Ewolucja morfologiczna a ograniczenia rozwo/owe 498 Ewoluc/a morfologiczna w krlilklm czasle - podstawy genetyczne 501 Molekularne podstawy ewolucji regulacji genetycznej 503 Ewolucja rozwoju Homo sapiens 504
"" lt.'ITl,1! J1.a 1 krvtvune ~ue na te zag;adnierua stanowf4 wk1a4 dali!ile' wvkrncza1<19' p to, czego ""m m6glbym dokonac. Jesk'tl1 röwnicL wd21<:erny „;etu '"obom, kh'>rl" wnloely bezpomednj Job~ wk!dd w opra.:owani.- tej k.•t.V~ i 1<1 uwartc>S( Zysl mme w poprA'dmtj k.•i<)i:ce, na ktöre Zyczliwit! ~ uwag\' Wem...,. G Heim, Erk 8 Knox, Uzi Ritt<" i Robert H. Tamann. Wll!le 0!16b ~ crylo infonnatji, .troct..t litl'Taturowych i porad. wtir(id n~MlcNel Bell,pit....enO. kraborty Jerry Coyne Dame! Dykhtl7.ein, Walter Eanes, Brian ParreD. baQW ~ John Flcagle, Daniel Funk, Doug]a„ Gill, Ph1lip Gingericlt, 0.Vld Hoult, David~ ski, Clu1Tles Janson, Lacw Knowles, Jeffr")' Levinton, David Mtndell, Daniel ~ Randall Susman, John Thnrnpson, Mark Uben, Brian Verrelli j Jianzhi Zhaag. pewno!ic4 ta lista it'st niekompletno, dlatego bardzo pr7.eprauam wsz)'8tlcicll. ~ nazwi k me wymienilem. Adam Ehmer pom6gl mi przygotowat nfekttwe ~. a Massimo Pighucci pr?~zyt.d w lfptUI wers~ rozdz1alu 22 i podzielll ~ ;uo llUIC~ lmi cwtnymi llwagami na jego remat. Cenu: •obie talde wl
z•
ksi ik w aasic moiego urlopu naukowego · ~ ~e do Stan6w od Stonv ßrook dn Ann w Ausb'alii. podr6iowala ona IC mruil ~o ro,A"O''nJczaly dtu„ie prwrwy w pisaniu, CO d0 SI ßrook Pt>< rolc ~ •· · """ . · · b 1y Arbour i zn6w ()ny_ . · d b , pko i;e post<:p}· biologu ewnlucy1nl'J v • ~ jednak "'Y"zlo ks1<1zce ~· . o ~\;ultacie wstala zupdme innd lr.siitzka niz w tvm okresie szybs1c m1 wc1csnic1 ~ '. rz ':owa . skr onq, p<>zbawionq dlu~la byt. _Poa.itku\\OLan11 7rzal~ib~;;:~:.~J~~- Chur jeclnak <>rganizacja ~at<:"ria zyzn Wl'f'S1C clJ(l/Ufl(lttnry /JIO ogy . ~ 1Clki l CTlawalo Si\' dfa OlßlC jdSJ\l', tu i cz~ tek
Qd cbwlli, gdy rozpocz;ilem prac~ nad l
z~t innych._ Na
. .
ksi ika la ; l..ierowana jest pu ed
w>1yotki111 d<>
'lud~nt6w
:~.:~r,::::JS~~""~'~i kolejn~Sci ws kai;J lio ne iluslracjc, ale dostr~C.: go h\'~21e ~kie
>i~ przysl~pny
wyiasn'.c.~ru;~
mozna w teksde w kt6rym staralem w spos6b ne za adni~nia, reduk~~1 c (1 pewnq niech~'Ciq) pewne il~im~e _asf":'k~· m o1 J _tl 1:g ki w tnym ujilc od zda n 1 clzb1<.? tansk1ch kons trukcµ, :.m nk>Skrywan.1 slabo . Mam ie s tud entom pr7yp adn.1 d o g u· stu przynajmniej niekl6re rez ul tatv tego wys1lku. Tak jak jej poprzednio ka, ksi<1zka ta zaczyna i ~ od filogenezy, k_t6ra d~starc;z.1 ram 1 narzcdzi do badaft historii o rgamzm6w. Dia b1ologii ewolucy1ne1 "!.1sc1wa _l''sl howiem perspekty wa hi'toryczna, kt6ra (oo do c nieda wna) . zaczyn ~ obow 1'l1.~,1 ~ w wielu kategoria ch badaJ\ ewolucyjnych 1 poza mm1. 1 ast~pme Oma \\ 1a111 ma kroe"'.o lucjf (kt6ra, jak sqdZf, najbardziej intryg ujc poczqlkuj>-0b6w roz rodu, m lera kcp e ko logicznych, gen6w, genom6w i rozwoju osobniczego. •ast~pn i e powr6 ~ d o ma kroewolu Ji jako syntezy proces6w ewolucyjnych. .. . Ksiqzka ta nie zawiera osobnego rozd , ialu po wi~onego ewoluq1 z low1e ka, a wickszo~ informacji na ten temat jest rozp roszona w innych r 7d 7ia lach . a tom1a _1 ostatni rozdzial zawiera tema ly, kt6rych om6wienie w trakcie kurs u biologii ewolucyinej staje i ~ moi m zda nicm coraz wa.Z.nicjsze, wr~z niezbedne. Omawia m Vl nim d owody ewolucji o rgani1m6w, a takie nature pornania na ukowego o ra z slabo§ci kreacjonizmu. Tematy le pojawiajq sie, w spos b be1po~redni lub po rcdn i, takie w innych micjscach ksipoleC7ei\sh v ludzkich. Wci&:i przyspic'S1~1j<1ce lempo badal\ i bogactwo nowych techni k, z wlaszcza w ewolucyjnej biologii molek ulamej, gcnomicc i biologii rozwoju, utru d nia a m odzielnc sled,enie post~p6w i ocen~ .tnac-.tenia bad ai\ we wszy tk ich d zied 7inach biologii cwolucyjnej. Jestem wi~ niezm1ernie wd1 i~ny Scollowi Ed wa rdsowi (Ha rva rd Un.i vcrsity) i Johnowi Truc (Stale University of cw York at Stony ßrook) ü1 napi anie rozd 1.ial6'v
~~ :l~~~
si~
prou~lowskich
nadz1ej~,
Jestem bardzo wdzli:czny YoS?ystkim, kt6rzy gokil1 mnie w Au'llralii 1 wspiinli na r6tne •posoby, wLjczaj'l« Marka Buri;mana 1 Paulinc Ladiges (Uniwl'ßytel w Malboume), ry'ego Hofirndnna (UniwersyM l..aTrobe) oraz RCKsa i Chmg CrOzier ich grona. klad am talae najsertfoanit!js"' pod,iekowan.ia wykladowcom, studm!om 1 pracohnikom Wydzialu Ekologii i Ewolucj1 w Stony Urook za ; yczliwost w CZt o wiclc leP'za nu bylaby, gd yby r\i kumfl('hmtna pomt>c Zl.' stn)ny pracQ\\.'llil.Ow \\•vdawnict\\ a Sinaucr, :;LCLL'ß6Jnie 'or· my Roche, Davida Mclntyr ' .>, Eli7.1bcth Morales, JdfoN >n.i fohn'iOna 1 nkocen i_o nej Carol Wigg. pt.'<:ja lne podzi~kowania nalez~ si~ And y'emu 111a ucrow1, wvmaczaHcernu na1wyiSLe ta ndardy wydawm zc za jeg~> nu„·u tn}clci) \\.'i Jr\~ i w parcie. OOUGLAS j . FUTUYMA STO'
(w drodzc
J,'
re mwemv llZV>kac ora1 nl w.,ryfikuJilc tc hipotu.y"" p<
Widci gmetyk funi;ois Jacob, laurl.'al
agrody ~nbla w dziedzlrue fizjologll 1 med
