I. l'nrii"·nanie rt·<·l1 h11dowy anaton1i1•z11ej (i\11dr1.<'j M.ali110\V>lki)
czło"·ieka
41 43 47
••
68 63
66
i inn,vrh naczelnych
73
n<>r\1·0\1·y "~rodko"''Y
l'kład 111nr'7'"''o pł'-''""''Y
76 77 89 93 93 94
llkJad
96
l:l..Jad
l;h!a
1ui~śnio11'Y
l:klad fJ(!decho"'·y l'khid 11ac1.~·11101v~-
Rozdział
t1·u11·1enny
2.
Zróżnicowanie
oech budowy somatycznej
l\lal i n o 1.-s ki) Dyrnorfiz1n plciovo')'
Zaburzenia ruz\\'OJlt płciowego Kunst:rtucja Posta1.va ciała Symetria i 11.'lymetria ustrojt1 Budovo·a ciała i jej geograficzne zrói.nicowanie Dermatoglify ?t1ońologia koron zębów Pigmentaeja
R.\·t1ny· biolo~ieznfo' .:\ 1el{t ór1· n~1>e kt .\· Z",\' i •l lk c'J\\" rn i<:• I / .' - 't !'Il kt I! rą 11 fu 11ki: J>! ' L, I rn j n Oąść
146 153 156 102
trzecia. Antropologia populac:."jna 1. llościou·y opis stanu i dynamiki populacji ludzkich (3lacL.:j Ir 1terllysc:.·pl i"" T'll.\" cha r:u . Ruch r1at11rah1:.· - reprodukcja: urodzenia zgo11:;' Start biologiczn~' po1J1Ilacji
Rozdział
Rozdział
:?. Genet~·ka populacyjna ctlo'"ieka \.'.Iacicj Tf t'll 11 B berg) Pulista,vo"e puji;cia: .:;er1.1Juła gf'rtó,r, ~trul;:tura genowa i :;eut•t~·pcnva RP:;uln Har
Rozdział
3. Rasogeneza
(.Jan11~/.
Pi o n t <' k)
Rozdział
.5. Zrói:nicowa.nie
Rozdział li.
Ekologia
człowieka
człowieka
wspólciesnego
1.-\ntlrz
:.Jn.nti~;:
1'1,-,ntek)
)lal\nu1v~kij
Ś.fodo'"iska
167 I ll 7 171
173 175 1\:13
195 195 198
199 202 ::?03 :!08
217
Rozrlzial 4. Klasyfikacje gatunku ludzkiego (.J dllll~Z Pi u n tek) Kl1o1.s,\·fi ko ej e przerll i r t1lt'U ~zo1v.~kie .l:'oll'ląrl.'· Linncu~zku . T~·pol ug1ezn" kc >nev 1-11ątrz:,t,< t nrtl;:o,vego czl•.nYic ka Ko11cepeje p,,],;J;:ieJ f:lzk,-,ł,•· •.\.i1tropc„Josieznej ..... )lctutł~- barJ,·ll't t~-1)1·,]o'..!ir/H'-':,to zróY.ni"u"·an1a populacji lulizl<:tel1 Zrólr11c0,vaui,-. rfl.~•,'Cce ,\!'11litd~tl lncl:t.ki••:,t'• ". ujo;:eiu l:'ol.skiej SzkuJ~- .\ntrr_>pologicz11e1 . . . . J'~·poh-.l!iCzt ,._, J;:o11e.-pc je .b.-iernn ku Jll'JI' IOlo:ri,-. .-:110- pr,rc)\\'l lll \\·ezfo'go }letod.-i I-'rzel;:rojó"- korela0,vj1t~-~l1 ~toł,\·];"-ó'v ich ko;1rP1-.,-.jc zrói:niCO\\'an1n ra.:;01,-pgo Clio"·it>ka l'opulae~-jna kor1repcja ra~.' J(o11eepeja klia'-''""'i z1nier111ośe1 ,,-,-.1,1u1trz~atnnko,1·ei ez!n" it>ka
Rozdział
i. Zagadnienia ekologii
Rozdział
8. Antropologia a kultura fizyczna {.--\.ndrz0j r.-Iali110'\\·ski)
Cąść
treści
praey (.-li1dr/.r•j )Ialino"·,;J;:i)
:!28
:!29 238 239 '.l41 247 25 3
:?'54 255
266 271
306 320
c:icart-a. Antropologia ontogenetyt·zna
Rozdział
I. Zjau·iska roz'"·oju biologicznego czlov.ieka (.\udrze.i ::\J •tł ino >YS ki) Roz\1·ój oraz 11anki o roz,voju 1\· systemie r1attk ,\sj:>ekt~y roz1vo ju . . . . . . . _ Ontogeneza a filogeneza . . . . Etap;,· roz\\·oju osobniczego człowieka
339 339 340 343
343
5 l\ozdział
::!. Zmiany proporC'ji budoW)· C'iala '" rozwoju pourodzenio\\'Ynl (Andrzej r.Inlino\' ski) ,,.ysoko~ć i ci<;>:i.ar ciała \\-zraskÓ\Y ciała i z1nian~- proporcji z ,,·iekien1
Elernent.y biologii człowieka w ujęciu 1>01)ulacyjnym i poró,vnawczJ'lU wykładane są pod rozmait.yroi nieraź. naz1'.·a1ni na róinJ'Ch kierunkach studió,v. W grtmcie rzeczy vrięc antropologia, choć vr zróżnicowanym zakresie i })Od rozn1aitymi 11azwami, V.'Ykładana jest dziś i st11diowana na takich kier11nkach uni'''ersyteckich, jak bio- · logia, ct.nografia. psychologia i }:>edagogiJ;;:a, na studiach lekarskich: medycyną. i stomatologia, na stttdia.ch wycl1owa.nia fizycznego i v; 1·amach ergonomii na kierunkach 1)olitechi1ic1.nych. Znajomość potrzeb żyriowych człowieka w jego kolejnycł1 okresach życia wymaga dziś grunto,vniejszej niż dawniej "\\·-iedzy o biologicznycl1 właści,vościach człowieka - formy zoologicu1ej, która stanowi uwieńczenia h.istor)-cr.nego roz,,·oju Ś\~·iata. -Obok teo1•etyc7..nych a.Rpektów 1vicdza ant,ropologiczna. znajduje też coraz pO\\'Rzerłui.iejsze zastoso"'·a1i.ie w roz.wiąz~y-.."·aniu licmjch problemó'" gospodarcz;~rch. )'limo różnokierunko"\\'ego rozwoj11 problem11t.yki antropologieznej, literatura trakt.ująca o \vlaśri"\\·ościach l1iólogicznycl1 człowieka w stanie zdrowia w ujęci11 popt1lacyjnym jest eiąglc jeszcze nazbyt r:zadka. Bral;; jest monografii na1lkowyrl1 poświQconych różnyin działom wiedz)· o cz.ł.o1"1eku, Z\ł·łaszcza. zaś podręcZJ1ików i skryptó'' umożli>Dn„jącJ·Ph st.11dio'\\anie licznych problemów wiedz}· ant·ropologicznej. Potrzeby \\" t)"ill z11kresie wymagają zarówno wydania. dużego calo8ciowego J>odręc7..nika a11trZipologii, jak,i podręczników mniej sz:czcgólovrych, lecz bardziej specjalio;t)·cznie l1kien11ikowanycl1, np. dla wychowa.nia fizycznegl), incdycyny·, kierunkó~· t1ni"\)Cl.'S)'1:·eckich i inż)•nicrskich. \\' olcresie pO"Th'l)jenny1n star·anlJ się za,<;pokoić pot.rzeby dydaktyc7.IlC tych rozmaitycl1 kierunkó"\v .,,,. Ztl,k;resie oprabowań :podręczniko'\J·eh. ''' 19.15 r. T. Dzier· żykray-R.ogalski i K. :.\Iodrzl'\Vska v;-yd;iJ.i Zar.IJ8 antro-pologii dla 1nedykóu•, a w 1973 r. pod red. }\.. )ialinowsl1;icgo l1l1;azal się skrypt Z(ttys antropolog-ii dla. stude1itóio medycyny ·i sto1na.tologii. Pozycje te nie zaspokajają dziś potrzeb dydaktycznych studiów kier11rikóv;· lekarskicl1. 11ajlepszej syt11acji z11ajdują się jedynie st11denci W)·chowa.ni11 fiz3·l'.zneg0. ''' 11)55 r. t1ka7..ała siQ Antropologt(1. dla. sturli.iijąc.ych ll'F 1ti. Godyckiego, 11n.st.ępnie 11. Ćwirko-Gcidyckiego i Z. Drozdt>Wskicgo .4.ntropologia tv zalcresie W'l.jcho11;a.ni(1. Jiz.1JCZ11ego ··- ThJ'"d. I - 1967, W)'rócz podręcr.nika :N". "\\'olań skiego pt . .11 etoil.11 ko1iiroli roz·ti:oju fiz.ycz11,i:;yu d;..ieci i 1nlodzieży - W}'d. I - 1965 i vt7d. II - 1~1 75, znaleźć n1cJżna ;;zereg lll.llllOgrafii traktt1jących o rozwoju biologicznyn1 człowieka, .a st11di11ją(J)' ter1 clzi<1l a11tropologii mogą .znaleźć w podręcz nik.acl1 1iropedeut3Tki pedir1trii czy psycł1ologii rozwojowej pot,rzebne informacje. Pot.rzeb:.· d.~:clc1l;:t3Tt•zne ,,. Z
''r
Pn cd mowa ?-·!~..-.
s_ s
L:.·k ~- '''ola.ńskiego. Sie111ca i )I_ P~·żuk -~ntropv111etria i1;Żynier!1ina • : •.7_-, r ,,-~z.'-·stkir kien11iki st11tlió,\-, 1111 kt<'1ry-·el1 '';;klada11a jest a.nt.ropologia ui -z -. ··• ,, j,l -~zczególnie łJrak }Jodręeznika a Il trO})Ofllt'trii. 'l'ec·lmiki a11tropometr.'-'Czne ri··z." ._.,!;• ;.ię '" ostatni('l1 rlzicsięeioleciael1 i uz.vskal.'-· li(·z11e Jl(),,-e :z.astosov.·a.n.ia. ( •; .- • · ,,,-al\,. })rzez l.I. Ć\\-irko-God:-;·<·kiPgL) Zu r_r;.s ri n tropo111(f rii \\".'-·d111\\- ''' 1933, l'.·--·:..' 1 lf!31_i r. ua~·110 11\eg:I l\~'C'ZPl]lcie111 Ilgólne dział}' naszego 011rtt('ou·ania. )limo t.'--·el1 liczn.'-"ch nicdost~'ltkÓ\\" ''".'-·daje si~ 11a111, Ż(' ()}JTaro,,·anie nasze jll'Z}'ezyili się cło pogłębienia zainterC'SO\\'aJl antropologit11dió"\\·.
Wstęp
Termin antropologia poel1odzi od słó'v gre(•ki('l1: anthro1Jos -- C'7.Jo,vick i logos nauka. \\' dosło\>11:·m tł11mH('Zt"11it1 jest to ,,·ię{' 11a11ka o ezlo\,-i(·l;;n. Szerokie t1jęcie antro11ologii 11leglo ZH"\\'(;'Żeni11 rl<> 11a11ki lJiologicz11ej tl c·z]o,,-iek11, el1oć· dziś jeszczC' '\\' ,,·iel11 krajacl1 \1·~·
,„
defu1icję 11astępująeo:
~.\i1tro11ologia 1>odłożc
jest nauką lJatl
zja\\·isk. '''edlug T.
I)zierż}·kl·R.''-Rogulskiego: ~-\.11tro1Jologia.
jest to 11a11ka o ty11oge11ezie ezło,,-ieka ,,. asJlekcie filo- i {1ntogr-11cz.'- zatl1oiskiem prz}Trodniez}·tu i spoleezn:-.·m, roz\,·ojeru C'}>viliz;1eji łt \vłaśei,vościanri biologiczIl}'llli t.Jrel1 }IO})tllaeji, które można '''}'raz:~ o;tanem zdro\1-ia (Jialco1Jatc1logiłt) i 1niernikami den1ografiezn}·rni (paleoden1ografia). ,,. tej grtlJliC' zagall11ień obok badań J)aleoekologii pro\1-aclzi się obsenraC'je genez.'- i e\vOil1eji 111llzkiel1 zacl10\>ań i org<-1nizacji s1lolerzeńst\1·a. :Szeroko \\'}'korZ}'St·uje się t.11 lJ
IO
Wstęp
geograficznej. Na podsta,•;ie genet)·l-.i pop11lacJ•jnej człowieka (ru1tropogenet)rki) pro,,·adzi się badania })tZ)tCZJ'll i sktttkó,,· owej zntieru1ości oraz obsen~·ację efektów h3rbrydJ·zacji. Kicr11nek ten 7.aj11111jc ,;ię bada11ie11t pt'O('esó,,· ra.<;:oge11ezy, bad<'micm dziejów poszc·zególnJ·eh ras h1(lzkich, ich migracjami, Pkfl}Jansj~t111i 'v ciągu t)·si&cleci. ,,~}·korzJ·stuje się w t)'lll celu a(lzone .~ą bn(la11ia 7. ztllires11 syst.ematyki czło,,·ieka \Y 11jęeiu zoologicznjJU - opis poszcz.ególnJ·cl1 odnUn11 i ras ludzkich; 3 . .A..ntro1Jologię 011togcnet.)·czną zajn111jącą się roz\voje111 osol)11iczym ' czło\\ieka, 11"·;1.rnnk.O"\\anianri gcnetJTczn;,-.·mi i Śr(ido\visk.01\-·}·n1i it·gu }Jroec~11 i jego spee)·fik<~. Stosuje 011a mDt.ody n1orfologiczne, biochemiczne, ''}'korzJ·.~tuje da.ne z zakresu odziedziczalności różnycl1 właści\\'Ości biologicz.11:vch "-l-'"-e itcl. )lctod}· pomiaro"·c "-:''lll>tgają ocl 11,i1tropologii stos(r\\-1ulia n1etod stat:;·st.~·ki matl'J11at:;·c7,nej. dostosfJ\Va11ej (lo nil.lik l1iolog:icz11>-·cł1 (lJio111etria). Oprócz Jlrcze11tO\\"ft11ego t11 lloclziałll a11tropologii iez11i a1;trirz~- 1•r• ·ze11t uj;~ iru1e szczególo'\\·e podział.)-", lI}l. ańtro11ologia i11orfulogie7.11a, tizjologiC'z11t1. l_1io1.J1'='miezna, sero1111 t ropo logi il., 1t11tropo logia kori..o;t >-'i u ej 0111lł1Ul. et 1'1:_i (:7.11;1 , ];:_! i11 i(·z n.). \\"ielP il'-'JJektó'v tego kierunl>.11 ,,-kraezn, \1· 7.agad.11ic11ia filozofii, .~ocjolog:ii, }lS}·el1ologii i et11ologii . .:U1tro110 łtigia JJOjn10\1·111111 jako llilllka l)iulogiczLa "ta11<1,,-j gru11t, 11<1 kt(il',\Tlll spot.}-kflj<'j. się i SJ)latflj d)·;;e.)-1Jli11}· JJI'Z_\~l'od11ieze (1)r>-·111atol"gi,1, a1tuto111ia_ poró,,·11a\\'PZct, fizjologi
li
,geriatria itd.). ~!\ntropologia IJOZostaje z tJ'lni na1ik.runi w sprzężeniu zwrotnym, daje i1n metod~· badań i wskazuje na jej zastoso'\\·ania praktyczne. ''r medycynie antropologia daje n1ożliwości wyjaśniania normalnej zmienności biologicznej rzJo,,·ieka. Poz"'·ala 011a nołcczn.ą. Bardzo \\"<:1żr1a jc"t rola antropologii w et11ogrHfii, arC'heologii i dc111ografli, bo,>i('m dajC' ona t)·m nOZ'\\·ala una okrf'ślić wygląd i cech)· inorfologirzi1e Jlrzed...;t.a\vieieli t:•1cl1 grup, ich stal'l1 ,,-ick11, stl111iei1 pol~rewicńst,,-a ..,,. sto.,,unk.11 do innJ·ch grt1p, śledze11ic i)rocesóv; et11ogenez3- itd. _.\.ntro1>0logia ontogenet)'czna interes1tje orgflJlizatoró"'· '~}-rho,vania fiz)·cznego i sport tt, pedagogÓ\\' i szerokie rzeszo ::;połcezei1stwa. ,fak I)isał ,f. Czekano~·ski "\V s"\V)'ill znan3·m dziele Człoil'iek 111 cza.si"f i przestrzeni: „.Wtropologią zajm11jem)' się ,,·Jnśc·iwie \VSZ)'sc:;>, gd:-.-·ż nie s11osól> nie Z'\\'raca(' ll\\"agi Ila lJliźnich i iC'h przcŻ)•cia ''. \''~·11iki l1adań a11tropologic7Jt)·cl1 i:;Ło>io1'"ane .:<<~ ,,- porudnict"'-ie szkolnJ•m i za\\'Odo\r~·111. JlOZ\\'alają rl
Antropologia fil ogenetyczna Rozdział
1
pierwszy
Miejsce człowieka , . . w sw1ec1e zwierząt Tracl.''C'J·jniC' jtt7. t1111a,,·ia11ie zaga(li1ie1'1
Uot.'·,-·zą(·.'·el1
istota1ni. Jest to jed110<'ze:-i11ie \1·-pro\\·adze11ie do roz\1•ażań nad a11t.ropogenPzą, cz.'·li eiągiem z111iierzą_t 11ajbliżej z 11im s11okre'1;·11io11)"C"l1 11zasaclnionP jest (l11·01ne. co 11ajlll11il·j - 11·zględami. Po tJie11\·sze, aby' '\'łaści,\·ie rt)zumie~ k,\.8'1t'ie zróżt1ie() war1ia \\"E.'\\'ttętrz11ego na;;zego gat11rik11 i ll\\"a.ru11.kowań tej z111i.e11no~ei, rtależy zda,vać sol)ie sr)ra,,·ę z różnorodt1o~ci l)l'Z)'Stoso1vań \V irul)'rh ga.tu11k.11t·l1 z,,·ierzę C')'Cl1, a Jlrzy11aj11111iej w tyeh, kti'n·e "\Vrl1odu~ \V sklad jednost.l'k ")'Ste1nn.t.''C'Zll.'"C'h n1tjl1Jiższ;;.·e}1 C'Zl<1,,·iekO\\i. ro drLigie, f1111damC'nta]11)' dla
14
I. „.\ntropologia filogcnC't)·Czna
Ogólna charakterystyka
rzędu
naczelnych
J~ząLl
1..c· Z•-II1}·,·h rt·1Jr1·ze11towa11:r jest 11r7.1·z. ulzul'\ I \Ili ~;•ją,r·yo·h "'·•·c11i(· ;:11tu1i..kó'ń-·. Jti•· 11.d·-l_\- \t'it·-· tlo „z(·zPgół11ic lieznJ·rl1. 7, ([rui.!)1·j ~lrt>ll)' j(·r_l!Flli z;11ic1u108(· 111itdz3·~a!111i.k••'l",l 1\,r1rt l<>)!l<>gi('ZJl)'\·l1, jak i "" d7.icdzi11iP 1.acl1u\rai'1. 110\vodnjP, że 1.:•·z\1:·ki._. lt'udno jest. dać· krótką i Z\\·ięzł;_~ e]111rakter,y:;t.3·kę ob<:'j1r1ując11 \\·.~1._)·:;t.kie r 1. •t· z,· l JLt·. Pullr·ę<·ZJ1iki s3•c:t t• 111 at ~-]~i Z\1·ier.7.ą t , j)l'Z}' e al,)·111 }J og;\et-..v il' st ru 1-.t 11 r Jll urfo ](•~.dr1.11}·rl1
t_}·P]1 rutb:iit 11;.i·.t„„ ('('<·11.~.- te i11o:i.r1a r,),1-11iPż 1taz11-
kt/>1E· z r(1ż1t)'J11t«11r/.(·11iei1111-.1·„11:1111j1~ 1r r(iżn.vcli .t.:r1iJJ1t('l1 rut<·1.i·b1j·l·h. 'l'al~
11·!\·1· 11· zuJ<.rE·sie ko,;1''('il i 1tarzą(lll ru<·Jtu 1u11·„.e!i1e 1·ltarn.kteryzuj1~ r1:1.~tę]Ju j<~1·11 l1·1td•·11rje: I) :1,\1-i\·k~za11il· ~ir _1111>s11ej J"('\l11]({'ji <'Zł.'.~<·i 111arzo11·cj, ~) 11iu1ti7.;u-j;1 t11łu11·ia t>raz :1) 11·z1·0,.;1 n1;L1tij•ul1t('_\j1t~'l'h funk«ji koi'1"Z.Yll- Z ]'ip1·11·,.;zą z 11·.1·111i,·rti ,1·)·1·azc1n, 1•ur.•t rozl>1Hlo,~··~ o]<.rP~lu11.v<"l1 c1\,::;7.ar(J,1· kill'_\· rn{,.-;µ:1,,1·l·j, j<·>
Jlf'/{'llll([U\l'il okuli,·~· (l('/'.(Hl"łu11·1-j ('7,
" zn 11< • ](„.~ t 1\i c· od :-.11·0 11,1· ł H" ·:t.1 u ·j lo;1cl/. Iirz<1z T' iI' rŚ!' i' ·i't J(u,.; I n.\" (("·z (Hli'J ł ] 1i" r;" iPJ li' "11·:"•), li:~c!~. jll'7l'/, H(·i;11t1(\' J(u~tJll[ (·;ilku1ri,·il· Z<>t11.vkaj1}l"<~ 01·7.u1l,\! z l)o].;.n l ocl 1.1·!11 ((H'7.0(l\')ł 7.U Jll]{tli \' t )' l! Jt Hl ! J) ;;z+• J'O),;.(lJ li •:-..\' ('] \ j \\' /~SJ{ll Jl I'-~.\ "(•] l) . 'f 1'lHlt'J 1! ·j ę ({tl Jli 0 Il j za (·j j ! Il łn11· i1 t da ,iiv z;cu!Jspn1·u\r11c'· 11 ,,-irkszo>i<·i 1t1t('Z1•h1}·'·l1. ,\-i;!Że .'li\' lllllt JH·r.ctl(• \1'.sz_\·;;tJ.:i111
alo
r()\1Ttil'Ż 'V}'Jlik11 z 1n·eforov>a11ia s11i<111iz1J,1·anl'gu JHlłOŻ\'11ia
tu(o,\-ja '"' {"7.a> k11 Jll'i.011011-i , to jest k n ~rod!;: u11·i clo l11e j J)O'\'i !' rzelut i
z Jolu1111o('j:t,
czao:7.ki oruz jll'ZE'rl11io-t}·l1t1' s11b1:-;zezt>niP ](lat](i 11i('rsi
];:01l<·Z}'ll i 11'_\'kOrZ_\'-"'ł_\\Y<>Ililt i1·]1 rÓ\,'l1icż ({Il iilfi_\'Ch niż lol~OlllOCja celów (111 a11i I) u l;tC' j
• Określenie „tendencja." jeGt tu o t)-·le uza.sadnionc, :i:e opisane poniżej właściwości nasilają w trakcie rozwoju filogenetycznego noczeln:ych, o CZ)'lll będzie mowa. w dalszych rozdzia.łach.
rJrtlrc dr.~ 1-'ri11ułles [" :] 'l'raile 1/e zu„[ogie !Pierre - P. C~rr<.s~c ed.), t. XVTI, et· (' 10 , I'ari;; l9,J;;, Xależ:-· \Y)·ja.ś11il·, że H. \'all,_,i,, ~l'-'~ttje uiel'o irmą 11on1e1lkluttll'~ dla jeflrto~tek :t!em), a te z l.:olci na „i11fra·ordre" (co naz'1.uJiśm}' nadrod.7.iną). Określcr1ia „superfa1uille" \'allois \\-'odnicsit"niu tło naczeln)·ch 11ie uŻY'>a. • H.
