstwem zakażenia drobnych uszkodzeń skóry formami wegetatywnymi i przetrwalnymi. Postać płucna powstaje w następstwie wdychania pyłu z powietrza zawierającego zarodniki, postać jelitowa natomiast jest spotykana w wyniku spożycia mięsa zakażonych zwierząt. Postacie płucna i jelitowa mają na ogół ciężki przebieg, z dużym odsetkiem śmiertelności. Rodzaj: Clostridium Do rodzaju Clostridium należy wiele gatunków chorobotwórczych dla człowieka. Są to laseczki gram-dodatnie, przetrwalnikujące, beztlenowe. Głównymi patogenami dla człowieka są: CL perjingens, CL novyU Ci septicum, CL bifermentans, CL histolyticum (wywołują u człowieka zgorzel gazową) oraz CL tetani (laseczka tężca) i CL botulinum (laseczki jadu kiełbasianego). Laseczki zgorzeli gazowej powodują zakażenia przyranne. Rezerwuarem zarazków jest zakażona gleba. Wszystkie produ­ kują bardzo silne ektotoksyny, które działają letalnie, nekrotyzująco i hemolizująco. Clostridium tetani — laseczki tężca. Bakterie tężca są gram-dodatnimi, przetrwalnikującymi i ściśle beztlenowymi drobnoustrojami. Komórki o wymiarach

150

0,3-0,5x2,0 5,0 |i są urzęsione. Wytwarzają bardzo silnie działającą ektotoksynę, która działa na tkankę nerwową w rdzeniu kręgowym, powodując zwiększenie pobudliwości oraz na nerwy obwodowe wywołując skurcz mięśni. Zarazek znajduje się stale w glebie, w kale końskim i bydlęcym. W okresie trwania zakażenia jest także wydalany w kale ludzkim. Bakterie tężca występują poza tym w osadach dennych zbiorników powierzchniowych. Zarazek wnika przez zranioną skórę. Śmiertelność u człowieka jest bardzo duża. Zastosowanie na czas surowicy antytoksycznej ratuje życie. Clostridium botulinum — laseczka jadu kiełbasianego. Należą tu laseczki o wy­ miarach 0,9-1,2x6,0 |i, są Gram-dodatnie, wytwarzają endospory, rosną wyłącznie w warunkach beztlenowych, są urzęsione. Bakterie wytwarzają bardzo silnie działającą ektotoksynę, zwaną jadem kiełbasianym lub toksyną botulinową. Zna­ nych jest 6 typów toksyny botulinowej. Jad kiełbasiany jest niewrażliwy na temperaturę. Wytrzymuje ogrzewanie do 100 °C przez 10 min., a temperaturę 80 °C przez pół godziny i dlatego można znaleźć go w prawidłowo wyjałowionych konserwach. Ektotoksyna botulinową wywołuje zatrucia pokarmowe u człowieka. Objawami zatrucia są: porażenie mięśni gałki ocznej, krtani, mięśni oddechowych oraz ślinotok. Zaburzenia układu pokarmowego są niewielkie. Śmiertelność po zatruciu jest duża i dochodzi do 70% ogółu przypadków. Clostridium botulinum znajduje się stale w glebie, dlatego bakterie mogą znajdować się również na roślinach. Produkty spożywcze pochodzenia roślinnego częściej niż zwierzęcego mogą być przyczyną zatrucia u ludzi. Rodzina: Lactobacfflaceae Komórki są kuliste lub cylindryczne, Gram-dodatnie, nie wytwarzają przetrwalników, bezwzględne lub względne beztlenowce. Większość gatunków jest sap.ofitami. Chorobotwórcze należą do rodzajów: Diplococcus i Streptococcus. Rodzaj: Diplococcus Bakterie chorobotwórcze dla człowieka należą do gatunku Diplococcus pneumoniae — dwoinki zapalenia płuc lub pneumokoki. Komórki są owalne lub lancetowate, z reguły występują parami lub tworzą Krótkie łańcuszki. W ropie lub plwocinie dwoinki mają wyraźną otoczkę. Metodą Grama barwią się dodatnio, są nieruchliwe i nie wytwarzają endospor, wytwarzają natomiast wiele substancji toksycznych. Pneumokoki wchodzą w skład mikroflory górnych dróg oddechowych i ich obecność można wykazać u większości osób zdrowych. W pewnych warunkach są przyczyną zapalenia płuc, zapalenia ucha środkowego, zapalenia opon mózgowych, zapalenia otrzewnej oraz zmian ropnych, a także zakażeń ogólnych. W czasie infekcji występują często wraz z innymi choro­ botwórczymi drobnoustrojami. Rodzaj: Streptococcus — paciorkowce Bakterie należące do rodzaju Streptococcus są kuliste układające się w pary lub

151

łańcuszki, Gram-dodatnie, nie wytwarzają endospor, są nieurzęsione. Większość gatunków należy do tlenowców, a tylko nieliczne są beztlenowcami. Niektóre wytwarzają ektotoksyny. W obrębie omawianego rodzaju występują — oprócz form chorobotwórczych — również saprofity. Przedstawicielem jest gatunek Streptococcus faecalis — paciorkowiec kałowy (nazwa potoczna — enterokok). Są to bakterie należące do normalnej mikroflory przewodu pokarmowego człowieka. Są stale wydalane z kałem. Występują w związ­ ku z tym w ściekach bytowo-gospodarczych i w glebie. Nie wytwarzają toksyn. Niekiedy, gdy dostaną się do innych miejsc w organizmie niż przewód pokar­ mowy, stają się chorobotwórcze. Mogą wówczas wywołać zakażenia dróg moczo­ wych, zakażenie opon mózgowo-rdzeniowych, ogólne posocznice (sepsis) lub za­ trucia pokarmowe (toksykoinfekcje pokarmowe). Spośród paciorkowców chorobotwórczych dla człowieka należy wymienić gatu­ nek Streptococcus pyoyenes (paciorkowiec ropny). Wytwarza on liczne toksyny. Paciorkowce ropne są przyczyną zakażeń ropnych skóry i tkanki podskórnej, wywołują nieżyty dróg oddechowych, szkarlatynę (płonicę), gorączkę połogową, zapalenie wsierdzia i zapalenie nerek. Rodzina: Enterobacteriaceae Należą tu bakterie, zwane potocznie pałeczkami jelitowymi, gdyż zamieszkują końcowe odcinki przewodu pokarmowego. Drobnoustroje te są Gram-ujemne, niezarodnikujące, tlenowe. Zalicza się do nich następujące rodzaje: Shigella, Sal­ monella, Escherichia, Arizona, Citrobacte)\ Klebsiella, Enterobacter, Serratia, Proteus, Hafnia i Pnwidentia. Rodzaj: Shigella Większość pałeczek Shigella jest chorobotwórcza dla człowieka. Wywołują czerwonkę (dysenteria) lub ostry nieżyt żołądkowo-jelitowy (gastroenteritis). Choro­ botwórcze dla człowieka należą do gatunków: Sh. dysenteriae, Sh. flextwri, Sh. boydii i Sh. somwi. Pałeczki Sh. dysenteriae wytwarzają białkową ektotoksynę i wielocukrowo-Iipidową endotoksynę. Inne pałeczki Shigella wytwarzają jedynie endotoksyny. Podrażnia ona ścianę jelita i wywołuje biegunkę i wrzodziejące zmiany końcowego odcinka przewodu pokarmowego. W wyniku uszkodzenia naczyń krwionośnych w ścianie jelita, w kale pojawia się krew. C z e r w o n k a jest ostrą chorobą zakaźną, rzadziej ma przebieg przewlekły. Występuje sporadycznie lub w postaci epidemii. Bakterie są wydalane z kałem ludzi chorych i nosicieli. Trafiają do ścieków, wody, gleby, a w następstwie tego mogą się znaleźć w mleku oraz na owocach i warzywach. Czerwonka szerzy się także przez kontakt bezpośredni. Udział w przenoszeniu zarazków mają również muchy. Ważne znaczenie w ograniczaniu zachorowań ma poprawa warunków higieniczno-sanitarnych, systematyczna kontrola bakteriologi­ czna wody do picia i żywności. Rodzaj: Salmonella Liczne gatunki Salmonella są chorobotwórcze dla człowieka i zwierząt.

152

Zakażenia u ludzi wywołane przez bakterie z rodzaju Salmonella dzieli się na dur brzuszny, dury rzekome i toksykoinfekcje pokarmowe. D u r b r z u s z n y i d u r y r z e k o m e są wywoływane przez bakterie S. typki, S. paratyphi, S. schottmuelleń i S. hirschfeldii. Po zakażeniu, bakterie dostają się do jelita cienkiego, gdzie rozmnażają się, a następnie przez błonę śluzową i naczynia chłonne docierają do krwi. W okresie bakteremii bakterie są rozsiewane po całym organizmie. Można je wykryć w wątrobie, śledzionie, w płucach, okostnej, szpiku oraz w oponach mózgowo-rdzeniowych. Są wydalane z kałem i moczem oraz plwociną. Często występuje nosicielstwo. Pałeczki Salmonella nie wytwarzają ektotoksyn. Chorobotwórcze działanie związane jest z obecnością kompleksu złożonego ze swoistego wielocukru, lipidu oraz niebiałkowego związku azotowego. Toksykoin­ fekcje pokarmowe są ostrymi, zakaźnymi chorobami przewodu pokarmowego, których przyczyną jest spożycie pokarmów zawierających duże ilości bakterii zarówno z rodzaju Salmonella, jak i z innych towarzyszących rodzajów: Escherichia, Proteus, Pseudomonas i Streptococciis. Toksykoinfekcje pokarmowe mają przebieg krótkotrwały. Podczas trwania choroby bakterie są wydalane z kałem oraz z treścią pokarmową, usuwaną z żołądka w trakcie wymiotów. Rodzaj: Escherichia Drobnoustroje należące do rozpatrywanego rodzaju są reprezentowane przez gatunek Escherichia coli — pałeczkę okrężnicy. E. coli jest stałym mieszkańcem jelita grubego człowieka i zwierząt wyższych. Jest wydalana z kałem i dlatego uznano ją za podstawowy wskaźnik sanitarny jakości bakteriologicznej wody do picia i pro­ duktów spożywczych, zwłaszcza mleczarskich. Stopień tego zanieczyszczenia określa tzw. miano pałeczek okrężnicy — miano coli lub wskaźnik coli. Obecność pałeczek E. coli wskazuje na świeże zanieczyszczenie kałowe badanego materiału. W pewnych warunkach, gdy E. coli dostaje się poza przewód pokarmowy, staje się formą chorobotwórczą, wywołującą np. zapalenie miedniczek nerkowych, pęcherza moczo­ wego, dróg żółciowych, otrzewnej lub nawet opon mózgowo-rdzeniowych. Choro­ botwórcze działanie pałeczki okrężnicy zależy od obecności endotoksyn, które działają enterotropowo (podrażniają ścianę jelita). Rodzaj: Arizona Pałeczki Arizona są chorobotwórcze przede wszystkim dla zwierząt, lecz zakaże­ nia te mogą się przenosić również na ludzi. Wywołują one wówczas toksykoinfekcje pokarmowe. Rodzaj: Citrobacter Drobnoustroje należące do rodzaju Citrobacter należą do form względnie chorobotwórczych. Są dość częstym partnerem mikroflory przewodu pokarmowego. Przypisuje się im jednak również zakażenia, w wyniku których następują nieżyty błon śluzowych jelit, stany ropne dróg żółciowych, dróg moczowych, opon móz­ gowo-rdzeniowych, a także stany zapalne ucha środkowego.

153

Rodzaj: Enterobacter Bakterie są reprezentowane przez gatunki E. aerogenes i E. cloacae. Mogą żyć i rozmnażać się poza organizmem człowieka lub zwierzęcia. W przypadku infekcji u ludzi, są przyczyną występowania biegunek i ogólnych zaburzeń przewodu pokarmowego, nieżytów dróg żółciowych, zapalenia opon mózgowych. Wywołują czasem zakażenia ogólne (sepsis). Rodzaj: Klebsiella Przedstawicielem jest gatunek Klebsiella pneumoniae. Oprócz ogólnych wspól­ nych cech dla pałeczek Gram-ujemnych, większość bakterii z rodzaju Klebsiella posiada wyraźną otoczkę. Bakterie z rodzaju Klebsiella występują w drogach oddechowych i przewodzie pokarmowym, oraz są wydalane z kałem u około 5-10% zdrowej populacji. Te awirulentne formy są bezotoczkowe. Formy chorobotwórcze natomiast posiadają otoczkę. Pałeczki otoczkowe nie wytwarzają toksyn. Klebsiella pneumoniae jest przyczyną zapalenia płuc, często o przebiegu ciężkim, zapalenia ucha środkowego i opon mózgowo-rdzeniowych. Bakterie te wywołują poza tym zapale­ nie jelit (zwłaszcza u dzieci) oraz nieżyty dróg żółciowych i dróg moczowych. Rodzaj: Proteus Są to tlenowe, Gram-ujemne, ruchliwe pałeczki. Większość występuje jako formy wolno żyjące w wodzie, glebie, ściekach oraz w produktach spożywczych. Proteus imlgaris występuje jako składnik normalnej mikroflory kałowej. Dwa inne gatunki: P. morganii — może być czynnikiem wywołującym letnie biegunki u dzieci, a P. rettgeri, P. morganii i P. imlgaris — są wykrywane w przypadkach zakażeń szpitalnych. Są wówczas przyczyną zakażeń dróg moczowych, opon mózgo­ wo-rdzeniowych, ucha środkowego oraz jam bocznych nosa. Rodzaje: Serratia i Edwardsiella Drobnoustroje należące do tych rodzajów nie odgrywają poważniejszej roli w powstawaniu infekcji u człowieka. Czasem towarzyszą innym bakteriom rodziny Enterobacteriaceae i wówczas można je także wykryć w kale. Rodzina: Spirillaceae Kształt bakterii podobny do przecinków lub pozginanych łagodnie spirali. Są Gram-ujemne, tlenowe lub beztlenowe. Większość bakterii to saprofity, tylko nieliczne są chorobotwórcze dla człowieka. Do form chorobotwórczych należą pewne gatunki rodzaju Vibrio. Rodzaj: Vibrio Bakterie są Gram-ujemne, ruchliwe, mają jedną polarną rzęskę, są tlenowe. Przedstawicielem form patogennych jest gatunek Vibrio cholerae — przecinkowiec cholery. Jest to choroba endemiczna, zlokalizowana na obszarze Indii. W przeszłości szerzyła się w postaci epidemii. Przykładem może być epidemia w Hamburgu w 1911 r. i w Stanach Zjednoczonych w 1973 r. Ostatnie zagrożenie pandemią istniało w 1975 r. i od tego czasu nastąpiło wygasanie tej groźnej choroby. Cholera szerzy się głównie