a odkrycie mechoninnbw regulat'ji ekspres11 )ol<'l16W, PJSal" 1973 roku, ze w bioteonL W~ tych ostatnich :tdl'<')'~ ff
J!ftff jest wi<.'le uog<>lmt'fl, ale mcv.icle ogolnv_ch
w1,.i.11c- je prty tvm z po1 1 )eg(l r6m~rodnok1 San; Jacob nie 1a 1mowal . 1~ toori,J ewoluql, icdnak ~1 k w11•k,„ost rol\\ amych biol< g\Vlnien w 1edzict eo~ lliJ tem at cwolutji i M zum1c , dlclCi'cgo )t..~ t \\'M!nlf, by o cwolucj1 ur7ono w <1 kol.1Ch. Dia kn7 d egu. kto sw~ k.lricre za •''(mow~ z w1~(c 7 vernko po]'.'lymi naukam1 b1ologicwvnu, czy bfdz.ic to Jeka rz czy bio log, wil'd/a o " wolucj1 je>! niezl>fd na. Jak uj.tl to James W.itson, W>p61odkrywca . tru ktury D A: „ w d11t p rzcz wszy tk1 ch, 7 wvj<1!kicm funda mcntalistyanej mniCJ>LOki". Gl6wny nurt biologii ewolucy1ncj polega n a o p i, ie i an al i7 ie h i; to n i e w o lucyjnei ora1 na doockaniu pr7yC7yn 1 mt'Chanizm6w ewolucji. Zakres bio logil cwolucyjn •j jest duioblerszy niz jakic1kolwick in nej dy!)cypliny biologiunej, poniewai wvy tki c o rip· nizmy i ich cechy "l _mniej wa.lne nii zro1unuenie, w jaki pos6b danc uzy kane w omaw1anych badam,1ch wplywa~1 na ocen~ t~-;towancj hipote1) , . W) iaSmc1_11c pr_zyczyn i mechani1J116w ewolucji mofo byt trudne, po ,~ dlatcgo, ~c na 1c. dooe~1ma (Jf!>IO doty_u.;i _Pr7. zlo~i. Odr6ini.1 to biolog•\' cwol u cyjnij od in· ych d1.1al6w b1olog11, kt6re 1a1muH ·~ wsp6lczcsnym1 wlaSciwo>ciami o rgani1 m 6w. Jednak b1ologi~ cwolucyjn~ l11cry /, mnymi dzialami biologii o~ ta konieo no~ wn io•ko~ama o proc eh lub obiektach, kt6re po1.ostaj~ nicwido zne d la ob. rw,ttora. ie mo',,cmy bezpoSredn_io obserwowa~ p rzes7lych lil\ia n ewolucyjnych. Podobnic nie rnoz;my obser_wowac rephkaqi D A c1.y yntezy homi n6w, o kt6rych wiem y, :Lc rc· 1 guluJ
a dotv d LO.t.: wl ~ llCki ~~
111
wtdywar\ ' Jldszymi ubserwa."jdm•. fE'Sl to 17.w, m..tOda ~~-...:,_~ w"?a obenue " ' znakom1tym kutkiem w wiclu d1.i00zmadt ~;;Jd--~~ ' pl<'rw'iZywod7.t>nicm l>anvin i. GruN wuiemnie powi4zanyrll hipotez, kt6re P"Z)"tylvnie' weryfü.acjt-, nauka narv; a lnmq. „Tl!(lfta" w tym ~'ll•i• (uf.yta ~ ·~ ruu ?17.<'1! Jamro 1 Wall'onal nie o7.na,7.a zwyklego gi:lybanfa ~ yrn ~ tt'1•11i1 jest wyr67n_ieniem zare:LerWowanym dla teorii kwantowq, hK!rif~ teorh kom6~kowq, kt6rych pm!Widywarua zostaly wtelokrolnle~ n: dootara.aJil podstaw do WY)3~1t!1Ua zjawisk o szernk1m ZllaClftllu. W brilte woluC}'Jl1<.'), w kt6rym uczestmczycie, nadsk bedzle wtl:( iape>me ~~: Wl'ZJ11tkim na 7.apoznanic Slf 1. ~lli~ (czyh z nl«han1ZmAml zmian ewo~~ re '"YPl§nUIA ogrom114 nimorod~ obserwacji dotya~dl ~ oraz ze spc>aobam1 testowania hipotez ewoluryJnych za pdmoc;i danvch ~ (czyh z r,astosowaruem metody hipotetycz11<•nL> ewolucyjne mialy miejsce i w falwolu jl wymaga nieco in.. ~o podtj6c1a_ n12 ~tudwwanu.• innych pnedmiot6" biologic-Lnvch Zalecam ZWTaca "'" ~-g6lntj uwag1 l1il t<' rnzd1ialy 1 fragmL'lltv, lr.t6r" wpro\\adzaJil podstawowe zasady 1 m...tody. aby dobr1e jt! ~rozumiet pu<.>d prujki....,, do n.1st~pnych tematöw (~ZCZ!'g6lnei uy:adw polcnlbym rotd7taly 2. 9, IO, 12 1 B). Oobrze)'.>sl k-1 do nich wr6CI~ po p17.t.'Cl}'la.nlu J<'rumtenit> poruszany~h ?..tg,1dn1en, .1 nu: uc1...11le si.., na pam1f(. Ich ztolUm1r1u<' moina sprawdzic, ndpnw1ada~1c na pyt•ni.i znajdujqcc sie na koflc-..1 k.vd<·go rozd11alu. lub pytama Ladd\vane pr'<'T prow<1d14cego ku~. :l.1u>t.\"' pvdkrl!Sh t , 1e m.1t~'tial w tej ksil\': prawie k.izda L konn>p<.jt i 1.a,_1,1, a t.1k/e wi~k>1osc 1tl6WJ!) Ch terrnioow wpm"adz.mych w J,1nym to1d1Jalc P"~'" ••1<1 si~ w kolcjnwh roldnalach. War· to wi\'C ~t.ira<" s11· zrozumi<'<' \Vcz ,Sni<'J 1e rozdrialy r6wni<• dübrzc, J•k wtedy, gdy lr:teba prry~otowaC ~lf do c.-g7. .1m1nu. ßu>log1a t.•woluq·1na ... t,1now1 calot;t. \.1etabo-li.zmu w1·glowndarn.\" v · syntezy aminokwa"6w me moma ro zp.itrvwat w oderwaniu od bmchem1i. To s.imo dotycz} kwc'-'tii pot <>nlt(' luino t.\Vl~zanych, t.1kich J•k file>g1mt>za g \enetyczncg.-.. Chci: mocno pndk"-,lit, 7;, w kJzdcj dzit>dt l ll' nie wie my Küd ego roku publiku j • "~ tysiqre artykul6 w na t~mat l.'wolucji J wi r le z nich ~ taw ia OOW<' f'\"t.111i<1 naw,•t wt~dy, gdy ich rclrm b y la odpo w iedi na py t,11u.1 p0!.t,1wion~ wc..r..< ru,•1. 'Vikt. ,1 zwldSLC/,1 t>.1dac1, ni~ po winif•n obc\wia ~ o;,i f \ \' ypt>\\ tt'J ze1ua -.IOw „nie \viem' lub ,,ml.' Jl';)tem rt'''1cn", ktöre jak rdre n ~ij pojawia~ si~ w 11.'J f...'i'll CC. Ro zpi.v na nie w.1tpl1wo
beerwowanie organlzm6w fywyeh
sldani
odd diaj;i za pomoq pluc, a w~?.e nie maj<1
konczyn? DlaC7.ego pewien gah.mek mr6wek ma tyllu.1 jeden chromosom, a niekt6rc motyle - ponad 2007 Dlao.ego salamandry maji! ponad dziesi\>C razy wi~j D A niZ ludL1>', a lilie - memal dwukrotnie wi';'Cej nii:
salamandry? Czemu nale:iy p1'7ypisat zdumiewajq ot r6:inorodn~ organizrn6w? Karo! Darwin, autor jt'dnej z n.11bardziej niezwyklvch teorii w historii 11.1uki, napisal: „ wszystkie fom1y zycia organicznego, ~1kie
kicdykolw1ek istnialy na tej Ziemi, pochod?