\'aJl,_.i~.
s. 1854. :!:!Oil.
:\Tu~.~Oll
1. 1. .\1 i c j se•'
czł,T1Y1e ka
"
~1v1eci8
z\\· ie· r 1.ąt
17
,\. ~!·.stl'ntit' i}ro1Jti11u,,·111i.v11t przez H. \";:illoi.s, ft tnl-:.że Jll'zcz ''·iełtt i111i;\·(·l1 zoologó,,·, l1rak jest ,,-~ród llt1.l'Z('ht!·cl1 gr1111!· Z\>·ierząt Z\Y,t11_,·cl1 ,,·ie\\·ióreeznikn.111i (tu}Jajel. Po11i(·11·kt{11}·el1 11odręeznikael1 .~<:~ oiu:.· \1·li,·zanf' (lo 0111a\1·ianpgo rz~cllt. cl1or na o~ól z 1Yielo111a zn~trzeże11ia.111i. 11·~·jaś11ij111!·· 7.P Q'(l.1·l)~·śn1!· (lo lJO(la· 11ego ''"3'7:t'i :-;c-J1e111at~1 el1cieli \1·Jąez!·l· tę r:;rtt]lę. -~l<'IJlO\\·iłal1,1-· 011::t cloclatl~o,i;·,1-· }JOdrząd T :1J!'11.1Jiif r a {u 11tieszc za 11!. l 1rzez \ ":-1 I l oi,; '' - rzęllZ i P ! n .,·fe I i' ''J r"a - 01 l11·.:1 cloie111~· 1 ·h). Doko11'ln!· Jlrzpz lll'\S 11;·lH\r .~,1-ste11111 l~J«,.,_,·tik-iPJli(· 11aC"zf'lr:.~·(·h, 11i:ka7.~-,,·a!\J~- ll0111inię(·ie ,,·je,1iórP<·z1Ukó\v jal~o )!r111i~- 11ałeżąccj do i1111ego rz~d 1 1. \\"zorc-111 jellit•tl,;: i1111~·l"lt il11toró,,·, }JO lll'Z<>clsta1,-ie11iu ]lcrn·~-żf·iązują l'ltt• (lo n1tczel11!·1·}1, Pl1oć ])I'ZC\Y
T11pr1ii11uc, której lll'Zcd,;ta\1·iciele (T11paia, .--łnritlwM, i-rogult) z1,111ieszl~nją I11clie. l."ili11h1,\' i .--\.zję 11nlud11io\rP-\Y>
tlkrl',.;lu się 11r1l;:ką 11az\rt11Yil·,1·i1irecz11i]{i Z(' \1·z;:ł\'.(l11 ILU 111orfoh,giez11t• I)OllolJie11stwo t.1·rł1 z1rierząt clo <;>·it'\Yi(·,rek (11ie1Yielkif' roz1ni1t1·.1-. ru(·l1Ji,1·oś{. i1aclrzc11·11:~- tr.\'b je do 11a("7.'.'ht_1·c·l1 1y;·111it'1ti( r1all'ż_1-·: llUŻC' o<·z,1-· u111it·s1.l"Lo11e ''" J>icriś1"ie11io\1"r>t~·ch oczod()lavlt, rlol,rzc r(>z\1·i11iętc ośroclki ''zrol{ll ,,. n1{1z~u (I•rz~· sto,;u11l{o1vo słabo roz1Yini~t~·111 11arząllzie \1·ę('l111) i ruC'l1li,Yt' l);~l,·t' Jl<\ 1il1u 11,1r1t<·lL koi'H·z~·11. Z i:lr11gioj st 1'0 ll! · j ccl11i1 k oi:-z!· ''-j l'\1 -j \Jrer·z n ik (J,1· 11 i i:· z" JJt•\\·11i;1 j ,'). .st ('l't'O-"!{OllO\Yego 1>i (lze1Ua, ~l 11·sz:i;,;tkit' })<11C'C" zaO})Htrzo11e ~'f ,,- JJaznr.1·. Ró,1·11i<>ż for111uła zęlJ01Ya t;·l'łl Z"\>ierząt odbiC"_!.(
si\ })rze(le ,1·.sz!·~tki111 01Ya{lun1i. jed11al-:. zrn1('7.Il(l11io JlOclrorlzi11, które róż11ią się 1>01''1 akt;.\1·11o~c-i - 1'11puii11.a1' -pro,vadzi~ dzie1111~·· Plilu1·(rci11rr1 110(·11;.- tr;.·lJ Ż.\-f·ia. ''-ró(111!· t er11 z clo k lu :;~·fika ('j i 1u1 <:· ZP l 11,1--(· l1 \\"ei:ll tl.f; ]-ł _ '·;\ Il oi ~ . .J a k j i1ż 11011·iedzie · 1 li~111!·· \Y,\·róż11ia ~ii; \1· llii'j tr1.~· lJO(lrztcl~·: 1. L11naroi1l(11. (le11llLI',\·), ::!. ] arsioi1lea (''"!"l'akil, a. ,~'i1nioi1lco (lttnlj)~·). Podrząd Lellllll'.'Jidea
ruz1J[tcl,'1. .-i1_' 11a pi~'<°· r1ulzi11(/J0111ija1n.'·11(hlzial 1ta il:l(lrollzin:y r)r 7.{ ·cl· t H \\ ·j 0J1!- 1101Jr7.('([i li (I ) : 1,( i li ur i1l11 c i)t' l !l \l l't ,,,·at E' \. I 1111rii1l1u (i 1 l(lr D{ I 11be 1ito n i i rl· • r (11ul1::.nl~i). [1,J'i.s;rlu1 (ll.L'~~('\l"
r
i"·'-),
„
rz:-:d-t•i.\YiL-ieli rr 1 dzi11~· L (Ili li i(/(/ ( dzi('li >
.'l.ntropologia fiz,-czna
(?c-,
18
1. Antropolqgia. filogenetyczna.
właś c iwe). Zwierzęta
t e zamieszkują obecnie wyłącznie Madagaskar. Z cech opisanych poprzednio jako specyficzne dla naczelnych wiele ·u Lemuridae jest zaznaczonych ::iła.bo . Tak więc puszka mózgowa jest wprawdzie u nich stosunkowo quża, jednak twarzowa część czasz.ki jest dosyć silnie wydłużona. Zmysł wuoku jest dobrze rozwinięty (oko w pierścieniowa tym oczodole), równocześnie jednak u lemurowatych zmysł węchu odgrywa ważną rolę i ,icst doskonalszy n iż u jakichkolwiek innych naczelnych. Charakterystyczny jest na przykład sposób oznaczania. terytoriów przez lemury właściwe za pomocą tzw. feromonów - substancji zapachowych wydzielanych przez specjalne gruczoły rozmieszczone w skórze (głów nie ln-ocza, przedramion i okolicy pachowej). Lerm.tridae są głównie formami nadrzewnymi. .Jeden tylko 7. gatunków lemurów wh1ściwych Lernur catta pędzi zasadniczo na.zie11u1e życ·ic. Chwytne ko{1czyny zaopatr7.ione są w ruchlhve palce zakończone paznokciami (drugi palec stopy posiada. pazur, tzw. „kosmetyczny"), a wielkie ·palce ręki i stopy są przeciwstawne. Formuła zębowa lemurowatych wyglą.da następu jąco (zarówno szczęce, jak i w żuchwie): 2.1 . :u~, przy cz.ym górne sieknezo wykaz11 ją tendencję do _redukcji, a m~wet zaniku, dolne nn.tomiast wraz z khimi przyjmują poziome położenie tworząc tzw. grz~byk zębowy. P rzedstawiciele podrodziny Lemurina.e (Le·mur, JJapale-niur, Lepilemiir) są zwi erzętami roślinożer nymi, podl'odziny Chei~·ogalefoae (Gheirogale·us, J1icroceb1LS, Phaner) - w znac1nej mierze owa-
'Y
dożernymi.
Ghei·rogaleinae
specj alizację, niespotykaną
wykazują szczegó lną
poza nimi w
rzędzie
naczelnych: w porze największych upałów za.pada.ją w stan obniżtmej aktywności podobny do snu zimowego, nic przyjmując w t ym czasie pokarmu. Lemurowate są niezbyt duży.mi zwierzętami o:-;iągającymi rozmi1try średniego psa, a najmniejsze z· nich są najmniejszymi naczelnymi w ogóle (Microcihns waży ok. 40 g ). Rozród u lemurowatych odbywa się sczono"·o, a. samice rod:u1 przeważnie jedno młode. Łożysko u przedstawicieli tej rodziny jest 11proszcz.one - tzw. łożysko rozproszone. Prz.ędstawiciele
Ryc. 1.1. l. Lemur (Lemur catta) ·
rod ziny I ndriidae, podobnie jak opisanej popi;zednio, .zamieszkują wyłącznie Madagaskar. Są to stosunkowo duże zwierzęta, głównie liściożerne. Najistotniejsze cechy morfologiczne różniące je .od lemurowatych to wyjąt kowo długa tylna para kończyn i pewna redukcja liczby zębów: w każdej połówce szczęki występują tylko dwa przedtrzonowce, a w żuchwie zanika kieł, w zwi~zku z czym „grzebyk zębowy" składa
19
1.1. Miejsce człowieka. w świecie zwierząt
Ryc. 1.1. 2. Sifaka (Propithecus verreau:t'i)
Ryc. 1.1.3. Potto (Perodiotio'W potto}
się tyllw z czt~rech zębów (formuła zębow
Propithecus (sifaka) i Indri (babakoto) &'} największymi zwierzętami omawianego podrzędu (tułów z głową ok. 1 ro) i są aktywne '\V dzień. Znacznie ,mniejszy Lichcmot1t.s (awahi) jest zwierzęciem nocnym. Trzecią rodzinę,
której teren występowania. ogranicza się do l\1adagaskaru, stanowią D aubentoniidae. Rodzinę tę reprezentuje jeden rodzaj z jednym gatunkiem (Daiibentonia. mada.ga.scariensis). P oiska nazwa tego rodzaju - palczak - wskazuje na jego azczególną cechę: cienk.i, silnie wydłużony środkowy palec· ręki zakończony ' pazure.m (paznokieć u daubentonii występuje tylko na wielkim palcu stopy). Palec ten slnży do wydobywania ukrytych w drewnie larw owadów, którymi .zwierzę to się żywi. Inną sz czególną ce chą palczaka są stale rosnące dlutowa~ siekacze - po jednej parze w szczęce i żuchwie. Pozostałe zęby są zredukowane, ·tak że formuła· zębowa przybiera p ostać ~ :~:~:~. · Czaszka palczaka jest zaokrąglona, ze skróconą częścią twarzo\\·ą. i pierścieniowatym oczodołem, jednak jego mózg jest dosyć słabo rozwinięty, o stosun.ko\vo gładkich półkulach. Kolejna rodzina, Lor isidae, w odróżnieniu od poprzednich, rozprzestrzeniona. jest sj;osunkowo szeroko. Jej przedstawiciele zamieszkują południową i zachodnią. Afrykę - rodzaj Perodict·icus (potto) i Arctocebits, I ndie, Cejlon i południowo-wscho d nią Azję - Nycticebu.s i Loris. Lorisowate są zwierzętami aktyv;rnymi nocą. Z ich trybem życia związane są wyjątkowo wielkie oczy. Formula zębowa tej grupy
Ryc. 1.1.4. Ga.la.go (Galago elegantulua)
1. Antropologia filogenetyczna.
20 I
m a postać (zarówno w szczęce , jak i w żuchwie): 2.1.3.3, przy czym - jak u lemurów właściwych i indrisów - siekacze i kły żuch,vy tworzą grzebyk zębowy. Charakterystyczną cechą. rodziny jest silna redukcja drugiego palca ręki i obecność na drugim palcu stopy· długiego pazura. Ostatnią rodzin ę podrzędu
Gal agidae. Zamieszkują one Afrykę. P cd wieloma' względami przypominają lorisowa.tc (b~y·wają włączane jako podrodzina do Lorisidae). Posiadają taką samą formułę zębową, grzebyk zębowy, ;,kosmetyczny pazur". na drugim palcu stopy, wielkie oczy (nocny tryb życia), są jednak znacznie mniejsze i zdecydowanie ruchliwsze (lorisowate są zwierzętami wyj ątkowo , jak na naczelne, powolnymi). Rodzinę tę reprezentuje rodzaj Gal,ago z kilkoma gatunkami. Lemuroidea
stanowią
Podrząd
Tarsioidea zawiera. jedną tylko rodzinę Tarsiidae - wyraki z jednym obecnie żyjącym rodzajem Tarsius. Wyraki są niewielkimi zwierzętami (maksymalny ciężar ok. 150 g), nocnymi, zamieszkującymi wyspy Indonezji i Filipiny. Żywią się głównie owadami, a także innymi stawonogami czy małymi kręgowcami. I ch formuła zęhowa ma postać ;:! :;:;. Czaszka wyn1.ka chP.rakteryzuje się „pr.ogresywną'" proporcją między neuro- i splan chnocranium: część twarzowa jest niewielka względem mózgowej, róivnocześnie jednak olbrzymie rozmiary osiągają. oczodoły (typu zamkniętego ) mi eszczące równie wielkie oczy. Inną charakterystyczną cechą wyraków, związaną z ich typem lokomocji - skokami, jest wydłuż enie kości stępu i częściowy zrost kości podudzia. Dwa palce (II i III) stopy mają pazury, pozostałe palce rąk i stóp paznokcie. Cechą wyraków, która o dróżnia je wyraźnie od omówionych poprzednio naczelnych jest znacznie lepiej roz,vinięte łożysko, gwarantujące ściślejszy kontak t płodu z matką. IS-
~.„ . ·
Podrząd
Ryc. l.l.5. Wyrak (Tarsius spectrum)
Simioidea obejmuje zwierzęta, które w ję zyku polskim określamy jako małpy (w odróżnieniu od dwu poprzednio omówionych - małpiatek). W obrębie tego podrzędu wydzielają się dwie zasadnicze podgrupy, które - zgodnie z przyjętą w niniejszym rozdziale zasadą - wypadałoby nazwać nadrodzinami. Ponieważ jednak w większości klasyfikacji na.czelnych rangę nadrodziny nada.je się wśród małp jednostkom niższego rzędu, nazwij my je umąwnie grupami: Platyrrhini małpy szerokonose i Catarrhin'i - małpy wąskonose. Niezależnie od różnic morfologicznych i behawioralnych grupy te są od siebie wyraźnie oddzielone geograficznie. Pierwsza zamieszkuje południową i środkową Amerykę,
21
I.I. Miejsce czlowicka w świecie zwierząt
druga Afrykę i Azj~ (w Europie żyje jedynio niewielka populacja na Gibraltarze). Dodajmy, że d o tego właśnie podl'zędu zalicza się ro dzinę Hominidae - człowie kowatych z rod7.ajcm Homo. Ogólna charakterystyka podrzędu Sim-ioidea jest najhthviejsza przer, zestawienie ich właściwości ;z; małpiatkami. A wjęc, pr7.cd e wszystkim. małpy wyróżniajł~ się wyraźnie ·wjększym mózgiem o silnie sfałdowanej korze m ózgowej i większej liczbie nem·onów kojarzeniowych. J„epiej ro7.winięta jest u nich stcreosk 6J?ia. wiclzcniajoko skierowane do przod u umieszczone "- znillknięt.ym ze wszyst.kich stron - poza. przednią. - oczodole). Lepiej ró-wnje?: niż u małpiatek rozwinięte są u małp funkcje · m an.i1mlacyjne rąk. Dwie ostMnie właściwości - wzrok i .możf iwo ~ci manipulacyj n e - wiąż& się ;r.rosztą ściśle z picnvs7.ą: rozwojem centralnego układu nerwowego. Inną cechą małp jest rozbudowa łożyska. i za. cieśnieni c kontaktu między krwiobiegami mat.k i i płodu. P latyrrkini, czyli ~małpy sZ.erokouose (zwane również małpami Nowego Świa.ta) , na.zwę swą zawdzięcz.afo szerokiej przegl'odzic nosowej powodującej, że nozdrza. są rozsunięte· i skierowane na 'boki, co jui na pierwszy rzut oka odróżnia je od wąsko nosych . (czyli małp Starego ffiviata.). Szerokonose są 7,wicrzętami o zróżni cowanej wielkości (ciężar od kilkuset gra.m_9w do ok 10 kg), wyłą;c1.nic nadrzewnym.i, o chwytnych kończyna.eh, przy czym funkcjonalna przeciwstawność wielkiego palca, ręki nie jest u nich dob1;ze za1.naczona, natomiast często po.s iadają chwytuy ogon. Pomiędzy dwoma wyróżnianymi w tej grupie i·odzinami - Hapalidae (pazurkowce) i Oebidc~e (płaksy) - występuj ą dosyć znaczne . różnice morfologii i zachowań. __ =~
·~
.''7"~•s==:'.-..;:::;m,,.,....,...., .....,
H apalidrie ~~ t.o małpy d robnyc·h na. ogół roz.miru:ów ("rielkości wiewiórki lub kot.."\.). Rodzinę tę reprezentują takie rocka.je, jak.H apale, Oelmella (tzw. pigmejka O. pygrnaea.) i Leontoceb~ . Poza, wielkim palcom stoJ>Y tych małp, wszystkie pozostałe palco posiada.ją pay.ury, a, nic paznokcie. Samice pazurkowców rodzą z reguły po 2 - 3 młode (którymi CZQsto opiekuje s ię s~,micc - m u.lpy t,c żyj ą w grupach m onogamicznych). Są one .z:wierzęt.ami dz.ie1mymi, żywjf!!cymi siQ w wiQkszości owł1dami . Formuł a. zębowH. Hapalidae· ma pos t-iić (d la s~częki i dla żuchwy): 2.1.3.2, jedynie
Ryc.· 1.l.6: H a.po.le
(Ha11aleBar1tareme11e'i~')
r odzaj Callimico posiada 36 .zębów (2.1.3.3 w każdej polówce szczęki' i żuchwy) . Hapalidae są najmniej ;·.a.awansowan..1 w ukształtowaniu „małpi ch" cech rndzfuą podrzędu i pod wieloma w-zg1ęchimi nawiązujł.ł do małpiatek (nic występujących ob ecnie na kont ynencie amerykańskim).
··
I . Antropologia. filogenetycZDBo
22
•
Ryc. 1.1.7. K apucynkn. (Oeb1u1 capu&i11118)
Rye. l. l .S.
W~·jcc
(Allouatta seni c11ltl8)
Rodzinę
O eb ·i rla.e twor:t.y 1.ospół fonn o clu:!:ej róinoroclnośC' i przyst.oRowań, dotycz1~c:yC'h t.rybu życia , diety, Jokomoeji itp, ·1)7.ic li s ię j ą na. p i ęó po
wa. mi\
postać
(dla szczę1 : i i żtwhwy): 2.1. .3.3.
Podrod1.ina Aotinrtc nm1i polskł~ na7.wę ponoeni co, choć tylko jed en :l jej dwu rc:chmj6w - Aotcs (ponocnir1L) a.ktywny jest. nocą, jn:ko jedyny rr ch.aj wśród małp w ogóle. Drugi rcxlz;~j - Crillicebus (tit i) jest nm l11ł~ dY.ieuną. R ocl7.aj ten zreszt.ą wydzielany hyw·a. j łl,ko osuhnn. pod rod z.in::t - Ca/lirf'binae. Nn. podrodzino P it!wcinri.c skhtdHj:} sio t rzy rodzaje:: P itliecia. (sa.ki), Chiro
logicznym. Allmmttinae - wyjce są dużymi małpa.mi należ~C'ymi do jcd1wgo tylko rod zaj u Alloitalta (wyjec): frh 87.<'zcgólną. cechą jest głosowe wyzmiczanic gn1nic swego tcrytorinm (śćii§l cj - tcrytori um Whpóliue żyj;~cej wiclosam cowcj grupy). Sygnały glosowe w.tmR.cnir.ne są przez specjalne uksr.taltowanie Gkolic krta.ni --· kość gnykowu, roz1·asla się w du ?.;ł pustą weWllcłtl'7. puszkę rezonacyj1u1. \Vyjce posiadają dh1gi ch\vyLny o:gon, który spelnia istotną rqlę w ic_!l lokomocji.