154

przez wodę, w tym również przez wodę do picia. Objawy chorobowe występują po 2-5 dniach po infekcji. Ponieważ przecinkowiec cholery wytwarza bardzo silną enterotoksynę, objawy pojawiają się w sposób nagły, w postaci częstych i obfitych biegunek oraz wymiotów. Bakterie są wydalane w bardzo dużych ilościach w kale. W krótkim czasie następuje silne odwodnienie organizmu i nadmierna utrata soli mineralnych sodu i potasu. Towarzyszą temu objawy zapaści naczyniowej i bezmocz. Śmiertelność jest wysoka i dochodzi do 50% w stosunku do ogólnej liczby zachorowań. Rodzina: Trepanomataceae Bakterie mają kształt dość długich falistych nici o różnej liczbie zgięć. Wiele gatunków jest chorobotwórczych dla człowieka. Rodzaj: Leptospira Przedstawicielem form patogennych jest gatunek Leptospira icterohaemorrhagiae, która wywołuje u ludzi chorobę Weila. Typowym jej objawem jest żółtaczka i dołączające się objawy ze strony wątrobowy i nerek. Bakterie są wydalane z moczem. Poza organizmem giną stosunkowo szybko, gdyż są wrażliwe na działanie wielu czynników zewnętrznych. Jedynie w ściekach, wodzie i osadach dennych utrzymują się dłuższy czas. Rezerwuarem zarazka są przede wszystkim szczury i myszy, rzadziej psy, świnie i bydło. Rząd: Actinomycetales Rodzina: Mycobacteriaceae Rodzaj: Mycobacterium Zaliczane są tu drobnoustroje o kształcie wydłużonym, pręcikowatym, lekko zgięte lub proste. Czasem tworzą rozgałęzienia. Nie wytwarzają endospor, są Gram-dodatnie lub kwasooporne. Oddychają tlenowo. W obrębie rodzaju występują zarówno gatunki saprofityczne, jak i chorobotwórcze dla człowieka i zwierząt. Przedstawicielem form chorobotwórczych jest Mycobacterium tuberculosis — prątek gruźlicy. Znane są zakażenia ludzi zarówno typem ludzkim, jak i zwierzę­ cym. Pierwszy typ wywołuje na ogół gruźlicę płuc, typ zwierzęcy występuje przeważnie w zakażeniach pozapłucnych (gruźlica węzłów chłonnych, szyjnych, gruźlica jelit, skóry, gruźlica kostno-stawowa oraz gruźlicze zapalenie opon móz­ gowych). Zakażenie następuje drogą oddechową, pokarmową lub przez skórę. Zarazek jest wydalany z ustroju chorego w plwocinie, ropie oraz wydalinach. Zwraca uwagę możliwość długiego przeżycia prątków gruźlicy poza organizmem człowieka. Wynosi ono kilka miesięcy, a w stanie wysuszonym okres ten znacznie się wydłuża. Prątki gruźlicy są stosunkowo oporne na działanie środków chemicznych, w tym dezynfektantów. Bakterie te są natomiast wrażliwe na działanie światła słonecznego. Ze względu na długi okres przeżywania w środowisku zewnętrznym oraz na oporność prątków na środki bakteriobójcze, stanowią one ważny czynnik epidemio­ logiczny. Należy przy tym zaznaczyć, że prątki gruźlicy typu bydlęcego przenoszą się na człowieka najczęściej przez spożywanie zakażonego mleka.

155

3.4.2.2. Ocena bakteriologiczna jakości środowiska naturalnego Możliwość zakażenia ludzi przez wodę do picia, powietrze atmosferyczne, glebę, warzywa, owoce i inne produkty spożywcze, stwarza konieczność prowadzenia kontroli bakteriologiczno-sanitarnej. W badaniach tych nie prowadzi się na ogół bezpośredniego poszukiwania zarazków chorobotwórczych, chyba że przemawiają za tym specjalne względy, jak na przykład konieczność wykrycia dróg przenoszenia się bakterii chorobotwórczych, lokalizacji źródeł zakażenia w przypadku zaistnienia zagrożenia epidemiologicznego. W badaniach rutynowych obowiązuje ocena sanitarna, oparta na pośrednim stwierdzeniu możliwości występowania form patogennych w badanym materiale, Polega ona na wykrywaniu tzw. b a k t e r i i w s k a ź n i k o w y c h . Są to gatunki, należące do naturalnej mikroflory przewodu pokarmowego człowieka i zwierząt wyższych, a ich obecność poza organizmem świadczy o kałowym zanieczyszczeniu środowiska, a zatem również o niebezpieczeństwie zakażenia bakteriami choro­ botwórczymi, ponieważ większość form patogennych jest wydalana z organizmu chorego z kałem lub moczem. Bakterie, które mają służyć jako formy wskaźnikowe, muszą spełniać następujące warunki: — muszą być stale obecne w przewodzie pokarmowym człowieka, co pozwala zawsze na wykrycie zanieczyszczenia kałowego, — powinny to być bakterie nieprzetrwalnikujące, co pozwala na wykrycie świeżego zanieczyszczenia fekaliami lub ściekami bytowo-gospodarczymi, — ich identyfikacja musi być możliwa za pomocą łatwych i dostępnych metod, — długość czasu przeżycia bakterii wskaźnikowych poza organizmem musi być większa niż gatunków chorobotwórczych, — liczba bakterii wskaźnikowych w jelicie grubym człowieka i kale powinna być duża. Spośród gatunków bakterii należących do naturalnej mikroflory przewodu pokarmowego, jedynie Escherichia coli spełnia wszystkie kryteria formy wskaź­ nikowej. Pomocniczym, chociaż mniej ważnym gatunkiem — ze względu na małą liczebność — jest Streptococcus faecalis (enterokok). Pewną wartość dla oceny ma także ogólna liczba bakterii, gdyż zachodzi na ogół ścisła korelacja między stopniem zanieczyszczenia środowiska, a liczbą bakterii. Szczególną uwagę zwraca się przy tym na liczbę bakterii, które wyrastają na podłożach zwykłych w temperaturze 37 °C, gdyż wśród nich mogą się znajdować bakterie chorobotwórcze, przystosowane do temperatury ciała ludzkiego. Rutynowa analiza bakteriologiczna obejmuje: — oznaczenie ogólnej liczby kolonii bakterii w określonej objętości badanej próbki, wyrastających na agarze w temp. 20 °C po 72 godzinach inkubacji, — oznaczenie ogólnej liczby kolonii bakterii w określonej objętości próbki na agarze po 24-godzinnej inkubacji w temp. 37 °C,

156

— oznaczenie tzw. miana lub wskaźnika coli. Wskaźnik coli oznacza liczbę komórek z gatunku Escherichia coli, występujących w jednostce objętości badanej próbki. Miano coli — jest to najmniejsza objętość badanej próbki, w której stwierdza się przynajmniej jedną komórkę E. coli. 3.5. Reakcje obronne organizmu Powstawanie i rozwój choroby zależy od działania dwóch przeciwstawnych czynników: — chorobotwórczego, — obronności organizmu. Czynnikiem chorobotwórczym może być związek chemiczny, promieniowanie radioaktywne lub zarazek chorobotwórczy (wirus lub bakteria), który w organizmie powoduje powstanie choroby. O b r o n n o ś c i ą m a k r o o r g a n i z m u nazywamy całokształt różnych mecha­ nizmów, utrudniających wniknięcie czynnika chorobotwórczego do wnętrza organiz­ mu, jego likwidację itp. Od ostatecznego rezultatu walki między czynnikiem chorobotwórczym a obron­ nością zależy, czy powstanie proces chorobowy, czy też nie. Na obronność organizmu ludzkiego składa się przede wszystkim działanie barier biologicznych oraz tzw. o d p o r n o ś ć nieswoista, czyli fizjologiczna i o d p o r ­ ność swoista, czyli immunologiczna. Substancje chemiczne (trucizny, mutageny, kancerogeny itp.) oraz wirusy i bak­ terie wnikają przez górne i dolne drogi oddechowe, przewód pokarmowy, układ moczowo-płciowy, błony śluzowe i skórę. Barierą biologiczną jest dla nich skóra i błony śluzowe, na których zatrzymują się zwłaszcza wirusy i bakterie. Bardzo ważną barierą jest ponadto łożysko, które spełnia między innymi zadanie ochrony płodu zarówno przed zakażeniem wiruso­ wym lub bakteryjnym, jak i przed przenikaniem szkodliwych związków chemicznych (metali ciężkich, pestycydów itp.). Niestety bariera ta nie we wszystkich przypadkach jest skuteczna, gdyż — jak wskazują badania — we krwi noworodka można wykryć wiele zanieczyszczeń środowiskowych. Barierę tę pokonują też liczne wirusy. Bariery biologiczne są ponadto wspomagane bakteriobójczym działaniem wy­ dzielin i płynów ustrojowych, takich jak ślina, pot, soki trawienne. Wspomagają też obronność organizmu tzw. odruchy obronne, do których należą wymioty, biegunka, kaszel i kichanie. Odruchy te mają za zadanie usunięcie trucizny lub drobnoustrojów z organizmu. Ważny jest też udział pewnych przemian wewnątrzustrojowych, w tym procesu biotransformacji niektórych związków chemicznych, po których tracą one swe pierwotne szkodliwe dla zdrowia cechy. Przemiany te zachodzą przede wszystkim

157

pod wpływem enzymów frakcji mikrosomalnej. Są jednak wyjątki od tej zasady, gdyż na przykład niektóre wielopierścieniowe węglowodory aromatyczne ulegając tym reakcjom stają się aktywnymi mutagenami i kancerogenami. Najbardziej odpowiedzialne za obronę organizmu są mechanizmy odporności swoistej i nieswoistej. O d p o r n o ś ć s w o i s t a (immunologiczna) polega na pojawieniu się w surowicy krwi swoistych przeciwciał (białek odpornościowych) po wniknięciu do organizmu czynnika chemicznego lub drobnoustroju o charakterze antygenowym. Pojawienie się przeciwciał po pierwszej ekspozycji antygenowej określamy terminem o d p o w i e d z i i m m u n o l o g i c z n e j p i e r w o t n e j . Jest ona stanem przej­ ściowym, w którym przeciwciała nie osiągają wysokiego miana i szybko znikają z krwiobiegu. Jeżeli do organizmu wniknie powtórnie ten sam antygen, to następuje znaczny wzrost stężenia przeciwciał. Nazywamy to odpowiedzią- i m m u n o l o ­ giczną wtórną. Utrzymuje się ona nieraz bardzo długo. Wytworzone przeciwciała reagują swoiście z antygenem, w wyniku czego następuje zneutralizowanie jego działania. Przeciwciała są wytwarzane w komórkach plazmatycznych. Oprócz tego sposobu obrony, organizm dysponuje bardzo ważnym mechaniz­ mem o d p o r n o ś c i nieswoistej, jakim jest fagocytoza. Polega ona na po­ chłanianiu i enzymatycznym niszczeniu różnych ciał obcych (wirusów i bakterii, które przedostały się do naczyń limfatycznych, płuc, szpiku kostnego lub krwi), przez różnego rodzaju komórki fagocytarne. Zaliczamy do nich wielojądrzaste leukocyty (białe ciałka krwi), wędrujące oraz osiadłe makrofagi (komórki układu siateczkowo-śródbłonkowego). Nazwa układu siateczkowo-śródbłonkowego (RES) jest pojęciem czynnościowym odnoszącym się do grupy fagocytów, występujących w tkance limfoidalnej, wątrobie, płucach, śledzionie, szpiku kostnym i innych tkankach. Układ siateczkowo-śródbłonkowy (RES) spełnia nie tylko zasadnicze funkcje związane z odpornością fagocytarną, ale odgrywa również rolę w odporności immunologicznej (swoistej). Odporność organizmu jest cechą zmienną i zależy — między innymi — od wieku, ogólnego stanu zdrowia i innych przyczyn.