aktywno;ic kat.1lityczn,1 jego enzymöw, struktura jego komorek 1 nauijd6w, za kres fizjologicznej tolcrancji na r6:lne czynnik.t ~rodowbka , SpoWb odzywiania, dtugo~ zyc1a, ;posöb rozrodu, nchowania - sq wynikicm
Paw, PIWJ anlllus. E\.stnwag.indif Upt<.'fl.l'Ne, u~J...-.J.L.a 1dol~ lotu. tu Jl.'iOO l
~
nk.>LwyUyd'
bloi(~klnnh.
historii ewolucyjncj. Perspektywa ewolucyjna rzuca calkowicie nowe
Lj.tWl!
~wiatlo na WS/ystk1c
tt'l'™ \'WC'iuq1 (0 Nol"t'r1 ()l'wofllow..
dnL>dziny biologii - od biologi1 molckularncj
po ckologi~. Tcoria c wolucji jcdno ty calij biologi('. jaJ,. powiedzial genetyk Theodosius Dobzhansky: „Nie w biologi1 nie ma ~nsu, j ·Sli nie patrz:y sif,' na to prze7. pryzmat e wolucji".
ktöcich brnK'nit' "'lJJ~rm
-Od tadaWOego~ .~ljat" - Uflwniat b;idt. demon-
~ w-AJ....A4ttie temrin Hewolutjll" 07.nacu po prostu ~a ~ ~zm1a11, kt6rym podlegaj.t pojedyncze obiekty, blologkzna (albo: örganicznal oznacza jednak zmlany '"'wl,._.tcf'lll nie a V1 organlzm(nv, n~kce z bleglem po~oleil "" ~ych organizmOw, nie nazywamy ewolUCJit; po-
=.:;
-~ rillt. ~uuJt. 1.mlany pn•WR
~ Jarii (z:wan,.;., w takim wypadku anceatral114) moze po. z jedne, popu ., . ....~-· ' sl k tek populatji potomnych, kt6re .nast~pnte mogii ._.ucowac: f na s u grf.l-~,;;, w ka.t.dej z nkh mn...go nldzaru 1.1man. ~ lucyjne w populatjach uwai.lmy takie, kt6re S
,,.J!.mi::z:::,. ych
·
~
rmnych form genu w obrfbte populaqr po sene przeksz!;llrefi,
~~eh form 2ycia wyprowad/jly dinozaury, J"'ZCZ~· dfby r lu~ZJ
Trudno wyobrazic sobic barJ;jej wyra1isty przyklad ewoluq1 ~aroby ,;crca. Wiekszooc cierpial.1 na gruiliC\', 1apale111e pluc, zapal.i&tych ubicglegn wieku sytuaqa zm1cmla St\' nie do pomama. Odkrycie antyb1otyk6w orat dalszy post~p w d'iedzinie ich produkqi pozwobly zapanowar nad wi~kszo§c111 chor
m1..,.z~ sk~tk1<'11l pr1.~wiadcz„nia 7.C choroby W<'Tlety<"Lne, takie )lk ~ Lt, stanow1.1 ty!Ju.) pr1,·~"low4 nil'Jogodn~. kt6r4 mozna wylttzvt ~:'MM rok~ nac.1.eln) lckarz Slan(>w Z,ednoo.onych ogto.il kns ery dtorob ~ lak &1\' przyna1mn1'1 w Jawalo. Obecnie jednak mamv di.> ayniCllia 11icty}lro wymi c"'.~flll zakatnyn~1 {lak1mi jak AIDS), ~WwJoWitk z .~· ~ chorob" now ydi, m~J><>k0r4n-Ch wcielemach. Powracaj4 te Nme baktaie, iyJe. ....,_ me S'I np.>me na P<"l\JCVlint,>, ampicylin~ erytmmy Of wankornycyne, ~ ny - wsz.y>tkie rud-".'ic bron~ kt{tn, mialy je mlkowicie ~ w~ lllJ!l.llll ~ ~wiec1~ ]('('~~ of1ary te1 "'"!"Y z nieustannie 211Ueniajtgm s1f pn.edw rJ - r wbrew mlrnqum dudaje mu sil. l.ekarze i p1elegniarl?.Ji zmi.ln ewolucyjnych W('cti. au,,.iu; pornych J6w. nlt'z na !t>n ~rodek, a nasto:pnit! na Ct'fal0l.,ny nowy lek-wankt>m~ - przvn16sl, ~·k >it wydawalo, ro""i47.ame problemu, alc n~wn1,.; on staje ·~ coraz mnieJ skute.::rnv.
11
y>I •mat)·onic w ua ld hczb.t zaJ..azeil opomymi
lld
antyl:>ioty J..1 'IZ
r1a gcmr>rrht·ae, bakt<'Tii w wolUJilCl!J rl'('}ijczk~; w rolr.11 l'l
cylm~, tctr•cyklin\' l'<1d1 oba ll· lclu
Wiele szczepöw bakMii powcxluRcych tapaleme pluc Jl"'t wysoce llJ<•wra>liwych na pemcylmt>. a nie.kt(•"' vt·Npy cholery S'l opome na szerok1t• ~l"'ktrum antybiolyk6w. Coraz powszechnfoj!;le "l r6wni..-; Sle7ep\' pr~t k6w 11rui.licy ura; 1,iroJtca malarii, ruewra;liwc na i.lden / du,tepnych lcJ..6w. l) os6b z.akazonvch wiruscm 1IIV (ludzkim wirusem nabytcg,, zesp1>lu nicduboru odpomoki, powuduj.icvm AIDS) ob1awy wy ·tl'powania lekoopomej lormy w1ru,,.1 CZ\'StO po~mia ine pow•taH? Czy mog.i 'i~ przcnc»;1t, jednej bakkri1 na drugq? C7y ror.prakteri.Jrru lub wiru-,ami l<>gtl 'a"'"S" g.1tunku, czv te-/ mogij przenosit ,;~ r6M1id mi~1v gatunkami' Jak wplrwa~1 nJ wzrosl populacji drobnoustrojO"'. u kt{•rych wyst~puj<1? C7)' mozna zaJ><>bit?g.1c ewolucji opomoSci, 'IOSUJi<' W}l.S7c? Ibo komh111aqc rl\ Cl<'!>, gdv wszyscy b~<11·6wnil' su micnni?
