Morfologia fun-5

MORFOLOGIA FUNKCJONALNA ROŚLIN

Wykład 5 Układ fotosyntetyczny Układ przewietrzający Układ przewodzący

Czesław Hołdyński

UKŁAD FOTOSYNTETYZUJĄCY Ą ¾ Chlorenchyma liści ¾ Chlorenchyma kory pierwotnej łodyg ((warstwyy subepidermalne) p )

ƒ kolenchyma z chloroplastami (dwuliścienne) ƒ kompromis pomiędzy sklerenchymą a komórkami miękiszu asymilacyjnego (jednoliścienne)

¾ Miękisz ę łyka y w okolicach KAMBIUM, organy g y kwiatowe, owoce (nawet tkanki gdzie dostęp światła jest znikomy)

Układ chloroplastów w komórce

Ustawienie chloroplastów w komórkach rzęsy

Ustawienie chloroplastów p w komórce Mougeotia scslaris

Chlorenchyma y – liść rośliny y dwuliściennejj

Schemat budowy anatomicznej liścia

skórka przestwór powietrzny mezofil C4 mezofil wieńcowy tkanka waskularna

Schemat przekroju poprzecznego przez liść kukurydzy

fotografia z mikroskopu elektronowego

Nerw liściowy bez mezofilu wieńcowego i z mezofilem wieńcowym

FUNKCJA UKŁADU Ą FOTOSYNTETYZUJĄCEGO • przekształcenie energii świetlnej w energię chemiczną zawartą w ATP (fosforylacja fotosyntetyczna) • tworzenie t i NADPH+ (zredukowany ( d k fosforan f f di kl t d dinukletydonikotynoadeninowy) • wiązanie CO2 → synteza cukru

FUNKCJA UKŁADU FOTOSYNTETYZUJĄCEGO • wiązanie i i CO2 → synteza t cukru k bezpośrednio w cyklu Calvina-Bensona (C – B) (w stromie chloroplastu) FOTOSYNTEZA typu C3 dekarboksylacja

Adaptacja Ad t j roślin śli d do: •dużego natężenia światła •niskiej wilgotności (zamknięcie szparek) •wysokiej temperatury wiązanie CO2 zachodzi w nocy gdy wilgotność powietrza jest większa, szparki otwarte

pośrednio w cyklu Hatcha-Slacha (H – S) I etap w cytoplazmie włączenie CO2 do kwasów czterowęglowych (np. kw. jabłkowego)

II etap w cyklu C – B ((dekarboksylacja) y j ) rozdzielenie przestrzenne cyklów H – S i C – B ((w różnych y komórkach))

FOTOSYNTEZA typu C4 rozdzielenie czasowe cyklów H – S – noc;; C – B – dzień

FOTOSYNTEZA typu CAM

Sposoby zwiększania powierzchni aktywnej miękiszu asymilacyjnego

A - komórki palczaste u bzu czarnego B - komórki palczaste u piwonii C, D - listwowate wyrosty ściany u bambusa (C) i u sosny (D)

Budowa anatomiczna igły g y sosny y zagłębiony aparat szparkowy

miękisz asymilacyjny przewód żywiczny

fałdy ściany komórkowej endoderma wiązki przewodzące

hypoderma

epiderma

Opadanie liści

łodyga

ogonek liściowy

wiązka przewodząca warstwa odcinająca

Układ przewietrzający (wentylacyjny) ¾ Aerenchyma ¾ Przestwory międzykomórkowe powierzchnia systemu przestworów wewnętrznych w liściu jest 7 – 31 x większa niż powierzchnia zewnętrzna liścia ¾ Aparaty szparkowe (także w skórce łodyg) ¾ Przetchlinki ¾ Pasma aerenchymy towarzyszące śladom liściowym ƒ lepidendrony ƒ prymitywne nagonasienne ¾ Kanały powietrzne łodyg ƒ traw ƒ Umbelliferea y reksygeniczne yg w wiązce ą p przewodzącej, ą j, np. p kukurydzy y y ¾ Komory

WYSTĘPOWANIE AERENCHYMY • organy roślin podwodnych, np. wywłócznika i rdestnic, moczarki, itp. • pędy turzycowatych • pędy sitowatych • pędy skrzypowatych • łodygi lub liście hydrofitów

Aerenchyma w łodydze wywłócznika

Aerenchyma

Przestwory międzykomórkowe – sposoby powstawania 1. Sposób schizogenowy – rozpuszczanie, rozklejanie się blaszki środkowej, rozrastanie się komórek, np. kanały powietrzne jeżogłówki, liściu dziurawca, ogonku grążela itp.