l. l. Miejsce
człowieka
w
świecie zwierz;ąt
' ' skład podrodziny Atelinae wchodzą rodzaje: Ateles (czepiak), Brachyteles (mt1riki) i La,gotrix (wełniak). "Vl7szystkie te rodzaje wyróżniają się przystosowaniem do brachiacyjnej lokomocji (zwisowo-wahadłowy ruch odbywany przy użyciu gór-· nych kończyn, bardzo wydatnie wspomaganych ch"\vytnym ogonem). Wyrazem t:-.·ch przystosov:ań jest z.miana proporcji kończ)"Il (w stosllllku do innych szerokonosych): silnie wydłużone są kończyny górne. Przystosowania lokomocyjne najbardziej posunięte są u rodzaju Ateles, t1 którego zanik.a wielki palec ręki, a chwytność ogona jest t.ak d1ri:oa, że pełni on funkcje manipulacyjne z precyzją palców ręki (skóra na brzusznej stronic ogona jest naga i posiada receptory dotykowe, a nawet list€1vki skórne ana1ogicz11c do linii papilarnych palców). }lałpy wą.skonoso -
Gatarrhini (małpy Starego ŚWia.ta) mają wąską pr~egrodę nosową, w zwiąrku z czym nozdrza ich skierowane są do przodu lub w dół i leżą blisko siebie. "\V'iclki palec ręki jest w pełni przeciwsta"WirJ' w stosunku do pozostałycl1. F_ormuła zębowa wąskonosych ma post.ać (dla szczęki i ż11chwy): 2.1.2.3. Cechą najbardziej charakt.erystycwą t.e] grupy jest bardzo wydatny rozv.rój mózgu, a w z-..vią_zku z tym także wzrost złożoności zachowań (znacl'Jle możliwości uczenia się, duża plastyczność reakcji w kontaktach międzyosobniczych, 1nl·ost komplikacji stn1ktur społecznych). Da1szem11 udoskonaleni11, w sensie zacieśniallia. kontaktów między plodern a matk<~, podlega u -..vąskonos:-,'ch łożysko. 'Ciąże są z reguł:-,.,. pojedyi1cze, a olcres rozwoju płodowego t1lega wyd.h1żeni1t. Zdecydowana \•tiększość gatlrnków (należących do czternastu rodzajów) ma.łp_ \Vą.skonosycl1 należy do rodziny Cerco-pith.ecidae małp zwierzo!i;sz:tałtu3rel1, do rodziny H?1lobat·i1lae (gibbo11ów) należą jedynie dwa rodzaje, do Pongidae (człe kok::;r,ta.łtnych) - trzy rodzaje, wreszcie do ostatnif:'j' rod.ziny wąskonoSJ'Ch Hominid.ar, czyli istot c:tlowiekowatycl1 należ:-,' obecnie jeden tylko rodzaj Honw z jednym gat11nkiem Ilomo sapiens, a w nim jedynym podgatt1nki{'m Il. sa.piens sapiens. Ce·rcopith.ecidae dzielą się na d\vie ·podrodzin)-: Cei·copithecinae i Colobinae różniące się pew11ymi -..vłaściwościami ekologicznyn1i i odpowiadającymi tym właś ciwościom przystosowaniami morfologicz11ymi. C1erCO'pithecina.e t.o dLLŻa gr111m. mulp Zł\'ierzokształtnych Afryki i Azji, kt.órej przellstawiciele pędzą urówno nadrzewny, jak i naziemny tryb życia. Dl11gość końc7,yn przednich i tylnych jest u nich mniej więcej ~J'l'l)\,'Itana, kci1.tk. jest prz.cci\vsta""ITT"l.y- w sto.sunkll do pozost·ałych palców, ogon nic jest chv.-ytny, natomiast często podlega bardzo silnej redltkcji. Cerc-opitliccinae wj·korz.:-,'stt1ją różne t.Y}Jy pokarmu roślinnego, przede wsz.yst];;:i1n jednak OV.'Oce, nasiona, pędy c:r.y inne mjęldci.e, a bogate -..v subst.ancje odż)'\V"C7.c części roślin. Dietę roślillll<.')! 11z11peh1iają: one cl1ętnic białkiem zwierzęcym uz.yskiw;1nJ'lli z 01vadó\v lub drobnJch k1·ęgoweów. Charakterystycznym prZ)"Stosowaniem pokarmowym są w tej podrodzinie tz-..v. t.orby polic?J>:.owe - - przestrzenie międ7.J' skórą policzka i1 kośćmi t,,,arzy, si('gającc głęboko pod t.rzo11 żt1chWJ'. Pr7..cf>trze11ie te mogą być SZ)'bko w~y}lełniane pokarmem spoż)'\Vanym 11astęp11ie w bt>zpiecznym dla zv„ie1v.ęcia, 1niejscu. I:n.ną s1iecyficz.nf). ccehą podrodziny, choć nie wszy·stkich jej gatunków (1>ystępującą ponadto,,.- rodzinie I'ongidae), jest -..vyst.ępo wanie u sa.111-ic okresowego - \V trakcie owulacji i prz:eehodzenia komórki jajowej
l. Antropologia filogenetycr:na
24
Ryc. l.l.10. Pa.tas (Erythrocebus potas)
R yc. l.l.11. Mulmk jnp01lski fuscala) '
(1J1acaca
przez jajowód - obrzmienia okolic płciowych połączonego z „sygnalizacyjnym" zabarwieniem nagiej w tym miejscu skóry. Do nadrzewnych form w omawianej rodzinie należą, rodzaje: Oercopithecus (koczkodan) i Oercocebits (mangaba), przy czym niektóre·gatunki tych rodzajów chętnio przebywają również na ziemi. Typowo naziemnymi form.ami są gatunki z rodzajów: P apio (pawian), Theropi thecus (dżelada.), MandrUlus (mandryl) czy E rythrocebus (pa.tas). Wymieniono wyżej rodza jo są forma.mi a.fryka.ńslrimi. Typowo azjatycki rodzaj Jfacaca (makak) tworzą gatunki zarówno nadrze·wne, jak i naziemne. Jedynym afryki1ńskim przedstawicielem makaków jest magot - .Jiacaca sylvanus; niewielka populacja tego gatunku rcprezen~ tuje malpy zwi erzokształtne na terenie Europy (Gibraltar). Typowo na.drzewną grupę małp zwierzokształtnych stanowi podrodzJna Oolobinae. Zwierzęta te są zasadniczo liści oże1ne, stąd pewne przystosowa.nia w układzie pokarmowym. Dotyczą one budowy zębów, jelita, żołądka, gruczołów ślinowych. Proporcje kończyn charakterystyc7.ne są u uioh dla nadr:z.ewnC'j lokomocji r. szerokim wykorfyst.aniem chwytnych kończyn przednich: przednia para jest dh1ższa od tylnej, k ciuk jest krótszy niż u Cercopithecinae. Nieliczne gatunki przystosowały się wtórnie do na.ziemnych warunków ży ci a : Rodzaj Oolobw; (gereza) zamicstl.--nje lasy Afryki równikowej, P resbytis (= Sem nopithecus), czyli langur rozp owszechniony
R yc.l.l.12. Po.wian hamadryas)
płaszczowy
(Papio
l{y c. l.l. 13. Hulman (Presln.flis entellu.s)
1.1. Miejsce człowieka w
świecie zwierząt
25
jest na terenie Indii (np. P. entelfos - hulman) i południowo-wschodniej Azji, Rhinopithecus (roksolana) \yYstępujo w Chinach, Pygatri.-c (
Hylobaticlae i P ongidae łączy się często "- jedną zwaną Anthropoidae, czyli czlckoksztalt.ne ("' języku })olskim uż)\'a się C7..ęsto określenia antropoidy). Wspólne cechy obu tych rodz.in to ni.in. dobrze rozmnięt~- móz.g, lokomocja brachiacyjna lub pólbrachiacyjna i z.naczna w zwią7.. kn z tym pionizacja tulo\na, dieta roślinna z przewagą miękkich owocó"" "Jdłużony rozwój płodowy. Są to Z\\;erz.ęta zaró,,·no kontynentu afrylrn.ńskiego, jak i Azji. Hodzina. Hylobatidae - gibbonowate składbonowate, jak i P ongiclae, calkow·icic pozbawione si~ ogona. Inną cech<~ szczególną, także mając<~ analogię wśród szerokouo:-ych, Ryc. 1.1.14. Gibbon (Hylobate.s far) jest głosowa sygnalizacja w celu obrony zajmowanego terytorium. \\odróżnieniu jednak od ameryka.ńskich wyjców, gibbony i sjamangi bronią terytorium „rodzinnego", bo\viem zwierzęta t e żyj~ w ._małych gn1pach złożonych jedynie z. pary r odz.iców i ich niedoroslego potomstwa.
malpy czkkeksztaltne jest„ z punktu "idzcnia b adań filogenezy człowi eka, uaj cieka'Ws7-ą. grupą podludzkich naczeb1ych. Wszystkie trzy rodzaje zaliczane do czlekoksztaltn:-ch - szympans (P a.n ), goryl (Gorilla.) i orangutan (Pongo) \ryl·6żnfa.ją się banlzo silnym roz\Tojem rnózgowia i odpowiednia; do tego złożonośc:i
26
1. Antropologia. filogenetyczna.
się jako gatunek P. pani.sous). Szympans jest dużym zwierzęciem (ciężar do około
za formę nadrzewną o tyle, że żeruj e, śpi i chroni się przed niebezpieczeństwem w koronach fu:zew. Znaczną. jednak część czasu, a w szczególności czas przeznaczony na aktywność społeczn..1 i seksualną spędza na ziemi. Jest on typowym półbrachiatorem: przednia para kończyn jest 'vydłużona (choć nie w tym stopniu co u gibbona) i przy jej pomocy zwierzę może sprawnie \vspinaó się i przerzucać z gałęzi na gałąź pomagając sobie takż.e dolnłł parą chwytnych kończyn, z drugiej strony jednak szympans sprawnie biega po płaskim terenie podpierając się zgiętymi palcami rąk. Szympans jest zwierzQciem roślinożernym. Głównym składnikiem jego dioty s.1 owoco, w mniejszym stopniu inne części roślin; spory udział w pokarmie szympansa ma również białko zwierzęce pochodzące głównie z owadów i innych bezkręgowców, łlt także drobnych kręgowców. Cechą sz czególną ,omawia.nogo rodr.aju jest wyjątkowo debr.ze rozwinięt.y mózg i odpowiednio bogaty repertuar za.chowań społecznych. Szympans żyje w stadach o niestaloj liczebności (od kilkunastu do kilkudiiesiQCiu osobników), w których obowiązuje hierarchiczne (choć słabo wyrażone) podporządkowanie osobników, z dominu jącym samcom (bądź aa.mea.mi) na czole. W skład sta.da wchodzi wiele samców, samic i osobników młodych. Bywa.ją również sytuaoje, w których samico z młodyJni tworzą osobne grupy zachowujące jednak kontakt z innymi osobnikami populacji. Samice szympansów przec.hodzą około 35-dniowy cykl ownlaoyjny, w którego środkowej, kilkudniowej fazie (owulacja i przechodzenie komórki ja.jowoj przez jajowód) stają się receptywne, tj. dążą do kopulacji z możliwie dużą liczbą samców. Po zapłodnieniu i ok. 7,5-miesięoznej ciąży samice rodzą jedno młode ( chlże bli:Gniaczo są rzadkie), któro dlugo pozostt\je w st.anie „niemowlęctwu." , t j. wyma.ga stałej opieki matki i przez długi cz&s karmienia. Objawy rui 'W)~stępuj& u i;amic ponownie dopiero po 3 - 4 latach. od chwili urodzenia ostatniego potomka. Gary I jost afrykańskim rodzajem małpy c.z l ekokszhiłtnej i wyst·ępuje w dwu gatunkach (cza.sem określanych j1.1ko podgat1mki): goryl nizinny (Gorilla gorilla) i goryl górski (GorUla bei·in[Jei). P ierwszy zn.1nies7.kuje Zl\.C'hodnii~ czQŚĆ Afryki środko woj (Kn.mernn, Go.bon) , drugi występuje wo wschoclnioj cz.~ści K onga.. Suger uje się 60 kg), które
Ryc.~1.l.Hi.
można uważać
Szympans (Pan troglodytcs)
R yc. 1.1.16. Goryl (Gorilla goriUa )
1.1. Miejsce ~
27
czł?wieka. w świecie zwierząt ·
pewne różnice ekologiczne między tymi gatunkami (poza różnicą w wysokości, na której 'vystępują). Goryl nizinny ma być w większym stopniu liściożerny niż goryl górski, w którego diecie przeważa.ją
,
owoce. Obydwa gatunki odzna-
w.aj ~! się
olbrzymimi (jak na naczelne) roz1niaram.i ciała . I ch ciężar dochodzi .j do ~OO kg. Czaszka goryla, mim.o że joj J ~ szym pans część mózgowa wykazuje 1.nac7.ną obję I !Z'.2Z! goryl t-0ść, ok. 500 c.ma, związaną'/. silnio roz·I . wini(}tym inózgiem, charaktery:z.ujo się 20".__ - ·· I,- ----- -· masywną częścią twarzową, a umięś nienie żwaczowe obsługujące potężne s.zczęki rze7.hi na p uszce mózgowej (zwła.s~cza, u sa1nców) wydatne wały Ryc. J .1. 17. Rozioiei;zczenie geograficzne i grzebienie kostne. L okomocjr.. gmJ7la afryknńskich małp c-dckokształtnych podobna jest d o sposobu porusza.nia się szym1x1.:mm, 7. tym jednnk, 7.e to du7.e zwier:z.ę przebywa przede wszystkim na ziemi. Cykl menstruacyjny samicy goryla jest clh1ższy niż u szy1n pansic i trwa ok. 45 dni, d.h1ższa, jest także ciąża - ok. 9 miesięcy. Goryle żyjt} w niewielkich grupach złożonych 7. kilku - kilkuna:::t n osobników. \Ybrcw J>Otoczncj opinii nie n.iepokojone nic wyka7.ują ::kłonnośc i do agresji. . Orangut a,n (Pongo Ji!JfftMetis) jest inalpą czlekok~ztałtną rozm.iaJ.·arni przypominajłJ!Cłł! sz.y.mpansa. Występuje w Azji (lasy J3orncó i Sun1atry). J est typo·wym .brac·hiatorcm,' choć jego brachiacja różni się od gibbona r.akrcsem użycja dolnej
*W kolwnnie „rodz1:1>j" podano jodynie najbardziej charakterystyczne lub najba.rdriej ZIJ.!l.D.O rodzn.je (ew. gatunki)
pary kończyn - orangutan z ·równą łatwością posługuje się każdą z c:r.~rech koń· czyn. Prowadz.i on całkowicie nadrzewny tryb życia. 'V z.w-ią7..ku z tY1)em ·zajmowane· go siedliska (tropikalne lasy), obserwacje wolno żyjących orangutanów są znacznie / trudniejsze niż te, które prowadzono na szympansach czy nawet gorylą.eh . Odpo· · wiedn.io więc uboższe są wiadomości na temat trybu życia i zwyczajów tej małpy w warunkach ży cia na wolności. Orangutan żyje w małych grupach rodzinnych,_ jest owocożerny i charaktery:r.ujo się, podobnie jak inne człekokształtne, , ...-ysoką inte ligencją. Obj ętość jego mózgu wynosi ok, 400 cm3 • Cykl menstruacyjny trwa. u samic ok. 29 dni, ciąża ok. 9 miesięcy. Ostatnią z rodzin omawianego przez nas . . rzędu P rimates, w podrzędzie Simioi'dea i grnpie Gatarrhini stanowią Homini
·--.
Ryc. 1.1.1 9. Rozrnieszczenio jatyckich
małp
g~ograficzne azz rodzi.n Hylobati
30
1. Antt·opol
filogenet~·cz11.a
muje on wszystkie populacje gatunku uzasadniony jest w prZJ'}mdkt1 człowitiku. jedJ'nie względami filogenctyczr1ymi. Zagadnienia te omawiane będą w odrębnym rozdziale niniejszej ksi4żki.
Niektóre aspekty ekologii naczelnych Tnvałość określonej
rr.~du, \V
czasie jest - 11r>rasr.czając niceo spra\vę - ,,sumą" trwałości skladająe3-ch się na ni.q, podjednostek, i:zyli - ostatec7.Jlie - osob1Ukc'1\"' \Vcl1odzących w sklaU tej jednostki. Powiedzieliśmy jtlŻ' })OJJ17.cdnio, że jed:y11ą realnł~ biologicznie jed110.stką sy-stcmat3rczn..1 jest jedrtolub -..viclopopulacj·j11y· gatunek; jed11ostki \vyższych pozio111Ó\,-, choć lepiej lub gorzej O(ldają pokre\vieństwa obej111owanych form, maj.Ił zawsze eha1·akter umo\''llJ'. Trwałość gat11nl.:11 także \\'}1nika z trwałości osobnikÓl'i', jedr1ak stwierdze1tie to należy rozumieć szczególny SJ)Osób: o. t.1\\'aniu gat.un1.:u 1tl9 tyle dee}-dL1je ezas życia poszczegóh1J'C}1 osobników,ilc możliwość doko11
,,„
jednostki systomat}Tcznej, np.
I. I. Miejsce
człowieka
\V świecie zwierząt
31
WymienioJ1e kier11nki wydat.kowania energii należy roz.urnieć odpowiednio szeroko, a granice między nimi są''' pt1\\'nej mierze umo\\'lle. Wraco.jąc do problemtL t.rwn.łoRci gat11nku możemy stwierdzić, że wartwkiom tej tw.'alości jest optylJlaJizacja bilansu energetycznego osobnika, a dobór naturalnj' jest mcchani:z.mem, dzięki którem11 fa'ń-'OlJ':T,O,vane są warianty maksymitliz.ujące po,\')'iszy >ran1nek w dany1n układz.ie czynnik.ów środowiska. ,;\b)' zrnnicjs7.yó stopień l)gólnośei naszych rozważań. ograniczymy je do organi7.mclv: l1eterotroficznycl1 ja.ki1ni są ssaki }OŻ)'SkO\\'e. Przj'glądając się tej gi'llpie zwierząt. stwierdt.ić możen1y, że dobór natural11y v; trakcie proces11 ewol11cji w róż11y<·l1 pollgrtL}JitCh róż11yn1i drogami zape\\~1i1tł 011t)w.1J.lizacjQ bilt1nsLL encrget.yc:r,i1ogo, t1 tym sa111)·111 t.1waloś11 }}O}l11lacji. )loglo się to odbywać l,llprr.oz. s1lecjalizację '"kieru1i.l{11 \\'}'lcorzj'Slj"\\'itrtia szc·zegcih1ie ,y\\·11ln)'<:]1 źródeł ])0)\::-1r1n11 (nJ>. tra\·rożernoz1tge110'\Vą. })owyższe Jll'Z,\'l~liuly 11ie \>")''Cze1p11ją Ol!Z)'"'\viśeie '\Vszyst.lcich n1ożli\vo~ci, a llOtltJ'C'ZllO~C'i t)•(•}t ZV;ricrzą.t, moili\\·ogei '\')'ltor?.)'i'ii)"ViLILia, r1rzez 11ie t·(1:l.Jl)'t:h i1isz el;::i)logicr.11ych, N'ie jest to st\\'ierclze11ie z1t1ielnie 111·a\\"Cl1.iv.·e. \\~j'Clnju się-, że 11a(:zel.nJ'1n ll~~le:l.y 1H'Z)-pisł1ó o;pec j łL I i za c j (,) i n for ina cy j 11<~ jali::o '\"iod<~C·J- ltiertu1cl~ iclt e'vol\l()ji, '\'lSll01uagi.LTLJ' rzecz jt1Mna 'v l}OSZ(~zegóh"Lycl1 grtt1l1Lcl1 11e\1'Jl)'Tt1i JJ1·zysto1:10\\.'a11ia111i pokarmo,vymi, lol.:_<1n1oc·J'jny1ui, l'(lZl'Oll\~zyrni czy też p1".l.)'Stoso\va11iami podnoszący111i horueosta.zr;;; ""(\"'•nąt1·ztLfltrojo\\'ą osob11ikó"', ::;lll'Ól!tLjmJ' pr7.ystoso\vanit~ te 01nówi<\ 'v następu
pomir1iemy nasz gatur1ek, o którym będzie mowa o;zczcgółowo w innych rozdziałach, to wyi11agu11ia naczelnych ~·zglQdem waru1ików geofi.,..yn!l.11ych można scharakt.eryzovrać następująco. Prawie wszyst·kie gatunki naczelnych zamieszkują tereny tropikalne {miQdzy 25° szerokości geograficznej północnej i 30° szerokości geograficznej południo,vej), nieliczne sięgajł! w strefę klimatu umiarkowanego (do około 40° szerokOścigeog:L"aficznej północnej - pl'zedsta,viciolerodzaju Macaca w Chi.
32
1. Antropologia filogenetyczna
nad1 i Japonii). Uważa się, że czynnikiem ograniczającym zasięg naczelnych jest nic tyle bezpośrednio temperat ura, znoszą. one bm,·iem dobrze spaclli ternperatm·y nawet poniżej ztmt, ile sezonowość wegetacji roślin sia.nowiącyeh źródło pokarmu. Wysokość ponad poziom morza stanowi barierę cUa oma.wia.nych zwierząt dopiero p0wyżej 5000 m - t-ak wysoko spotka,ć można„ jeszc-ze żyjącą w g(>rach Etiopii dżeladę (1'heropithec11.s), a i1a wysokości aooo - 4000 m żyje kilka gatunków i to na różnych szerokościach geogi·aficznyc:h (Afryka. równikowa, Himalaje, Chiny).
Hyc . l.1.20. Hozrnieszczenie i zasięg rriałp (podr/,ąd S bnioidea, bez rodzillY Homhi-idae) Powicd:r.ieliśmy jnż, że
naczelne są zwierzęta.mi nadrzewnymi, a„zatem żyj<")!cymi w warunJrn,c-h leśnych o stosunkowo wysokiej wilgotności, pewne gatunki jednak (pawi1my, dżelada, niektóre makaki) są całkowicie lub pr.a.wie całkowicie na.ziemne i zarnieHzknją tereny suche - laso-sawannowe ezy sa,n111110we. Z drHi5iej strony, niektóre gatunki - np. nosac7. (Na.~alis) - cląltnie przebY'vają w pobliżu dużych zbiorników wodnvch. „ Z przytoc:r.onych wyżej danych wynika., że mtezclne ja,ko grupa wykazują dużą plas tycz11o~ć wymagań pod względem k limat u, ukHztaltowa.nia terenu, wilgotności
ezy wyniesienia nad poziom morza. DotyC'?:Y to
także niższych
jednostek systema-
tycznych, choć w mniej,;zym oez:ywiście zakresie. Wymownym prz:ykładcm płastycz nośe:i gatunku pod ornawianJJn względem może b:vć hulman (Presbytis entellus) rozpowszechniony na zurbanizowanyeh terenach Indii.
Specjalizacje pokarmowe Rozmai tość
pokarmó"· przyjmowanych przez na.czelne można. uwa.żać za. ohara.kterystyc:r.11ą cechę tego rzędu. Obok gat unkó,;1 eałkowicie owadożernych, jak np. wyrak czy daubcntoniłt, występują takie, w których diecie przeważaj<1; owady i inne
I. I. :Miejsce
człowieka
w
33
Ś\vieeie zwier,-,ąt
drobne zwiP:rzęta (niekt.óre małpy sze:rokonose z rodziny paz11:rkowców - Hapalida.e, czy płaks - Cebidae) oraz gat11nki f,J1IO\VO roślinożerne -..v rÓŻnj'm stop11iu 11z11pełnia. . jąC'e 8,,.-ój pokarm bialkien1 Z\Vierzęcym. \Vśród tych ostat11ich wyróżriić ntożna form:: liściożerne (11p. wyjce, gerezy), O"'ocożerne (małpy człekokształtne) czy na;;ionożerne (nJ'· nócimy omawiając proces hominizacji i r,)}ę jaką ''' 11im oclegrała 1nięsożcrność istc1t czlowiekowatJ'Ch. Potls11mO"\\"t1jąc -..vięc cl1arttktC'ryf'rLykę właściv;'oŚci naczelnych z 1:1111ktu widzenia. ich S]lccjuliui,cji pokarn10-..vych rnożem3.r st.\vierśoi) istnieje wiele takich, które 111ożna lJ)' na7.wi-1ć "\\'sr.ystkożcr11)'Illi.
Lokoinocja
naczełn)'Ch
RuC'l1 osobnika."' przestrzeni, nio7.li"'OŚĆ zmia11y przezeń miejsca pp bytu jest; środ kiem i1możli\\'iający·1n poclnoflzertie sk11teczności zachowań związarlycl1 .z utrzymanien1 się prT.J-' Ż.)'Ciu: pokarmowych (rioszukiwanie bądź pcigoń za pokarmcrn), obronny·ch (11cieczka, >\-'alka), roz1'01lczych (poszuki-..va-11ic part11er1lł\-' przcci1vnej ]lłci) czy informac,)'j11ycl1 (kont.akt z osobillkan1i roz111ies_zczf111ymi '" różnJ'"eh 11unkt.ach pr:r.cstrzeni zaj111owancj przez 11op11lację - 1110Wiatki, jak i rnał113· zasadniczo - o cz:r-·m rnówiliś mJ' j11ż. }JOJn·ze
1;
3 Antropologia fizycz11.11
-
34
I. Ant.ropologia filogenetyczna.
naziemny-m). Domin11jący tl nich typ lokomocji to skoki, ,~- czasie których tułów z głową 11ozostaje w pozycji piono\vcj*. ,.\rykonJ-waniu takich skokó-..v, mOżli,vych zre."lztą także n<1 Jiłaskiej powierzchni, służą silrtie WJ'd!11żone kończyny tylne, o odpo-..viednio rozbudo\vanej muskltlat.11rzc oraz chwytne palce , obu par kończyn. Spionizowane ;;koki w najczystszej postaci WJ'Stępują 11 przedstavri.cieli rl)dzin: Indriidae (lndri, Propifh.ecus, Lich(tnotus), Ga.Zagida.e, Tarsiidae oraz niektót)"Ch lemtirów \Vłaściwych - Le1n1irida.e (flr-pa.le1riur, Ltpi[Plll.łtr). Virszyst,kie te 1nr1łpiatki, w syt11acji gdy nie jest potrzebny pośpiech potrafią poslugiv;·ać się cr;woronoinym chodem. Czworonożn1>ŚĆ, prZJ' której Z\'i'ierzę może biegać llO gałęziacl1 drzmva (a w pew11ych S)'t11acjach także po ziemi), jest f.YJlem lokomocji stoso\\'a11ym przez bardzo wiele rodzajów małpiatek i mal1J, 1irzy czym można '''.YTÓż11i6 \\":iele jej t)dmiai1, od powolnego cholhcnia po gałę7itJ.ch (Lorisidcre), poprzez biegai1ic 110 gałęziacl1 JlO łączone ze skokan1i (Lemu-ridae, \\·iclc drobnych i średniej \\·ielkości malp sz.croko· i wąskonosych, między innJmi z rodzajów Cebus, Hapale, Crrcophitecu.s), po na. ziellllly chód i l>icg (duże naziemne formy spośród małp '''ąfftnsa • " < • i goryla, l~tóre ZT"taczną czi;:ść -czaR11 ~}H,?(lr.ają r1a ziemi i lJiegaj.ą podpierając się palcami rąl;: (chótl n
*
P"\VK, \·\"a.rs1r.awa 1975) lt. Ho-lJ'ii>l.ki sugen1je polski turmll1 ,.Rpior1izu,..·a11e skolti",
Ten.Ze tłumncz dla angiels]~icgo terminu „kni.iekle walkil1g"' zapropollu\1-::ił określenie „chćotl na pil,'!icia("lt", którego dalej ró-.,-nieZ bo;-d1r.i1"111.r uż~-.vać. co \\')'daje
się
trafn.c i \\")·godne w
użyPiu.