Biologia cwolucyjna pozw,1la (prz OJJmni~j czc5c1owol odpow1edziec! na tc pytania, jak r6wnfo7. na w1clc innych, waLnvch dla spolecreri.stw41 kw<.'Stii. E\\'oJuqomSc:i i innj 1.4 ~
ewolutji odtw!:>rzylt bis~ Wi'-1 HIV, kt6ry llWlg.llb fCao i in. 1999; Korber __.....iialnaelclyqidy uowad<>w p~cvch choro,..._.wat llifchemtane spoeoby kontroli v.kodni"1'f"Wadttnlll tp!OOw. wananku111cych odpor1 ~ l'Oltlill dzjlc(> tyjllcych, do...-lmian hodowlanych. Mf'tody ~u ~ne $11 w biotedlnologil do priljelttowa11111 h ul.yleQ.nydt produkt6w. w mfo~ i b.1dan1ach ..algorylm ewolucyjne" wykol'zystuM zasady rozwlldat problemy praktyane zt,yt tJiK!ne Jo 1'07:'" metod aysto malemalycznych - takie jak projektowanut skomplijaT.dy lub pn:etwarzanle danych ubranych przcz tadary CMec....&,;,,;;:tutu 2001 ·Bull 1 Wichman 2001 ). . ....-laaaml~ogii,ewolucyjn~j wykr CZä j<...:lnak daleko poza zastasowarua (eysto 1 znajomc&• moic mipowtarz.ilnv? Czy mozemy mmvit o. 1$tnienlu ras ludzkich, a je.i:l•h ti1k. 10 oym rO?ni~ o nc m1~zy,soti.i. ,ak doszlo ~•eh pow•tania i kiedy to nasl4pilo? DJ,1oei;o lub1mr 'mak .:ukru . Z C?t'gt' wyrukajol r6t111ce wzachowaniach kobict i ffil'ICLFn? f.ik powstaly nasze kunsztowne, sko~phkow~, pofyteczne (t'Chv; ~1k ronvin~>/y "f dlonic i oczy? A eo L tym1 ~aJWYfa:lniei ailko~~de t.e7.'..ryteonymi'lub wn,o potentj.llnie >'kodliv. ~mi narz~dam1, J'lk 7~V ""1dn~t1 czy wyroo;tek rob.1czkowy? DldC7<'!l0 ponad 98' ; naszego ON~ sl~m'.w~4 nt•·k~>duJ1uJyt ·1ne sekwcnqc Df,1c7<-go.star~Jlm} >1e t um1eramy. Dia ·zego w badaniach rnedyClllych ui ywa i.i • m•lp, mys1y, a nawet mu:vek owocowych drcvd;v do poznawani• procc.' 6w zachod„4cych w orga 11izmi<1 czlowieka? Tcgo t pu pyt.>ma, ·; odpowaPd" i na nie, nalc7~ do dzied1iny biologia cwolucyinej. kt6n1 z.1pocz.1tkowal Karo] Oarwin okolo ISO la t lcmu .
odkryC'ld N~tolld (~VII Wiek). w~ja!lnieJlllod„y. gromad"4c dane ~wiadCZllee o dramatycznydi zmlanachwhldnU ml, o tym, 7.c musiala ona pow.;tat w bardzo odleglej ii.r-laki ,,,.,„~ W mieszkiwaly jli liczne astoty obet'nie wymarte. CeolOdzy J.uns 1-!uuoft 1~ ~ slormuJowalJ 7.arwujemy W'Sp61cze!.nie Wykfady Lyella mlaly ~ wplyW na Dnrwina, ktory przyjitl zasado: unifonnitarvZJl'lu, ~ ~ ll!Xiritt ewolucji.
r.
t.e
W XVIII wido.u ldlku f1lozof6w i p17.yrodnik6w francuslcich ~lowa!o, ~ ~ ki mogly powi;ta na skutek dztalania :rynrnk6w lldluralnych. Aut~ naJWa~ prJ.$ldarwinowr.k1"l hiporezv ewolu"YJtlan· Baphste de Lam.arck . W prac ?atytufowanej PlrilDsoplUe 'Zrolol(upu. CFil":uifia z.10ltll(i1) > IRO!I roku (wyd. f"•l•kiellka•alo i~ w 1960 r.) Lamard sugerowal, •.e wszy•tkie garunki powsta!y sponblmczme z materii nieo;ywinnej. poC7J4lkowo w formit> bard„o prymitywnej, d ua,h,'prue. wskutek dzialanta „•ily lyciowej". poslfPOwdly w gön; drabiny zyda. Gatunki rlun14 M\' Wi<'kaem i dldlcgo wad7jmy wtlr6d nich wyratrui haerarcbi~ rryc. 1.3AJ. L..unarck uwai.11, Z<' przy
ks'°'"''
Darwinow;ka tcori a ewolutji b1olog1czncj byla Jednij z najbard7Jcj rewoluc}inych koncepcji w cat j hisloria my li 1,1choo nicj, por6 wnywalnq b ·t 1110.te Jt->dyme 7 teoriq ewtona w fizycc. !Uucila wyzwaaue pows1echnie dorninu~1cej WJ7ji l;wmta, opartcj w du;cj mierze na filozofü Platon.1 i Arystotclesa. Podsta wq (il zofia Pla tcma bylo po j\'Cie tidv., czyli idet a lbo escntji - transccndcntncj, doskuna lej formy ZIMJd UJgo. Podobn ie konic (orai wszystkae inne gatunki) majq swoj ni,u ntien· nych idci, tworZ<}c pojecie ga tunku o talych wl.\SciwoScinch. 1'6foicj filozofowic chr1.t~ . cijafiscy przyj~Ji do:.lo"·nij intcrprctacw biblijnej Ksi('gi Rodzaju, eo z.iowo uwafo prlekonanicm, ze ka;.dy ga!unek w swym obecnym ksztalcie zostal s twouony od dzielnie przez Boga . Myslici lc chr,cScijat\&cy nvwinl'li filozofil' Platona i A ryslotcle:.a, argumentuj<1c, i.e s koro istnienie jesl dobre, a laskawo"' Boga nieograniczona, mu~an l O n powola do t ycia wszystkae otworzcnaa (kalde o odr~bncj „escncji "), jakie tylko byly mo7J rwe. Zwazyw q, ze porz.1dek jest lepszy od chaos u, Boskic s tworzcnie nmsia lo posl~powa~ wedlug planu; poc7.qw•zy od form nieozywionych, pr?ez mSli ny i b;ukr('go wce, po coraz „wyZ.zc" formy / ycia. z lowi k, jako istot.1 za r6wno fizyczna, jak • du chowa,sta nowi ogniwo po redn ie mifd7y zwicrzetami n aniolami. Ten „ wielki lancuc.h istniema", albo sca/n 11a/11me (drnbina zycia) musi byt wicczny; niezmienny, gd yz >mtana oznaczalaby istnienie niedoskonaJo~i w d ziel stworzenia . . Jcsz ze w XVI I! wi.eku uwazano, /e nauk prtyrodniczych jcst odkrywa n ie ßokaego pr7.cJawaaJi!Cego w stworzcniu, aby§my mogli docen ic Bozq . K?rol1 Lt'.Uleusz. (1707- ! 778) podjql wy
„,
~lanu
s1wj 1<.fasyfikaqi), by Lglfbit 7.C7eg61y Boskiego plill\u tworzen1a Lbmeuu ~ kowal ·'f'<>kn.•wnwn.," g~tunki w «>d711je, ,.i;pok....wnwne• l'Od2aJ9 w '24dytc~ hrj, prz\' avm . pokrewaen•two" oznac.r.alo dla ntegu po-anie wedlutf~ proiektu Stw6rcy
sa~
rot~
lllil.dro~ yfik~cji
dtdPiMtH\,J, kt~'1f1ob,k.-rwut-.·my
w..~„dtUl'
ni(·pr1..t·rwän1•, • pt1ntamaJ1t
J'OW
lolW>lnll~
n.11rro'ilV)'t'h
form:tyti3