4. Usuwanie zanieczyszczeń Stosowane sposoby oczyszczania ścieków lub spalin są oparte na procesach fizykochemicznych i biologicznych. 4.1. Oczyszczanie ścieków Potrzeba usuwania zanieczyszczeń ze ścieków, przed ich wprowadzeniem do odbiornika, jest podstawową koniecznością ochrony ekosystemów (zwłaszcza zbiór-

158

ników wodnych) przed ich nadmiernym zanieczyszczeniem, w celu utrzymania ich właściwego stanu sanitarnego. Wody śródlądowe są głównym miejscem zrzutu ścieków, równocześnie zaś są coraz częstszym źródłem wody ujmowanej na cele wodociągowe. Ten sposób gospodarowania zasobami wód wymaga pogodzenia dwóch sprzecznych ze sobą interesów i dlatego jest problemem niezwykle skom­ plikowanym. Stan czystości, a tym samym jakości wód powierzchniowych, jest obecnie bardzo zły. Główne rzeki, jakimi są Wisła i Odra, już w swoich górnych biegach są bardzo silnie zanieczyszczone, a nawet zatrute. Inne rzeki są często na wielokilometrowych odcinkach kanałami ściekowymi. 4.1.1. Charakterystyka ścieków

Ściekami nazywa się wody zużyte przez gospodarstwa domowe i zakłady przemysłowe, oraz wody opadowe spłukujące z powierzchni terenów miejskich i rolniczo zagospodarowanych, różnego rodzaju nieczystości. Ogólnie można powiedzieć, że ścieki zawierają bardzo dużo zawiesin łatwo opadających, zawiesin nie opadających, koloidów i związków chemicznych rozpusz­ czonych. W niektórych ściekach występują substancje nierozpuszczalne w wodzie, na przykład tłuszcze, oleje. Występuje w nich ponadto bardzo duża liczba wirusów, bakterii, w tym także promieniowców, grzybów oraz jaj robaków pasożytniczych. Surowe ścieki są mętne, o barwie brudnoszarej, zapachu fekalnym lub chemicz­ nym, w zależności od ich pochodzenia. Ścieki zawierające duże ilości łatwo rozkładalnych zanieczyszczeń szybko zagniwają. Mają wówczas barwę ciemnoszarą lub czarną i są cuchnące od produktów gnicia, zwłaszcza siarkowodoru. Ścieki b y t o w o - g o s p o d a r c z e zawierają fekalia i mocz, odpadki roślinne i zwierzęce, detergenty i środki dezynfekcyjne. Ścieki takie zawierają też ogromną liczbę bakterii i wirusów. Większość bakterii należy do naturalnej mikroflory organizmu ludzkiego lub bakterii saprofitycznych, pochodzących z mycia warzyw i owoców. Jednak prawie zawsze występują w różnych ilościach bakterie chorobo­ twórcze. Wśród nich najczęściej można wykryć bakterie z rodziny Enterobacteńaceae (Salmonella, Shigella), a ponadto krętki z rodzaju Leptospira, bakterie gruźlicy — Mycobacterium tuberculosis, wąglika — Bacillus anthracis, oraz Pseudomonas aeruginosa. Pewną odmianą ścieków bytowo-gospodarczych są ścieki miejskie. Są to ścieki bytowo-gospodarcze mieszane w różnych proporcjach ze ściekami prze­ mysłowymi. Skład ścieków przemysłowych zależy od rodzaju przemysłu, w jakim one powstały. Można wyróżnić ścieki z przemysłu spożywczego (cukrowni, krochmalni, browarów, mleczarni i fabryk przetwórstwa owocowo-warzywnego) oraz ścieki pochodzące z przemysłu chemicznego i koksochemicznego, produkcji włókien sztucznych i z przemysłu włókienniczego, drzewnego i celulozowo-papierniczego, farb i lakierów, galwanizerskiego i metalurgicznego oraz wielu innych.

159

Te dwie grupy ścieków różnią się zarówno składem chemicznym i bakteriologicz­ nym, jak i podatnością na oczyszczanie oraz wpływem na odbiornik. Ścieki z przemysłu spożywczego zawierają duże ilości łatwo dostępnych dla bakterii związków organicznych pochodzenia naturalnego. Występują w nich liczne bakterie saprofityczne. Ścieki z innych gałęzi przemysłu nie zawierają wystarczających ilości związków organicznych stanowiących łatwo dostępne źródła energii, natomiast posiadają nadmiar zanieczyszczeń trwałych, a w dodatku w wielu przypadkach — toksycznych lub kumulujących się w komórkach. Mikroflora tych ścieków jest uboga. Wody deszczowe dostarczały do niedawna bardzo dobrej i czystej wody. Obecnie podczas przejścia przez dolną warstwę atmosfery zostają zanieczyszczone pyłami, gazami, a także licznymi drobnoustrojami oraz ich formami przetrwalnymi. Równo­ cześnie opad atmosferyczny jest czynnikiem oczyszczającym powietrze, a zanieczysz­ czającym powierzchnię gleby. Dalsze zanieczyszczenie tych wód następuje podczas ich spływu z powierzchni gruntu do rzeki lub jeziora. Wody deszczowe, które opadają na teren zlewni zagospodarowanej rolniczo, spłukują organiczne cząstki gleby, nawozy naturalne i sztuczne, pestycydy, oleje i resztki paliw stosowanych do napędu środków mechanicznych. Spłukują także ogromne ilości drobnoustrojów saprofitycznych, a często także formy chorobotwórcze dla człowieka i zwierząt. Wody deszczowe, które opadają na tereny miejskie spłukując zanieczyszczenia z powierzchni ulic i placów lub terenów przemysłowych, zawierają bardzo duże ilości cząstek stałych, olejów, paliw płynnych, oraz bardzo duże ilości wirusów i bakterii, w tym również bakterii chorobotwórczych. Wody deszczowe z terenów zurbanizowanych trafiają do kanalizacji miejskiej i mogą być oczyszczane. Wody z terenu zlewni trafiają natomiast bezpośrednio do odbiornika jako tzw. zanieczyszczenia obszarowe. 4.1.2. Metody oczyszczania ścieków

Oczyszczanie ścieków ma na celu przywrócenie im cech zbliżonych do wody naturalnej. Odbywa się to w trakcie różnych kierowanych i kontrolowanych procesów fizycznych, chemicznych i biologicznych. Proces oczyszczania ścieków można podzielić na oczyszczanie mechaniczne, biologiczne oraz chemiczno-biologiczne pozwalające na usunięcie nadmiaru biogenów i innych zanieczyszczeń. O c z y s z c z a n i e m e c h a n i c z n e , zwane też pierwszym stopniem oczyszczania ścieków, jest w zasadzie przygotowaniem ścieków do biologicznego ich oczyszczania. Celem jest usunięcie zawiesin lub substancji nierozpuszczalnych w wodzie. Oczysz­ czanie mechaniczne oparte jest przede wszystkim na procesie sedymentacji zawiesin łatwo lub trudno opadających. Podstawowym urządzeniem służącym do tego celu jesf osadnik wstępny. Ścieki przepływając w bardzo zwolnionym tempie pozbywają się tu cząstek cięższych od wody, które gromadzą się w postaci osadu ściekowego na

160

dnie osadnika. Wraz z zawiesiną osadza się także pewna liczba komórek drobnoust­ rojów zaadsorbowanych na powierzchni zawiesin. W razie potrzeby stosowany jest także proces flotacji, w którym następuje rozdzielenie ciał lżejszych od wody, a więc tłuszczy, olejów itp. od pozostałej reszty związków chemicznych rozpuszczonych. Proces flotacji odbywa się w płytkich zbiornikach, zwanych odtłuszczaczami, z których co pewien czas usuwana jest warstwa powierzchniowa. W wyniku oczyszczania mechanicznego można, w bardzo prosty sposób. wydzielić ze ścieków te zanieczyszczenia, które stanowiłyby utrudnienie dla pro­ cesów zachodzących w drugim stopniu oczyszczania. Należy przy tym podkreślić, że wiele zakładów przemysłowych, wobec braku oczyszczalni, stosuje tylko mechaniczny rodzaj oczyszczania, a następnie wprowadza ścieki bezpośrednio do odbiornika. Biolojgiczne o c z y s z c z a n i e ścieków, określane jako drugi stopień oczysz­ czania, wykorzystuje działalność metaboliczną bakterii saprofitycznych do biode­ gradacji zanieczyszczeń organicznych w ściekach. Koncepcja biologicznego oczyszczania ścieków polega na zastosowaniu dużej masy bakterii, wyhodowanych specjalnie do tego celu w postaci tzw. o s a d u czynnego, napowietrzaniu ścieków wraz z osadem czynnym tak, aby dostarczyć wystarczającą ilość tlenu dla procesów oddechowych, jak również po to, aby osad czynny w sposób ciągły mieszał się ze ściekami. Ważnym parametrem procesu jest stosunek wagowy osadu czynnego do objęto­ ści ścieków. W tak zwanym systemie konwencjonalnym waga osadu czynnego wyrażona w postaci suchej masy (sm) powinna wynosić od 1000 do 5 000 mg sm/dcm3, w systemie przedłużonego napowietrzania od 3000 do 7000 mg sm/dcm3, a w systemie tzw. częściowego oczyszczania od 300 do 700 mg sm/dcm3. Proces odbywa się w urządzeniu, zwanym komorą napowietrzania (aeracyjną). Rozwój biomasy osadu czynnego następuje na skutek doprowadzania z pewną stalą prędkością ścieków oczyszczonych mechanicznie i z taką samą prędkością jest odprowadzana część zawartości komory aeracyjnej do dalszego odcinka oczyszczalni. W ten sposób zostają spełnione warunki hodowli ciągłej — pomiędzy szybkością dopływu substancji pożywkowych (ścieków), szybkością rozmnażania bakterii i przy­ rostu biomasy osadu czynnego, a szybkością odpływu oczyszczonych ścieków wraz z pewną ilością osadu czynnego. Ważnym parametrem technicznym procesu oczysz­ czania ścieków osadem czynnym jest jego obciążenie ładunkiem zanieczyszczeń. Wskazuje on na ilość zanieczyszczeń przypadających na jednostkę wagową suchej masy osadu czynnego, dopływających do komory napowietrzania w jednostce czasu: (g BZT5 g-sm-s) gdzie: g BZT5 — ilość zanieczyszczeń organicznych, wyrażona jako równoważne BZT5, sm — sucha masa osadu czynnego [g], s — czas.

161

Między obciążeniem biomasy osadu czynnego ładunkiem zanieczyszczeń, a szyb­ kością ich metabolizowania powinna istnieć równowaga. Innymi słowy, ładunek zanieczyszczeń powinien być dostosowany do sprawności osadu czynnego, czyli jego aktywności enzymatycznej i stężenia jego biomasy w komorze napowietrzania. W zależności od zawartości związków chemicznych w ściekach ładunek zanieczy­ szczeń może być różny w tej samej objętości. Wyraźne zmniejszenie ładunku zanieczyszczeń ścieków po biologicznym oczysz­ czaniu w stosunku do -ścieków surowych jest głównym celem tego procesu. Jeśli parametry technologiczne i wysoka aktywność enzymatyczna osadu są prawidłowo utrzymane, to zmniejszenie ładunku zanieczyszczeń wynosi ponad 90%. Drugim ważnym czynnikiem, nierozłącznie związanym z procesem biologicznego oczyszczania ścieków, jest tlen. Ilość tlenu, jaka — w określonym czasie — zostaje zużyta przez drobnoustroje osadu czynnego na mineralizację zanieczyszczeń or­ ganicznych, nosi nazwę biochemicznego zapotrzebowania tlenu (BZT) i jest wy­ rażana w mg 0 2 /l. W większości przypadków można z dużym przybliżeniem określić w temperaturze 20°C całkowite BZT już po pięciu dobach. To oznacza, że można po tym czasie obliczyć, ile tlenu potrzeba na całkowite zmineralizowanie zanieczyszczeń organicznych, jakie się w badanej próbce ścieków znajdują, nie czekając na pełne zakończenie tego procesu. Podstawą do takiego postępowania jest pewna pra­ widłowość, którą odkryli N.W. Streeter i E.B. Phelps (1935 r.). Wykazali oni, że proces biochemicznego utleniania substratów przebiega według reakcji monomolekularnej, tzn. że w każdej jednostce czasu ulega utlenieniu pewna ilość związków organicznych, proporcjonalna do ilości związków pozostałych i jeszcze nie utlenionych. Opierając się na tym stwierdzeniu, K. ImhofT(1963 r.) podał, że BZT zmienia się w każdym jednakowym odcinku czasu o ściśle określoną wartość, która dla jednej doby i temperatury 20°C wynosi 20,6% ogólnej wartości BZT. Na wielkość BZT mają wpływ rodzaj i stężenie związków organicznych zawar­ tych w ściekach, podatność na rozkład biologiczny oraz liczba i aktywność metaboliczna drobnoustrojów. Jeżeli w ściekach występują równocześnie związki toksyczne, to obliczona wartość BZT nie ma żadnego znaczenia. Nie odzwierciedla ona bowiem stanu faktycznego, ponieważ ilość i aktywność mikroflory jest niekorzy­ stnie zmieniona. W tych warunkach, mimo bogactwa substratów i wystarczającej ilości wolnego tlenu, proces biologicznego utleniania związków organicznych będzie zachodził niewspółmiernie wolniej niż wówczas, gdy trucizn w ściekach nie ma. Duże znaczenie dla oczyszczania biologicznego ścieków ma czas napowietrzania ścieków wraz z osadem czynnym. W procesie oczyszczania w warunkach konwen­ cjonalnych czas ten wynosi średnio 6-12 h. W tym czasie, oprócz biodegradacji zanieczyszczeń organicznych, przebiegają reakcje syntezy składników komórkowych, a zatem rozwój populacji bakteryjnej, czyli p r z y r o s t o s a d u czynnego. Dobry przyrost biomasy osadu czynnego jest jednocześnie wskaźnikiem prawidłowych warunków w komorze aeracyjnej. Po zakończeniu oczyszczania kieruje się zawartość komory do urządzenia,