2. Sposób lizygenowy – rozkład i rozpuszczanie fragmentów tkanki (części komórek w tkance), np. wiele kanałów tkanek wydzielających olejki l jki eteryczne t

3 Sposób 3. S ób reksygenowy k – rozerwanie i (mechaniczne) ( h i ) tkanki, tk ki np. centralne partie łodyg traw, baldaszkowatych, złożonych, liście cebuli cebuli, tataraku, tataraku turzycowatych itp. itp

UKŁAD PRZEWODZĄCY ROŚLINY 1. TKANKI PRZEWODZĄCE KSYLEM (drewno) roślin okrytonasiennych pochodzenie, powstawanie elementy strukturalne ksylemu ontogeneza różnice protoksylem – metaksylem – ksylem wtórny FLOEM (łyko) roślin okrytonasiennych pochodzenie, h d i powstawanie i elementy strukturalne floemu ontogeneza różnice óż i protofloem t fl – metafloem t fl – floem fl wtórny tó

2. FILOGENEZA ELEMENTÓW PRZEWODZĄCYCH 3. TYPY WIĄZEK PRZEWODZĄCYCH 4. FILOGENEZA UKŁADU TKANEK PRZEWODZĄCYCH – TEORIA STELARNA 5. UKŁAD TRANSPORTOWY (PRZEWODZĄCY)

FILOGENEZA (rozwój rodowy, ewolucja) ELEMENTÓW PRZEWODZĄCYCH rośliny niższe – brunatnice pierwsze oznaki specjalizacji funkcjonalnej w obrębie tkanek rzekomych – „nibysita” mszaki – wyspecjalizowany tylko gametofit - hydroidy; leptoidy widłaki, paprocie, widłaki paprocie skrzypy – floem niezróżnicowany, – ksylemie tylko cewki; wyjątkowo naczynia - np. u widliczki idli ki (Selaginella), (S l i ll ) orlicy li (Pteridium (Pt idi aquilinum) ili ) nagonasienne – ksylem - tylko cewki + miękisz wyjątkowo + naczynia (gniotowe - Gnethinae, przęśl – Ephedra) – floem - długie g komórki sitowe + komórki albuminowe+ miękisz ę okrytonasienne – wyspecjalizowanie funkcjonalne elementów strukturalnych ksylemu i floemu

ELEMENTY PRZEWODZĄCE U PŁONNIKA

leptoidy

HYDROIDY I LEPTOIDY U PŁONNIKA

TKANKI PRZEWODZĄCE ROŚLIN OKRYTONASIENNYCH tkanki stałe niejednorodne

elementy strukturalne KSYLEM (drewno) gr. xylos (drewno)

- naczynia i (tracheje) (t h j ) - cewki (tracheidy) - włókna drzewne - miękisz drzewny

FLOEM (łyko) gr. floios (kora)

- rurki ki sitowe it - komórki towarzyszące - włókna łykowe - miękisz łykowy

KSYLEM (drewno) roślin okrytonasiennych POCHODZENIE POWSTAWANIE POCHODZENIE, ksylem pierwotny (protoksylem i metaksylem) - z prokambium w merystemie wierzchołkowym pędu - z pleromu (= prokambium) w merystemie wierzchołkowym korzenia

ksylem y wtórny y z kambium w łodydze lub korzeniu

KSYLEM (drewno) roślin okrytonasiennych ONTOGENEZA (kolejność w rozwoju osobniczym) protoksylem (drewno wczesne) prokambium metaksylem (drewno późne)

kambium

ksylem wtórny

Kolejne j stadia rozwoju j członu rurki naczyniowej

Pinus

Malus

Quercus

Wybrane y elementy y drewna

Quercus

Malus

Alnus

Typy naczyń

pierścieniowate p

spiralne p drabiniasto jamkowate parenchyma

jjamkowane

Ksylem pierwotny

Naczynia (tracheje)

naczynie

włókna drzewne

CEWKI

NACZYNIA przekrój podłużny ściana końcowa rurki naczynia

jamki

Drewno sosny miękiszowy promień rdzeniowy

jamki lejkowate

cewka k

Tracheidy (Pinus sp sp.))