Ryclna 1.3 (1\) l...tma.rkJ -,t n~~ ttorw pt(pu v. 1.•.wolutj& C.1tunk1 powi.UMspunta.n1C1.nle" m.lft-ni n 1t."l).tfW.&nfkJ i ,t bK'R"iC'Ol C'M\U (lt.~Jil: (Ural: WV-IMY „topler\ ~ ntUql, tW<'l'24'c: d r.tb1~ J.yo.i {9olJ.i natutaf'),
pon... tat,.., h, prvm1rywnvch form
pOd l0€J..-cma ga tun.k(iw od \\·sp61nych r r-L\Xlkflw CB> O..mv i oo v.~k., tt'Oria p.lW 1.:1wlln1<1 now)'( h '"'"" l\'Cl.l _... drudu
pr1 ~WJ.1k~f\. J:1Justrow~N
la
~'Vmoct druw.J
Cilogenl't \'c.7 n(,.~I . U nil•.ftlctynne Cptunki) pow~a)l '-~ w:ip6lncgo pu vdk.1 1..- bu.~1em i~u podk'S''.R
mod)fü.,1g<1m Nlekc6re (jo\k te po lcwi:1 munie l'\'(IJl ~') mog;; ult.'C znua.nom w mnitJSl)'U\ stopmu n11 lnm· (po prawt-j) (A,
z.i-
~'wlcr
1%'<1)
. _ ,u mtego t8()9..t9 kwielnla 14182) byt ~.z=Vmso~ OWatmed~w F.dynburgu. nast~~ w~ ... ~wCambridge. p1a~i.c~rttrecluchowq0. w~ ~ wielzyl w doelowne in~ Biblu..~owai sie~~ l ~ ~ naulcowaimi - przvrodnibm1 v.- SWOfel uaehu. Jego tycie zmtenlle.-llit nazaWBlle,gdy w 1831roku1.ost41 zapr~on~, Ja~ przrrodnilc.doudmluw~ ö na Bolgk, statku bryt}'J&kiej ma1ynarki woienne~ maJ4CYlll patrolowaf wody Jltatll!ryki Poludniowtj. Podr6Z na &axk trwala od 27 grudnia 1831 do 2 pa.1.dziemika 1836 roku. W cilagu tych kilku lat statek plywal w zdlu7. W}WA!iy Ameryki Poludnio~ej, gdzle Danvin ol>-
serwowal p17yrod~ brazyhJl>kich las6w deszczowych t argentyflsk1e1 pampy; zatrzymal s1f tl'1 na wyspach Galapagoi. (poloionych na wysok~ r6wnilca, na zach6d od wy· bu.e:la Ekwadoru). W trakc1e tcj podrMy Darwin stal sii,? wytrawnym przyrodnikiem, zb1eral okazy ~Im 1 zwierz4t, poczynil nie~hczone obserwatje gcologiczne i bioloßicz· ne, i opracowal now~ (poprawnq) teonc formO!''gly by~ i<'I przyczy· ny. 2 wr1.clnia 1838 roku przeaytal pracc el.onomi ty TilOmasa Malthusa, twierdlq· cego, :ie W7rosl populacji lud1.k.iej jest >zybs1y nii: wzro>t produkcji i:ywnoki, a zatem niekontrolowany przyr0>t naturalny musi doprowadzic do kl~ki glodu. Ta koncepcja 1ainsp1rowak1 DMwina do opracowania jednej / najwainiej,zych teorii w historii nauki: teorii doboru na lural nego. W swojej au lobiografü Darwin napisa!: „ ponicwa;l przcz ~qglq obserwacj~ .zwyczaj6w zwierz.1t i ro§lin bylem nastawit>ny tak, :i;e moglem ~ocenic znaczeme walki o byt, kt6ra toczy si~ wsz'ldzi , od razu uderzyla mnie mysl, z~ w ty~h wanmkach zmiany konystne ~q wykazywac tendencj~ do utrzymywania " '. a m.ekorzystne - do zanikania" (llum. tanislaw Skowr n) . lnnymi slowy, Jci'eli osobmki .d~ncgo gatunku 1>bdarzone lepszym1 cechanu przeiywaj r agu a •1s im, mez.alczme od Darwino slorn1ulowal r I~ ok ru naluralnego. Darwin i aprezcn towa! wi~ fragmcnty s wojej rozprawy go w ~ ~ r~m 7 praq WaUace'a, na spotkanw gl6wncg towarz twa naukowc" yme, • na t~pnie LJC7-<11 pisaf „slreszczenie" ksiqiki, kt6r<1 planowal.
.......„,.,. fflO#tll:I
_,,..;ftl
w dziele- 0 ~ gmlDllolw Darwin tormulujt dwie gl«>_ teorili .powstawania nowych form w droda pi 1 l:f('. wedtug ~ ~ wymule i iyjllci!. podlod7ll w~ linll od jedllejlabkllktt,....,. nych form :iyaa Cryc. 1.38). Catunkl pochod"Zrltt od wwp61nego .-xllca bf11 ~ wr> bardzo do lieble podobne, z bieglem cza11U groma~ jedMlt zmlany i obeaiie wlele z nlch l'6Zni sie radykalnie mitdzy sob4- ~ Darwina na przebltig ewohlcji t,t mecydowanie odmlenny od pogbtd6w Lamarcb, dla kt6rego idea ~ pochoMienia nie odgrywata praktyc:mie iadnej roll. Qrugim zuadnkzym elementem dziela 0 pvwsfrm10nill g11tun*Dw ;...t teoria wyjlAniajllca przyczyny zmian ewolUC)'Jllych. czyb teoria doboru naturalnego: .jeZeli wysl\'pujit kiedykolwiek zmiany pofyteczne dla jakiejkolwiek istoty, to z ~ osobni· ld odznac:za~ce sie nimi ~ miafy w walce o byt najwi~ej szal1!' zachowania si\'. a wskutek potttnego prawa dzied7.kzno§ci ~il usilowaly one wydaf potomstwo ma· j4ce podobne cechy. Te zasade zachowania •ie. czyli przeiycia najstosown1e151..go, na· zwalem doborem naturalnym'' 1• Teoria Darwina przyjmuje zatl!m, ie ewolutja zach.odzi dzieki ZMJEM•istoSci z picciu teorii (Mayr 1982a): l. Tcoria ewolucji to pmsty fK"tulat. ie t'echy linii filctycznych organi;,m6y, zmiemaiel'S ten !7ec?}~"Scie z.1choJz1; dowodv, kt6re 1ostaly szybko zaakceptowane przez wi~ksz.~ b10log6w. 2 1\>oria wsp61nego pochodzomia lo calkowide odmicnny pogl~d na ewolugo; tliL pr<>ponowany przcL Lamarck.l (por ryc. 1.1!. Darwin ~1ko picrw<>zy d.osLedl do wniosku, ze gatunki pochodz~ od wsp61ny h pr1odk6w oraz :i..e w'zystkic orgamimy 1y· we mog<) tworzyt J"dnn w'p6lne dr.~cwo rodowc. . . 3. Tcoria gr.1dualizmu to pogl<1d, .lc r6i:mckutek z.mtan •ko~owych (5ALTACYJN'l(JI), bei. form po5rednich. . . 4. Teoria z miaI1 populacy1nych to teza, ze ewolucjI Darwin•, k~n· tr.istuj
;.y:
1 \.\': ;;t:c" dod•' 1Jan... tnt1 i.i · O i11.m.l)f~(vuuu ga111nkan· drosq dobt,lll tialur1.1forgo, przdo.tyli Sl)'mon Old.stcin i J61d Nu.:>b..1um, PWR1L, Wa"'1i\WJ 1955; tu 132 (pnyp. ~I ).
Teorie ewolucjl po Darw1n1e ~d~ mrfdzy po!omlcami tegu
sa-
~......~ nbcl1 :tycia". na przyldacl cechach iedlaska lub -Wi-~•t6lafoew oc&::::ym adaptatjl. Dodatkowo konlct1ttntja spr.iyja $d J h ~ dl sfedlltk 1tnSdel pokannu przez r6Zrw gatunld. Darwin ~,...iplj .,....'Odmlenny zenia sit' no-t oJziedzimlnej 7.miennotd, przy dosta.