162

zwanego osadnikiem wtórnym. Korzystając z możliwości sedymentacji osadu i klaro­ wania się ścieków oczyszczonych można dokonać ich rozdziału, a następnie skierować ścieki do odbiornika, osad czynny może być natomiast ponownie używany do oczyszczania ścieków. Jest on wówczas recyrkulowany, jako tzw. osad powrotny, do komory napowietrzania. Osad czynny, przed ponownym włączeniem go do procesu w komorze aeracyjnej, często najpierw trafia do komór regeneracyjnych, w których jest napowietrzany w celu przywrócenia mu pełnej sprawności fizjologicznej. Jeżeli osad z osadnika wtórnego nie jest recyrkulowany, to jest on usuwany jako osad nadmierny i poddawany przeróbce osadów ściekowych. Dość często stosuje się do tego proces beztlenowy w komorach fermentacyjnych, a produktem końcowym jest wytworzony przez drobnoustroje anaerobowe - biogaz z dużą zawartością metanu. W rezultacie prawidłowo prowadzonego procesu większość zanieczyszczeń zostaje zbiodegradowana, a pozostałe przekazywane w odpływie ścieków do odbiornika. Zróżnicowana podatność substratów na biodegradację sprawia, że bakterie w pierw­ szym rzędzie wykorzystują łatwo dostępne źródła energii, pozostawiają natomiast związki o skomplikowanej budowie cząsteczkowej, trwałe i bardzo często szkodliwe dla zdrowia. Oceniając proces oczyszczania ścieków wyłącznie w kategoriach mak­ symalnego obniżenia ładunku zanieczyszczeń, nie należy więc zapominać, że oprócz niewątpliwie dodatnich stron tego sposobu usuwania zanieczyszczeń, mogą się także ujawnić ujemne strony. Odpływ ścieków po biologicznym oczyszczaniu powinien podlegać kontroli w kierunku obecności w nim czynników chorobotwórczych. O c z y s z c z a n i e c h e m i c z n o - b i o l o g i c z n e . Ścieki po biologicznym oczy­ szczeniu zawierają duże ilości mineralnych produktów biodegradacji, zwłaszcza azotanów i fosforanów. Odprowadzanie takich ścieków do odbiornika stanowi niebezpieczeństwo powstania eutrofizacji, gdyż zawarte w nich biogeny stymulują masowy rozwój glonów i wszystkie dalsze skutki z tym związane. Aby temu przeciwdziałać, wprowadza się do techniki oczyszczania ścieków dodatkowe sposoby usuwania nadmiaru azotanów i fosforanów. Stosuje się w tym celu zarówno metody chemiczne, jak i biologiczne. Najprostszym sposobem jest strącanie fosforanów przez dodawanie chlorku żelaza (FeCl3) lub siarczanu glinu (A12S04). Niestety, nie jest znany skuteczny środek chemiczny do usuwania nadmiaru azotanów. Sposobem biologicznym obniżania stężenia azotanów jest kierowanie ścieków oczyszczonych biologicznie do specjalnych urządzeń, w których prowadzi się intensywną hodowlę glonów, a ich biomasę przeznacza na cele gospodarcze. Stosowana jest też często denitryfikacja - jako proces redukcji azotanów przez bakterie należące do względnych beztlenowców. 4.1.2.1. Biologia osadu czynnego Osad czynny jest żywą zawiesiną bakterii heterotroficznych, a tylko w niewielkim procencie - i tylko w pewnych układach i warunkach - występują również bakterie chemolitotroficzne, zwłaszcza bakterie nitryfikacyjne.

163

Najczęściej spotykanymi gatunkami są: Zooglea ramigera, Pseudomonas fluorescens i Ps. putida, oraz bakterie z rodzaju Achromobacter, Bacterium, Bacillus, Flavobacterium i Alcaligenes. W warunkach niekorzystnych (przeciążenie komory napowietrzania ładunkiem łatwo dostępnych substratów, wysoki deficyt tlenowy) dochodzi do przerostu utworów kłaczkowatych osadu i do tzw. p ę c z n i e n i a osadu czynnego. Przyczyną tego zjawiska są bakterie nitkowate - Sphaerotilus natans, Beggiatoa alba lub Thiothrix nivea. Prawidłowo rozwinięty osad czynny tworzy drobne, o luźnej strukturze agregaty, złożone z komórek bakterii zlepionych śluzem. Skupienia te pozostając w bezruchu, łatwo sedymentują i dlatego można je w osadniku wtórnym oddzielić od ścieków. W czasie pracy komory napowietrzania osad czynny jest - pod wpływem wprowa­ dzonego (od dna) powietrza - utrzymywany w stanie zawieszenia i stałego mieszania (turbulencji). Dobór bakterii osadu czynnego odbywa się na drodze naturalnej. Czynnikiem selekcjonującym i kształtującym zróżnicowany jakościowo zespól bakterii, są warun­ ki w komorze napowietrzania, zwłaszcza skład chemiczny ścieków, odczyn i warunki tlenowe. W trakcie oczyszczania ścieków zachodzą w mieszanej populacji bakterii procesy adaptacyjne i mutacyjne, a także selekcja polegająca na eliminacji gatunków wrażliwych na istniejące warunki. W sumie, podczas dłuższej eksploatacji komory napowietrzania uzyskuje się osad czynny, dostosowany do biodegradacji większości substratów znajdujących się w ściekach. Towarzyszącymi bakteriom mikroorganizmami są pierwotniaki. Ich rola jest drugoplanowa, ale również ważna i zróżnicowana. Są one wskaźnikiem jakości oczyszczania ścieków osadem czynnym. Pierwotniaki, które odżywiają się komór­ kami bakteryjnymi, zmuszają bakterie do szybkiego rozmnażania, przez co stają się czynnikiem odmładzającym i uaktywniającym osad czynny. W osadniku wtórnym pierwotniaki klarują ścieki, przez pożeranie wolno pływających bakterii. Do najczęś­ ciej występujących pierwotniaków należą: Yorticella, Carchesium i Operculańa. Również często występuje Anthophysa vegetans, Trachelophyllum pusillum, Lionotus, Trochilia minor, Oxytricha pellionella, Stylonychia mytilus. Między liczebnością wiciowców i orzęsków w osadzie czynnym istnieje odwrotna zależność. Podczas gdy duża liczba wiciowców rodzaju Bodo, Hexamitus, Trepomonas i Trigonomonas wskazuje na przeciążenie osadu, to orzęski Yorticella i Aspidisca costata wskazują na prawidłowe warunki dla osadu czynnego. Podstawową rolą osadu czynnego w procesie oczyszczania ścieków jest wy­ twarzanie przez występujące w nim bakterie bardzo licznych enzymów, które są katalizatorami wszelkich przemian, jakim podlegają związki chemiczne zawarte w ściekach. Dlatego niezmiernie ważna jest wysoka aktywność enzymatyczna osadu czynnego. Enzymy wytwarzane przez bakterie osadu czynnego pozwalają na stosunkowo łatwe biodegradowanie zanieczyszczeń organicznych pochodzenia naturalnego. Róż-

164

ne substancje syntetyczne, wielopierścieniowe węglowodory itp. są natomiast roz­ kładane z dużą trudnością. Do pewnych organicznych związków toksycznych bakterie mogą się zaadaptować, a nawet je rozkładać, jak na przykład fenol i jego pochodne, niektóre pestycydy itp. Jednak ich obecność wyraźnie hamuje proces biodegradacji. Wreszcie, związki kumulujące się w osadzie czynnym (np. jony metali ciężkich) powodują degradację osadu czynnego, uniemożliwiają przyrost osadu, inaktywują enzymy i powodują zanieczyszczenia wtórne. 4.1.3. Perspektywy zastosowania nowych, aktywnych szczepów bakterii do biodegradowania niektórych zanieczyszczeń przemysłowych

Problem zanieczyszczenia środowiska naturalnego związkami trudno rozkładalnymi od dawna budzi duże i powszechne zainteresowanie oraz zaniepokojenie. Wynika to z faktu, że produkcja oraz zastosowanie tych związków w praktyce stale rośnie, a usuwanie ich odpadów metodami konwencjonalnymi lub w warunkach naturalnych jest mało skuteczne i zbyt powolne. Związki te są wysoce szkodliwe dla przyrody ożywionej i zdrowia ludzi. Takie cechy mają liczne związki aromatyczne, w tym wielopierścieniowe węglowodory aromatyczne oraz ich pochodne chloroorganiczne. Ze względu na ingerencję w DNA Komorek ludzkich i zwierzęcych, zanieczyszczenie nimi środowiska może spowodować bardzo niebezpieczne skutki, które mogą się ujawnić w odległym czasie od chwili narażenia, mogą też wywołać trudne do przewidzenia następstwa w przyszłości. Poszukiwania nowych możliwości biodegradacji związków trudno rozkładalnych prowadziły do niedawna poprzez adaptację bakterii do takich związków, jak np. fenol lub pirokatechina stosowane jako jedyne źródło węgla i energii. Badania te doprowadziły do uzyskania pozytywnych wyników zarówno w zakresie wyizolowa­ nia odpowiednich drobnoustrojów, jak i zaadaptowania ich do rozwoju w obecności wysokich stężeń badanych substratów. Ich zastosowanie w praktyce do oczyszczania ścieków przemysłowych nie dało jednak oczekiwanych rezultatów. Powodem była deadaptacja bakterii w obecności innych składników organicznych, występujących w ściekach. Próbą uzyskania lepszych efektów oczyszczania ścieków przemysłowych było zastosowanie (w warunkach laboratoryjnych) mutantów o pożądanych cechach degradacyjnych do zaszczepienia nimi osadu czynnego. Niestety, uzyskane wyniki również nie są zachęcające, mimo iż mutacja jako zjawisko dziedziczne stwarza większą szansę stabilności nowej cechy degradacyjnej niż adaptacja. Niepowodzenie to wynika z faktu, że mutanty wprowadzone do osadu czynnego podlegają tak silnej selekcji, iż nowy szczep nie pozostaje w osadzie czynnym jako jego trwały składnik. W 1966 roku R.Y. Stanier i współpracownicy stwierdzili, że liczne szczepy bakterii z rodzaju Pseudomonas są zdolne do utylizacji wielu organicznych związków i że u niektórych z nich jest ona związana z posiadaniem plazmidów z zakodowaną

165

informacją o tej degradacji. W 1975 roku M.L. Wheelis opisał plazmidy sterujące degradacją salicylanów (SAL), kamfory (CAM), octanów (OCT), naftalenu (NAH) i toluenu (TOL). Obecnie odkryto również inne plazmidy degradacyjne, sterujące rozkładem trwałych substancji. W 1981 roku A.M. Chakrabarty i współpracownicy otrzymali zmodyfikowany szczep Pseudomonas cepacia AC1 100, który okazał się zdolny do degradacji silnie toksycznego kwasu 2,4,5-trójchlorofenoksyoctowego (2,4,5-T) oraz innych związków jak toluen, salicylany i chlorobenzen. Szczep ten był ponadto zdolny do dechloracji pewnych związków chloroorganicznych. Zdolność degradatywną Ps. cepacia AC1 100 osadzoną na plazmidzie mógł przekazywać innym mikroorganizmom. Wprowadzony do gleby skażonej przez 2,4,5-T, był zdolny do jego biodegradacji, mimo obecności innych źródeł energetycznych. Te ważne zmiany osiągnęli autorzy stymulując i wykorzystując mechanizmy rekom­ binacji i mutacji zachodzących w genach strukturalnych i regulatorowych Ps. cepacia. Proces, który pozwolił na osiągnięcie tej zmienności nazwali przyspieszoną, laboratoryjną ewolucją. Osiągnięcie to jest dobrym przykładem ogromnych moż­ liwości uzyskiwania aktywnych szczepów bakterii o nowych, niezwykle ważnych cechach. Podobne lub być może większe możliwości stwarza inżynieria genetyczna. Dzięki wprowadzeniu obcego DNA do komórki - biorcy, a następnie jego integracji z genoforem gospodarza można poszerzyć zdolności bakterii do metabolizowania wielu związków chemicznych, które skażają środowisko naturalne. Metody te mogą dokonać przełomu w dotychczasowych zastosowaniach bak­ terii. Trzeba jednak zaznaczyć, iż konstruowanie nowych zestawów genów w ży­ wych, szybko rozmnażających się komórkach i wprowadzenie ich do środowiska naturalnego jest - przy dzisiejszym stanie wiedzy - ogromnym ryzykiem, które określa się mianem b i o h a z a r d u . 4.2. Oczyszczanie i uzdatnianie wody do picia Woda przeznaczona do picia powinna być zdrowa, orzeźwiająca i smaczna. Nie może ona zawierać szkodliwych dla zdrowia zanieczyszczeń chemicznych, drobnous­ trojów chorobotwórczych, ani substancji psujących barwę, smak lub zapach. Jakość wody do picia zależy w dużym stopniu od stanu czystości wody ujmowanej przez wodociągi. Jeżeli jest to woda powierzchniowa, to stanowi ona z reguły niewłaściwy do tego celu surowiec. Zasoby wód głębinowych są jednak niewystarczające, w związku z czym wodę powierzchniową ujmowaną do tych celów trzeba uzdatniać, czyli przywrócić jej cechy wody czystej i zdrowej. Wszystkie procesy, które się na to składają, nazywa się u z d a t n i a n i e m . Główne operacje technologiczne, stosowane podczas uzdatniania to: koagulacja, filtracja przez filtry piaskowe (czasem filtry z węgla aktywnego) oraz dezynfekcja. Pierwsze dwa procesy mają na celu oczyszczenie wody ze związków chemicznych (zawiesin, koloidów