Nerwacja liścia

Cewki protoksylemowe w drobnych d b h nerwach h liściowych liś i h

porównanie struktury PROTOKSYLEM CEWKI I NACZYNIA o małych średnicach pierścieniowate spiralne (d bi k (drabinkowate) t )

METAKSYLEM

KSYLEM WTÓRNY

duże średnice

duże średnice

siatkowate jamkowate

jamkowate

nieliczny

nieliczny

MIĘKISZ DRZEWNY liczny (przenośnikowy) WŁÓKNA DRZEWNE brak

liczne

bardzo liczne

porównanie funkcji i występowania w roślinie PROTOKSYLEM

METAKSYLEM

KSYLEM WTÓRNY

....................................................................................................................... - dojrzewa podczas - dojrzewa po ustaniu - dojrzewa podczas wzrostu organów wzrostu na długość wzrostu na grubość .................................................................................................................................................

- krótko służy do przesyłania wody podczas wzrostu p

- służy do przesyłania wody w organach o budowie pierwotnej p j

- służy do przesyłania wody w organach o budowie wtórnejj

................................................................................................................................................................................................

- służy głównie do „zbierania” wody w korzeniu i do „oddawania” wody w liściu

- wzmacnia organy o budowie pierwotnej (łodyga, korzeń; ogonki i nerwy liściowe;; szypułki) yp )

- wzmacnia łodygi i korzenie o budowie wtórnej (zwłaszcza u roślin drzewiastych)

..............................................................................................................................................................................................

- nie gromadzi zapasów

- gromadzi materiały zapasowe

- gromadzi materiały zapasowe

FLOEM ((łyko) y ) roślin okrytonasiennych y y POCHODZENIE POWSTAWANIE POCHODZENIE, • floem pierwotny (protofloem i metafloem) - zp prokambium w merystemie y wierzchołkowym y pę pędu - z pleromu (= prokambium) w merystemie wierzchołkowym korzenia

• floem wtórny y z kambium w łodydze lub korzeniu

FLOEM (łyko) roślin okrytonasiennych ONTOGENEZA (kolejność w rozwoju osobniczym) protofloem (łyko wczesne) prokambium metafloem (łyko późne) kambium

floem wtórny y

FLOEM

pola sitowe p

komórki przyrurkowe rurki sitowe

Cucurbita sp. floem przekrój poprzeczny

Cucurbita sp sp. floem przekrój podłużny

FLOEM komórka sitowa Paprotniki Nagonasienne g człony rurek sitowych Dwuliścienne drzewiaste Dwuliścienne zielne Jednoliścienne

porównanie struktury PROTOFLOEM

METAFLOEM

FLOEM WTÓRNY

........................................................................................................................ RURKI SITOWE o małych średnicach duże średnice duże średnice ........................................................................................................................ KOM TOWARZYSZĄCE KOM.TOWARZYSZĄCE brak występują występują ........................................................................................................................ MIĘKISZ ŁYKOWY liczny nieliczny nieliczny (przenośnikowy) ........................................................................................................................ WŁÓKNA ŁYKOWE nieliczne z prokambium, dość liczne dość liczne lub z przekształcenia miękiszu protofloemu

porównanie funkcji i występowania w roślinie PROTOFLOEM

METAFLOEM

FLOEM WTÓRNY

....................................................................................................................... - dojrzewa podczas - dojrzewa po ustaniu - dojrzewa podczas wzrostu organów wzrostu na długość wzrostu na grubość .................................................................................................................................................

- krótko służy do przesyłania cukrów podczas wzrostu p

- służy do przesyłania - służy do przesyłania cukrów w organach o cukrów w organach o budowie pierwotnej p j budowie wtórnejj

................................................................................................................................................................................................