~-·~~nego wy,ratnt>gt> limitu eo dostopnia dyw~ern:ji gatunm~ WlfC dalece odhJega~ od ancestral~. . . lidfti Gitlu.llek:=':Jz1cz.alna zmienno§C' Darwinowi nigdy me ud~lo •1\' •>d!'°wie-
......,~
sta11owil ogromm1 IWI\' w ies<> leoru. Pro· · , h zasach Id watll " gdyz, zgodmc z pr1.ewa/.aJ~cym "' tamtyc c pog il Pill, miÄlo nasll'J'Owac w wyniku zu:'. "'IA SIE l;f'Ch podlod7.qcycb od ':"': d%ic6w, a w taldm prz)'~dku zmiennosc powmn• malet, zamLlst wzrastat, z bie ·em cza u. l'oniewaz cechy takie jak kolor oy rozm1arv nala maJQ u potom.otwa czf 8' rtokl po5rednie w stosunku do obojga powsz«hrue Silditono, u :.::: dziediiczeni• przypl>mma m.ies.1A1ue plyn6w, na pn:ykl.ad farb o rotnych kolor•ch. P"'4cz,•n1e farb) bialc) 1oamcj claje sz.ar~. ale zmieszarue. clwöch zarych iarb nie przywraca bieli an i ocm i: /mienno~t malcje. Darwin nigcly sie nie dov.1edz1~t, ze problem ten zos tal rn1wi~ 1any pr7ez Gn:L-gon:a Mcndla w pracy opubhkowane1 w 1S65 roku . w swoiej te..>rii CLY'<'\l~Ow r>ZIEDZllLJ,,_ IA Mendel s_twi„r.iz1!, U! podsta· "C dzi,>d.ziczenia stanow1~ C1A)stk1, ktore przcchodz~ niezm1en1on'' / pokolem,1 na pokolenie (a nie 1Jewa1qce si~ plynyl- dLJ\'l;.i czemu lmiennmc utrzymu,..· SJf stale. Po~ie „mu tacji" z achod1.4cych w .tylh C/.1stkach (naz wan vch pMml'J genam1) wprowad zono JuZ po roku 1900, a clopwro znaczme pozmeJ zostalo otw dopracowant? i udo!r..;.umcntowa ne.
)ldt powJta · b •· 1,.; odpowit'dzi 41fi!f M t0 PflDN
~e
rod7.1~6w,
LA) twolutj• n• kulek tnrtbformAtji
Pokolerut· 1
l\ 1l..ok'n„ 2
l'()kofun.1t· 3
R
0 0
- --
0
Cwolutj.1
.. ,. ./:·.·:: - -· · 0-· -·· - ·
•· -
n1
!\.ll\'ld1inJ< U\1 Wit·k mn·ock·zy (R)
0
• •• •
C.t.a~---
kotek zmicnnoki
Pokoleruf' l
-~:::
l'o~olt-ru,·
·•
• ··-···-
2
~ ~ ~ ~ ~ ~
..,...r..• ---- . •• . --~·-··--0
.
„ __ .„
- ~. :
. . ::
R
0
"'ply"
Tcorie MUTACJO MYO. l ' zostaly sformulo,vane przez genetyk6w, kt6 rzy 1auwrui:yli, fo ralkowk1" odm1(·nne, nowe fenotypy mog4 powsta waf w wyniku mutacji Przypuszoali, ze takie 7tnutowane form y tworz4 nowe gatunki, a dobt\r naltiralny nie jesl do tcgt1 potrzebnv Koncep.:je mutacjoni1mu ro;."·•n.:il Hugo de Vric;, Jeden z biolog6w, kt6ra „odkryli" zapomni,1ny ilrtykul 1endl.1 w 1900 roku, oral Thomas H . Morgan, pionier badan genl!tyc1nych, prowad.zonych na mu«tce owocowcj. Ostatnim sla wnym mutacjonist~ hyl Rochard Cold>. znakoou ty gcn
Ewotucyjna synteza J>f) k<,lt:nn• l
N
0 ·- -· 0 0 · · · ··- · 0
----·--
- ----· ----···· ·-··------..· ··• -------·
@·
•
0 00 (8)
·
„
Chnoa~ dz1du 0 pou .1arrun1u gllhmkf>w wzbudLiJo ~ kontro dO i.t demdzlt!S"}lvl'U pobll! ' NI i •nil:\lzy organvmam1. Ten puwsz.t.•t:hny oru. naturalnego. Powstaly w tym czalile liane ~ ~ w tym neolamarki•towsljmowal k~ka leorii ~f)llrtych na konrepcji dzied.ticzenia ~ nabytych w trakde zyaa °'!l<'ntzmu. Tak1e l'miany moglyby wynibt na ~ z ~edruego oddT.1alywarua czynnik6w srodowiska na proce..-y rozwo„nve ~ U rofilin, kt6re rl>ZWiJilJs:ze li§de W SrodO>\ llllgo wplywu na dlug~ ugona u ich potumk6w. Oa1Aze intensywne ba1fania nie przyniosly dowoJciw Jld pow tawame odLirdzirn1lnych zmWi pod em warunk6w srodoWJ ka, w kt6rych moglyby onr J'T'L)'000>1c korzyki. TooneORn~.~ r.r.v, czyli teorie „)ednej linii l"(lZWojowef , po.tulowaly, il' pow•tajitc~ nn1<'llnu:lt JC!il ukierunkowana na okr.,.lone ccle. C<' sprawi.i, i:e gatunck ewoh.uq., w ust~lonym 7. ~6ry kicrunku, bez ud zialu dobo ru nuturalnl')l(l Nit·kt6rq paleontok>dzy uwafah, i:e ln'Jld taki nie musi byc przystosowaw,7 y, moze nawd doprowad1it gatunek do wym.1raa . ' ikl Le /WO!('nnik6w ortogcncq nie wskaat jcdnak mei:hani· ;.m6w, kt6re 1111.uyby odpowiadat l a ten proces.