166

i związków rozpuszczalnych w wodzie). Celem dezynfekcji jest eliminacja wirusów i bakterii, ewentualnie także innych żywych organizmów (glonów, pierwotniaków lub pasożytów zwierzęcych). Dezynfekcja może być albo jednostopniowa — i wów­ czas stosuje się na ogół chlor, lub dwustopniowa, w której oczyszczoną wodę poddaje się najpierw ozonowaniu, a następnie chlorowaniu, po czym kieruje sieją do sieci. Chociaż dzięki uzdatnianiu wody wydatnie poprawia się jej jakość pod względem chemicznym i mikrobiologicznym, to nie zawsze woda do picia jest wolna od składników szkodliwych dla zdrowia. Na niewłaściwą jakość wody do picia mają wpływ: — stan zanieczyszczenia wody ujmowanej, — chlorowanie wody, — nieszczelności w sieci i przesączenia z gruntu. Jeżeli woda ujmowana jest silnie zanieczyszczona pod względem chemicznym, to mimo stosowanego oczyszczania nie wszystkie substancje są z niej usunięte. Podczas dezynfekcji chlorem pozostałości związków organicznych reagują z nim, na skutek czego powstają związki chloroorganiczne znane ze swej wysokiej szkodliwości. Jeśli chlorowanie jest poprzedzone ozonowaniem, to chlor łączy się także z produktami ozonowania. W sumie im więcej jest w wodzie zanieczyszczeń organicznych, tym więcej w czasie dezynfekcji powstanie chloroorganicznych pochodnych. W rezultacie, chlorowanie wody stosowane dla pozbawienia wody drobnoust­ rojów (wirusów i bakterii) jest równocześnie etapem formowania się nowych związków, które są znane ze swej szkodliwości dla zdrowia, gdyż niektóre z nich mają charakter mutagenny i kancerogenny. Z tych powodów proces chlorowania wody jest w literaturze światowej ostro krytykowany. 4.3. Oczyszczanie gazów odlotowych z pyłów i zanieczyszczeń gazowych Oczyszczanie gazów odlotowych ma szczególne znaczenie dla ochrony środowis­ ka i zdrowia człowieka z następujących powodów: Zanieczyszczenia pyłowe i gazowe przenoszą się w powietrzu atmosferycznym na dalekie odległości od źródła zanieczyszczenia, stanowiąc tym samym zagrożenie dla całej przyrody ożywionej. Zanieczyszczenia kierowane do powietrza atmosferycznego podlegają licznym przemianom. Czynnikiem inicjującym te reakcje jest energia słoneczna. Podczas tych przemian powstają liczne, bliżej nie znane produkty, a zatem również nie znane jest ich oddziaływanie biologiczne. Proces biologicznego samooczyszczania powietrza atmosferycznego jest ograni­ czony wyłącznie do warstwy 3-4 m ponad powierzchnię ziemi, tzn. warstwy, w której występuje biocenoza. Wyższe partie atmosfery zawierają tylko niewielkie ilości komórek drobnoustrojów lub ich form przetrwalnych, co nie ma większego znaczenia dla procesu biologicznego oczyszczania powietrza.

167

Powietrze zanieczyszczone pyłami i gazami ma swój znaczący udział w skażeniu gleby, zwłaszcza w jej warstwie powierzchniowej, biorącej udział w produkcji pierwotnej. Uprawa roślin w zanieczyszczonej glebie uniemożliwia uzyskanie ja­ kościowo dobrych plonów, a w ślad za tym przekazanie do spożycia zdrowej żywności (owoców, warzyw, zbóż i ziemniaków oraz wszelkich surowców roślinnych dla przemysłu spożywczego). Dotyczy to również pasz dla zwierząt. Powietrze staje się ośrodkiem zanieczyszczającym wodę opadową. Powietrze skażone pyłami i gazami wywiera bezpośredni wpływ na organizm człowieka. Konieczność stałego poboru powietrza dla procesu oddychania naraża całą populację, w tym dzieci i młodzież, na wprowadzanie do organizmu również czynników szkodliwych dla zdrowia. Droga oddechowa jest najkrótszą drogą wnikania czynników chorobotwórczych do krwi, tkanek i narządów. Urządzenia stosowane do oczyszczania powietrza umożliwiają odpylanie i usu­ wanie zanieczyszczeń gazowych. Wykorzystuje się do tego celu najczęściej elektrofilt­ ry oraz procesy absorpcyjne, pozwalające na zatrzymanie wielu uciążliwych i szkod­ liwych gazów (dwutlenku siarki, tlenków azotu, dwutlenku węgla, różnego typu węglowodorów itp.). W bardzo niewielkim stopniu stosuje się oczyszczanie powietrza metodami biologicznymi. 4.4. Oczyszczanie gleby W przeciwieństwie do wody i powietrza brak jest technicznych metod oczysz­ czania gleby. Odbywają się w niej jedynie procesy naturalne, składające się na samooczyszczanie. Można do nich zaliczyć: rozpuszczanie i przemieszczanie się w głąb zanieczyszczeń chemicznych wraz z wodą opadową, działanie kompleksu sorpcyjnego polegającego na unieruchamianiu pewnych jonów lub związków, przemiany drobnoustrojowe prowadzone przez mikroflorę glebową, oraz pobieranie przez rośliny wyższe systemem korzeniowym składników chemicznych rozpuszczal­ nych w wodzie.

5. Biosfera Biosfera, czyli przestrzeń otaczająca kulę ziemską i zamieszkana przez organizmy żywe, jest w ujęciu globalnym — ekosystemem. Życie w tym ogromnym układzie jest podtrzymywane w wyniku stałego dopływu energii słonecznej, która jest absorbowana w procesie fotosyntezy i zatrzymywana w biosferze, warunkując życie wszystkich innych organizmów. Przemiany metaboli­ czne umożliwiają cykliczny obieg materii i pierwiastków biogennych. W biosferze

168

funkcjonują liczne mechanizmy regulacyjne, zapewniające stabilność tego układu, czyli jego homeostazę. Na biosferę składają się trzy części składowe: — atmosfera (warstwa powietrzna otaczająca kulę ziemską), — hydrosfera (wody śródlądowe, morza i oceany), — litosfera (skorupa ziemska i gleba, stanowiąca jej warstwę powierzchniową). A t m o s f e r a jest warstwą gazową, składającą się z mieszaniny gazów — zwanej powietrzem. Górna granica atmosfery ziemskiej nie jest wyraźnie zaznaczona, ale na podstawie badań satelitarnych można stwierdzić jej ślady jeszcze na wysokości 2000-3 000 km. W budowie atmosfery wyróżniamy kilka warstw. Najbliższa ziemi jest t r o p o s f e r a , będąca turbulentną warstwą powietrza atmosferycznego, która zawiera około 75% masy powietrza atmosferycznego. Nad troposfera znajduje się s t r a t o s f e r a , której cechą charakterystyczną jest obecność ozonu. Jego stężenie jest tu najwyższe i dlatego mówi się o ozonosferze, która jest niezwykle ważną warstwą, gdyż ozon pochłania zabójcze promieniowanie nadfioletowe o długości fali 150-292 nm oraz promieniowanie kosmiczne docierające do ziemi z przestrzeni kosmicznej i słońca Uszkodzenie ozonosfery - sygnalizowane ostatnio - jest objawem bardzo niebezpiecznym dla życia na ziemi i dowodzi, iż w biosferze są możliwe już obecnie tak poważne zmiany, które grożą skutkami w skali ogólnoświatowej. Naprawienie uszkodzonego miejsca w ozonosferze, jakie zanotowano w listopadzie 1989 r. dowodzi, iż zadziałały mechanizmy homeostatyczne umożliwiające tę naprawę. Poza stratosfera dalszymi warstwami sąimezosfera, j o n o s f e r a i e g z o s f e r a . Większość zanieczyszczeń pochodzących z ziemi gromadzi się w tropo- i stratosferze. H y d r o s f e r a jest oprócz atmosfery najpoważniejszą częścią biosfery. Według K. Starmacha (1969 r.) ogólna powierzchnia oceanów na kuli ziemskiej wynosi 361 milionów km2, co stanowi 70,5% całej powierzchni ziemi. Obliczona objętość wody w morzach i oceanach wynosi 1335 milionów km 3 . Powierzchnia kontynentów wynosi 149 milionów km2, a woda w zbiornikach śródlądowych 0,5 miliona km3. Wody zawarte w lodowcach oblicza się na około 22 miliony km3. Globalna zawartość wody w biosferze jest stała, lecz podlega ona stałemu krążeniu oraz zmianom stanu skupienia. Krążenie to sprawia, że rozdział wody pomiędzy poszczególne elementy biosfery stale się zmienia. Litosfera oraz jej powierzchniowa żyzna warstwa, zwana glebą, stanowi środowisko życia roślin, w tym roślin uprawnych i tym samym zapewnia potrzeby pokarmowe człowieka i większości zwierząt. Warstwa gleby pokrywająca kontynenty jest znacznie zróżnicowana zarówno pod względem struktury i składu chemicznego, jak i pod względem miąższości, na co ma wpływ wiele czynników glebotwórczych. Przeważającą część gleb bielicowych, brunatnych, czarnoziemnych, czerwonoziemnych i innych zajmują uprawy rolne

169

leśne. Skrajnie odmienną grupę stanowią powiększające się obszary gleb obunarłych lub obumierających, pustynnych, zerodowanych, zasolonych, silnie kwaślych lub skrajnie alkalicznych, a wreszcie zatrutych. Pewną odmienną grupę stanowią gleby, które dopiero powstają ze zwałowisk Doprzemysłowych oraz odpadów komunalnych. Są one rekultywowane i rozDoczynają długotrwały proces glebotwórczy. Pomiędzy atmosferą, hydrosferą i litosferą a biosferą istnieją ścisłe wzajemne należności, które integrują te wszystkie elementy w jedyną swego rodzaju strefę — jaką jest biosfera. Integracja ta decyduje o olbrzymiej możliwości regulacji różnych procesów i zjawisk, a tym samym o utrzymaniu stabilności całego biosystemu. Natomiast wszelkiego rodzaju zanieczyszczenia, katastrofy ekologiczne, awarie itp. sumują się i uszkadzają biosferę niszcząc w niej przede wszystkim naturalne mechanizmy regulacyjne. Najprostszym przykładem wzajemnych wpływów różnych elementów biosfery może być krążenie wody w biosferze. Jest ona wydestylowywana — przez promienio­ wanie podczerwone — z ogromnych powierzchni mórz i oceanów, a także wód śródlądowych jako chemicznie czysta para wodna, która gromadzi się w troposferze. Wiatry rozprzestrzeniają parę wodną nad obszary kontynentów, gdzie w postaci opadów atmosferycznych dociera ona do powierzchni ziemi. Gdyby nie zanieczysz­ czenia znajdujące się w powietrzu, woda deszczowa byłaby doskonałym źródłem dobrej wody zaopatrującej ekosystemy lądowe. Tak jednak nie jest i wobec tego staje się ona ośrodkiem przenoszącym zanieczyszczenia atmosferyczne na dalekie od­ ległości, oraz deponującym je w glebie. A oto inny przykład, obrazujący wzajemne powiązania i zależności o wymiarze globalnym. Wody morskie i oceaniczne były do niedawna środowiskiem bujnego życia roślinnego. W czasie fotosyntezy rośliny wodne intensywnie wyczerpywały dwu­ tlenek węgla a wydzielały tlen, który — nasycając wodę do pewnych limitowanych temperaturą i ciśnieniem granic — mógł się w wodzie rozpuścić lub dyfundowac z wody do powietrza. Dwutlenek węgla miał natomiast kierunek odwrotny. Wobec tego hydrosfera brała bardzo aktywny udział w poprawianiu warunków tlenowych w atmosferze i w równoczesnym oczyszczaniu jej z dwutlenku węgla. Obecnie, na skutek katastrofalnego zanieczyszczenia najgroźniejszymi truciznami (przetermino­ wanymi pestycydami, odpadami przemysłowymi, odpadami promieniotwórczymi itp.), zniszczono w bardzo wielu akwenach roślinność wodną, a często całą biocenozę. Dane światowe na ten temat są alarmujące, gdyż na bardzo rozległych obszarach wód oceanicznych kierunek wymiany omówionych gazów jest przeciwny, to znaczy tlen jest przez wodę z powietrza pochłaniany (procesy oddechowe zwierząt wodnych, biodegradacja zanieczyszczeń przez drobnoustroje), natomiast dwutlenek węgla dyfunduje z wody do powietrza (brak fotosyntezy). Proces ten ma ogromne znaczenie dla warunków życia na lądzie. Powstające w biosferze i rosnące zagrożenia dla życia takich lub innych

170

gatunków były od dawna sygnalizowane przez ekologów, jednak dopiero słynny raport byłego Sekretarza Organizacji Narodów Zjednoczonych U Thanta w 1969 r. zwrócił uwagę na stan zanieczyszczenia biosfery. Najbardziej dotkliwe skutki ekologiczne obecnej cywilizacji wywołane zostały gigantycznymi potrzebami energetycznymi. Na ten cel spalany jest węgiel brunatny i kamienny, ropa naftowa, oleje, benzyna, gaz ziemny oraz wytwarzana jest energia jądrowa z materiałów nieorganicznych. Każdy materiał energetyczny musi być ujęty lub wydobyty, przetworzony w formę odpowiednią do jego wykorzystania, przetran­ sportowany do miejsca wykorzystania i włączony do procesu wytworzenia energii. Na każdym z tych etapów powstają produkty odpadowe, a nieuniknionym skutkiem przechodzenia ze stanu energii skupionej do rozproszonej jest ciepło oraz liczne zanieczyszczenia chemiczne pyłowe i gazowe, emitowane do atmosfery. Substancje zanieczyszczające w obecności światła słonecznego reagują z sobą i tworzą nowe typy związków, bardziej toksycznych niż wyjściowe. Przykładem może być następująca reakcja: tlenki azotu + węglowodory

ultrafiolet światła słonecznego

• nadazotan acetylu + ozon(0 3 )