1.1. Miejsce
eiłowieka
w
świecie zwienąt
35
Rozród i rozwój u naczelnych .Po\\yl:ej przedstawione zostały różne a8J•ekt.y plastyczności zachowań naczelnych w kilk11 istotnych dla trwania gatunki.i dziedzinach, takich jak odi;ywianie się, ruch czy wymagania kli1nat.)·czno-gecgraficzne. Stwierdziliśmy, że nieliczne tylko cech)" \\' pev;·nych grupach systematycznych wykazują. ścisłą. speejalizację, natomiast rzucającą się w oczy właścimJŚt'ią nal'zeln3rch jest ich zdolność korzystania ze stosunkowo szerokich nisz ekologiczn~·ch. Zdolność ta jellnak - o czym trzeba pamiętać - ma .sv;·e podłoże w wysoko uorganizcrwan)·ch strukt·Uiach organizmu, st.anowiąrycl1 likłady horncostat3'ezne stero'\\-ane po czę.śei horm<1nalnie, prze
Rozród ll Lt1nitroidca- odbywa się i;ezon.owo - ..,,. określonej porze ruku l1akt.~'\\'1tia się jrtj11ik (pcd Wplyv;·em gona(lotropi11 przy8adki rnózgo,,-ej), a p:roc1tlk1Jw11.nc przez jajnik estrogeny pc.'\i;·odują Żmiany r11juwc w czynności narządÓ\V oraz: w zachowaniach z:v;ierząt. U samców gonadotro1iiny działt~ją na jąc:lra., które wydzielają testosteron \l')'\\"Ołt1ją._c}', podobnie jak e:::trc-gcny, zespół zal'huwań plciO\\J-'Cl1. \\.' 11rzypadku zaplocl11icnia zarodek, i1 następnie l:ił()d l'OZ\\-ija się w n1acicy (dWt1rożnej \V tej gn1pie naczelnycl1), w której ,,pv;·ar7"„'l. się dosyć P1J'lllit:.y\\""I1e (,,. stos1mku do pozostałych nttezel11ych) łożJ~sko - tzw. rnzprlJ;;:zone i bezdoc·ze8nuwe. Ł<.iż.ysko tego tY()U wyt\\"lli'ZH.ne jeet przez calą powieri:chnię jaja plodcwego, na który"'m rozsiane są. kosmki. · Koi;mÓ\;·ka \i;iąże się ze ścianą macicy stosunkow-11 l11źno i łł!,t,,·o oddziela się O(l niej prz:y porodzie. '(,T pozos1ał)lch naczelnych, t4. w podrzęllaeh Tarsioi-dea i Si-m·ioi
„
1. Aittropologia filogonotyczna
36
(menstruacja). Samce są akty\vne płciowo bezustan1iie, samice natomiast tylko w środko\vej fazie cyklu płciowego* ('\V tra.kcio owulacji i bezpośrednio po niej). W przYI1adku zapł1)dnienia przestrlijcn:iu ulega hormonalna regulaf'ja f11nkcji jajnika, w kt.órym wstrzymane zostaje lłojrzewa1rie kolejnej komórki jajowej, roZ'\\'ija się natomiast tzw. ciałko żółte ciążo\ve wydzielające hormony podtrzym11jąDe ciilżę. Łożysko \V 01nawianych podrzędach jest, t.ypu krążkowego (u mał1> wąskonOS)'Ch dv:ukrążkowego), co <1znacza, że kosmki roz1vijaj1,1: się w określ(Jnym_ fragmencie (krążku) kosrnówlri, przy czym łożysko to jest tYJlll doczesnowcgo - kosmki wrastają 1v bł
1) ogra.niczaniu licz'by 1mtomstwa z jed11ej ciąż3:, 2) ukszt.11łto\\'anitt ło:·~.vska krążkowego, doczesnowego, zape,vn1a1ącego bardzo ścisły związek 1)łod11 z 11;atką, 3) wydh1żoni11 okrest1 -~YC'ia płodowego oraz 4) wyclłuieni11 okresu tizioeińst\1'<'., ,,. lrtó11-m dalszern11 ksztalto,vaniu podlega. wióle gTup narzą
Specjalizacja informacyj11a naczelnyCh J'ak już }łO\>ieclzie!llimy pop1·zcclt1io, c;pecyficzną cecł1ą 11aczelnycł1 jest silny rt1z\vój mózg11. (1ec.':ł1a ta, dostrzegal11a. rÓ"\Yrlież i lI małpia.tel;:, 11 1nalJ_> \Vy;;tQJ_)Uje z cali} wy-' razist.ością. Rozwój niózgu 11 JJac,..e!n}"Ch oz11itcza zn.rÓ"\\·110 przyrost liczby neuronów, jak i W"Zrost liczby· 1Jolączeń rnięclzy ni111i, tj. liczb;v· olJ\l'O(lÓv;', po który-eh przepływa ją informacje J)Obran·y~11h:iej \\.'a.rt.ości prz:rstoso\\"a1vczcj. '\'artość ti1 st.aje się jeszcze więkRza, gd)' istnieje mcJ7.li\vo8e 11rzel;:n.zu indY1\'i
*
Nie llotyczy to
czło\vielra.
1.1. Miejsce
człowieka
w
świecie zwierząt
37
,,zachowania protokultu.rowe'', prz.y CZ}'ID przejście od protokultury do kultury odbywa się płynnie. :Ze względ11 na złożoność omawianego zagadnienia nie można dokonać ..,v tym miejscu jego pełnej analiz)', posłuŻJ'IDY się zatem przykladami z "W"Ybranych dziedzin._ zachowań protokult11rowych u naczelnych. Cechą_ gatunku, w której pozagenowa transmisja informacji J>rzejawia się bardzo wyraźnie jest struktura społecz.na gn1py, tzn. względni-e trwały układ zależności pomiędzy (J;;obnikami, zgodnie z którym z1'-·ierzęta zajm11ją o]creślone miejsca. w przestrzeni i realizują kontakty międZ}TOsobnicze. Tego rodzaju ,,11porządkowa nie'' grupy wymaga 11ozagenowcj ktimunika.cji mi~dzJ' osob11ikami, które m11szą, informować się nav;'zajem o sv;'Ym położeniu przestrzem1yrn i aktualnych llotrzcbach. Zest11v:y sygnałó-v.· natlawar1ycl1 w tym eelu, jak 1'Ó\vnież ropert11ar reakcji na sygnał}• innych osobnikÓ'\\' zależą między innymi od stopnia rozm1ju central11cgo ukłallu nerwo\vego. U naczelnych by>vają 011c llard%o bogate i w znacznej micrze W~tuczalr1e w trakcie rOZ'\\"oju osobniczego. U i1aczelnych spotkać można, wiele t.ypów organiza.cji społecznych. Nieliozne tworzą monoga,miczne rollr.inne grupy złożone z 11ar~' ro
I
38
I. Antropolu,g1a filogcr1etyczna
zacho-w.:tń płeiowych cz3r m;1cierzjńskiPh, >vrcszcic zac11owa_ń. Z'\\'iązan3rch ze zdoby-
wanien1 imkarmu*. Z tym o:;:t·.atnin1 zagad1iieniem wiąże się jeszcze jeden aspekt zar'ho\•;a1l przypisY'>ran)·ch t.radyc}:j11ie jed3r1Ue J)Opulacjorn lndzkim (lys1Jonl1jącym kult11rą, a mia11owicie v;·-~:twa.rzanie i llŻ)'lva11ie narzvdzi. Za.chowania te, obsenvowane u sz}'·1npanst5w, ,~·;\Żne są interpretitc}·j11io·z d1n1 poWOrzcja\v wysokiej sprawności str1tkt11r pamiętio'\Vycł1 llr11ożli'\viająeych osob11iko1n 0(1'\\"Zoro'\~·ywanie stai1Ó\\" rzeczywistości z któ:·y1ni zl'i·ierzę st.~,cl~ało się uprze1111io i na tej poill;U~wie przcw,iclY"·a11ie konsJv;•encji aktualnego sta111t rzcez3', oraz jako zacl10,v;tnia, w których elemc11t przekazu goto'y}rl'h wzorcóvr IJOstępowania odgrJ"\Ya bardzo ważną rolę. Przyg1)tov.:ywanie i l!ŻJ"l''U11ie n1!.rzę(lzi przez szympansa., niezależ1lle od t-ego, że są to narzęclzia barclzo proste (l1ld)"ga traWJ' \' stanie posh1giwać się tal;:imi sy1nbolicznyrui kotycznJ'mi (np. gesty rąk lub figur)' geomctryez11e o różtt}"Ch bar~·ach) to szym1>a11s jest w stanie abstrahować wlaściv.'ości rzeczy-, syml10Iizo1vać je odpo1vicd11imi znakan1i, s~osować symbole (1111 relacji między rzecz.a111i, a ponadt.o budoW'd.Ć z pojedynczy·ch symboli wypo1viedr.i \V formie zdrul. Nic jest \\' tej chwili v.·ażnc czy tego typu mowQ można. uznać za spełni~tjącą kr.','tcria. jQzyka lttdzkiegrcóvv tycl1 zacl1owań najpełniej przeja>ria się u 11ajwyiszych naczelnych. Gi.iy n1owa jest o istnicu..iu do>vudó;v na taki t:rP przelc.'1Z\l, ul1odzi o obser. wacje dokony>vano przede wSZ)'Btki1n na szy:inpai1sacł1 (J". Va11 T„avick - Goodal, lV cieniu czlm11ieka, P\\'N, Warsza\va 1975). "'"' Narzędzia jakie potrafi wyt\varzać sz.}'Inpans povf"i!tają llli drodze t'.~W. obról)ki pier· wotnej za pomocą narządów ciała (zęby, p1lz::i.okcie). Dla człowieka charaktor.}'Btyczne jest wytwarzanie nar~ędzi drogą obróbki v.-tón1ej - prZ.}' użyciu innych narzęd·.1:i.
\Vy-kaznje J1Cwne zróżniCO\Va11ie morf()\ogiczne i znacznie \ViQksze zróż11ico\vanill k11lturowe. llóżnice w wyposaże11i11 kulturo\vym, a więc i11forma,c3"jnym po\vOdLtją, że opisując grupy h1
1. Antropologia. filogenetyczna
40
czesnych populacjach
repreze11tujących różne
poziomy komplikacji struktur n1orfo-
logicz11J'Ch i za.chowań. Jeżeli przez a.ntropoge11ezę będziemy rozumie! ciąg przemian ewolucyjnych żywych orga.nizmów, który doprowacłził do pojawienia się człowieka, to możemy stwierdzić, że rekonstrukcja procesu ant.ropogenez:•i ocl poziomu r~prezentowanego na począ,tlru ery kenozoicznej p1·zcz JiIJ-mitywne ssaki do szczebla małpJ- człeko kształt11ej v.- miocenie jest względnie łatwa. Staje siQ <)na znacznie trudniejsza dla odcirika czasu, ''' któr)'m przekształ1:ani11 ulegały pop11lacje naczelnJ-ch o poziomie
rozv;oju
odpowiadającym małpom człekokształt,nym osiągając
poziom odpowia.da-
jący ws1iółczesnc1n11 człowicko\\"i o najmniej skomplikowariym systemie kuliw·owym (zbie1·acko-ł1Jwieckiru).
Tego odcinka antropogeneZJ' nie cl11
WS}lÓłcze,.,ną gn1pą 11aćzeln::r·ch;
się zilustrowa.ć żadną
mówim)T że nastąpiło wówczas ,,uczłowieczenie'' i przyj~ujemy dla tcg1J fragmentu a.ntropogenf\zy n11zwi.i hominizacja. Odci11ck drogi rozwojo\\'ej lu1nizmu o określonych "Tła~ciwo~ciach rnol'foJOgicznych i fizjologicznycl1, jak i ,~- sensie k11lt11rowym. W pr11blemat.yce ar1iro_pogcnczy, a w szczególności hominiza0ji, wyróżnić 1noż11a d'va aspekt·y: J) rellt.:nst.ro1kcji rlrze1\·a rodo\vego czło\vieli:a, a wii;c zcst.11wionia ,~.miarę możli wości komplet11ego łańc11cha for1n l1ęclących w st.osu1tllu do siebie p:rzoclkan1i i I)Oiomli:a.mi oraz 2) w:;.Tjaśnie11ia n1echanizmów, które \\·arunli:owały przebieg cwol11cji "\\' t11ki1n kieru11l..::11, żo jej ostatecznyrn cfektc;n jest współcze.sny czlo'''iek. Piern'szy z wy·micnionych aspektÓ\\' lJadań wymaga zgTomadzenia odpO'\\'iednio dużej liczł1y kopaln::r·ch szczątktinadto (lużyini błi.ida.n1i; 11stala.nie 11okre\\·ieńs1.\va istot reprezentowanych często jcdy-nie drobnymi fTagn1entami kośćca jest za(laniem nu t.ylc tr11dnym, że często dop11szezaci trzeba po lcilka możliwych hi11ot{'z; dla pe'''nych odci11ków pToce~u hominizacji r1ie Zililleziono V odległej przeszłości,
1.2. l<'ilogene11,a naczelnych -
antropogeneza
41
Chronologia procesu hominizacji Podst.a.Wo'vym problemem metod3rcznym we wszystkich baclaniaeh paleontologieznych jest datowaille :Lnalcz.isk. Nieco ła.t"'·iej jest ustalać t.zw. chronologię '\'Zględ ną znalezisk, tzn. określać, które ze 'vspółwystępującyeh szczątków są starsze, a które młodsze. O wiele trt1dnicjsz)'ffi zadanic1r1 jest ustalenie chronologii bez,vzglQdr1ej - liczb)' lat, które 1ninęły od czasu gdy istot.a, której szczątki badamJ' '\'Chodziła '\V skJad Żj'jącej pOJ)ltlacji. Przy obec11ym stanie wiedzy paleontologicznej moż1111, na podstavrie całych zespołów z11alezisk (szczątkcJ,v organizmów rośli.r1113'('}1 i Z'\,rierzęcych), usyt11ować '\7:ględe1n siebie w cz11,sie poszczególt1e st.ano'viska barlawczC', często jcd11a.k 11a t)'m sa111ym st11no'\''i8ku '\'ystęp11ją szcząt.ki organizmów z rÓŻll}'Ch okresó,v, cpolc czy er i zachodzi ko11iceznośó doko11ania oceny ich \vicktL wzglQdern. siebie na'\\'Zajem. Jeżeli złoża geologiczne, \V których znajdttją si!J szczątki organizmów nie zostały n1U"ltszone i zaeho\V11j4. S\V~)j pienvotny t1kł:.;1(1, moż11a posł1iżyć l'lię inct·fJdą st·ra+,)'graficz11ą (warst\v,v le:lące głębiej tlksztalt.o,vał)' się wczcśr1iej od ł\"ar"t"'- leżących nad nimi). Jeżeli jeclr1ak układ war;;t.w z jakieg(Jklącze11ie fiu<>rLt ze związka.1ni '\Vapr1ia, \V zalegających w r.iemi kościach zwicrzQC}'Ch. Fluor osadza sit;> w ]~ościacl1 w ilości proporcjonalnej do czas11 przebywania szcząt.kÓ\\' ''' ziemi. Pochodzi on z \\"Od)' przesączającej się pr:r.oz '''arstwy, "\V któryeh znajd11ją się kości. :\Ictoda ta pozwala rozsegrcgo\\rywać ehro11ologiez11ie SZC'Z<łt.lci z danegti strt110,Dsl~a, nie }}OZwala natomiast. porÓ\\'nywać materia.łów z różnyPh miejsc, bO\ł'ien1 różnią się one zazwyczaj ilościil! fl.11oru w wodach grt1ntowych. Na poclobnych zasadach oparta jest metoda urano,,·a. Polega ona na oz11aczaniLL osadzającego siQ ,,. kościal'h lll'anu, który }){)dfJl>nie jak fl.11or pocho(lzi z wody kontaktltjącej si\: ze spoczywającymi w ziemi sr.czątl1:ami orga.niczny:ini. Róv;nif'ż ''' prZ}'}ladku ttrantl ilośó pie:rv;riast·ka. ni.tgromadzonego w kościach zależy nie t)'lko od czast1, ale TÓ"\\'nież lld jego za\vartości \V wo
I. ~'ilitropologia fiJOgenetyczna
•vzglQdncj chronologii znalezisk. DotyczJ' to rzecz jasna takicl1 szczątków orga- nicz.n)'eh, które pocho(lzą z czasów przedhiRtorycznych. Y.naleziska, któr)·eh \Viek za"\\ricra się w prze<łzialC' od "\\.'Spólczesności do około 2500 lat p.n.e. dat11jc się na ogół prz)· wykorzystaniu danych hist.oryczr1ych 'V formie d1Jk11mentów pisa.nych lub z;ibytków o znanej skądi11ą!l cłtronulogii. l\Iożna ,\- takich bada11ia.ch wykorz:ysty-.,·ać również obsel"ń·aeje śladów zjawisk prz.yrodniC'zych o charakterze c;y·klicznym - 11~·arstwienia lodowców lub pochodzących z: nich osadó''', słoje przyrostów rocznych drz3w (dendrochronologia.) CZ}' warst,vy PJ'łków rośli1mych (palinologia). Datowa11ie materiałów organicz1tych pochodzących z czasów od O tlo około 70 {JOO Jt;t }l.n.e. możliwe jest ol1ecnic flzięki szeroko już rozpowszechnionej izotop<.1wej met.odzie „węgla radi.oakty\\'nego". Th'Ietoda ta 11o!ega na pomiarze zawaiiości w szcz..1tkach organicznych izoto1J11 węgla C14 • Promieniot"\\o·Órczy ten izotop pobieran:-.· jest prr.ez ż~-e organi7,Jlly z atn1osfer}c (rfJśliny) 111b z 11okarmem (zwierzęta) i llt·rZ}'rn11jc się za ż,,·cia '\\' t.I;:ankach ,,. proporcji rt'rwnej frakcji atomów 0 1 ~ wśrótl J)Ozostałych izotf1pów węgla. 'Vraz z:e śmiercią organizmt1 rozpoczyna się proces titrat.y oma\viancgo izotoptt na. skutek Tozpadu promie1liotwórcz.ego, w czasie którego przechodz:i on \\' azot NI 4 • Czas poło1l"iczncgo roz1iadtt węgla C14 wynos.i 5730 lat. Pozwala to na podsta\\'ie pomiru·u zawartości nierozłożonego izotopu określić ezas jaki upłyi1ął od śmierci orgauiz:mu. Błęcly popełnia11e pTzy oznaczeniach tą metodą są dosyć duże i mogą sięg11ó nawet tysiąca lat., przy czym rosną
1.2. Filogcn<'za naczelnych - antropogeneza
43
gdy wzrasta v,.·iek dato\\'a1\)'C}1 szc7.ątkó'U-. Gdy wiek ten przekracza 50 OOO tys. lat, stosowanie metody radiowęglowej staje się mało llŻJ'ieczne. Dla znalezisk, których wiek bezwzględny zawiera się międz.)· 50 OOO tys. i 500 OOO t·ys. lat
Ewolucja
małpiatek
i
małp
Historia 11aturalna rzędu naczeln)'Ch jest 1i.ie"\\·iele ];;:rótsza od l1istorii sf'.aków łoż}•sko wych w
''T
czaszki. Oczodoły zyskują kostną obudowę i kierują się kil przodowi (stereoskopia), twari;owa. część czaszki ulega skróceniu, powiększa się puszka mózgowa. Począwszy od eocenu konta.kt między .Ameryką i kontynentami Starego Świata zostaje - dla naczelnych - przerw·any. • OLigoceńskie formy ewoluowały więc nieza.leinie na t erenie Stll.rego i :Xowego Świata. Wśród oligoceńskich naĆzelnych Starego Świata należy więc szukać pr:todków ·· wszystkich małp wąskonosych, a t.akże człowieka . Znalezisklt oligoceń!';kie datowane na ' viek około 30 mln lat, a związano z filogene'.G
\
1.2. Filogeneza. naczelnych - antropogeneza
"""" 2.1.2.3 (\v szczęce i żuchwie), a. więc charakterystyczną dla ws zystkich małp wąsko nosydi i człowieka. Właśnie ze względu na cechy uzębienia. formę tę uważa się za wyjściową dla pozostałych. Parapithecit.s i Apidium datowane są na około 30 mln lat i uważane za prawdopocłobnych przodków zwierzolrnztałtnych form wąskonosych. Przodków istot czło\\iekowatych, w oligocenie wspólnych jeszcze z małpami człekobztałtnymi, upatruje się wśród istot reprezentowanych przez rodza j .:1Agyptopitheciu; datowany na około 28 mln lat . Spośród znalezisk z Fayum należy wymienić ponadto rodzaj A eolop.ithec1.ls ( uw11:l:any za przodka gibbonów) i rodzaj Propli,opitheC1.ts.
'
R yc. 1.2.2, R ekonstrukcja thecus
cza.si-Ja
LJ.egypwpi-
W kolejnej epoce trzeci orzędu - miocenie nast.ąpilo r,apewne rozdzielenie się dróg rozwojowych małp człekokształtnych i czlowiekowR.tych. Spośród mioceń skich zua lezisk na.leży zm·<) ci ć uwtigę pa dwa rodzaje: Dryopithecus i R amap ithecu.'J. P ierwszy z nich datowany na 18 - 22 mln fat występował na ws2'.ystkich kontynentach Starego Świ ata, przy czym dla form europejskich t ego rodzaj ll stosowano na.zwę ro dza.jo\vą Dryopithecu.s, gatunki afrykańskie natomiast zalicza się często do odJ:ębnego rodzaju - Procons·ul . .Azjatyckie i uice pomiędzy formami europejskimi, afrykańskimi i azjatyckimi są na t,yle małe, że wielu paleontologów nie widzi })Odstaw do rozdzielania ich na odrębne rodzajo, \ V naszym omówieniu pozostańmy również przy jednorodzajowej no menklaturze dla t ych zwier"L;ąt. Wi ęcej miejsc.."!. ~nu·to poświęci ć afrykańskim dryopitckom i to 7. dwu W.lględ()w: 1) reprezentowane są one przez znaczn.1 liczbę szcr,ątków stosunkowo dobrze zachowanych i cfatow-a.nyd1 oraz 2) wśró.yn wskazuj
46
-
1. Antropologia filogenetyczna
Tabela I.Z.! . Najważniejsze maleziska naczelnych pojawienia się rodziny Hom/11id11e Datowanie (mln lat t emu)
Epoka
Paleocen
''
6()
I F.ncen
I I'luiaaapi8 I Omomyitiae
I I
32 .