- ulega zgnieceniu, rzadziej miękisz wzmacniające włókna protofloemu

- w niewielkim stopniu wzmacnia organy o budowie pierwotnej (głównie w łodydze)

- w niewielkim stopniu wzmacnia organy o budowie wtórnej

..............................................................................................................................................................................................

- nie gromad gromadzii zapasów

- gromadzi gromad i materiały materiał zapasowe

- gromadzi gromad i materiały materiał zapasowe

........................................................................................................................................................................................................................

- nie odróżnicowuje j

- może odróżnicować - może odróżnicować do felogenu lub kalusa do felogenu lub kalusa

TYPY WIĄZEK PRZEWODZĄCYCH łyko zewnętrzne

łyko kambium

drewno kolateralna zamknięta

koncentryczna hadrocentryczna

kolateralna otwarta

koncentryczna leptocentryczna

łyko wewnętrzne

bikolateralna

radialna

Wiązka kolateralna zamknięta

Wi k przewodząca Wiązka d u Ranunculus R l sp.

Wiązka kolateralna otwarta

Wiązka bikolateralna

psiankowate dyniowate

Wiązka bikolateralna w łodydze Cucumis sp.

Wiązka promienista floem (łyko)

ksylem (drewno)

Wiązka koncentryczna - hadrocentryczna ksylem (drewno)

floem (łyko) Orlica pospolita

Wiązka koncentryczna - leptocentryczna ksylem (drewno)

Konwalia majowa

floem (łyko)

STELA = WALEC OSIOWY

Zespół tkanek przewodzących wraz z towarzyszącymi im tkankami miękiszowymi i wzmacniającymi, tworzący pewną całość położoną w centralnej części łodygi lub korzenia.

TEORIA STELARNA Różne ttypy walca Róż l osiowego i (typy (t stel), t l) które któ różnią óż i się i układem wiązek przewodzących, wykształciły się w toku ewolucji pędu roślin naczyniowych. naczyniowych

jednoliścienne

Różne typy stel

nagonasienne paprocie

dwuliścienne

psylofity

paprocie p p

paprocie

Układ tkanek przewodzących oraz ślady i luki liściowe w łodygach

syfonostela typ I

syfonostela typ II

eustela

ataktostela

skórka

pasmo komórek o zgrubiałych ścianach ksylem floem endoderma

SYFONOSTELA

merystele y pasmo y y sklerenchymy

Syfonostela y wielocykliczna y (polistela) w kłączu orlicy pospolitej Syfonostela y amfifloiczna

Syfonostela y ektofloiczna

EUSTELA

Występowanie: skrzypowe, rośliny nagozalążkowe, okrytonasienne (tylko dwuliścienne)

Walec osiowy typu eustela w łodydze rośliny zdrewniałej

Walec osiowy typu eustela w łodydze rośliny zielnej

Rodzaje transportu SYMPLASTOWY na bazie ciągłości protoplastu komórek APOPLASTOWY na bazie ba ie ciągłości wody od (dzięki (d ięki siłom spójności wody od - kohezji kohe ji cząsteczek H2O - wiązanie wodorowe) w ścianach komórkowych przestworach komórkowych i w martwych komórkowych, komórkach w tym przede wszystkim w naczyniach i cewkach MEMBRANOWY przez plazmalemmę, między symplastem a apoplastem Wyżej wymieniony transport występuje w każdej TKANCE - jest on jednak wolny (mało wydajny). wydajny)

W ewolucji roślin lądowych wykształcił się długodystansowy transport a)

b)

symplastowy - poprzez ciągi elementów sitowych. sitowych Transportowanymi substancjami są: SACHAROZA, pochodne cukrów: D-mannitol, sorbil, specyficzne białka, mRNA hormony roślinne mRNA, apoplastowy (superapoplastowy)- poprzez ciągi elementów trachealnych (cewki, naczynia)

WODA + SOLE MINERALNE

max. 60 cm/min.

W szybkiej wymianie między elementami przewodzącymi a innymi tkankami uczestniczą KOMÓRKI PRZENOŚNIKOWE wyspecjalizowany transport (szybki) membranowy.