--
Om6\\~0ne powy7.ej a ntyda rwinowskie kon('('pcje ewolucji zostaJy obalonc w latach trzyd ziestych i czterdziestyc h XX w ieku z.1 spraw~ ewolucyjnej syn tefy (zwane1 t..Z tanowila pol<1czenie teorio Darwi0.1 z siqgnicciam 1 genctyki 1 powsta la przy wsp61udziale genetyk6w, systernatyk6w i paJeon· to log6w (Mayr i Provinc 1QSQ; Smocovitis 1996). lloua ld A Fis her i John ß5. Haldane w Anglii o raz Sewall Wrig ht w ta nach Zjed noczonyd1 sformufowali m•lema tyczm1 teori~ genetyki populac:yjnej, wyja> niaj'lq, w jaki spos6b mu tacje "Taz z doborem naturalny m prowadz~ do ewolucji adaptacyjnej: i:n utatj nie stanowi~ alt~rnatywy dl?. doboru, a le dostarczajq „surowca" do jeg dzialania. iergie) Czelw1em1kow w Rosp 7..il· pocz~tkowa l badama nad zmfonnoki~ genelyczm1 w populacjach na turalnych; kontynuowal je Theodosiu' Dob,hansky, kt6ry pr7eni0,,I s i~ pM mej do tan6w Zjednoczonych. W s wojcj ksiij zce Genelic' and /Ire Origi11 of pecies (Genet~ ka i pochodz~m~ gatunk6w) (1937) Dobzhansky wylo:i:yl za~_dy genetyk1 popula Jnei, „popularyzu14c wyja ~nien ie gcnelyczny h podstaw ewoluq1 w foxl wis~u b1olog6w. . . . Wsr6d innych 16wnych w p6ltw6rc6w ew lucyjne! sy ntez , b)'I m1cdzy mr~ym1 zoolog Ern t Mayr, au to r ~ ·i~zki ys t~mntics and the Ongm of Spec1es (Systematy_ka 1 pochod zcnie gatunk6w) (1942); Bernhard Rensch, au_tor Cva/1111011 AlTllVt' !"~ Specoes }'''."'' (Ewolucj.1 ponad poz iornem gatunku) (1 959); bota mk G. lcdyard lebbms, auto r 1 una·
nowoczes~~ syntez~). Ewolucyjna >yn teza
SEWAU ""110H1
7 Nawet. •.l~by dobc'ir n.1turahw mo.>1: w odJX>w1ednich okoliC7.noolclach i rz od wwdme1 1lt>k'1 cz.u.-u dopruwadZJt do 1nacz~cych 1.mian t>Wol-ucyjn , : ~
liolrlfltd Evoltilion ;11 Plants (Zmien~ i ewolucja roolinl (1950) o~az paleo~tolog GeorGaylo!d Simpson. autor Tempo und Mode in f11tr/11lio11 1 TM MaJOf foiture< of /;110l11tio11 (Gl6wnco.>chy cwoluCJI) (1953) Auturzy_o armentowab w spos6b pn.ekonul'lcy, ie mu tacj(•, rekomb1naqe, dobör ~turalny 1 mne gu • zachodzqce w ob~ie gatunku (kt6re Dobzhan_,kv na7wal mikroewolutj4) procesdy • poW
ajwainr~JSLe twicrd zenia e1volucy1nej syntez y stanowi4 pods tawy wsp6kZc"-"lle~o ewolutjonizmu. Chociai niekt6re z nich roz.s1ew.mu, u5c1slono lub 1modyfikowano erd lat czterdzi estych ubi cgl !J;O wicku, w s1 ystkie sq p~lez wi~·kszo~ e woluqonit.t6w uwaia ne ia 1Ä1sadniczo sluszne. Ponizej prt.ed s t~111 ono g16wne mechanizmy t>woluq1, kt6re 1.ostan~ zczeg61owo om6wione w dalszych roLd 1i,1Jach tej kslit!'ki L Fenotyp, czyli ze&p61 d ostrzegalnych cech orga niz mu, jest od r~b ny od jego genotypu (zcstawu gen6w w D A); fenotypowe rM nic m1~dzy osobnika mi mogij wynrk..C u-1'5c1owo 7 r6;nic genetycznych, a czekiowo 7 wply wu s rodowiska. 2. Wplyw ~rodowiska na fenotyp osobnika nie przeno i >ie na ge ny przek.uywane r<>tomkom. lnnymi slow , cechy nabyte nie s~ dziedziczone. 3. Odziedz1czalna zmienno~ oplera si~ na czqstkach - gcn~ch - ktöre 1.achowuji} ~wo i4 spccyfi ke pnechodzqc z poko lem a na pokolenie; nie zlewaj'l ie z mnymi genami. Dotyczy to wr6wno cech o zmienno5ci Jakokiowej (np. kolor oczu ), jak i ccch o z.mienno§ci ilokiowej (np. \\ielkosc ciala, intensywnosc uba rwienia). Zmiennosc genetyo na cech ilo5ciowych wynika z d zialania kilku lub w ielu odrebnych gen6w, z k16rych kazJy w pewnym stopmu wplywa na fe notyp cechy (na zywamy to d zie· dziczeniem poligenowym). 4. Ceny mutujq, zwykle w do5t powolnym tem p ie, tworzqc s tabilne fo rmy alte matywne, zwane allelami. Mulage mog<1 powodowdc efekty fenotypowe, poc:lce z lepszego przezywama lub(i) od k ·· ·· . Dob6 · repr u CJ• pewnych gen typ6w w po r6wnaniu z iruwnu. r naturalny i dryf genetyczny mog<1 dzialat jednoczc~n ie. '
„- ,..
doboru wn1Sn1,1 zar6wno drobne, jak i znaczne !Oznitt mltdzy ~tunkami k r6wni.-r powsta" amc i wuluq.; ll<'W}'< h C.' pod wplywem doboru ruturalnego ·' ~ 8. Dob6r natur•lny mo?..., de pmwad.ti~ do wyi;t~pi<-rua w populatji zmian ~ Ji)cych poa4tkowy zakn" :unienn1~. ,wi~ksza14< aei;taet allcli, klön? pnet kombma~ .z allelam1 w mnych loo wptywa~ch na t~ 1a1ru1 ~ ~..-.......~ do powstama nowych tenotypöw. -r--.... 9. Populaqe naturalne cechu]e zmU>nn~ gt'netycma, w wielu wypadkach -*11Wta~ca szybk.t ewo lucil' przy ;.miarul! warunk6w 4rodowiska 10. ROzruce lenotyp<)We mi~zy g<'<>gralic.tnil• odr~nyml populatjami tego tu~ ma}il podloze genetyc;:ne. 11 . R6'.n11r ml~y gatunkami, jak rOwmei: mifdzy rOtnymi populaqruni iego gatvnku, 5'1 ~ skutkiem rö1.nic w kilku lub wielu ilvnach, "Z 1116iydl~ ~ie bardv.o rueznaczne efekty lenotypowe Potwi
12. ROzruce nu~zy od~nymi g~aficmle populacjami danego gatlmlru QOllO ._. jlt chnrakler przystosowawczy, a zah!m llll skutldem diiaJaniii dobotu naturalDep. 13. W obttbH' pojiedynczcj f><>PUlaqi danego gatunku ~ mo7.na wyr62nlt fenelypo-
wo odmaenlll! ge~y Z kolei rozr6znienia ~ gatvnkanu dokonuje 5" nie
tylko na pod~taw1e romic fenotypowych. Przyjmuje sie racz.ej, tt ~ gatunki repre7.enlu)ll <>d~ne pule genowe. Garunek jest zatem gruP'I organizm6W kOJllrr;icych sl~ (lub potmtjillnie zdolnych do kojarzenia 'iiel mi\'ClzV sobq; grupa,
kt6ra nie wymienla gen6w z mnynu takimi grupami. • 14. Spetjacja oznacza powstanie dw6ch lub wieksU'j lkzby gatunk6w z jrdnego wl>JlOI· nego l'r-mdka.' eo na~ie1 udbywa sie w wyniku genetyanego zr67.nicowama p<>· pulaCJI ro,dzielonvch baner4 geografianQ. Bariera taka wstrzymuje "'YftUane n6w - proces i:apobtegai'1t)' narastnnlu r6znic nul,'Jzy J>l>pulatjdmi. 1~. W naturze cz~to obo>erwujemv gradaC)\' ~-ech lrnotypowych m.i~zv gatunk.imi w obrtbil' tego samt•go nxl7.a1u, jak r6wnie; roznych roJzaj6w, rodlln i wyuzych t.ikson6w. StanoW1 lt> jedn~ z prze.l•nck te1y, 7<- wp,,;1c tak>;<>ny J><>W>taly w 1vyniku stopruowej, dlugotrwalej akumulaCJi niewielkich r(oznic, ,1 ni•· na~ego porawiania s1~, wskutek mutacjl, drastvcLnie odm1cnnych form 16. W palt'taro:aj;I widu przyklad6w grad,tq1. od lormy ru1cestralnej d o potomkow o bardz:o odmi 'nnych Ct'Charh. Ws pil'ra to hipt•le1~ powsta wania du)ych 1.m1an w wyniku stopniowej ewoluqi 1zgodni•z14 hipotez.i nlL>chani1my " yjaSnia· j.lce cwohtcj~ populaqi i gatunk6w mo7na rozs1.cr1vc na e1,·olucjt: W)'7, Z\ ch )Cdno~tek systcmatycznych.