! I
forma r cp„ezento.tyw na dla 11ajpierwotniej s:1.ych naczelnych
Europa, Ameryka
.
' Ew-upu, Ameryk11o 1 rOCV.ina naczelnych, w I :k tór ej ·1wleży upatry \1·ać pr;:udków małp szerokono!'lych Nowe go Świa.t11. i wąskono ' sych Sta.rego Świ atIl
I
'
Fa~m (Egipt )
Oli~1opithec118
'l. prawdopodobną for nię wyjŚ-OiOWC!! dltl
rodzaj
I '
28
do
--
I'
rzędu,
Znaczenie dla p n.koantropologii
'
I
50 - 4.0
przebiegu ewolucji
Miejsce Zlll:\1ezienili.
R odzaj
I
Oligocen
dołyczące
.Fa.yum (Egipt)
Aegypwpithecus
I
t1\vażan:.„
małp wąskonosych
d omniemana forma dla rodzin .J P ongidaR, i Hominiaae wyJŚC towa
Miocen
20
Dryopithec118
( Proconsul)
I.'Vyspa Rusingn j
(K enia)
I l4
Ramapith.ecu!J
(K enyapithecus)
Fo1-t T ornan (T
wśrod afrykańsk-ich
pnedstawicieli tego rodzaju upatruje się pr'l.Odkó~v rod?:iny Hominid.oo p rawdnpodobni<• hezpośrc:dni przod1.:k lub n11wd• przedstawiciel rodziny czlowiekowat.) ·ch (Hominida!!) ·.
wach, jak i na powierzchni zie1ni. Stosunek kończyn pr7..edn ieh clo t..y::iych, a także inne szczegóły b udowy sugerują ~to~owani e brachiacyjncj lub półbraC"Lla1•yj :;iej ~okc mocji. Ich czaszka 111iala l1nclo"·ę stofuu!lkowo delikatną, bez cha.rakterystycz;1ych dla dzisiejszych człekokształtnych grzebieni z·wiązeir:ych z silnym umięśnieniem szczQk. I ch p uszka mózgo\\a byht stc sunkowo d·nżl"~. Spoś;·6cl tr7.ech wyTóżniac1ych gai.tmków, Dr;1opithec11s (Proconsitl) 11wjor irwa- · żany jest z?.. eweatualneg:> prz.odkc.t gor.rli. Znacznie lll.1liejs?.y od niego Dfyopitltecus (ProconB·ltl) af:·ican·us (o roz1uiara.c:h niedużego p awiana) może być uważany za przodka Wl)pókzesnych szympansó,,, trzeci natomiasi Dryopithec11,s (P roccnwul) nyanzae, o pośredni ch wri;g!ęclem dwu poprzednich róz.miarac:h, 7.daje si ę wykazywać związek z· późnomiocc1)~kimi rru:na.pitekami. Rodzaj Rf!-.mapithecu<'J odk--ryty został na. . terenie Indii (wzgórza Siwalik, niedaleko New Delhi) oraz w KęJiii (Fort Ternal).). Indyjskie znalc.r.iska .dató.wanc są na schyłek miocenu (14 - 12 mln lat), wschodnioa.frykańskie na około 14 mln lat.
- . I
l ..!. Filogeneza. naczelnych - antropogeneza
·.
R yc. 1.2.3. D ryopit hecus (I'roconsul) africo n u.s
R yc. 1.2.4:. P rzypllt>Zcznluy kształt czaszki ramn.p iteka (no. pudstą,wie fragmentów szczęk z Fort Terna.n)
Szczątki
;;; F ort Terna.n na.zwane zostały przez swych . odkrywców (Lou is i Mary Leak ey) Kenyap·itheciu.; wydaje się jednak, że nie ma potrzeby stosowania dla nich odrębnej na.zwy rodzajowej . Fragment y kostne, które przypisuje się ra.m A,pitekowi odkryto pon adto w Ohimich, Niemczech , I;!is7.pa.nii i Grecj i. Należy 'VJ~aśnió, że nie budząee wątpliwości szczątki ramv,pi tcka stanov..-h~ ·wyłącznie fragmenty sz częk, żuchw i zębów, tr~dno. wiQe na. ich p o1fatawie wyciągać wią7.ące wnioski dotyczące morfologii · c.}i.lego oi1~ła i właściwości ek ologicznych. vViadom o w każdym raz.ie, że 1 Ramap'ithecus cechował się wyjątkowo silnie skr6coną hva.rzą, w jego fu ku zębowym. nie byi.o iuki, która występuje u form o maeywnych kłach, kły b owiem tej istoty były ś.rednich rozmim:ów i nie.z.nucznie t.ylko wysto.wały poza l inię zgryzu. Ł uk zębo"J' miał kszt.ałt p araboliczny i przypomina l ~;:.,1·t~7.iej stosmlli.l J>anuj;~(;e w tym za.luesie u czkmriekowat.y ch niż_j)r< istc;ką. tny łuk zębowy czlekokszta.Jtnych. romiń.my w tym miej scu dyskusję· nad róinymi, c?.ęsto ban.l'l.o śm i alymi int erpretacja.mi przyczyn i k onsekwencji opisanych cech m 01:folcgi i S ZC':lC2k i zQbów, stwierdźmy na toni in.st; ż e wiele przemawia ze.:, tym , i7. rodzaj Ramap ithecus może by
Pojawienie
się
rodziny H ominidae
Osta.tn ill! z OJJisywanych form n aczelny ch, którą jak powiedzieliśmy można z p ewnymi 7.rtstrzożeńi~1mi uważać 7.a bezpośredniego przodka człowiekowatych, był mioceński Ru.'mapitlrncus datowa.ny rn~ o koło 14 - l ~ 1nln li;,t . K olejne zna-leziska, o zdccydow<•nej j uż p1·zynn.leżności d o rodziny Honiin idae, pochodzą. 7' końca ,plio-· cenu (około 4 mln lat). Istnieje wi ęc dosyć znaczna luka , dla której nie dyspon ujemy odpowiednim i znalc:r.iskami, choć zdarzyła się ona w czasie, gdy zachodziły naj-
48
I. Antropologia. filoge.1;1etyczna
istotniejsze z punktu ·widŻenia naszego opisu procesy: uksz.t.ałtowanie się dwunożnego chodu, rozrost mózgu, rozwój zachowań narzędziowych. W końcowej fazie p1ioccnu oraz na początku plejstocenu rodzina Hominidae jest już sz.eroko rozprz.cstrzcniona na kontynencie afrykańskim i '\vy'kazuje dość znaczne zróżnicowanie morfologiczne. Jej przedstawiciele, tzw. australopiteki są istotami dwunożnymi i - co wainiejsze-:- w sposób nie budzący już dziś wątpliweści można im przypisać posiada.nie kul tury. \.V świetle tego co powiedzieliśmy w poprzednim rozdziale o zachowaniach protokulturowych u naczelnych, istotne staje . siQ wyjaśnienie jaki typ zachowań informacyjnych można określić nazwą kliltury. W szczególności należy wskazać taki przejaw tych zachowań, który mógłby być stwierdzalny w materiale paleonto-
.Ry c. 1.2.5. Czas?.ki przodstawi<(ieli ausLtalopiwków: Australopithecu& robustus (z lewtc
logicY.nym. Przyjęto uważaó, te termin ktlłtura, można stoso'\vać w odniesieniu do takieh populacji, w których przekaz poza.genowy osi<~ga poziom komplikacji umożli~, wiający pJ·oclukcję kamiennych narzędzi (na.rzęcb~i wytwarzanych z surowca. wy~ · mag}1jąccgo obróbki wtórnej), . Naz.wą a,uskaiopiteki obejmuje się m.tjczęściej szcż«1:Lki wsz.e~
J.2.
ł-ilugeneza
naczcl11ych -
a:1tropogeneza
49
rodzajó\v. \V,_ielu odkry--wców stara się 11ada\\·ać własne nazw3r roclzajowe. Tak np. dla ;iustralopitokÓ\V :sLusuwano t.akże naz\V)' Plcsjantllropit.~, Pa.rantloropus, Zin.janlhropu.s, 11jed.J1olicane obecnie >vedług jednego z dm1 pocl}1nych w3~l;ej s1Josobów. Sta11owiska, na' których wydob)·to szczątki a u,;tralopitt'llÓ"\\" zlokalizo\\-a"!lc są, jak j11ż powicclzieliś1n3', w A:fr·3·ce. Piern·sze ocli;:rycia. pocl1oclzr~ z /\.fr}·ki Poluclnio\vej (z 'J'rans\·aallt). Pie1;vsz:y", sły1u1y j1lŻ llzisiaj oka'?-: czas7.ki clziecl;:a \V3rdolJył \\' 1924 r. R. ])art. \V Ta.1u1g, pozost.ałc znalczisl;::a 11ochodzą ze Sterkfo11iein, Swart.krans, Kro;n!lr}ta.i i l\Iaka1)a.r1sgat. PołuW1io\\-oł1fry·kańsli::icn1u jJOChf)(lzeniu pie1·wsz.ych 7.Ilł1lczisk Z}11rclzięczają <:tlt:otralopitcki swą 11az~-ę (a1t8fra.lis - J)Ołu! luio\\'y, pilhekos małr1a) narofil stratygraficzn}' o dobrze zachowan}"m, piorwot.r1J'n1 układzie warst\l', \\" kt·Órych >vydzielo110 }lięć JlOZiomÓ\v. :S-ajgłębsz)- z poziomó1v - I, leżący bezpośrednio na. bazalto,•·ym po!lłożn, wydat.o,vany został fl}1 V>'iel;:: okola 1,8 ml11 lat, a dolne war~ st>vy po7.iomu II na ol;::oło 1,7 mlr1 la.t. Pro\~·adzący \V ()[duvai badania ma.łżonkowie llary i I~ouis Lcal{ey w odktyty;m przez siebie poziomie l i II szczątko1n 11adali naZ"\VJ' 11iez111iełnie zgodnie z przyjętą przez nas w niniejszym 1Jmówienilt i1omenklaturą. Część z nich, w t.ym słynną czaszkę z p;Jziomu I' n;1zwaną pr-.t.cz odkrJ-WCÓW Zinja.ntl1rop-us boisei, zaliczyć należy do ga.t11nkt1 .Australopith.ecus robuslU8. Dla pozost.ałycl1 szczątkó>v L. LeakeJ' zaproponował 11azwę Homo habilis. Jc1kk.ol>viek kwestia istnie11ia na przełomie plioccn11 i J>lejstoccnu roclzaju Ho1no nie :r.ostała rozstrzygnięta, wyi::lajc się, ·.ile w 11Usz3rm omÓ\t·icniu wygodniej będzie stosowaó nazewnictwo wynikające z ,,jednorodzajo1vcj'' koncepcji wczesnoplejstoccńskich australopiteków. Za takim rozstrzygnięciem 1.-we1>tii przemawia fakt, że nawet gdyby okazało się łJezsporne występowa.11ie z g1itunlrami rodzaju Au.stralopithecus po11u111cji odrębnego, izolo\vanego orl nieh calk.01vicie gat111lk11, t.o zastoso,va,nie dla niego naztj Austrn.lopithecus habilis (ziimiast Honio habilis) 11ie oznacza wcale, że 11ie można go 11z11a6 za gat11nek bezpośrednio i)o11rzedzającJ' środkowoplejsto ceńskiego pitekantropa (!Iorrto erectus). Zmiana nazW)· ro(lzajowoj jest w takioj sytuacji spra,vą umowną. Wracając więc !.lo zni1lezisk z Ołd11vai Gorge, stwierdzić należ:y·, że reprezentov;•ały one wszystkie trzy· formy australopiteków: A. robustus, A. afrir-'nież leżąc)'ll w Afryce Wschodniej, na którym \V ostatnich lat.ach dokonano najbardziej znaczących odkryć, jest rejon JoziortJ, Turkana 4 Antropologia fizyczna
50
1. Antropologia. filogenetyczna
nazywało
siQ ono J ezioro R udolfa) w K enii. Na terenie tym wydoby.to szczą.tk i około 150 -osobników, w tym wiele dobrze zachowanych części czaszek i kości kończyn. Datowanie warstw, ~ których znaleziska te pochodzą kilkakrotnie już ulegało zmianom, niemniej można przyjąć, że wiek ich mieści się w grarucach od około 1,3 do około 2,5 mln lat. Szczątki australopiteków z omawian ego stanowiska reprezentuj ą pełen zakres zniienności morfologicznej tych istot. Prowadz ący tu badania. Richard L~key (syn Louisa i J!.ii ary), biorąc pod uwagę rozmaitość form wydobywanych szczątków hominidów wystąpił z hipotezą istnienia we wschodniej Afryce na 11oczątku plejsLocenu, obok dwu gatunków rodzu.j~t A 1tstralopithecus (1·obustu.s i africrinus), 'l'Oclza ju Homo (Il. lta.bilis) o wiele d alej zac.Lwansowa.nego od. poprze
R yc. 1.2.6. Zna lezisko JCNJ.vl- ER 1470 ze stanowiska. nad J cziorelTl T urkana. - .Awrtralovithec'lls (H omo) habil·i.s
odkryta w 1972 r. Cz;;Lszka .ta wyróżniała si ę dużą, poj emnośc ią puszki mózgowej, bowiem wartość ta . wynosiła ok. 800 cm 3 , podoza,<; gdy ,dla innych australopiteków objętość czaszki szacowano na 400 - 500 cm 3 • Również pewne cechy morfologii tej c:r,a.s zki (wy"""Sklepienie, budowa i wielkość kości twarzy) sugerowały jej pro- -greśywny cho.rukter. W pobliżu miejsca wydobycia czaszki KN jjj -ER 1470 zna.leziono ponadto kości kończyn dolnych pra.wiu · itlent.yczne z ko§ćmi późniejszych przedstawicieli rodzaj u Ilomo. · Znaleziska ze stanowiska. nad J eziorern T urkana, zgodnie z nomenklaturą, na, j a.ką zdecydowaliśmy się w niniejszym omówieniu, na.leży za.klasyfikować jako należące do trzech gatunków australoj)iteków: A . robu~t'U8, A. afri'.canus i Ai,st1·alop ithecw; (Homo) hahilis. Przedstawiciele t ego ostat niego tworzyli populacje, które dały początek populacjom pitekantropa. (Ilomo erecti1s). Badania nad J eziorem 1.'urkana prowadzone w latach 1974 - Hl75 dostarczyly dodat kowych argumentów na słuszność tej hipotezy, wydobyto bowiem kolejne szczątki datowane na ok. 1,5 mln lat, a wśród nich czaszkę (K J:t.'M -ER 3733) o pojemności przekraczającej 800 cm3 •
1.2. Filogeneza 11.aczelnych - antropogeneza
51
nad Jeziorem Turkana pozostają w zgodzie z danymi uzyskanymi w trakcie W)'kopalisk pro\vadzonych w południowej Etiopii - w dolinie rzeki Omo. )[ateriały paleontologiczne z tego rejon11 dat-0wane są na ok. 1 - 3 mln 'lat, i zawierają szczątki, które zaklasyfikować można do wszystkich trzech gatunków australopiteków. Od roku 1973 prowadzone są badania wykopaliskowe w 1-ejonie Hadar. Leży on w kotlinie zwanej Mar w północno-\\'sehodnicj Etiopii. Pokła.dy zawierające szczątki hominidów datowane są tu na ok. 3 mln lat., a najsta.rsze osiągają nawet 4 mlrr lat. Znaleziska a11stralopitekÓ\ł" z Hadar ?..aliczane są do \\'szystkich trzech. gat11nków. Na l1wagę zasługuje szkielet· (ok. 40°;~ kości jedncgti osobnika, jak się przypuszcza - płci żeńskiej, naz,,·anf"g(l w związkl1 z t.ym ,,L11ey'') liczący ok„ ł niln lat. i '\\'}'dobyt)• z najgłębszych ,,·arstw.badanego pokła{lll. Szkielet ten wyróżnia się i1iewieJkimi rozmiarami (wysokość- ciała. szacuje się na ok. 1 m) i pewnym prymit.;ywizmcm b11dm\J miednie)- i 'żuchv;"}·- Istnieje koncepcja., że należał on do reprezentanta (lub reprezentantki) poplllacji wspólnyrh jfl:<:Zf'7.e być może w tym czasie prr.odków form A. africa.ntlS i .d. habi11"s. Znaleziska szczątków australopiteków, należące do najsta.rszych spośród odkr)i·ych, pochodzą z jeszcze jednego stanowiska. '\\-·e wsehodniej _4.fr}Tee - Laetolil '' Tanzar1ii. Są one datowane na ok. 3,5 mln lat. _.\11stralopitcki, jak należ~· sądzić z różnorodności morfologiezncj szcząt.ków, były gn1pą dość :T.nacznie zróżnicowaną., c-hoć nie znając peffi<'go zakresu zmienności cech morfologicz"nych nie możem}- wyJ_XrITTadać się na temat. istotności i·óżnic między osobnikami. \\" każdym razie 1·óżnice te pozwoliły wydzielić w omawiaI1ej grupie gat·ltnki (a jak chcą niektórz-''• nawt•t roclzaje): _.{1tsfrn.Zopithecus afriu11ius,
\VJ'niki
badań
Tabela l.2.3. Stanowiska. ze da kiwanie Czas ,,. mln lat
szczątkami
A11stral-opithee11B rob-1u;tus
I.O
!
australopiteków i ich
At!8trolopithecu8 ajricanus
Taung-
prz;ybliżone
AustraWpithecU-!i (Homo) habilis 01110
Olduvai Turkana (KJ:{_ll-ER 3733) Oldu-vai
Kromdraa-i
Pcninj Oldu\·ai
Omo
(Zinjantli-TOpus)
2.0
Omo
Omo
1'urkana (K1'.'~l1-ER
Turkana
Omo 3.0
Sterkfontein i Radar llakapa.nsgat i Hatl,tu („Lucy'') Laetolil
1470)
52
I .. Antropologia filogenetyczna
Para11.thropus robustus i Horrw lw-bilis. Cechą różniąeą formę afrit\({n1ts od formy rob~t.stus jest. głównie wielkość i maP.,ywność kośćcct, w t}'ill ró-..,·nież szczęk i zębów oraz strLtl;:tt1r kost.nych związa11ych z uinięśnieniem, żwaczo,vy·m. Forma habilis prz3.cpomi11a formę africanus różniąc się od 11iej więkEz~-i. pusz]~ mt'Jzgo\~·ą (i jak należ}' ,:ądzić n1ózgiem). l7zębienie australopitckó1v róż11i się :.1asi-idr1iczo 1\' \viol11 cechach od 11zębienia mal1l. J. .11k zębowy jest parabolicl',Jl}', Ilozbawioll}' IJrzel'\\'Y (diastem}') n1ieszozą.cej u małp ,,.)·stające }Jona.cl inne zęby kly. l(icł 11 a11stralopiiek{)w jest zrednko,vany i konti-iktuje się z zębami &'}!{ieflniego ł·1k11 'v i.alei sarn s.posób jali:: 11 człowieka. Picn1·1ilr1iej 11 tego głtt.11nk11 l'ozv;ini§tym mózgowiem. Pojemr1ość puszki mózgov.·ej australopitckó\~-, jeśli pomin<~Ć prz~dsta\,;icieli f
1.2. Filogeneza naczelnych - antropogeneza
53
I
•
•
Dryopithecus ( Proconsul l Ramapithecus { Kenyopithecus)
Australopithecus habilis) + (Homo •
Australopithecus
o
Meganthropus
Ryc. 1.2.7. Rµzmiesl'.cieuio g()ogmfic:i:nc stnnowisk, U.!.t kt6rych znaleziono szczątki plioceńskich i wc.,,oanoplejt:1toceń.skich człowiokowntyoh ornz mioceński l'll i11tot przedludzkich I - RW1lng11, !I - For\ Tcrnan, 3 - 8h1·01Jk, 4 - Afryku l'oludnlowa (Moknpomgat, Tnuog, K romclraai, S11·11rtkm1~), 6 Afryk& Wacbodoln (Oldu\•al, Turkanft~ Omu. T.uctolil, J'c11lnj), O - llodar, 7 - K oro Toro, 8 - Sanglran (Mt11n11lhrOJ1M• J>
d zić, że mi wielu stanowisku.eh wydobyto, poza sfosylizowanymi kośćmi austrulo-
pitoków, ta.kie ich nM'7.ęclzia luimionn o (Swn„rt·kt-n.ns Storkfontein Oldnvai, Omo, Turko.nu,). Problem proclnkcji i używaniu. tuHzęd:r.i pr:r.c:r. mJstr t1.lopiteki przez długi cza1; budził wiele kontmwen;jl. Nniłeży pamiętnó, że wlaśnie używa.nic narzędzi (jiiko '"skaźnik istnienia kultury) uznano 7.a kryterium człowiec:r.eństwa (przynależności do rodzin y człowiekowatych), tak zatem długo , aż n ie przekonano się bezspornie, że aui;tralopitek i dysponowaly kulturą, pr:r.cjawiającą się produkeją narzędzi, i:stoty te wydzielano jako odrębną podroclzinQ - Australopitliecina,e lub nawot rodzinę Ausfralop'ithecirla.e i nazywano „chvnnoinymi małpami . stepowymi" . Dyskusja na temat możliwości Z
nacr.elnych, że rnożliwości intelektualne australopiteka. pozwalały na wytwarzanie i używanie· narzędzi, a jego ręka zdolna by1a. czynności te wykonywać. Co do drugiego zagadnienia - obecności w materiałach z dolnego plejsto,-
54
1. Ar1tropologia
filoger1ot.yc~na
<:cn11 przedmiotów, które uznać można za 11arzędzia rÓ\\"Ilież znikł)' dziś wątpli wości. Przez dh1gi czas jedna.k (od odki')'Cia pierwszych szczątkÓ\\' tlo lat sześćdzie siąt}'rh), na skt1tek niezbyt clokładnego dat.o,\·ania znalezisk z llołudniowej Afryki, kamien11e narzędzia. t1waża.no za wyt\\•ory ·znacznie nilodsze, zasta11awiano się równocześnie czy frłtgn1cnty l..:ości zwiorzęc)·ch znajdo\\"ane wraz ze szczątkami australopitekÓ\\' i sugerujące celo\\'4; ich olJróbkę można l1znać za 11arzQdzia. R. Da.rt sądził, że ws1iomnia.no fragmenty kości, zębÓ"\V i rogÓ"\V Z\Vierząt, noszące jak U\\'ażał - ·· ślady celowej obróbki, s11 pry111itywn)'rr1i narz~dzia.1ni i t1r-nał, że australopiteki t,,·orz:-Ti}' k11lt11rę (11ar,,1•ał ją kulturą kości, zębÓ'\\' i rogu) ostcodontokcra tyczną. Z t ;rier(lzc11icn1 tyn1 "\Vspólcześni Dn,rto"\1":i antropologo"\"'fie 11a ogół nie zgadzali się. Znalezi;;ka z. Old11"\t<1i Gurge, a ntost·ę1)nic z okolic ,Jeziora T111·kana, z cloliny rz:oki 01110 i z rejon11 Radar do,1·iodly, że łt11fitralopitck produko"\1·ał narzędzia karnienne. Vir;yi:warza.ł je w JIT)'Init3'>\'ll)' sposób z nied11żych otoczali:ÓW ka111ienn}·cl1, lltóre ol1lup)'>V·ano na jcdn)'1TI z końców tv;·orz}·Iy ro(lzaj ostrza (tzw. narzędzia otoczako'\\"e l11b 111tI'ZQ(lzia k 11lt11 I')7 tl I cl 11 va. is ki ej). :Niezależr1ie od tego czy zg_ro1nadzone przetlmiotJ' post11lu,,·;1ncj 1)rzez l)arta k11lt11r}' osieodontolreratycznej są fak:tyczr1ie narzQtlzia.rni, ('ZY też fragmentami kostny1ni przypadli:OWO uks7.tałt·O"\\'anJ'mi ,,. t.aki spo;;ób, że Jlrzyp()Jninają obrobione narzędzia, jest oczywiste, że })rodttkcję narzędzi ka111ie11nycłt 1n11sia.ło JlOprzcdz:ić, a także jej tov;•11rzJ·szyć, wytv;·<1rzanic 11arz:ęclzi z materialÓ"\\' łat\viej itiż kamie/1 po1ltlaj<}cy~h się obróbce (a tym samym mniej trwałych) - dJ:e"\vna, kości czy ~rpgtt. Śro(lO"\Yiskiern geograflcz:11ym austraI01JitekÓ"\\" była bezthze"\''11;1 l11b słabo zadrze\vior1a sa,1ar111a stwarzająca \viele zagrożeń ze stron)' (l11ŻJ'cl1 tlrapicżników, ale rÓ\vnocześn_ie ol1fitt1j•tca w Z"\vicrzp1ę łowną_ (ant3·lop)7 , zebry, żyrafy it.p.). Dane morfologic1.no-funkcjor1al11e oru,z a11aliza ,,(lb(Jzowisk" australopiteka (na niektór3rch stano,.,.·iskach np. \V Olduvai, gclzie pyl "\\'ulkaniczny pokrył miejsca, w lrt.{1rych 1)ozostały ślady działalności au;;tropiteka ffi(JŻ11a 1Jbscrwować ślady działalności t}'Ch istot.) wskaz:11ją bezspornje, żf. \Yażrią rolę ,,- jego (liecie odgcy-wało mięso d1tżycl1 kręgo"\1-có,-...·. JJr;ipicżny czy raczej lo"\>iecki tr3rb życia lJył jednym z wainJ1 Ch elementóv.· rozwoju k11lt.ury w populacjach dolnctplejst-0ce1l.skich istot czl O"\\'i ekowa t3rch. 1
'
Pojawienie
się
rodzaju Homo, etap pitekantropa
Czło-n·ickowate środko\v<'go
plojstocentt "\V stosu11kt1 !lO SW)'Ch wczesnoplejstaceńskich prz.-0clkÓ"\V W}'kazują znaczne zwięlrszenie zasiedlan}'t'l1 obsza.-ró"" Starto"\~·iska zawierające ich szczątki zr1ajcl11j1ł się zarÓ"\\-no ,,- Afr:·ice, jak ''' .E11ro1Jie i ~4.zji. ŚrcJ(lko\\"oplejstoceńskic istot.y człov.riekowatc zalicza się obecnie (lo jecl11ego rodza.jtt i gat.11nk11. Gat1111ek ieri tr~1(ly<'~Tj11ie Z"\\"ail}' pitekantropem w systematyce nosi IlaZ"\Yę Homo erect1(..8. Piet"WSZ)' prz:edsta"\ViGiel tego gat11nk11 odkryty został w roku 1891 na Ja'''ic prz:cz E. D11bois i zgo(lnic z koncepcją fil-0genetyczną Ernsta
55
1.2. Filogeneza naczelnych - ·antropogeneza
H aec:kela nazwany został przez odkrywcę Pitltooanthropus erectus, co miało oznaczat: · istotę stoj ącą na pograniczu ITUędzy małpami i człowiekiem (krótko mówiąc - malpolu
u nk\1.