Nadazotan acetylu jest substancją, która blokuje jedną z reakcji fotosyntezy i w ten sposób działa silnie toksycznie, powodując obumieranie roślinności. Innym rodzajem zanieczyszczeń fotochemicznych są produkty wielopierścieniowych węg­ lowodorów aromatycznych- Reakcji zachodzących pod wpływem światła jest wiele, są one jednak jeszcze słabo znane. Te i inne skażenia atmosfery — omówione wcześniej — spowodowane uzys­ kiwaniem energii w wyniku spalania paliw, są niebezpieczne również ze względu na ilość produktów spalania i rozmiary szkód, jakie już do tej pory z tego tytułu powstały. Obecnie konwencjonalnym metodom uzyskiwania energii przeciwstawia się energetykę jądrową, która rzekomo nie jest tak obciążająca dla środowiska. Argumenty, które za tym przemawiają, to przede wszystkim zużywanie niewielkich ilości surowca i otrzymywanie dużej ilości energii. Przykładowo: 1 g uranu-235 ma wydajność produktów rozszczepiania 8,9 x 10JO dżuli, co jest odpowiednikiem 2,7 t węgla lub 13,7 baryłek ropy naftowej. Elektrownia o mocy 1000 MW wymaga zużycia uranu-235 jedynie w ilości 3 kg dziennie. Od 1950 roku znacznie wzrosła liczba elektrowni jądrowych na świecie. Trwa ich dalsza budowa, mimo iż wytwarzaniu energii stale towarzyszy powstawanie od­ padów radioaktywnych, co stwarza kolosalne kłopoty w skali' ogólnej^ Mimo zachowywania różnorodnych środków ostrożności, radioaktywność w biosferze stale wzrasta. Metodą stosowaną zazwyczaj do usuwania odpadów o wysokim stopniu skażenia jest zamykanie ich w ceramicznych pojemnikach, a następnie składowanie w głębokich wyrobiskach kopalń soli, zatapianie na dnie oceanu lub zakopywanie w lodach Antarktyki.

171

Wszystkie te środki ostrożności nie są skuteczne i nie chronią w sposób zadowalający przed skażeniem biosfery. Zdarzają się ponadto katastrofy elektrowni jądrowych o nieobliczalnych skutkach. Dotyczą one nie tylko biosfery i bez­ pośredniego wpływu na zdrowie ludności, lecz także uszkodzeń genetycznych, które ujawnią się w przyszłych pokoleniach. Brak jakichkolwiek metod usuwania radionuklidów i emitowanego przez nie promieniowania powoduje, że ich obecność w środowisku naturalnym jest określana mianem b i o h a z a r d u . Ich unieszkodliwienie następuje jedynie w procesie natural­ nego zaniku, a czas tego procesu jest dla niektórych izotopów bardzo długi i wynosi nawet kilkadziesiąt lat. Niezależnie od wyboru źródeł energii i skutków ekologicznych związanych ze sposobem wytwarzania energii, potrzeby energetyczne w skali światowej wzrastają o około 4% rocznie (J. G. Simmons, 1979 r.). Trwają zatem intensywne poszukiwania niekonwencjonalnych źródeł energii i sposobów jej uzyskiwania, które byłyby znacznie mniej uciążliwe dla biosfery. Do takich sposobów zalicza się już dziś znane i wykorzystywane źródła jak: energię hydroelektryczną, geotermiczną lub energię wiatrów. Nie są to źródła, które mogą sprostać współczesnym potrzebom energetycznym. Powszechne zainteresowa­ nie budzi więc możliwość bezpośredniego wykorzystania energii słonecznej. Wynika ono z faktu, że z ogólnej ilości energii słonecznej, jaka dociera do powierzchni ziemi, tylko około 1% jest zaabsorbowane w procesie fotosyntezy (G. M. Woodwell 1970 r.). Po uwzględnieniu innych procesów wykorzystujących tę energię widać, że istnieje potencjalne, bogate źródło energetyczne, które można wykorzystać do przetworzenia na energię elektryczną. Sposób takiego wytwarzania energii w elektrowni słonecznej jest w zasadzie opracowany i stosowany na niewielką skalę. Niestety, jest jeszcze wiele trudności, które nie pozwalają tego źródła uruchomić na taką skalę, aby mogło ono być konkurencyjne dla energetyki opartej na paliwach lub dla energetyki jądrowej. Przyszłość pokaże, czy poszukiwania źródła energii odpowiadającego potrzebom współczesnego świata i równoczesne spełnienie wymagań ekologicznych, zakończą się sukcesem. Ekologiczne skutki kryzysu energetycznego są wybitnie pogłębiane przez chemi­ zację środowiska naturalnego. Chemizacja taka jest między innymi wynikiem dążenia do uzyskiwania coraz to wyższych plonów w rolnictwie. Dla osiągnięcia tego celu stosowane jest dziś powszechnie nawożenie mineralne gleby. Zwyżki plonów otrzymywane dzięki stosowaniu nawozów sztucznych, zachęcają do korzystania z nich w praktyce, mimo iż towarzyszy temu zachwianie równowagi chemicznej w zakresie makro- i mikroelementów, a w rezultacie zachwianie również równowagi biologicznej. Związki te są dość łatwo wymywane z gleby, dostają się one do wód powierzchniowych i są jednym z ważnych czynników eutrofizacji. Stosunkowo niedawno odkryto, że nawozy azotowe mogą być wykorzystywane przez mikroflorę glebową jako prekursory rakotwórczych nitrozoamin.

172

W gospodarce rolnej, ogrodniczej i leśnej powszechnie stosuje się środki ochrony roślin. Wszystkie one są truciznami, które w dużych ilościach dopuszcza się do stosowania w warunkach naturalnych. Trucizny te nie znikają szybko po spełnieniu swojego podstawowego zadania, lecz kumulują się w glebie i roślinach. Uruchomione w łańcuchu pokarmowym docierają do zwierząt i organizmu ludzkiego. Z koncentracją związków toksycznych w glebie łączy się działanie kompleksu sorpcyjnego. To powoduje, że po dłuższym czasie stosowania tego samego preparatu wzrasta nie tylko jego zawartość w glebie, ale także jego poziom w roślinie. I tak na przykład wzrost zawartości arsenu (składnik niektórych pestycydów) o 300, a nawet 600% w liściach tytoniu stwierdzono dopiero po wyłączeniu związków arsenu z grupy środków chemicznych stosowanych na plantacjach tytoniu (R. Carson 1962 r.). Takie samo zjawisko zaobserwowano dla DDT, który został wycofany z użycia około 12 lat temu, a do dziś stwierdza się go w postaci nie zmienionej w różnych elementach środowiska, także w organizmach żywych. Dużym zagrożeniem są też liczne zaniedbania w dziedzinie stosowania i magazy­ nowania pestycydów. Kontrola magazynów środków ochrony roślin na terenie 44 województw w Polsce wykazała na przykład, obecność preparatów fosforoorganicz­ nych i pestycydów z grupy węglowodorów chlorowanych w strefie oddalonej o ponad 150 m od miejsca magazynowania. Stwarza to możliwość zatrucia studni, ujęć i zbiorników wodnych. Oddzielnym.zagadnieniem jest stosunkowo niewielka toksyczność selektywna pestycydów, wobec czego działają one nie tylko na te gatunki, przeciw którym zostały wyprodukowane, ale również na inne gatunki roślin i zwierząt. Organizm człowieka reaguje na te środki w sposób bardziej zróżnicowany niż inne ustroje. Mają one działanie toksyczne, niektóre zaś preparaty są dla człowieka rakotwórcze lub teratogenne (niektóre defolianty). W hodowli zwierząt, zwłaszcza w wielkich fermach, stosuje się inne metody karmienia i utrzymania czystości zwierząt niż w tradycyjnej hodowli. W karmieniu zwierząt używa się między innymi pasz treściwych wraz z pew­ nymi dodatkami, na przykład hormonami i antybiotykami. Mają one znaczący wpływ na zdrowie i rozwój zwierząt, lecz wywierają, niestety ujemne skutki uboczne. Zawartość hormonów lub antybiotyków w stanie nie zmienionym w tkankach zwierzęcych — nawet w niewielkich ilościach — jest szkodliwa dla zdrowia człowieka. Podczas produkcji i magazynowania pasz istnieje ponadto możliwość zakażenia i rozwoju w nich różnego typu drobnoustrojów, w tym również rozwoju grzybów toksynotwórczych. Najbardziej niebezpieczne są grzyby wytwarzające rakotwórcze aflatoksyny. Ustalanie dawek bezpiecznych, jakie próbuje się wprowadzać dla takich związ­ ków, mija się z celem, ponieważ wnikają one z licznych źródeł. Narażenia środowiskowe trwają na ogół długo, często przez całe życie.

173

Należy podkreślić, że nie tylko energetyka i rolnictwo są odpowiedzialne za chemizację środowiska naturalnego. Zostały one tu podane jako przykłady o zasięgu ogólnoświatowym, które należy rozpatrywać w wymiarze globalnych napięć w biosferze. Na tym tle rysuje się problem zdrowia oraz prawidłowego rozwoju fizycznego i psychicznego populacji ludzkiej. Ekologiczne uwarunkowania grupy chorób cywilizacyjnych zostały przez naukę potwierdzone. Wyraźnie zauważalne są obecnie również i inne zmiany w biosferze, świadczące o poważnych odkształceniach w skali globalnej. Do takich — między innymi — należy stałe zwiększanie się koncentracji dwutlenku węgla w powietrzu atmo­ sferycznym i towarzyszący temu tzw. efekt cieplarniany. Wyrazem głębokich uszkodzeń biosfery są też występujące coraz wyraźniej anomalia klimatyczne. Fakty te budzą w świecie zrozumiałe zaniepokojenie, gdyż świadczą o przekroczeniu dopuszczalnych granic degradacji licznych ekosystemów, utracie możliwości regula­ cyjnych w biosferze, a w przypadku dalszego rozwoju tych zmian — zagrażają istnieniu życia na naszej planecie.

6. Ochrona środowiska Intensywny rozwój przemysłu i rolnictwa w ostatnich dziesięcioleciach wywarł wybitnie destrukcyjny wpływ na środowisko naturalne. Spowodował ogromne zniszczenia niektórych uprzemysłowionych regionów świata, a skutki wielu zanieczy­ szczeń osiągnęły już wymiary globalne. Do takich należą — między innymi — zniszczenia spowodowane przez energetykę światową i transport, uszkodzenie ozonosfery itp. W wyniku degradacji środowiska naturalnego zagrożone jest również zdrowie ludności, o czym świadczy wzrost zachorowań i zgonów z powodu chorób cywilizacyjnych. Istnieje też uzasadniona obawa, że skutki niektórych zanieczyszczeń o działaniu genotoksycznym mogą się ujawnić dopiero w następnych pokoleniach. Istnieje też prawdopodobieństwo, że w wyniku tych zmian wystąpią w przyszłości pewne skutki biologiczne, w chwili obecnej niemożliwe do określenia. W związku z tym jedyną alternatywą, która może zahamować dalsze pogłębianie się tych negatywnych zjawisk i uchronić świat przed katastrofą ekologiczną, jest skuteczna i stosowana powszechnie — ochrona środowiska. Do ważniejszych w tej dziedzinie zadań należą: Minimalizacja zanieczyszczeń polegająca na stosowaniu różnego rodzaju metod oczyszczania ścieków i spalin przed wprowadzeniem ich do środowiska naturalnego. Korzystanie również z innych sposobów zmniejszających uciążliwość przemysłu, jak

174

na przykład: hermetyzacja urządzeń, zmiana niektórych technologii produkcji, stosowanie zamkniętych obiegów wody, oszczędności surowcowe i energetyczne, separacja i odzysk niektórych składników odpadów przemysłowych. Preferowanie usuwania zanieczyszczeń o dużej szkodliwości dla zdrowia ludzi, zwłaszcza substancji genotoksycznych (wielopierścieniowych węglowodorów aroma­ tycznych, chlorowanych węglowodorów, niektórych metali ciężkich, pierwiastków promieniotwórczych i innych), które wykazują działanie mutagenne, rakotwórcze i teratogenne. Lokalizowanie nowych zakładów przemysłowych oraz zgoda na stoso­ wanie określonych technologii produkcji po uwzględnieniu kryteriów eko­ logicznych. Zmiana struktury upraw rolnych i ogrodniczych na glebach będących pod wpływem emisji zanieczyszczeń przemysłowych. Konieczne jest w takich przypad-. kach zastępowanie upraw roślin jadalnych uprawą roślin przemysłowych, ozdob­ nych lub roślin nie przeznaczonych do bezpośredniej konsumpcji (np. ziarno siewne zbóż). Zaostrzona kontrola chemizacji rolnictwa (środki ochrony roślin, nawozy sztuczne itp.), w której należy uwzględniać kumulację środków szkodliwych dla zdrowia w glebie i środkach spożywczych, oraz możliwości obszarowego zanieczysz­ czenia wód powierzchniowych, eutrofizację i inne. Znacznie większe niż dotychczas wymagania — w zakresie jakości zdrowotnej — stawiane wodzie ujmowanej na cele wodociągowe. Specjalna ochrona terenów turystycznych i rekreacyjnych oraz miejscowości sanatoryjnych. Monitorowanie środowiska oraz inne metody obiektywnej kontroli zanie­ czyszczenia. Powinny one służyć zarówno ochronie, jak i wykrywaniu źródeł nadmiernego zanieczyszczenia i przekraczania norm, oraz wyznaczaniu kar za szkody ekologiczne. Ustalenia norm i przepisów prawnych w dziedzinie ochrony środowiska, opartych na wynikach badań, zwłaszcza bioindykacyjnych i testów biotoksykologicznych. Konieczność zawierania umów międzynarodowych w zakresie ochrony środowi­ ska na terenach przygranicznych. Wprowadzanie do programów nauczania szkół podstawowych, średnich i wy­ ższych przedmiotów z zakresu ekologii i ochrony środowiska, oraz rozwijanie aktywności popularyzatorskiej w tej dziedzinie, jako niezbędnego warunku pobudza­ nia świadomości ekologicznej społeczeństwa. Ochrona środowiska jako proces naprawczy szkód powstałych w wyniku antropopresji wymaga dużych środków na jej realizację. Należy jednak zwrócić uwagę, że koszty poniesione na ten cel będą tym większe, im bardziej środowisko to będzie niszczone. W związku z tym podstawową zasadą powinno być usuwanie zanieczyszczeń u źródła ich powstawania, nie zaś naprawa skutków ich emisji do

175

środowiska naturalnego. To samo dotyczy ochrony zdrowia. Powinna ona polegać na niedopuszczeniu do powstawania chorób wywołanych złym stanem środowiska i stałym narażeniem na działanie czynników chorobotwórczych. Bardzo ważne jest ponadto przewidywanie pewnych ujemnych zjawisk ekologicznych i niedopuszczenie do rozszerzania się i doprowadzenia do zmian nieodwracalnych.