Drogi przepływu wody z kory pierwotnej do elementu trachealnego w korzeniu

Schemat wzajemnego przenikania się symplastu i apoplastu wodnego we fragmencie pierwotnego korzenia

„załadunek” cukrów do floemu w liściu

miękisz asymilacyjny

ŹRÓDŁO (komórki liścia)

sacharoza woda

rurka sitowa biegnąca przez całą długość rośliny

Mechanizm transportu w komórkach floemu komórki towarzyszące

ODPŁYW ((komórki korzenia))

Dzięki gradientowi potencjału wodnego, począwszy od g gleby, y, poprzez p p roślinę ę powstaje p j SIŁA SSĄCA Ą TRANSPIRACJI

Podsumowanie 1.

Rośliny lądowe wykształciły dwie tkanki przewodące: ksylem (drewno) floem (łyko) o niejednorodnej budowie. Najwyższy stopień specjaizacji tych tkanek jest u roślin okrytozalążkowych.

2 2.

Tkanki te występują w organie w postaci wiązek przewodzących o różnych typach.

3 3.

Ugrupowanie wiązek ma miejsce najczęściej w centralnej części organu (łodygi, korzenia) w postaci walca osiowego = steli. steli

4.

W ewolucji roślin naczyniowatych wykształciły się różne typy stel (walców osiowych)

Lokalizacja miękiszu spichrzowego w roślinie • nasiona

bielmo zarodek (liścienie zarodka)

• owoce z owocnią (lub jej części) typu miękiszowego jagody pestkowce • owoce z owocnią pozorną

typu jabłko wieloorzeszek np. truskawka owocostany np. ananas

• kwiatostany, np. kalafior, jarmuż lub pączki boczne np. kapusta brukselka • zgrubiałe łodygi nadziemne

miękisz rdzenia miękisz podkorowy

• łodygi zdrewniałe (wielokrotnie) – miękisz promieni rdzeniowych • zmodyfikowane pędy podziemne

• korzenie spichrzowe

cebule mezofil liści spichrzowych bulwy miękisz rdzenia, m. łyka lub drewna, m. podkorowy kłącza rozłogi kłącza,

Dziękuję .

Miękisz spichrzowy bulwy ziemniaka (Solanum tuberosum)

Miękisz spichrzowy

TYPY WIĄZEK PRZEWODZĄCYCH łyko zewnętrzne

łyko wewnętrzne

radialna

Wiązki przewodzące

Biel i twardziel

Tworzenie twardzieli

W i tki w naczyniach Wcistki i h

Tkanki przewodzące w głównym nerwie liściowym

Ja a lejkowata Jamka ej o ata w drewnie jarzębiny

Przekrój poprzeczny przez blaszkę liścia hydrofitu A – liść podwodny, podwodny B – liść pływający

Vitis sp. floem przekrój poprzeczny

Vitis sp. floem przekrój podłużny

Chl Chlorenchyma h – liść rośliny śli dwuliściennej d liś i j

ATAKTOSTELA

Występowanie: okrytonasienne (tylko jednoliścienne)

Przekrój poprzeczny przez łodygę widłaka z plektostelą

AKTYNOSTELA

Kłos zarodnionośny

drewno

szypułka

łyko

AKTYNOSTELA U WIDŁAKÓW (także wymarłe widłaki)

AKTYNOSTELA W WALCU OSIOWYM KORZENIA (budowa pierwotna) floem (łyko)

ksylem (drewno)

Diktiostela

Wiązki przewodzące stanowią rurę o siateczkowatej strukturze ponieważ tworzą się luki liściowe zawierające szereg oddzielnych pasm. Luki te są wypełnione parenchymą

SYMPLAST I APOPLAST wakuola jądro cytoplazma jamki z plazmodesmami

wnętrze ę martwejj komórki ściana wtórna ściana pierwotna

Zmiana układu tkanek przewodzących w strefie przejściowej pomiędzy korzeniem a łodygą

DREWNO

ŁYKO

TYPY STEL PROTOSTELA AKTYNOSTELA

S. amfifloiczna SYFONOSTELA S.ektofloiczna S wielocykliczna S. (POLISTELA)

PLEKTOSTELA DIKTIOSTELA EUSTELA ATAKTOSTELA