-
Horno erecht.'5 rozciąga się w czasie od 1 mln do 350 tys. Jat. Do naj~tarszych należą znale7.iska ze wschouniej .Afryki i niektóre u1alc7Jska z Jawy, Datowanie
szcząt.ków
młodsze są ma/ eriały
z Ozu-ku-tien koło . Pekinu w Chinach. J eszcze młodsze, ~;Howane na około 300 tys. lat, są niektóre s!anowisk a europej;Skie, na których jerlnak znaleziono jed ynie narL.ędzia pitekantropa i ślady jego działalności , nie znaleziono natomiast kości . \\' Afryce szczątki Homo erect1t.3 znaleziono w różnych p unktach kontynentu. XajbarclŻicj .intel'esnją:cc są te stanowiska, n a których znajdowano także szczątki au:otru.lopitckó''"' bowiem wykazują one ciągłość zasiedlenia p rzez populacje czło wiekowatych. Do takich właśnie stanowisk należy Olduvai Co1·ge i 'rw·4.ana we w,:thoclruej Afryce, a także Swartkrans w Afryce Południowej . \V Olduv<~i, w górnych 'varstwach po:liomu [l dato'\n.mych na około-milion lat„ tego sam ego poziomu, w którego rym ró,ruież towarzyszyły narzQdzia. Ka stanowisku nad jeziorem Turkana odkT.)i:a została. p rawie kompJetn;i czaszk a datowana na ponu.d m ilion laf., którą uznano za pozostałość prz.edstawiciela gatunku Homo erectus. Znaleziska ze Swa.rth-rans, znane w literaturze pod n a:zwą Te/a.n thropu.g, reprezentowane &} przez kilka. fragm entów kości , w tyJn d'ITTl żuchw i szczęki. Fffiocrmenty te wykazujll-peflobicńs~ ~o do późnych form z Em·opy i Azji i zapewne Są im współczesne . Hejonem: Afryki, w którym ró'WTlie-.l zna.loziono szczątki !Jumo erectus, na k tórym j ednak nie stwierdzono dotychczas śh_1.dów australopiteka, jest północny skraj tego k ontynentu . Stanowiska północnoafrykańskie t o Sidi Abd er-Rahman w :M:aroku
Ryc.:. 1.2.8. Czaszki H omo erect,u1 z Jłl\~; fornm reprezeHtowana p rzez z poziornu Djetis (z lewej} i z poziomu Triuil (z prawej)
szczątki
56
I.
filogenetyezrta
Oranu w- Algierii. Ze stanowisk tjrch pochodzą fragmenty ż11chw i szczęk, zęby oraz fragmenty sklepienia czaszki. Azjat~·ckie znaleziska Hmno erecf1l.S poC'hodzą z dwu rejonó-..,· Ja,,·3· i Cli.in. Na-Ja\1-ie szc:zątki hominidów '':'i·clobY''-ano z ą fragmenty skleJ>ienia c7..aszki, szczęki i żuchw oraż. sklepienie czaflzki dziecka, pnJ•pisujc się '\\"iek około I miliona lat. Z dolnych warsti\• złoża Djetis Jiochod7i znaleziony w Sangira.n :fragme11t. żueh1vy z zęlJami. Ze wzgl~du na morfologię oraz dat-0u·łl.nie (około 2 mln lat.) szczęki t.e U\>aża, się za pozostałość istoty pochodzącej z populacji poprzedzającej Homo !'recf1ts na terenie Ja\vy. Istotę tę nazwano Jiegr11lfhropus pale.ojatl·a1iicus; bJ'Ć może -jest ona reprezentantem austr.ilopitekÓ\\- 11a terenie _.\_zji. \Viększość znalezisk }liteka11tropa z Ja~· pocho(b:i z mloi:~zuje do z11alPzisk z Jawy z pozion111 ])jeti:S. OlJccnośU Ho-mo erect11<5 \V Europie ltd1Jkumento1\-ana. jest zna-leziskami kostit.)rmi z trzceli sta11ov:isk. Pierw8ze z nich znRjduje się w )Ia11er koło Hcidell)erg11 (1~-1?~) Jest t.o p(>jecl}ncza, ba.rcłzo dobrze za("howa11a. iuehwa. Prz>-po1nina 011a- żuc·l1wy pitekantropa ~ Czu-k11-tien i najprawdOJ)Odohniej jest cło nich zbliżoP.a \vieJ.;_icm. D1't1gie z Cltropejskich st.ano\visk to ,-ertesszOlIOs na. Tiręgrzech, gdzie 7.na.]0ziono koś.?. pot.yliczną. Znalezisko to ''"yt:lajp. s:ę być sta.r.;;:ze ocl żuch~' z ~Ta11er, choć dato\v.ar1ie jegc) nie jest zb}-1:· pewne. Ostatnim wre::7:cłe sta.nowiskie111 z terenu E11rO]))', nu- któryru \1·ystępował}" kośei Ho111n erecfus jest Petralona \\" Greeji. Cza.sili z Petralon)„ jest kompletna i '\\")·jątko\1·0 dobrze za.chowana, jed11ak jej datou·anie stwarza. kło]Juty. Pocz.ą,tkowo sąclzono, że należała ona do człowieka nea.ndcrta-lskiei Ternifi11e
koło
~Ą.ntropulogia
1.2. Filogeneza
naczelnycł1
57
- antropogeneza.
Tabela 1.2.4. Zestawienie stanowisk, na których odkryto szczątki Homo erectus, z uwzględnieniem przybliżonej chronologii inalezisk
Przy st.anuwisk;tch poziom Djetis
azjat~'clrieh
(TJ oznacza pozio1n Trinii, {D) -
go, obecnie jednak na podstawie faltłttdu faur1,y się, że mogła
towarzyszącej
, zualczisku uwa<7.ar współczesnego osobnikowi
ona należeć do osołinika rm1iej \v·ięcej z M;1uer, a za.tern do przcdst..'lwiciela Honlo erectus. Z111iany mo:ifologii kośćca, j;1lrie za.obserwO'\\'aĆ można u śro(lko\voplejstoccńskich hominid{'.rw, \V stosunkl1 do ich wczes11oplejstoceńskich przodków, doty·czą przede wsz~'stkim cza.sr.ki, \V znacznie m11iejsz:ym stopniLL n11t.pmiast szkielet.11 postkranialnego .•Test rr.eC"zą zupełnie oczy\\'istą, że różnice te są r1ajlepicj nidoczne gdy porÓ\Vnujc się przecigtnego a11stralopiteka z r•rzeciętnym przedsta.wicielem Iloma e'rect11~, to znaczy formy wykazujące najbarvna, ehoć nie w tym sto}lnit1 co u attstra lopiteka. Kości nosowe są spła.sz('zonc, luki zębodołowe '\\'-ylraz11ją silny progn11tyzm, a żuchv.ra jest maS}'\Titt i pozba.v.riontt bróllki, posiada. natomiast szeroką gałąź. Zęby Homo erectu.s nic różnią się zasa(lniczo formą O(l zębów Homo sapie1is, choć czasem kieł jest nieco więksZ)' w stosunk11 do innycl1 zębów. Są 011e
58
I. Antropolobria filogenetyczna.
jednak \\"iQksze, a na granicy koron3' i korzenia występuje często zgrubienie szkliwa. Kości szkieletu pozaczaszk.owego (znane są kości udowe i kość miedni('zna) świadczą r1 }Jo'fięl~szeniu się rozmia1·ów ciała.. ('.iel;:a'\\·3rch i11formacji o warunkach życia II. erectus dosta.rczają odkr3rcia obozowisk użytko"\\·anycl1 sezono\\'O, bądź cllugot1>\'a!e przez te istoty. Do stanowisk z tego t}l_Jll ślada1ni zaliczyć moż11a, poza '\\'spornnianym ju.ż Cz11-ku-ticn, Torralbę i Aml>ro11ę ''' Hiszpanii_ Pitel~antrop zan1ics7'.l;..iv.'rtł tereny stepo\\-o-leśne bogate ,~- zwierzyno;i łowną. By-I 'Jll nie\vątpli1\'ic ło\\'Cą, i.1 mii;-~"IO dttży-ch ssal.:ów odgrY'''ało istdtną J'()}ę \\- jog(> poży-,vieni11. Ło\\'iecki tr~b życia wymagał ll.Ż}'•"·ania., a tym sYiększało to zasięg geografic7.ny gat1111kt1),
Pojawienie się gatunku Homo sapiens - etap neandertalskiego
człowieka
Znaleziska środkowoplejstoceńskich form homii1idcJw, przedsta,,cicieli gatunku Ilomo erect1ts, są. na terenie Europ}-, ja.li:: l)OWieclzieliRm}'" w3rżej, 11ieliczno, nat.omiast -..v pói.Il}'lli llłojstocenie (ocl okołc1 100 t}'S. Ja,L te1n11) Euro})a st.a.je się, obok Bliskiego \ \1sehodtt, 11ajlJn.rJ.zicj interes11jąC'ym terenem baclr.ń. Liczne są w tym czasie na. terenie Europy popttlacjc zróżnicov;:<1neg0 morfologicznie gatunlctr, W}'\\'ożnił się on llość znacznie t)
1. 2. Filogeneza naczelnycl1 - antropogeneza
59
1itandertha1ensis, obecnie 1tZilano, że nie ma \\'YstarczającJ1 eh powodów dla takiego J}(J~tępowania.. Naz1\'Th ,,człowiek neandertalski" pochodzi od miejsca znalezienia czaszki 11ic1>''szego ze zbi1danych przedstawicieli tego podgatunk.11: Nca.nderthal kr>lo Di"tssC'ldorfu (RFN), co mi;1ło miejsce w 1856 r. Zanim rozpoczniem;r omówienie znalezisk typo\\"J-cl1 przedst.a:"'icieli człow:ieka 11e;L11(lert·a1skiego musimy powrócić· clo czasów, kicllJ' kształto1vały się popuJ.acje gat Lulku Hn1no sa.piens, a działo się tli około 300 tys. lat te1nu. Znaleziska du.towane 11a ten oln·es są 11ieliczne i z Jle'\\'llJ'Ch '''zglęclÓ'\\' koutro'\\·ersyjne, o ezym będzie mowa dalej. Należ:r· \\'}'jaśnić w tym miejscu, że od środko\\'ego plejst.ocen.11 pt'iłnocna pólk11la naszej planety podlegała \\'aha11ion1 klimatJ'CZllJ'in powodującym powsta\Va11ie kolejnJ'cl1 zlodll"\\'<1ceń ocltlzielanycl1 o]rresami ricplejszymi - międzJ'Zlodowa eenia.mi (ID(!Ż.11a rÓvl11ież UŻ)'\vać określeń glacjał}' i intcrglacjaly). Zlod01''1tCenia 11a terenie El1ropy otrzymały nazw}'-: Gi.illz, )iinclel, Riss i "-'iirm, a ll1terglacjały określa się jch kolej110Jcią bqdź naz,~·ami rozdzielanych przez i1ie glacjałów (11p. intcrglacji1ł I lub Gi'!nz-~:Iin{lel). Typowe formy człowieka 11eandc:rlalsl>:iego 'W)·stę1111ją ''' ostat11im glacjale, llo około 35 t.}rs. lat. te1n11. Najwcześniejsze znaleziska istot, które mogłbyby st.ano"°·ić po1nost 1niędzy Hom-0 ere1:tus i t)i:iowym Homo sapiens neanderthal«nsis k..
.
60
I. Antropologia filogenetyczna.
sk1cpieniu i słabemu pochy1cniu czoła . Równocześnie jednak wały naOwi (klasyczni) ueu.ndcrtalczycy ze zlodowacenia Wi.i.rm by liby odrębną bezpotomnie wymarłą gałęzią drzewa rodow~go człowieka, a do ich przodków zaliczyć by na.11;,'ialo prymitywniejsze warianty form z drugiego i trzeciego interglacj ału. \Vydaje si ę , że koncepcje te nie mają wystarcz1tj<~co silnego uzas1.t dnienia. Należy zatem przyjąć kon cepcję, zgodnie z którą szczątki z przedzi ał u czasowego 300 - 100 tys. lat na.le-la~- do populacji jednego gatunku i t o gatunku, z k tórego bezpośrednio wyłoniły siQ późnoplej stoccń-skie populacje „neandertalskie" . Nic ma potrzeby twor7.enia. dla tych grup odrębnej · jednostki systematycznej , 7.a.liezyć je ·więc należy do gatunku H omo sapiens i podgatunku Homo sap·iens nen.n
R y c. 1.2.9. Czaszki H omo sapiens neanderlha lensis: z; drugiego interglacjału ze stanowiska St:.cinheim (z lewej) i z ost!ltniego zlodowacenia ze stanowiska La Chapellc·aux-Saints (z prawej)
).:!. f'ilogcneza nac;i:elnych -
„klas~·cznego"
antropogeneza
61
czlo'°'"·ieka i1eandcrtalskiego. Są. one liczne i wykazują wiele cech ,,-spól11ych, wobec czego charakterystykę ich można J>Od11ć l<~cz11ie. N"a.T1_>·, mial dttżą. cł1oć SJlCC)'ficznie 1tkształ tO,\"a11fł czaszkr,:. Pojc1ru1ośó p11szki 1nózgo'\'ej 11ie różniłn, się 11 niego zasa.dniczo otl tej, jaka cha.rakter.}'7.11je \\'SJlółczes11cgo czło\''ieka (zmierzona na {i n1ęskicl1 czaszkach wynosiła olt()lo 15:)0 c111 3 , 11n, trzech żeilskich - około 13.50 c111 3 ). O(lmienność cza13zki klas:i.1cznego I1eru1dertalcz:yka ocl na8zej polegała n;1 t}'·m, że lJyła ona niższa, w;.·clłużona, z silnie LL\\')Tpuklonił pot:flicą, a 11adoczotlołowy brr.cg kości czołowej forn10\\.11ież z:ar.}'8 trzo1111 ż11ch-.,vy - nie posiallał on chara.kter}1 styczr1cgo clla H . .sapien,s sapie'n8 U\vyJ>ukle11ia bródki. Ko~ci szkieletu pozacr.a.szltowego czło-.,\·ieka 1teandertalslricgo poza t}'m, że b;ilły Jlrzccięt11ie bardziej illVist.ością. '.L'fJ błędne 1>rzCŚ\.\iadozenie powstało lltt slr11tek wadliwej inteqiretacji kości osobniktt z J...a (ihapelle-a11x-f3aint.s, których znleksz:t.aJcenia b)'ły wynikie1n proCł'!ilÓ\V chorobowych. 'Vypogażenic kt1It.urowc człowieka 11cttnclertal;;kiego było zna.er.nie bogat.sze niż po1Jrzcdzającego go pitekantropa. Dla \\"ytworów H. sapiens nerinderthalensi8 prz}rjęto \V archeologii nazwQ przc1nyslL1 mustierskiego (czasem ró,vnicż kultury IIltlstierskicj) - 011 stanO\\'iska Le l\Io11RticT. :Na.poclst.a\\o·ie znalezislr kultury materialt1ej można sądzić, że czlo\vielr neandertalski był ło\VC..'J!, a szcr.ątlU zwierząt tvał}' również wielkie Z\VierzQta, jak np. mamL1t, i1osorożec czy J1iedźwiedź jaskinio-.,vy, przedsta\\'i1;iele lodowco'''ej fat1ny e11ropejskiej z ostatniego zlodo-.,vaccnia. Interesującym problemem są możliwości komunikacyjne czło-.,vieka neandertalskiego, a w szczególności zagadnienie mowy. Badania anatomiczno-porówna.wcze kostnego otoczenia krtani clopro'\\•adziły niektór)'Cl1 ba.daczy
1. Antropologia filogen etyczna
62
R yc. 1.2.10. Rozmieszczeni e geograficzne stanowisk ze szczątka.m i H omo erectus (kółkti.) i H omo sapiens neanderlhale;nm (trójkąty) 1 - Jaw;i, 2 - Czu-ku-tlen , 3 - Lan~inn, I - Maucr, 5 - Vertesszćlll!I, 6 - Petr-dłona, 7 - Ternifine, 8 - Sid.i Abd er-Rahnmn , 9 - Swartkran.s, JO - Oldnva.I, 11 - Turka.na, 12 - Swansoombe, TJ - Sl4!1uhelm, Ncand erthal, 14 - Francja. (Amgo, F on ieche\'ade Le Moustier; La Chapclle-a.ux-Saint~ I in.). 1,i . . Krapina, 16 - Glbrałt;i.r, 17 - Saeoo Pa.stare, 18 - Teszik-Ta.sz, JfJ ,_ POLlestyn" (S,khul, Tabun, .A.mud I In.), 20 - l\hani(lar, 1!1 - Droken .Hill, 22 - Afryka. P oludniowa (Saldanba, Florisbad), 2J - N gandong, U Ninh, 2ij - Mapa
Homo sapiens neanderthalenBis, na Bliskim Wschodzie
żyły
populacje o podobny m poziomie rozwoju kulturowego, jednak o · nieco od miennej m orfologii. Populacje te często określa się nazw<~ „postępowych" ze względu na większe: podobieństwo m orfologiczne ich przedstawicieli do dzisiejszego czlomcka niż podobieństwo. klasycznego neandertalczyk a d o ~a s. . Stanowiska, z k t-Orych pochodzą szczątki przedstawicieli bliskowschodnich populacji c7.Jo'\\ieka neander talskiogo, .znajdują się na t erenie Izraela i Ir~,ku. Do grupy tzw. „palestyńskich" należą znaleziska z jaskiń: .Zuttiya i Amud (koło jeziora Gen ezaret), Djebol Qafzeh (koło N azru:etu) oraz Tabun i Skhul na górze Carmol. Zna le.ziska z Iraku pochodZ<1 z jaskini Shaniclar (góry Zagros). Na.. uwagę .zasługują przede wszystkim szczątki z góry Ca.l'mel oraz z Iraku. Datowanie znalezisk z Tabun i Skhu l wsk azuje, że gru pa, d o której należeli osobni cy z · Tabw1 żyła wcześniej (około 40 tys. lat temu) niż pop ulacja. reprezent.owa.na pr~z szkielety z jaskini z Skhu l. Między szkieletami z obu tych jaskiń występują również pewne różni ce morfologiczn e: szczątki z Tabun zbliżone są do klasycznych znalezisk z Europy, ze Skhul wykazują pewne cechy zbliżone do H. sapiens sapien,s - wysokie sklepienie, zaokrągloną potylicę, stosunkowo proste czoło oraz za.znaczoną na żuchwie bród.kę. Szkielety z jaskini Shanidiu datowane są na około 45 tys. lat. Rozgłos jaki zdo-
w tej jaskini, należąca do mężczy-i:ny, '"QTóżTiia się pojcnmością niespotykaną 'v materiałach 11lcjstc_1c.eńskich -- ponł'.cl 1700 cm3 • Jeden z osobników, którego kości zachov.'ały się stosunko1\·o dobrze, jak wyka.zał)' bachnia mógł być ofiarą zabcljstwa., bowiem w jego żebrach tkwiło kamienne ostrze. Kości innego osobnika noszą ślady zabiegó'v chirurgiczn3·ch. Grób jednL'gO z osobnikó'v wreszcie sugeruje stosowanie obrzą.dku pogrzebowego - prz.J1•11szcza się, że był on udekorowan)' k,viat~11ni, któr.''Ch ślad)' sh\ierdzono analizą paleobot·aniczną. Podsumo,\·njąc charakterystykę szc7.ątków człowieka neandertalskiego z :Bliskiego V'lschod11 należy stwierdzić, .że popl1lacje reprezentowane przez te szczątki ~·3rka7.11ją pod ,vv,ględem morflilogii 'riele ceeh progresywnych (dotycz:_-;.· t-o rÓ,~Tiież Zll<'l·łczisk, ktcire - jak }Xl'\iccłzieliśm:-.- - zasadniczo b_\-l}· podobne do europejskich). Poz,\·ala to sądzić, że >vłaśnie ten rejon titanO'\\-i c·cntrt1n1, z którego Jlrze11ikały do 1~11ropy i ~,\zji 1101\·(~ ,,propoz;.·pje" genetyczne zape,rn.iające feuot·)'POID '''yższą ;:1Jrawi1ość, po,yocl11jąc t:y•n saTilJ"lll, drogą dolJon1 nat.11ralnego, elin1inację „klasyczTI)'ch'' form nea11dcrtalskich. Dalekowscl1odnie znaleziska, które można by zalicz3•ć do interesującego nas przedziah1 CZl~Stl (100 - 35 tys. lat temu) są nieliczne, a ich (lat.owanie niezupełnie pewne. Kalpżą do nich: skleJJier,ie ('zaszki z 1Iapa '' Chinach, czaszka z Nia}1 na Borneo oraz interes11jąca seria szczątków z Xgru1clong (w pobliżu Trinii nad rzeką Solo na Jawie). Frag1nent.'· czas:zek z Xgandong. jakkolwiek >ryznaczniki zoologiczne i geologiczne s11gen1ją zaliczenie ich do ,\.S}Jomnian1,--go przedziałtt chro11ologiczncgo, C'harakteryv,11ją się „archaiczną'' budo1\·ą, tj. przypo1ninają pod >vielon1a względami czaszlzi Ilo1nr; erectus (niskie sklepienie, kąto1\·ata pot,ylica, silnie pochylone czoł-o, wał nadoczodvy). \V odróżnieniu od czaszek z Ngandong, czaszka z Niah datowa.na na ok. 40 tys. lat. wykn,zujc cechy progresywne, tj. przypomina czaszki Honio sa;pienH sa.pie1is. Z teren11 Afryki znane są trzy czaszki, które u1\·aża się za szczątki pr.ledst.a\'\'i.cicli H. sa;pie1is nea,ruiertha.lr:,·nsis z tego kontyncnt11: z Brokcn Hill (Ro>ane, z wydatnymi wałami nadOC7.IJ(lolowymi, silnie pochylonJ~m i;zolem, równocześnie jednak o dość 1\'ysok.im Bklepieniu. \\Tiek czas7Jci z Broken Hill oceniono ma ok. 100 OOO lat., pozost.ałe cl>ric mogą być niec-o m!-odsze.