OBJAŚNIENIE WAŻNIEJSZYCH TERMINÓW BIOLOGICZNYCH I EKOLOGICZNYCH Antygeny — czynniki wywołujące odpowiedź immunologiczną w organizmie człowieka lub zwierzęcia. Odpowiedź ta jest wybitnie swoista. Biopolimery — związki wielocząsteczkowe, które powstają na drodze naturalnej, w żywym organizmie. Biodegradacja — rozkład enzymatyczny związków organicznych. W wyniku biodegradacji związki o złożonej budowie chemicznej ulegają rozkładowi na proste związki typu: cukry proste, kwasy organiczne lub aminokwasy. Biokumulacja — pobieranie przez ustroje żywe pewnych pierwiastków lub związków chemicznych ze środowiska zewnętrznego i gromadzenie ich w ścianie lub we wnętrzu komórki. Biocenoza — zespół różnych roślin, zwierząt i drobnoustrojów ukształtowany pod wpływem warunków ekologicznych. Biomonitoring — analiza funkcjonowania systemów, w skład których wchodzą żywe organizmy, skonstruowany w celu dostarczania ważnych informacji dla podejmowania decyzji w dziedzinie ochrony środowiska. Biwalent — para homologicznych chromosomów złączonych ze sobą w okresie pierwszego podziału meiotycznego. Chromosomy — twory zbudowane z kwasu dezoksyrybonukleinowego, znaj­ dujące się w jądrze komórkowym. Każdy chromosom przyjmuje charakterystyczne dla niego kształty i rozmiary w określonych stadiach rozwoju komórki. Chromosomy homologiczne — w organizmie diploidalnym garnitur chromo­ somów zawiera pary jednakowych chromosomów, zwanych chromosomami homo­ logicznymi. Jeden z chromosomów homologicznych każdej pary pochodzi od matki, drugi od ojca. Chromosomy homologiczne mogą się różnić genami. Crossing over — wymiana odpowiadających sobie odcinków między parą homologicznych chromosomów. Cecha — właściwość organizmu, będąca wynikiem współdziałania genu lub genów z czynnikami środowiska. Detoksykacja — odtruwanie. Polega na rozłożeniu trucizny i unieszkodliwieniu jej działania.

176

Diploid — osobnik zawierający dwa genomy. Endospory — formy przetrwalne u bakterii. Do wytwarzania endospor zdolne są tylko pewne gatunki bakterii, np. z rodzaju Bacillus. Fenotyp — zespół dostrzegalnych cech, warunkujących wygląd zewnętrzny osobnika. Różnice w wyglądzie są na ogół wynikiem współdziałania genów z określonym środowiskiem. Dlatego osobniki o tym samym składzie genetycznym, lecz żyjące w różnych warunkach środowiskowych, mogą mieć — różny wygląd i odwrotnie — osobniki o różnym składzie genetycznym mogą mieć ten sam wygląd, czyli stanowić ten sam fenotyp. Fotoreaktywacja — zniesienie efektów mutagenicznych przez działanie światła widzialnego. Fotooksydacja — przemiany fotochemiczne inicjowane przez światło. Gen — jednostka dziedziczenia i zmienności. Jest to pewien odcinek nici DNA. Genotyp — zespół wszystkich genów w komórce. Genom — zespół chromosomów charakterystyczny dla gamety (komórki płcio­ wej) osobnika diploidalnego. Komórki płciowe są haploidalne, ponieważ mają zredukowaną do połowy liczbę chromosomów. Komórki somatyczne osobnika diploidalnego mają natomiast dwa genomy: jeden otrzymywany od matki, drugi od ojca. Gen recesywny — jest to gen, którego efekt przejawia się jedynie w stanie homozygotycznym. Gen dominujący — jest to gen, którego efekt przejawia się niezależnie od tego, czy występuje on w stanie heterozygotycznym, czy homozygotycznym. Gameta — komórka płciowa. Genotoksyczny czynnik — czynniki chemiczne lub fizyczne, które uszkadzają strukturę DNA, zmieniając w ten sposób informację genetyczną. Haploidalna komórka — komórka płciowa osobnika diploidalnego, zawierająca zredukowaną do połowy liczbę chromosomów. Homoestaza — suma mechanizmów regulacyjnych, umożliwiających dostosowy­ wanie się organizmu do zmiennych warunków środowiskowych. Homozygotyczny osobnik — roślina lub zwierzę mające dwa identyczne geny określające jakąś cechę. Jeden pochodzi od ojca, a drugi od matki. Heterozygotyczny osobnik — ma jeden gen dominujący, a jeden recesywny, Informacja genetyczna — program, według którego żywy organizm zachowuje stałość cech oraz przekazuje go organizmom potomnym. Stałość przekazywania informacji genetycznej jest podstawą dziedziczenia cech. Interfaza — okres między ostatnią fazą podziału jądra komórkowego, a pierwszą fazą podziału następnego. Jest to więc okres między jednym podziałem jądra a drugim. Inhibicja — blokowanie lub hamowanie funkcji. Przykładem jest inhibicja enzymu, podczas której inhibitor blokuje funkcję katalityczną enzymu. Inhibicja kontaktowa — stan, w którym następuje zahamowanie aktywności

177

uchowej i mitotycznej w chwili, gdy komórki zetkną się ze sobą. Można to zjawisko łbserwować w populacjach komórek hodowanych in vitro. Jedną z najistotniejszych óżnic między komórkami normalnymi a rakowymi jest brak inhibicji kontaktowej i tych ostatnich. Klon — grupa organizmów, która powstała z jednego osobnika w wyniku ozmnażania wegetatywnego. Komplementarność — dopełnianie się np. zasad w cząsteczce DNA. Zjawisko >oIega na tym, że występowanie określonej zasady w pewnym miejscu nici DNA vymusza obecność komplementarnej zasady na nici drugiej. Komplementarna jest tdenina i tymina oraz guanina i cytozyna. Komórka somatyczna — powstaje z zygoty poprzez mitozę i dlatego wszystkie :awierają prawidłowy, podwójny garnitur, czyli diploidalną liczbę (2n) chromoomów. U człowieka i zwierząt wyższych są to wszystkie komórki organizmu oprócz :omórek płciowych. Komórka rakowa (nowotworowa) — komórka patalogicznie zmieniona, autolomiczna, powstaje w organizmie człowieka lub zwierzęcia. Poprzez częste mitozy łaje początek populacji komórek rakowych, nie zróżnicowanych, tworzących guz iowotworowy. Letalne działanie — działanie śmiertelne. Dawka letalna związku toksycznego powoduje natychmiastową śmierć organizmu. Mitoza — proces podziału jądra w komórkach somatycznych. W wyniku tego Procesu tworzą się dwa jądra, z których każde zawiera taki sam garnitur chromo;omów jak jądro wyjściowe. Mejoza — podział redukcyjny jądra. Jest to proces podziału jądra, który prowadzi lo zmniejszenia o połowę liczby chromosomów w jądrach komórek potomnych. Mutacja — nagła zmiana dziedziczna. Zachodzi z niewielką częstotliwością v każdej populacji — mutacja spontaniczna, lub występuje często pod wpływem rzynników chemicznych lub fizycznych — mutacja indukowana, Mutacja chromosomowa — zmiana w uszeregowaniu liniowym genów w chromo­ somie. Mutacja genu — zmiana dziedziczna danego genu Mutacja punktowa — jest mutacją genu. Mutacja genomu — zmiana w liczbie chromosomów, np. trisomia polega na tym, KQ zamiast dwóch chromosomów stanowiących parę, występują trzy chromosomy. Mutant — osobnik lub komórka, która powstała na skutek mutacji jednej lub większej liczby cech z formy macierzystej. Mutageny — czynniki ingerujące w strukturę DNA. Wywołując uszkodzenia zmieniają jedną lub kilka cech. Zmiany te dziedziczą się. Metabolity — produkty przemian metabolicznych. Nukleotyd — podjednostka kwasu dezoksyrybonukleinowego DNA, zbudowana i zasady purynowej lub pirymidynowej, cukru pięciowęglowego dezoksyrybozy i reszty kwasu fosforowego.

178

Plazmidy — cząsteczki pozachromosomalnego DNA, występujące u bakterii. Są to twory autonomiczne, posiadają zakodowaną informację genetyczną o pewnych, istotnych dla życia cechach, np. oporności na środki dezynfekcyjne lub leki. Proliferacja — zwiększanie liczebności komórek na skutek aktywności mitotycznej i podziałów. Produkcja pierwotna — synteza składników komórkowych przez fotoautotrofy. Energia świetlna służy bezpośrednio do wytworzenia glukozy, która jest pod­ stawowym związkiem organicznym i źródłem energii w procesie dysymilacji. Produkcja wtórna — wytwarzanie składników komórkowych przez heterotrofy, które do syntezy wykorzystują energię pochodzącą z dysymilacji. Przeciwciała — białka o dużej swoistości, wytwarzane pod wpływem antygenu. Pełnią istotną rolę w obronie immunologicznej. Różnicowanie komórek — polega na postępującej specjalizacji struktury i funkcji. Dotyczy wyłącznie organizmów wielokomórkowych. Różnicowanie zachodzi przez cały czas życia organizmu, jednakże maksimum osiąga w okresie embrionalnym. Jest podstawą powstawania tkanek. Różnicowanie komórkowe nie zależy od utraty czy przyjęcia informacji genetycznej, lecz od innych mechanizmów działających praw­ dopodobnie zarówno na poziomie transkrypcji, jak i translacji. Komórki nowo­ tworowe nie różnicują się. Rekombinacja ~ powstawanie cech dziedzicznych w nowych kombinacjach u pokolenia, które w wyniku rozmnażania płciowego łączy cechy pochodzące od obojga rodziców. Odróżniamy rekombinację, która powstaje w wyniku krzyżowania różnych, niehomologicznych chromosomów pochodzących od rodziców. Drugi typ polega na wymianie odcinków (crosing over) między dwoma chromosomami homologicznymi, z których każdy pochodzi od innego rodzica. Znane jest także zjawisko rekombinacji u bakterii, które wprawdzie nie rozmnażają się sposobem płciowym, ale możliwości genetycznych zmian realizują podczas koniugacji, transfor­ macji lub transdukcji. Rewersja mutacji — powrót do stanu pierwotnego zmutowanej komórki. Dość często rewersja polega na ponownej mutacji, ale odwrotnej do kierunku mutacji pierwotnej. W ten sposób zostaje przywrócona cecha, która uległa zmianie. Sprzężenie zwrotne — polega na inhibicji pierwszego enzymu w szlaku metaboli­ cznym, przez odwracalne wiązanie produktu końcowego. Jest to podstawo­ wy mechanizm regulacji na poziomie molekularnym. Istnieją także możli­ wości funkcjonowania sprzężenia zwrotnego na innych poziomach organizacji biologicznej. Transformacja nowotworowa — całość zmian zachodzących w komórce, w wyni­ ku których komórka somatyczna zostaje zmieniona w komórkę rakową. Transpozycja — przeniesienie genu z jednego chromosomu na inny, lub z jednego miejsca na inne w obrębie tego samego chromosomu. Toksyny — bardzo silne trucizny wytwarzane przez bakterie chorobotwórcze. Są odpowiedzialne za ostre objawy chorobowe.

179

Turbulencja — mieszanie, np. osadu czynnego ze ściekami. Transkrypcja (przepisywanie) — proces, dzięki któremu informacja genetyczna zawarta w DNA jest przekazywana do mRNA. Translacja — proces, dzięki któremu informacja genetyczna zawarta w mRNA służy do biosyntezy białek. Genetycznie kontrolowana jest sekwencja aminokwasów w łańcuchu polipeptydowym. Toksyczność — cecha związków chemicznych zwanych truciznami, które wpro­ wadzone do żywego organizmu w bardzo małych ilościach powodują jego śmierć lub ciężkie uszkodzenia różnych funkcji fizjologicznych. Zatrucie ostre jest zatruciem śmiertelnym, zatrucie przewlekłe (chroniczne) może trwać dość długi czas, powo­ dując jednak poważne zakłócenia i zagrożenie zdrowia.

SKOROWIDZ Actinomycetales 154 Adaptacyjna zmienność 50 Adenozynotrójfosforan (ATP) 56 Aflatoksyny 138 Agranulocyty 17 Alergiczne reakcje 120 Anabolizm 74 Antropopresja 91, 97 Aparat Golgiego 11 Arizona 151, 152 Asymilacja 74 Atmosfera 168

Citrobacter 152 Clostridhtm botulinum 150 Clostridium tetani 149 Coxsackie wirusy 143 Crossing over 50 Cykl Entnera-Doudoroffa 71 Cykl Krebsa 65, 66, 71 Cykl pentozowy 71 Cykle biogeochemiczne 98, 99, 100, 102, 103 Cytokineza 29 Cytoplazma 7 Czas ekspozycji 140

Bttcillaceae 148 Bacillus anthracis 149 Bakterie chorobotwórcze 141, 147, 156 Biocenoza 93 Biogeny 7, 56, 92, 113 Biochemiczne zapotrzebowanie tlenu (BZT) 161 Bioindykacja 138, 139 Biokatalizatory 58 Biokumulacja 7 Biosfera 167 Biotesty 139 Błona cytoplazmatyczna 6

Deficjencja 54 Degradacja środowiska 119 Delecja 54 Dendryty 17 Denitryfikacja 73 Desulfurikacja 73 Destruenci 96 Detoksykacja 124 Drapieżnictwo 94 Duplikacja 55 Dysymilacja 61 Dziedziczność 36

Cecha dominująca 36 Cecha recesywna 36 Chemosynteza 79 Chlorofil 75 Chloroplasty 13 Chromoplasty 13

ECHO - wirusy 144 Edwardsiella 153 Egzogenne aminokwasy 84 Egzotoksyny 148 Ekologia 91 Ekosystem 91, 92, 97

180 Elektrofiltry 167 Embriotoksyczne działanie 127 Egzogenne aminokwasy 84 Endogenne aminokwasy 84 Endotoksyny 148 Enterobacteńaceae 151 Enterowirusy 142 Entropia 105 Enzymogen 58 Enzymy 57 Enzymy frakcji mikrosomalnej 125 Erozja gleby 113 Erytrocyty 17 Escherichia 152

Klonowanie 50, 51 Kod genetyczny 43, 45 Kofaktor 39 Komórka diploidalna 39, 49 Komórka haploidalna 39, 49 Komórka rakowa 34 Komórka somatyczna 55 Komensalizm 94 Kompleks sorpcyjny 113 Koniugacja 51 Konkurencja 94 Kwas dezoksyrybonukleinowy DNA 35,41, 46-47, 52-53, 140 Kwas rybonukleinowy RN A 41-43, 45-46

Fagi 41 Fenotyp 49 Fimbrie 10 Fotoreaktywacja 54 Fotosynteza 74

Lactobacillaceae 150 Latencja 126, 121 Leptospira 154 Leukocyty 17, 157 Leukoplasty 13 Litosfera 168 Lizosomy 11

Gen 36, 46, 47, 54 Genofor 7 Genom 49 Genotyp 49 Glikoliza 65 Gram-dodatnie bakterie 5 Granulocyty 17 Herpesmrus 146 Hemoglobina 61, 62 Heterotrofy 71, 74, 79 Histony 46 Homeostaza 85, 86, 90, 105 Hydrosfera 168 Hypertrofia 32 Indukcja enzymatyczna 48 Infekcje latentne 146 Inhibicja kompetycyjna 58 Inhibicja kontaktowa 34 Inhibicja niekompetycyjna 58 Inwazyjność drobnoustrojów 148 Inwersja 55 Jąderko 13 Jądro komórkowe 12 Kapsyd 142 Karioplazma 12 Katabolizm 61 Katastrofa ekologiczna 112 Klebsiella 153

Łańcuch troficzny 95, 96 Makroelementy 93 Mejoza' 30 Metabolity 137 Mezosomy 7 Miano coli 156 Mikroelementy 93 Mitochondria 11 Mitotyczna homeostaza 31 Mitoza 29 Modulatory allosteryczne 58 Mutacja 50, 55 Mutagenne czynniki 53 Mutualizm 94 Mycobacteriaceae 154 Mycobacterium 154 Mykotoksyny 138 Neuron 17 Neuryt 17 Neutralność 94 Nukleoid 7 Oczyszczanie biologiczne 160 Oczyszczanie mechaniczne 159 Oddychanie beztlenowe 71 Oksyhemoglobina 62 Oncorna wirusy 145 Operon 47

181 Ortomyksowirusy 144 Osad czynny 162 Ozonosfera 108 Paramy ksowirusy 145 Pasożytnictwo 94 Peptydoglikan 5 Pestycydy 113, 114, 172 Piast ydy 13 Plazmidy 40 Płytki krwi 17 Polio wirus 143 Poxwirus 144 Producenci 96 Produkcja pierwotna 96,105 Procnzym 58 Proliferacja 32, 35, 120 Promieniowanie jonizujące 133 Proteus 153 Protokooperacja 94 Protoplast 5 Przepływ energii 104 Rakotwórcze czynniki 121 Rekombinacja 50 Replikacja 28, 38 Represja enzymatyczna 48 Retikulum endoplazmatyczne 10 Rewersja mutacji 53 Różnicowanie 27, 33 Rybosomy 7 Salmonella 151, 152 Samooczyszczanie 117 Seratia 153 Shigella 151 Smog 109 Spirillaceae 153 Stratosfera 168 Streptococcus 150 Szlak biosyntetyczny 82 Szlak energiotwórczy 82 Ściana komórkowa 10 Ścieki 158 Teratogeneza 34, 114 Test Amesa 140 Tkanki roślinne 18 — twórcza 18

— okrywająca 18 — miękiszowa 18 — wzmacniająca 18 — przewodząca 18 Tkanki zwierzęce 16 — nabłonkowa 16 — podporowa 16 — mięśniowa 17 — nerwowa 17 — krew 17 Toga wirusy 145 Toksyczność 122 Toksyny bakteryjne 148 Transdukcja 51 Transfekcja 51 Transformacja 51 Transformacja nowotworowa 34 Transkrypcja 43 Translacja 43 Translokacja 54, 55 Transpozycja 50, 51 Transwersja 54 Tranzycja 54 Troposfera 168 Trucizna 122 Układy narządów 18 — szkieletowy 18 — mięśniowy 18 — pokarmowy 18 — oddechowy 18 — moczowo-płciowy 21 — krążenia 21 — wydzielania wewnętrznego 22 — nerwowy 25 Układ otwarty 105 Vibrio 153 Wirulencja 148 Wirusy 51, 141, 156 Wirusy onkogenne 127 Wskaźnik coli 156 Zanieczyszczenia 106 Zanieczyszczenia wtórne 117 Zatrucie 122 Zmienność 36, 50, 53, 56 Związki genotoksyczne 174 Związki powierzchniowo-czynne 6

I I

SPIS RZECZY Wstęp

3

I. BIOLOGIA 1. Charakterystyka ustrojów żywych 2. Budowa organizmów 2.1. Budowa komórki 2.1.1. Budowa komórki u Procaryota 2.1.2. Budowa komórki u Eucaryota 2.2. Budowa tkanek 2.2.1. Tkanki zwierzęce 2.2.2. Tkanki roślinne 2.3. Układy narządów 2.3.1. Układ szkieletowy 2.3.2. Układ mięśniowy 2.3.3. Układ pokarmowy 2.3.4. Układ oddechowy 2.3.5. Układ moczowo-płciowy 2.3.6. Układ krążenia 2.3.7. Układ wydzielania wewnętrznego 2.3.8. Układ nerwowy 3. Rozmnażanie, wzrost i różnicowanie się komórek 3.1. Budowa i funkcja jądra komórki 3.2. Podział komórek 3.2.1. Mitoza

3.2.2. Mejoza 3.3. Regulacja podziału komórek 3.4. Wzrost komórek i tkanek 3.5. Klasyfikacja populacji komórek 3.6. Różnicowanie się komórek 3.7. Komórka rakowa 4. Genetyka 4.1. Dziedziczność i zmienność 4.2. Skład chemiczny materiału genetycznego 4.2.1. Budowa i synteza DNA 4.2.2.1. Plazmidy 4.2.2. Budowa, synteza i rodzaje RNA 4.2.2.1. Biosynteza białek 4.2.3. Białka jądra komórkowego 4.3. Geny — jednostki dziedziczenia i zmienności 4.4. Regulacja funkcji genu 4.5. Struktura i funkcja chromosomów 4.6. Genotyp i fenotyp 4.7. Zmienność organizmów 4.7.1. Rekombinacja, transpozycja i klonowanie 4.7.2. Zmienność mutacyjna 4.7.2.1. Mutacje genowe (mutacje punktowe) 4.7.2.2. Mutacje chromosomowe 4.7.2.3. Znaczenie mutacji 5. Metabolizm

4 4 4 4 5 10 13 16 18 18 18 18 18 20 21 21 22 25 27 27 28 29

30 31 32 32 33 34 35 36 37 37 40 41 43 46 46 47 49 49 50 50 53 54 54 55 56

184 5.1. Enzymy 5.2. Dysymilacja (katabolizm) 5.2.1. Oddychanie tlenowe (aerobowe) 5.2.1.1. Oddychanie wewnątrzkomórkowe 5.2.2. Oddychanie beztlenowe (anaerobowe) 5.2.2.1. Fermentacje 5.2.2.2. Inne typy oddychania beztlenowego 5.3. Asymilacja (anabolizm) 5.3.1. Fotosynteza 5.3.2. Chemosynteza 5.3.3. Heterotrofia (cudzożywność) 5.3.4. Biosynteza składników komórkowych 6. Homeostaza II. EKOLOGIA 1. Pojęcie ekosystemu 1.1. Czynniki rozwoju organizmów 1.2. Biocenoza 1.2.1. Struktura biocenozy 1.2.2. Interakcje między dwoma gatunkami 1.2.3. Łańcuch troficzny (pokarmowy) 1.3. Obieg materii w ekosystemie 1.3.1. Cykl biogeochemiczny węgla 1.3.2. Cykl biogeochemiczny azotu 1.3.3. Cykl biogeochemiczny fosforu 1.3.4. Cykl biogeochemiczny siarki 1.4. Przepływ energii przez ekosystem 1.5. Homeostaza ekosystemu 2. Zanieczyszczenie i degradacja ekosystemu 2.1. Zanieczyszczenie powietrza atmosferycznego 2.1.1. Skutki oddziaływania zanieczyszczeń powietrza 2.2. Zanieczyszczenie gleby 2.3. Zanieczyszczenie wód powierzchniowych 2.4. Samooczyszczanie się ekosystemów 3. Zanieczyszczenie i degradacja środowiska a zagrożenie zdrowia człowieka 3.1. Działanie biologiczne zanieczyszczeń środowiska 3.1.1. Działanie toksyczne 3.1.2. Działanie mutagenne i rakotwórcze 3.1.3. Inne rodzaje aktywności biologicznej zanieczyszczeń środowiska naturalnego 3.2. Ważniejsze zanieczyszczenia chemiczne i ich wpływ na zdrowie człowieka 3.2.1. Gazowe produkty spalania paliw 3.2.2. Metale ciężkie 3.2.3. Odpady radioaktywne 3.2.4. Związki organiczne 3.2.5. Powstawanie metabolitów szkodliwych dla zdrowia w środowisku naturalnym 3.3. Wykrywanie czynników szkodliwych dla zdrowia 3.3.1. Badania biotoksykologiczne 3.3.2. Badania bioindykacyjne dotyczące występowania czynników mutagennych i rakotwórczych 3.4. Wirusy i bakterie chorobotwórcze jako zanieczyszczenia biologiczne środowiska . . . 3.4.1. Wirusy

57 61 61 62 71 71 73 74 74 79 79 82 85 91 91 92 93 93 94 95 97 98 98 102 103 104 105 106 108 110 112 115 117 119 121 122 124 127 127 127 129 132 133 137 138 139 139 141 142

4

3.4.1.1. Ważniejsze wirusy atakujące człowieka 3.4.1.2. Kontrola wirusologiczna środowiska naturalnego 3.4.2. Bakterie chorobotwórcze w środowisku naturalnym człowieka 3.4.2.1. Ważniejsze bakterie chorobotwórcze atakujące człowieka 3.4.2.2. Ocena bakteriologiczna jakości środowiska naturalnego 3.5. Reakcje obronne organizmu 4. Usuwanie zanieczyszczeń 4.1. Oczyszczanie ścieków 4.1.1. Charakterystyka ścieków 4.1.2. Metody oczyszczania ścieków 4.1.2.1. Biologia osadu czynnego 4.1.3. Perspektywy zastosowania nowych, aktywnych szczepów bakterii do biodegradowania niektórych zanieczyszczeń przemysłowych 4.2. Oczyszczanie i uzdatnianie wody do picia 4.3. Oczyszczanie gazów odlotowych z pyłów i zanieczyszczeń gazowych 4.4. Oczyszczanie gleby 5. Biosfera 6. Ochrona środowiska Objaśnienie ważniejszych terminów biologicznych i ekologicznych Skorowidz

142 146 i47 148

155 156 157 157 158 159 162 164 165 166 167 I67 173 175 179

i