Górny paleolit -
człowiek współczesny
(Homo sapiens sapiens) Populacje ludzkie, morfologicznie - w S'\\-ych istotnych cechach - nic różniące się od tych, które zaludniają świat do dzisiaj, zaczęły poja\\oiać się ok. 40 tys. łat temu, współwystępując jeszcze przez kilka tysięcy lat. z populacjami charaktery-
64
1. ~
z11jvniejszych'' mieszkańców EurOJJ~'l cz~r na;oi1et ich tę11iąrych, lecz jecly11ie za ź1•ótllo i11for:rnacji genowej. Niezależnie od tego jal\:imi drog:>,mi doko1l}'>l-'aly się przerni<'l,Il)' fenotypOW}'Ch cech kośćca, cech, na kiór)'Ch bazt1je tal\:S(}DfJmia czł(1wieka, ró1\-·nolegle dokonY'vał}" się przemiany 1\- J)nlach informacji pozageno1vej, tj. v;- kulturze. Ponie,vaż w odcink11 dziejów czł()wicka, rlo którC'go dotarliś1n3• V.' nasz:y·m omó"lt·ieniu, istotni)> :amicnnycl1 narzędzi aż do czas1t gfl:y· czlo"\viel{ zaczął prorlnl~owaU ży·wnośU Jlr:ze?. 11prawę roślin (i 1v z1viązk11 z i}'ll pro1vadzić osiadł)' tr)'b życia), a także posługiwać się nowymi technologiami obróbki kamienia, co mia.Io Illi8jsce ol{. 10 t}'"· l1lt +·emu, tj. z końcem lllejstocenu, określa, jako paleolit. raleolit podzielony został na, dol11y, obejmujący czasy do końea trzeciego zlod<)wa.cenia (Riss), środko"'Y ocl trzeciego intcrglacja.łu, po ko11iec picrn'szcgo st.adiału zlodo"\vacenia \\Ti_irm (staclialami nazywa siQ fazy zlodowaceń, ''' którycl1 następow11ły spadki tcmperat·Ul'}', rozdzielone okrcsarni wzglęclr1ego ocieplenia - intcrst.adiała1ni), tj. do ok. 35 OOO tys. lat temu, 'vreszcie paleolit· gór n}' trurający przez pozost.ałą częśU zlodowacenia. '\Viirm aż do początk11 holocen11 (epoki czwa.rt.orzędu, 1v której pozostajemy (lo dzisiaj). Górny }Jaleolit jest. 1vięc okrese1r1, -..v l{tl'Jryin na kuli ziemskiej za1Jano'\'<1i}'' }J(ip1.1lacje współczcs11ego czlowick<1 - IIomo sapiens sapien.s. Nie l)ę(lzien1y t·tt on1a"'iać licznJ•Ch z11alezisk kostnych człowieka g6r11ego paleolitu gdyż, jak już po1viedziełiśmy, proces nabywania cech gatunkov;'ych został już. IL niego doprowa(lzo11y , nie 1nożem.'' c;ię llorlejmować i m11simy się tu odwołać cło s11ecja.listycz~ nych opraC'owań arC'heologicznych. Czło>viel~ "' orna1vian)'m czaRie uz)~skiwal żyw ność drogą łowiectwa i zbic~actwa - w zależności od lokah1ie pa.nujący·ch "\varunków ll
J_!_
ł-'ilogen<:>za
naczelnych -
65
a11tropogc11cza
wan1J łukó'\" i strzał. Narzę
bii.>ne. ,,·iele przctlmiotó'v ma ftuikcje "\V}'lącznic informacyjne (nie związane bezp.~re
prv'(\1niot.'/ kI1lt11, wyt"\\'OT}T szt.11ki, bądź lll'zedrnioty zv;i<11zane z \v,ymienio11ym.i dzil·•lzintlrni, jal;;: np. najst.a.rszc ze ;;r;na11.~;ch i11strumentów n1ttzy·cznycł1 - tzw. tarla kościa11e. "'Ts:z,.}·stko to clov;'oclzi ł)ogact.wa J;;:uft11ry i :;l}l'3.'\'I1ych sposobów transmisji inforn1acji. Y. problemem międzyosobniczej i mi~rlzYilOpulacyjnej kom1111ik.acji •·i.1ż.e się jeszcze jeclno zagaclni'er1ie, o któr}'ill należy \Yspon1nicć: rozmieszczcnio łull11cJści 11a świeC"ie i szlaki ko1n1tr1ikacy-jne. )l11żliwości czlo,viek1t gór11ego paleolit11 b)·I~- }ll)d t3rm '''zgl~lle1n za(l~.iwiajq,co d11że. ~ależy przypuszczać, że\\' t:ym v;'łaśnie <-za;;ie U.otarł on tlo .i\.11st.ralii oraz zasirodlil obie ~-\.mer;.rki. llrogi jakimi czlo,viell 1lot11rl tlo ~. '"Tiaclo1no, U- prowa.rzez &.,rneo, Celebes i ;\'foluki. Vo nieda\\'Ila najstarsze szczą.tlli luclz:kie z terenu Australii datu,rane łiJ·ły na l>k. lti ł-)'S. la.t. Ostatnio jednak r1a sia110\visk11 w okolicach jeziora :'oln11go (No\va Połt1di1io'''a \Valia) O(lkr}'-to szkielet. !laiow11.11~' 11a ok. 30 tys. lat. Zn1i('niło to 7JJ.acznie })Oglądy na obecność populacji !!omo Bapie1is sapien8 wo '''sel1oclniej, a v;.- ;;zczegól11ośei })(Jł11dniti,vo-Wschod.I1iej ~t\..zji. Sktiro bov;iem człowiek tt'l!O t}1)11 pojawił się 'v A11stralii 30 t)'S. la,t ternu, 11a Ja,wic lub Borneo 1n11siał prLebY'\'aĆ znacz11ie (ja!;: ;;ię ol1lieza })f1na1l 2() t;.·s. lat) '''c.ze::\niej. '\':;J)Omniana J)<.lj)]'zednio czaszka. licz..1ea ok. 40 t}'S. lat. zr111lczio11a \V N'iah na Bor11eo, zaliczana do sz('zątkÓVi' cz:lo,vieka 11ea11tlerialskiego \V}'l'(lżniala się Jlr(Jgres;.'\Vll)'I11i cechami. B.-.-i· n1ożc więc H. sapieros 8rrpie11,s fHt JJ,,Jekim Vi'scl1ndzic })t>jal\'ił się 'vcześniej Tiiż się J>rL.i--1J11szcz,i, a szcząt'ki z Niali są. pozostal(lśeią pop11laeji cksJJancl11jącej ,~- kiert111kt1 A11straJii. !tównie int.ei·esujący· prolile1r1, jak zaJttcl11ienic 1\ustralii, sta110\\'i poja1~·ienie si~ ('zlo\viel;:a 1v Ar11er;i;cP. ,Jeśli JJ0111i11;~ó llonoc11cj8 ,,.)-jaśnia,jąee zasielllenic ~4.meryki drugi~ trc1i1socea11icz1tej 111igrłtcji z ląllo,ranieni ''" 1\n1CT}'CC P(1ł11(lni0Wej; brak bo,viem na to "\\')'Starczających do\voclÓ\V, pozostaje rl111ga - i jall sii;: zgl<> <>cll1:rwać się przechod:ie11ie przezeń lud.zi. Prz}'llu;;zeza. siQ, że JliOT\\'SZe grttp,_\' fullzkie clokonaJy tego pona1l 30 OOil lat ten1•,1, c1stat11ie 11ie pó·l.11iej 11iż 15 OOO lat ten1u.
Czymńki
hominizacji
I
Pczt'niian:-· cwc!l11c)·jne zachodzące w pulael1 i11formacyjrt3'ch popt1lacji (za.równo ,\. 11uli gentJ,,-, jak i. w zcst.a\\'ach ir1formacji }JOzageno1t·ej) dokonują się, jak wiallon10, llłt clrollze a!la1Jt~1e)'jricgo clob(JIU, tj. tttrzym}".\'tlnia się\"\" pllli t3,cl1 'vari&'ltóW 5 Antropologia fizyczna
66
1. Antropolot,>ia :filogenetyczna
informarji, które\\'
w
naj,vyższym
stopniu
dan}'cł1 v;·a.nmkacł1 ~rodo1t·iska.
zape\vniają spcłniar1ie
Prr.emiany te
lrr)rt.erium adaptacji
dotj•czą ca.lj~ch
kompleksów cech
fenot}lJO\'"}·ch (1no1folog:iczt1)'C'h lttb bC'hawioraln:'ch), a każda 11011·a ,,propoz}'Cja'' inforn1aC'3rjna m11si dopaso\\'8.Ć się do zc1staneg\1 układu zależności, co powoduje pewne z1nian3· \\' całej })uli infor1nłtcji. Po\V)'Ższe stwierdze11ia dotyczą zagadnień dobrze znan}'Ch i nic WJ'magająe}·ch cltliszego orna1,·iania, :r.wróćrny jednak uwagę, że konE'elcwent.ne zastoSO\\'anic poji;;eia „sprzęŻOil}'C'J1" znlian \\" tok11 proccs11 ewolucyjnego poszerzyło możli1Yości int.re1Jretacji zj,1wiska 110111i11iz~Lcji *. Szczególnie pożytec:7.J.1C intcrpretaC}'jnie okazt1jc si~ pojęcie s1Jrzęici1ia Z\\·rotncgo między elementami ewoluującego uklatlu (za element)7 t.akic moż11.a. U\va:żać llO:>zczególne \vłaści1'·ości morfol<1gii CZ}' zacho\\•ań Osob11ików w pO}lLLln.cji, np. t}'l.l lokom"tacyjną (sukces reproclukcyjny), gdy to>varzyszą jej zmiruiy innego CZj'nnika {czy zespołu czynników), '''ÓWczas CZ.}'nniki te zmie11iają się „w sprzężeni11". Doko1111j1ny krótkiego Jlrzegląd11 CZ}'nników - zespołów wlaści"'•ości, które W trakcie ev/olucji naczeln)'Ch podlegały naj1\J'TaŹniejszy111 zn1iantln1, lJ:y- na tym tle zastanowić się j;1l{ie były U"\'\·ar11nkow11nia zachodz1lC)'Ch przP1nił1n. \\' zekresie morfologii, wy.raź11ej zn1ia11ie podlegała wielkość ciała naczcln3Tch -- cid thubIl}'"C}l, przypominających "'"spółczes11e gryzonie form z i)aleoC'e11u do d11ż}·ch 11111łp człekokszt-tiłtnycl1 i czło\vieka. · Zna.cznym przeobrażenio1n i)odlegal}' ró-..vnież na.rządy r11chu {z fu11l~cjor::alnego p111ikt11 \vidzenia - lokomfJrja). Pie1;votn)'ffi typem lol~on1ocji pranaczeln)'·ch była czworonożnośc':. Kl1ńczJ~lY przedirie i tylne, rÓ'Wllej lll1ilej '''iQccj dł"t1gośei, krritkie względem dl11gośri tułowia, miał)' palec zaop11trzon{l w pazury- ltłat·"\'\r:iają,ce ruPh l)O gałęziach drzew. Ji-.ormą rurh11, która poja\vila się następnie, l>JTl3· ~koki. Jl.Iorfoliigiezn:_i,rm przJ'Stoso\va.niC'm do 'lego ty-pu lokomocji było wydl11żenie t}·l11ej pa.ry kończ:yvn, t1do;;l{o11n.Ienie chwytności palC'ÓW oraz r.anik paz111·ów i poj.a,\ienie się w ich miejsce pnzi1okC'i. V\Tiele form 11aczelnycl1 t:_i,·n1 typem lokon1ocji posług11je sit;; {Io 'dzisiaj, irine (i"Yirriioidea.) zn1f1dy·fikowa.ły narząfl3- ruch11 i t.o \V l~ilku kirr11nl{ach (co na.stępo,\·ało l"Ó\\'noleglc ze zmianami rozmiaró,,· ciała): cz'\\·oronożnośei polączf1ncj ze wspinn,niel)l' się lt1b brachii1cją,
*
Por. T. Bielicki, lliektóre. związki zwrotne w procesie. e.wolucji Hominidae. i Prace AI1t.ropologicznc, 1969, nr 77, s. 3. GO.
z naziemnym ruc-hem, wresŹcie clWlmożności związanej ,.; zanikiem C'łl1'Jttności flolnej par)' kończyll i z11ac1..nym ro1,\vojem manipulacyjnycl1 zclolności rQli::i. Kolejny zespół przeol)rł1żeń morfologicznych dotyczył czaszki. Przc(le 1vs1.3rstli::im post.ępo\val \vzrost poje1nności puszki m{1zgo"'ci (zarówno w wielkości lJez,,czględnej, ja.ki IV stosu1ik11do11·ymiarów ciała). Było to OC'Z,)7\t·iście l{onsek\\·encją, po. większa n i a ~si Q n1 {1 zg11. Y.mianom puszki n1ózg()Wej t\i,1•arzyszyly przekształcenia części 1..v.·a1·zo>vej. Ulegała ona skracaniu i redukcji wi;glęvolttowaly od owadożernośC"i tlo różn3·ch form roślinożC'rności i wreszcie n1ięsożer11ości homi11idó\1'. D11żym llrzeobrażc11iom lllcgaly zachO\Vftnia, 11f1czclnych. Dowolly 11a przebieg t.ych zmi1111 w mat-eriałach paleontologicznych są oczy-u•iście tn1vych jaką jest roprotf11kcja.. Z1,·ięl~s.zer1ie rozmiarów ciała olJseI'\YOWanc w t(ll{ll ·c'1>·ol11cji i1aezcl113"cł1 b)'lo, :s,,.ptulktu \1·idzenia kr)>terium ada1Jtacji, zi:1 które 117..naliśmy tn1·alość popl1lacji, zjawiskiem korzyst.nym. Po"Tiiększenio się orgt~nizm11 stwarza. l.:orzJTst11iejszy stos11nek energii poł1iera11ej i tra<'onej {J'()ZpJ'a.szanej w trakcie a.kt.ywności), WJ-maga jedrtak obfitych i \\')'
,„
,.
68 ,,działalność
I . .4..utropolo/;.>ia filogenetyczna.
informacyj1la" J)Opulacji. Rola tej grupy czynrtikó"· okazała się w ewolucji naczelnych najwa,żnicjsza. W za.kresie morfologii ewolueję tych czyrlllikÓ\V reprezentltje zwiększający siQ mózg, a ściślej 1ntlwią.c - wzrost liC'zby jego ne1uonów i liczby połączeń między neur(inami, połączeń umożliwiając,)'Ch Jlrzcplyw i przetwarzanie sygnałów inf"ormac3rj11ych. Roz\\'·ojowi mózgu t.o\vru·z}'SZJrly zmia11y w obręł1ie rcceptorÓ\V (n!!,rządów llęr.11ijm}' rek9nstr11kcję_ pr(1cesu l1orninizacji Oll oligor·enu, kietl_,, t-1) - ok. 30 1nl11 ]~1t tenlll - i1a terenie Starego Ś\viat.}1 J>Oja\viłJ' Hię mu./p}· wąskouose, a wśród nicl1 populacje, które miały dać lloczątok mioeeń"1kim praczlo\v:ielz<>\\o"at}'m. ByłJr tti zwierzęta 11iezl1)1", jeszcze duże, leśne, 1> nadrzewn:~rm tl}rbie ży·cia i roślinnej diecie. 'L'1>vałość s\vą populacje te - jak 11ależy prZ}"JIUSZCza6 - za.\vdzięczał;~: '" 7,.nacZllej ·Jttierzc s1>ra\vności central11ego llkladn ncrwo1\'egt1, lztÓT}' ll.możli\\'ia.l im du.żą ela8tJrczność zacho\vań i, 1nirno bralrLL jakiC'hś szczeg1llnyoh specjalizacji TJOkarmowycl1, kontyi1l1ację ewolueji rozmia.rc'rw ci~>.ła. z,,·ięk.-,7,onie roz111i}tJ"Ó\1· 110\\'oclo\1/ało pc'"·no. pr7.eksztalcenia w narządach rl1eltll - rozwój brachiłteji.' · .:\V oligocenie ro:~JJcczął siQ ''' i\fr}rce, gdzie Ż}'ły interesujące r111s pop11la.eje, proces zrn11iCjszanił1 si~ zasięg11 lascSw tropikalr1}·el1, który· posiępo1\·ał \V nastę11nych okrcsacl1. Zmiana \Varunków Jµimai.)'Cznyel1 oraz sza.t.}· rośli11nej (llO\\'Htają lasosa"\\·an11.)' i 8<1.\\-a.nny) miała istot·ll)' wpł)"w na. llkierunkowanic cwol11cji llrzyti~lycłt czło'''iekowai.~·cl1. Po1iulitcjc małJl "\\'ą;;l{onos3·c:h, które 1n ialy Jlozostać . 11a. sbepowiejt}C}rch tere1111Ph tnusiały d.\·spo110\\'all prz3-stosO\\'a11iarni J1111ożli1\'iając:}'illi Ż.)'eie poza t.rop.i.kal1l)'111 lasem: ztloł1~·\vanie poka.rmu, u11ika.11ie t1f1di Jlrzcci"\\'Sta„vianie się (Irfl,pież11ikom oraz t31i lol~ornoC'ji JlOZ\Valaj1}C.)" s1n·a\Y11ie poru;;z1\e się.}10 powil'rzchni ziemi. J\Ial11a111i, które \\" poczt1~·kaeJ1 n1ioee11u za1ni(•szl~i11·al3· ró'''nil~(JWą Afr:_•;kę, a ]{lÓre p0\V_\"ŻS7.C \1·a.ru11l;:i SilCłnial}", ll)'ł}' d.riO]Jiteki, \\'K.ró1l llich ZtlŚ gru1Ja zwana prokons11la1ni (D!"!Jopitl1e{:118 {Proco·nsul) rrwjor, l). (.f.) africa-1iu8 i IJ. (P.) n.1Ja·n.za,r). Był}' to 7.1\•ierzęin, spory(·h 'roz1niarÓ1\·. (największ3· z "\V)-n1icnionych gat11nk.Ó\t' osiąga.I wielkość SZJ'rnjlf111sa). Icl1 pólbracł1iacyjnJ7 t.~'P loko. mocji IJOz1\·aiał r1or1:ostał}Teh zębów, nie n1<1żna u:>:11ać L:" sta110"\vił on broń wystarczająrą
6!>
1.2. Filogeneza naczelnych - a.u(,ropogencza
'
C'}'jnej nad otoczeniem, ja.ki zv;·ierzęta te dzięki t.akiem11 kierunkowi adaptacji osiągnęły, pozwalało zaróvt110 na wzrost efefty\\'ności ,vykorzystywania dostęp n)·ch źródeł pokarmu, jak i sprawniejsze llnikanie zagrożeń ze strony drapież1lików. Pod koniec miocenu pojawił)· się pop11la,cje ist.ot, które określa się jako rarnapit.eki. Choć i1>t{Jty te reprcze11to\\·ane są \V inateriałach k(1pal11_}'('h jedynie nie_: wielkimi frag1ne11t.ami szczęk i zębami, przedstawiona \~'J""Żej konce11cja dotycząca. przebicg11 evtolucji praczło\v:iekowa.t)'Ch zda.je się Vi' 111a.tcrialach tych pot-..vierdzać .. L~zębienie ramapiteka świadcz}', że poza O\\'oea1ni 11111sial or1 spożywa<\ t\V}trtlszeIlokarmy - zred11kowan}' kieł s11gcrt1je nasilenie rLLcl1ów rotar)~j11J·ch Żt1eh\\'}' Ż\vią zanych z ż11eicm (być może nasion traw, ewe11t11alnie mięsa?). V\Tynika. stąd, że: istota., o której mó\vim}' przeby>1'ała na. - przynajm11iej ezQŚCiO\VO - bezleśnych terenacl1, a ze \Vzględ11 na Zilae7,iią redttkC'jf kl1),,- byłab}t ona całkuv.-ic:iL· bcz.bron11a \\'Obec 11a\vet niczb3rt d11życl1 <łrapieżt1ik!'.rw, gd_1.•b3· nic cl}"8ponowała iru13•m środkiem obrony (a być n1oże i ataku), l\{ożna dopuścić, że śrotlkietn takim b3•t}• zorganizo'vane clzialania grupO\\'e z '''J·korZJ'Staniem cl1\\'3·t·n3•cl1 prze(lnich kończyn '"' spionizo\va.i1cj postawie do posłużct1i;1 się narzę(lziem. -l,T otlniesieni11 do rctma.pitoka jest. t.o OCZ}'\\'iście jedynie hlJJOteza - zb.yt. c;J;:ąpe t11aterialy- \Yykopaliskowe 11ie poz\valają jej na razie pot,,cierdzić ani odrzul'if.. V\T kfJń(•11 pliocen11 jf'iła jako p~~J·st.oso\va11ic 110 &'t'\)an110\vego środo\v:isl;:a. Zmiana t;1 jecli1ak miała se11,-; e\vo\ueyjn)' dopiero \1-ówczas, gdy pod~ legającc jej istoty tl3•sponowały ,1nożli\\'OŚcia1ni infor1rt11C)'jt1yn1i \V)'Starc_zając)7 mi clla 7.organizowania łowów i llż}rcia. ,~.ich trakcie 11a.rz1,J1lzi. \\.'arunkiem \VykorZ)'Sta-'nia poW}-'Ższych możliwości b)rło posługiwarU-e się t.a,kim tyJlC111 lokomocji, przy którym w czasie- n1chu moglj-·by Jij·ć- 11żyte narzęclzilejstoccnie„ _z1nianie uległ tlklad czyn11ików dcC)'tlujących o przebiegu e\\ ol11eji. l'o ostateozll)'ill ugrtmto\vani11 się dv.'tlliOŻTifJŚci i związanej z ty'""!:n s1Jrawności ma11Ualnej, a. takżo łowieckiego tr)'bLL życia (etap pitelca11tropa), dalej JJostępo\\'ał Jlroces e\>ul11cji zachowań opar"t)7 Ch na pozagenO\V}'IIl przekazie i11f(Jr1nacji k11l1-11r_ze. \'1:aści wością prcfero\vaną adaptacyjnie było sta.łc po\viększanio zasobtt takiej informacji w populacjach, a zat.em dalsze dosko11alenie st.r11kt1rry-i funlccji mózgu. Zmiany morfologiczne, jakie można obscT'\ł'O\\'aĆ w m1iteriałacl1 z tego okrestt dot.yczyły przPclc \1'SZ)'stkim rzaszki. z,viększa się ciągle jeszcze puszka mózgowa zmieniając je
70
1. Antropologia. filogenetyczna .
stają się one cieńsze, redukcji ulegaj ą grzebienie i wały kostne, ·wygładza się rzeźba.
przyczepów mięśniowych. Równocześn i e zn;iianom ulega twaTzowa cz~~ć czas7Jó: Najogólniej biorąc, ulega ona redukcji. Pro{;es ten wynikał z us~.ępowania. naoisków · selekcyjnych faworyz ująnych potężny aparat szczękowo -zęb owy. Doskonalenie technik łowieckj c·h oraz poszerzenie zakresu "znajomości met od przygotowywania. żywności {drogą: kl.tlturową) pozwalało zwiększyć asortyment spo:t.ywanych produktów i dobierać te spośród nich, które wymagały mn'icjszych wydatków energetycznych na zdobycie, spożywanie i pr;r.yswa.janie. Proces ten uległ przyspieszeniu, gdy populacje hominidów opanowały posh1giwanie się ogniem (termiczna obróbka · p okarmu). Najistotniejsze i najbaTdzioj zna czące .z punktu widzenia obecnego sto.nu adaptacji populacji hidzkich 7.m.iany dokonyw-aly się jednak w sferze informacji poza.genowej - kultury. Wspominaliśmy już o produkcji narzędzi, dodać należy, że innymi materialnymi efektami funkcjonowania kultury były: produkcja odzieży, broni , przedmiotów kultu, ozdób czy budowa sch.roJ;lień. Nie wszystkio jednak przejawy k ultury tworzonoj przez om1.twiane populacje pozostawiły materialne ślady, choć ich rola w procesach ada.pta cyjnych była olbrzymia. Do takich dziedzin kuJtury naJoiy m. in. organiza cja s polo czn a grup. Wspominaliśmy jliż, że istotnym elomentem zachowań istot człowiekowatych były działa.nia z.cspołowe. W zwią.zku z łowieckim trybem .~cia c.zlowiekowatych należy przypuszczać, że w tworzonych przez nie społecznoś ciach dokonac się musiały d u7.e przekształcenia strukttrry organizacyjnej. Zaniknąć musiała hierarchiczna zależność między. osob. nika.mi, wyks?-talcić się natomiast musiały (podtrzymywane przekazem kulturowym) .
I
Ryc. 1.2.ll. Schemat zaloiności między zespołami właściwości m orfologiczno.funkcjonalnych i kulturowych w procesio hominimcji
•
1-~·
}i'ilogeneza naczelnych - antropogeneza
osobników i ·podziału żywności. \\T z1,-ią7Jru z wydłużc11iem się ż:·cia płodoweg') i dzieC'iństwa, cechami skądinąd korzystnymi i fav;·oryzo"\\•anymi prze-z dobór ze względ11 na zwiększanie 1nożliwośei p:rZyS\\·ajania przez dora.stająeego osobnika Z\viększonej ilości informacji k11ltm'O\\"ej, pojawiła się konieczność dabz.}·ch przek<;:r.talceń i;:trukt111;.- organizac:-·jncj. Osobniki płci żeńskit·j, ze w,.;ględu na. (Jłiarczenia z1,·iąz~1ne z macierz:.•>ństwen1, nie n1ogly llCZestniCZ)'Ć ,,. zdoby\vaniu Ż.'-wności (drogą. ł(l\\·iectwa) w takim sam)·m stoJ1niu jak OS(>bniki męskie. Dla s1ira\\·ncgo f1tnkcjonowa1lla gi·upy istotne stało się zatem zróżni<'o\,·anie ról obu płci i 11kszt.alt.owanie się zasad zabezpieczania cgz.}·stcncji tym c7Jonkom grup)', któI')'Ch akt.}\\"IlOŚĆ była CZaSO\l"(J ograniczona. XalcŻJT rrzYJlllszczać, że już \\'ÓWCZUS poja1vił ;.;ię <:har~1kter.~.'styczn.}· clla współczesnego człowieka tJ'P więzi Sl)Olecznej, jakim jest n1or1(1~amiczna rnclzina. )fonogamicznc Z\"riązki o;;;obnikÓ\\' nie musiały by~ć od ra.zu łiardzo t1wa.le - istotne b)·ło pojawienie się zależności ekonomicznych \\I" para.eh osobr1ików dorosłych, przy czym zależności t.e obejmowały także niedorosłe potomst·W(l o8obnika żeńskiego \\I" każdej parze. Konsekwencją opisywanego zespołu CZ}'ll.nikÓ\\' było za1Jewne 11kształto\\-anie się ,,ludzkiego'' typ11 zachowań płciowych. Xa skut-ck wyłąezenia tych zachowań spod kontroli hormonalnej i pr?..cjęcia tej f1mkcji przez korę mózgową, receptywność seksualna kobiet przestała. zależeć od fazy Cykltt mcnstraacyjncgo. Zmiana ta, jak należy domniemywać, umożliwiła. zwiększenie trn-ałości monogamicznych związków i eliminowała. możliwość powsta\vruria konflikt-Ó\\' zwiąZ.an)'Ch z konkurencją samców o receptywne w danym momencie immicc. Na zakończenie-przypomnijmy o jeszcze jednym czynniln1, którego rola w procesie hominizacji nic może budzić wąt-pliwości - mo\>ie. Rola tego czynnika., pozostającego w wyraźnym związku z rozwojem mózgu, polegała na poszerzaniu możliwości transmisji informacji, dotyczyła zatem wszelkich przeja\vów kultury.
zas:tdy
v;-spółdzialania
71
Antropologia 1norfologiczna 1 fizj alogiczna •
i{c1z
Porównanie cech budowy a11atomicznej człowieka • I innych naczelnych <·t.lC1\1"it'l{ j<~·~t fo_!l'llll)· Z(HJi<1gif'Zllt! llltjlJHl'C[ziej ZlJJi., •11q c!.(J 1nal11. ,\.:-;){llZllją 111t tr) l'l)ż11e ,1-ltl~\·i11·!_1śei \1·s1J1_'1l11(' clln ezlrr11·ic·l{tl i tej grt1}1.1· 111·i('J'Z
·.1 1„1~1·i\1"c1:'.<·i
f1z,jrilc1gi('z11e.
l1i
i1111111111\1](1gil'z11e
i
Ct'C']l~'
;11111to111iez11e.
l'1•1l1l\'ll1 t<'ll }1l'Z('llst<1\1i1J11~· 11~-l ,,. l'Zę~ci }Jil'l'\\"SZE'j - ,\11tl'!Jjl(llc1gi<:1 fil\JZ!1stnl;·rl1 gru1J i1aPzel11:_i.-l'll ,,. z11·ią.zl.::tt z i1rz;·jęl'it.'111 :•rzt'Z i1ieg:(i jl(J.~t1111-;· 11·:_i.·1Jr!1st!J\1·a11ej i !l11·1111c1ż11ej lol>:!lllJ(lC'jl (orte, J,;.tÓrP ,,·3·kaztlj11 ]J(''\,·11e '\\'SJJĆ>l11e c-erll}' 1·1:.lr111·.'· a11i-1t(J111ic-z11ej. lT róż11;·rl1 przt'cl,;ta"'·ic-ieli tej gt'll}J}' CC'P]13· le 111og11 b:_i,·ć ,\-11·ażo11e i1iejecl111il~o1,·o, r11ogą także 011e i1iel-.ied3r ''J·stęllO\\·a0 ll i1iektór}"cl1
74
2 .•4ntropologia morfologiczna i fizjologiczna
inny·ch ssaków. Z t.yelt względó\'' 11iżej przedstawione cechy anatomiczne nie mogą być jed)'nyn1 kr;~.rlerittm \\'J'1-'Óżniając)„IB \\' grornadzic ssakÓV.' rząd naczelnych. Do
wspól11)·cl1cecl111aczeli1~·ch
zalicza siQ: 1. l)11Ż)' mózg \V stosmlk11 do cięr;a.r1t ciała, roz't\'Ój kresomózgowia, tendencje clo wzrosttt pofalclo\\'aniu kory mózgowej 11 form wyżej rozwi11ięt)•ch, clo stopui()'wego zal.:r)'\\'}tnia móżdżku J)l'ZCZ pólk11le mózg()we, zr1rLmiona rcdrtl;:cji węchornózgowia i rozwoj11 nśrodkó1v \\'Zrok0\\',1.'ch, czucio1vycl1 kończyn górlt)'Ch it.d., tencle11cja do dwuoc7J.1ego -- stereosko1}owego \Vi(lzer1ia. 2. Te11clcncja do zaml;:11iccia pierścienion1 kostn:r-111 oczodoł11 i odgraniczenia go ścianki~ ];:ostną od dołtt slrronio\vego, tc11clencja do przesu\\'ania oczo{lołÓ'\\' z bok()w ku p.rzodo\1·i czaszki, duże oczy. 3. Oh\\1 ytność lcońcZ)"'TI przc1lnich, a także t·}1 lnych i1warunkowa.na 1Jrzeciwsta.w11J'ffi keit1kien1 i paJucl1em, dzięki d11żej r11chomości pienvszej kości śródręcza i śródst.opia., cJd\\'l'UC<'lllie (8upi:roatio) i na\VTacanie (pro1z.11.tio) ręki i \V stopniu znacznie mnicjHZ}"Itl i;top)', 11ajclh1'lsz}' trzeci palec ręl;:i. 4. Tendencja clo \Y)i·\Varza11ia paznokci zamiast paz11rów. Paz11olcl'ic WJ-stępu jące IJrzynł1_jrtu1iej Ilłt jednJ'ill palcu, roZ\\'Ój Zffi}'Słu dotyku. 5. ObojCZ)'k w slcładzie kol1czJTIJ' górnej, llrZ)' tenclencji do pionizacji postawy ci;1ła i sto:Pnio\vego spł;1szcza1lia klatlci piersio\vej \\' kierunk.11 przetlnio-tyh1J'Ill. 6. 01)iera11ie się Ila całej stopie prZJ' chodze11iu. 7 .•Jeclna w 7.asa.dzie para gruczołów mlecz11ycl1, jedna para sutek (u lemurów 1 - 3 pary, ll wyraków - 2 pary). 8. Uzębienie 11eterodont·yC'zne - wyst.ępo\vanie \Vszystkich form zębÓ\V (siekaczt;, kły, trzo11owcc) oraz difiodontJ'czne - uzęlJienie mleczne wymienialne na stałe(~ który1n występują przedt.rzonowce i trzono>•.rce). 9. Pojedyncza macica, łożysko tarczo\vate z doczes11ą (u małpiatek macica jest dwurożna, a łożysko mniej lt1b barclziej rozproszone). 10. Jądra położone st.ale w worku mosznowym, członek zv,.-isający. 11. 1'\'J'"stępo\vanie na '''ewnętrznej stronie rąk i stóp listevtek skórnych linii papilarnJ1 ch, które u małp szerokonosych ''')'"stępują ró\vnież na nagiej spodniej stronie ogo11a. Szczególnie w.a.żną ,,-łaściwością naczeln)•ch, która \V)'l'Óżniu je od innych grup ssaków jest. rozwój różnorakich funkcji chwytnych kończyn. "\Viąże się to z przeciwstawieniem kciuka ręki i palucha stopy pozostałym palcom, co umożli\via tworzenie zamkniętego kręgu warunkującego większą sprawność chwyt.ną i l'la1lip11lacyjną. U naczelnych kończyny przed11ie roz\vijają i doskonalą zdolności badania i oglą dania przedmiotów, zbierania pożywienia i do11oszenia go do ust. Funkcje te doprowa
~ I.
Porównanie cech budowy anatomicznej
Ryc. :?. l. l. : -
paznokieć
~........ h -
.Hóżnice
plaski, 2 --
człowieka
i innych naczelnych
3.~DJ~tl~
budowy paznokci i pazurów pnr.nokicć
hln~zkn 11odf!-!o'7.\Vt1\Va, 1: -
l
75
I.łaszka
i;irzbie-
~-~JJ
01t11!otoz'ka i•alca
tendencje do zamiany na paznokcie. U niektórych naczelnych występują twory p b udowie pośredniej - tegulae uważane za rodzaj pazurów. Nadrzewny tryb życia preferował za pośrednictwem dobor11 naturalnego u naczelnych zmysł wzroku, Dlaczenie którego jest ważniejsze niż pozostalych zmysłów clia zaspokojenia różno rodnych potrzeb życio-wyeh i zebrania informacji o otaczającym świecie. Znalazło w wyraz w zwiększeniu wymiarów gałki ocznej, w zmianie ich położenia, w zróżnico waniu siatkówki. \Viększe sta.Jy się oczodoły, które uległy przesunięciu z położenia. bocznego na pr.zednie czaszki, dzięki czemu osie wzroko~e stają się mniej lub bardziej rÓ'\'\'noległe. U małp wyższych widzenie staje się stereoskopowe. Ciało kolankowate śr6dm6zgowia na skutek przekrzyżowania nerwów wzrokowych posiada sześć słojów, a nie jak u małp niżs.T.ych trzy słoje. _ obrębie naczelnych można grupować pewne podobieństwa i różnice anatomjczne między małpiatkami a szerokonosymi, następnio wąskonosymi a człeko ksz.t<1ltnymi czy czlekoks.ztałtnymi a c.złowiekiem, locz wymaga.loby to szerszego n iż tu prezentowane ujęcia. Niektóre z tych różnic przedstawiono już w rozdziałach
'V
A
Ryc. 2.1.2. Schemat skrzyżowania wZl'okowego u różnych przedstawicieli ssaków: A - z niezależnymi ruchami gałek ocznych i odrębnymi (jednoczesnymi) polami widzenia (np. koń) , pełne skrzyżowanie nerwów wzrokowych; B - ze zgodnymi ruchami gałek ocznych i kombinowanymi jednoocznymi polami widzenia (np. zając), prawie pełne skrzyżowanie; C - zo zgodnymi w pełni ruchami gałek ocznych i rea.kejami źrenic, z binokularowym (obuplamkowym) polem fiksacji Połowiczne
skrzy:iowauie włókien nerwu wzrokowego pochodzących od siatkówki I plamki tółteJ, włókna od pra1ITeh polówek siatkówki biegną do prawej półknli mózgowej, & od lewych polówek do lewej (np. małpy i ulowlek)
76
2. Antropologia morfologiczna i fizjologiczna.
części
I , inne opisywane niżej ;;tanowią na.wiązanie do porównań czlowieka z resztą tej grupy. Z trzech typów lokomocj i ciał.a przedstawicieli nac.zelnych : czworonożnej (lemury i naziemne wąskonose), hni.chiacyjno-zwisowcj u ma.lp nadrzewnych, tylko czlowiek posiada wyłącznie typ lokomoeji dwunoincj, która zmieniła stopę z narządu chwytno-podporowego małp w narząd podporowy człowieka.
Układ
nerwowy
ośrodkowy
Jak wspomnieliśmy, najstarszy filogenetycznie ośrodek zmysłu węchu ulega u naczelnych uwstecznieniu , które jest najdalej pos LU1iQtc u człowieka. Silnie rozwijają się natomiast ośroclki słu chu , dotyku, wzroku , a. w końcu u człowieka. ośrodek mowy. :Mózgowie małp jest. stosunk11 do m ózgowia C'llowieka bardziej prymitywne. U człowieka większa jest liczba fałdów, bruzd i z akrętlnv kryjącyoh około 60% 11owietzclmi kory. Zm.Lc7.niej1:1ze pofałdowan ie mózgu powoduje wzrost jego powierzchni, która u człowieka-wynosi }Wzeciętni e okol o 1700 - 2000 cm 2 , gdy u szyrnpa.nsa doC'h odzi tyJko clo około 600 cm 2 • Stopniowo Jnóżdże.k le?.~~cy u niższych małp na, })rzcdlużeniu mózgu zost.ajo u wyższych małp przykryty od gclry przez .m ózg, co w pełni widoczne jest Z'lvhtszc7.a u cz.lo'lvicka. Pólk11le mózgowe poluywa kora mózgowa tworząe rodzaj pła1:1zcza .(palium). Pow:ierzclmia pofo.klowancj ko1-y, jak wyżej pisa.li:śmy, dochodzi do 2000 cm 2 • Półkule składa.ją się 7.e stm-szych filogenet.yczuio struktur zwanych allocorte:i: i kory nowej - neocortex (isocortex). Kowa kor<1, pojawia i rozwija 1:1i1,? n ssaków, uzyskując większe obs7.ary i ·b ardziej złożoną. budowę u przedstawicieli znajd ujących się na. wyższych s.zc7.eblach rozwoj u filogci1etycznego, os ią.gając u człowieka 05 % objętości kory. \Vzrost wielkości i złożonoś ci strukt.lU'alncj kory jest d u ży u naczelnych w kolejności o
w
~ I . Poró,rnu.n.ie cech budowj. anatomicznej człowieka i innych naczelnych
77
Ce bus Ryc. 2. l.4. l'owstawanie klinu (c-u.new~) - - ob!mu ztt.krcskowi~ny - "; wynik u poląl,~A·Jua b11.1zdy ciemieniowo-potyliczncj (8.1J.O.) i s;r.C'l:<:liny o i:;trogowej (f.c .) od c inająca c.zęść pr.zednią
od tylnej części mózgu. U człowieka szczególnie silnie jest roz·win.ięty .leżLO wskaźnik wagowy odnoszący jego ciQiar do cięr.larn ciała. \Vska.ź nik ten wiQcej mówi o ro7,woju mózgu ni7.. same porównania jego ciężaru. Przeciętny c ięia< mózgowia wynosi u człowieka około 1500 g, u goryla. f)30 g, szympansa. 420 g, _orangut.aua 440 g, 11 gibbona około 110 g . Ciężar względny mózgowia C'zło1'rjeka. wynosi około 1:35 - 1:45, gibbona 1:70, szympanHtt 1:90, goryla 1:220, maki.Ur<\ 1:70. Xiektói·e sz.erokonosc mają t.en stosunek więks:;r,y. niż to ma miejsce u cZlowieka, bo wynoszący 1: 12 - l :20, co wynika z fokt. u, że mniejsze ssaki z reguły p osiadają "·ięk15zy względn y ciQżai mózgO\vfa.. \.VSJ)Omnieć można równiC'i. o tym, ie na.czelne posiadaj~~ bru7.dQ ostrogową w kszt.ałeie s.zp onu, kt
Układ
kostny
Kręgosłup
\
'"wyniku p rzyjQcia posta.wy wyprost.owan ej ukszt.a.ltowały się u c:złowieka 4 krzywi7.ny Ju-ęgoslnpa, dwie przednie - lordozy (szyjna i lędźwiowa ), dwie tyh1e - kifozy (piersiowa i krzyżowa ). Funkcja tych krzywizn sprowadza sję do amortyzowania
l.
2. Antropologia m orfologiczna i
78
o
b
c
fi~jologiczna
d
H.yc. 2.1.ii. ScherunL po:;tawy ciała. umicj;:;cowieuie środku c i itżko.!:c i i linii ci(':i.arn ciAłti: a - gibbona, b - goryla . c - nctmde rta lczykn. d - czło wieka wspólcz~uego wstrząsów
przenoszonych na czaszkę i chronione w niej narządy pod<'zas chodu, a zwłaszcza podczas gwałtowniejszy<·h r ucb'iw, np. skoków. W przeciwi(}ństwie do p ozostalyrh naczelnych czaszkR. człowieka nie zwisa, k<'z jest podparta przez kręgosłup . KrQgosh1p podtrzymuje ta.kżo zawieszo ną na nim klatkę piersiową , a takżo częściowo równi eż trzewia. ~falpiat·ki i zwi erzokształtne posiada.ją kręgosł up w forrnie łuku wspieraj ącego siQ na. pasie ba.rko")m i mied11icznym, a unoszenie głowywarunk11j e tworzenie się lordozy karkowej przy ist.n icjącej kifozie piersi owo-lędźwiowej . U człckokształt.nych, które przyj inują wpólwyprvstowaną posta.wę riala, łukowate wygi ęcie krQgoslupa jest mniejsze, nie twor;i;y się lordoza karkowa, a utr1.yrn)'\vanie głowy .zwisaj ącej na. kręgosł upie warunJ.rnje . znac1.i1y rozwój 'VJl'Ostln)w kolczyst.ych kręgów stunowiąryrh przyczepy
l.J. Porównanie cooh budowy anatomicznej
czło'"ieka i
innych na.czelnych
79
ro r<'iv.·niPż. jest t3']Klv.·e
poszerzenie i skrócenie kości krz~·żowej. Gdy u niałp niższyeh b3rła ona '\\-'ąska 1 <łłu'.ł:a, 11 człowieka w zvtiązku ze zmia111~ fl11ikcji kręgoslupa clochodzi do jej JW'f'Zerze11ia i skróce11ia oraz ":''gięcia. ltozklaona 1 !'Z}·1n11a11ffi {2 - :l kręgi). X JKl'W)·źszeg1> widzin1}· że różnic·e w budoVt·ie kręgo iołupa ,,·iążą się ze zmianą fu1ikC'ji tC'j C'Zęś('i szkieletu. Po Z\Viązk1i z posta\\'ą \ryprostowaną kręg
l\.latka p1ers10\\'a Z t}-pem lokomocji
związany
Kości kończyny
górnej
jest. kształt klatki picrsiov;·ej. lJ małp cz\voronożnych Jest ona, spłasz<'zo11a liocznie, tzn. jest kli11owata, u czlekokształt1t.}'Cł1 kształt jej jest raczej i:J.11u CJTlindrycznego, a 1i l1rachiatorów i u człowieka ulega ona prze1lniot3·Inemu splaszezeniu. Zjav.isko to \\-:iąże się z 01lmienną f1inkcją końeZJ'll przcdni(·h '' różnych t,vpaeh lokomocji, a liczb.}· żeber (11 zaroLlka 13 par). Lil'zba tych k1i8ci u n1ałp 1ki)IlOs~·-·h prz1~1·ięt11ie 'vyno>;i 13,5 pa~-, u Hzym}IB!lf
\\' \vyi1iku 11\\·0I11il'nia od funkcji j>OdJJOrOv.'}·ch i prz}·stost1\\·ania
na