s··
Biologia ewolucyjna od czasow syntezy Od c1ru.6w e wolucyjnej synt zv prowadzono Wlele b.1dan, d zi'ki kt örvm jej postulaty zostaly pr:tete>towane i dopracowa ne. W latach p1 dzi<>!eczne. Smiale mterpretaqe d:111 ych kopa lnych, 1ak r6wniez postep w metodach ,m a lizy fil ogenetycznej, o two rzy!y nowy rozdzial w bad aniac h makrocw~ lucji. W mia re roz woju i upowszechniania sie mct d mo kku lam ych, powslal ca lko""" cie nowe d 1ied 7.iny bad afl ewolucyjnych. Jed na z oich zajmuJC sie Ewo1.uq.., MOl.EKLLARN/\, a na lizuj&c proccsy 1 his tori~ ewolucji gen6w. W tej d zied1inie LCzeg6lnq role odgrywa "iEtll"RAL"A TI-ORJA EWOLUCJ I .MOLEKUl.ARN1'1, op racowana g l6wnie prleZ Mcitoo
IO ~~ E~lm:yjna blologia rozwoJU jest kiSlc .s najbardziej ~ydt obecnie galez.i b1ologi1. iiile!CllllliWOUJ(llN~~A zajlriuje !1141 aNennoki4 i ewolucj.t lcomplekPosliWY w tycb dziedziNCh wl4bl sie ;i; ~nsrwnymi . a takte nowym lpOjrzelliem na statt tematy. pk ewo-
~db:'MlnlQftillilll,.~
To
~ czas. by studiowat biologie
~~ (ewoiucjonistlc4l.
„
t '"''' liiiiiiJ~l,J'dlUpoiecmydtiinpliJ
1
nad~ pokQu
miillmlOki ~ednilt ran~. Wplynrk> ton'.>wnit!i na zas14Pienie statyuru.i kon~ qi Awilta - dtlSkonalego i prawie niezmiemapic-ego s1~ z czasem d:nela 5tw?"1' ' '17-14 ~ta podlegaj4cego nieustannym pr"".m1.a nom. Darwin rozszerzyl ~ is!Qty iyw~ lw tym gatunek Ht11f1D '
Sloki ni i<"t ~tatyc-lll~. ale dynamum. . Przede ws1ystk1m 2a§ darwinowska konc.?pg.l ~lepego, bezrelow.igu_dolx>ru natu.~ ialnt.-go dmlaj'lcego M Josow~ . bezcelow~ amcnnosc d11k~n.ila prawdl!wej rewol"?, w •J"l")b•~ odpowiadanfa n.1 \\i~k'1 · p t at\ 1.ac1yna);t fa kt, ie nie potrzebujem y prz wolywat ani Lei nie moicmy znaleU i.ldnych dowod6w na celowoSt ja kichkolwiek zpwi~k przyrodnic,ych (nie licz~c zach owali ludzkich). alciy podkr~lit, 7e spos6b rozumowa nJa, kt6ry Darwin w ni6s! do biologii, iest obecnie prqwty we 1V&zystkich kistych naukach prqrod rü czych . Astro nom ow1e nie 1.a;tanawiaj~ si~ nad celem i;tniema J..omcl czy supcrnowych, ani chemrcy - nad cclc n1 wr~zal\ wodorowych. PoW<:ie celu nie jcst u:iywane w dys ku rsie 11.1ukowym .
Etyka, religia i ewolucja W kodowiskach na~kowych ju) od ponad stu lecia nie podaje i~ ewolucj i w wq tpl i· wost•.po~ostaieona jednak nrezwykle kontrowersyjnym tematem w Stanach Zjednocz • nych r krlku mn ych kraja~h OrganJzacje kreacjonistyczne sprzeciwiaJ~ siv na uc:iamu ewol~.CJI w szkola~h publrcznych lub Z<}da1~ pr.tynajmniej zapewnienia „r6wneJ il~ 0 ~~mn;..n:~C?.ame swo1~h pogl~d6w ..Tego r~zaju spory wywol uj'l obawy, ze ewoluCJO . P zec7.a 1Sh11em.u _ßoga, a ~kze neguie pods tawowe 1.asady mora lne i ctyczne. . asza wred~ o lustoni r m ham1..mach ewolucji jcst r>..eczywikie nie do pogodzl'n~a z doslown~ mterpretac~ opowiebci o stwoneniu, podanej w Ji~ i in nym1 ><.lS1ym1 naukanu przyrodni · · ·ed k b o· nre ist 1 d . zymi. Y J na · 1ologia ewolucyjna podwa:ia ish1icwa:!. n~u= !rzyrodzony~h ?Ibo ludzkiej duszy? Tutaj odpowiedt brzmi: nie, pom c' tym ewolucJ0n111n, po pr tu nie wy powiada ic na takie t maty. a u ka,
en•:
c.z
z defimtji, moie 1.1jmo ....1t " ~ jedyn1e hipokzam 1d<>mz illial•J'lcvch w spo•6.b - ""Yna1·mni"' stat~tvc·~1 • ~cv~d procet.6w naturalnych, . . · . r- • • -, · ' ' " „, e - pr7A.'WI ywalny le d sf'O':°ba.m1 l(>stowam,1 hipot~z traktui;!cvch o byuch nadnatur In ·h 1 · YJponll)e na z~lWlska pn~·rodnicJ« a yc ub ich wptyw;e . Biologi,1 •'Wolucyjna przym la naturalne, mat('fial1$lvcrne ~ienle n1a • · k "uzy~aWyja$ni.l~ i. • ·~ . s10: • . gatunko . w. i ich adaptaq1 do (rodowiska, podobn·leJll ziei_iu 1.r.a 11\11.>JU.1 sl111\ca . Staly l""t~p w tych dz1edzinach puzQStaW>a na coru mme1 pytatl, -..-vmagaJodobal..jalt mne nauki, ~Mlie ~ ...-u.t tak1m, iak'lm jnt, a me jakun powinien byt UtoZsaoliaak!_poie<' „naturalne 1 .dobr filo1.0fowie nazwali ~ AlURAI~ U wielu ZWJE'l"L.tl wycwoluowaly 1.achowania kt6rvm nadaiemy nazwy takie )lk wsp61praca, monogam1a, konkurenga, dZJeOob615two i tym podobne. Pytanw, a.y g. kie. zachowarua powtnny nuee nue)8C<' albo o.y Si\ moralne, nie naleiy do dziedzi.ny _. uk1 Pnyroda pozostaje po1.a moraln~i~ . Mimo to pol':Cia doboru naturainego i pa;!f. pu ewolucy1nego. by"'.aly u;r.na~ane 7.ll „prawa natury". kt6ryrni Marks uzasadniaf w~lkf ~~as, darwmiki spo!eczm pod koniec XIX 1 na poc-,,..tku XX wteku 11Sprawiedli~~h 1mpenalizm t walkf ekonomiczn;i, a biolog Julian HwJey w.aoadnial humanitanamz.m CHofstadll'r 1955; Paradis i William• 19891. W~zystkie tego typu pogl;ii, a ewoluqa mc daje ladnych podstaw dla lud7kiej ctyk1.
Ewolucja Jako fald I teorfa Czym jl>st cwolutja- faktcm, trorn1 czy ltipolcZ'I,? BroloJzy m6 wl<} u ·sto o „teorii cwolucji'", n:ykle 1ednak rozumiej;! przez to poj\'cie co5 .rup.-!nic mn,~o ni.i: """bv nie laJ· muj;ice "~ nauk<}. W nau~ hipotez.1 omacz.i twwrdzcnic lub pr>vpuszc:wrue oparte n.1 okrl' lonych pr.teslankach. Hipotezy bywa~ 'labo udokumentowane (1azwycur1 tak iest na poc-,~l· ku), mogil jc'Clnak z brcgicm CZ.1'u zyskiwa o parcie w danych, o w kllt\cu zo,,tat ULna· ne z.l fokty. Za czas w Kopernrka ru ch Zi mi wok61Slolica byl hipote.l.j d~ s kro mnic popart~ danymi, ws p6!czesmc ,ednak Jl.'SI na tyle d11bne ud okumentow any, mnzc~ my U\ .üat go za fokt. Wi~ks,o:\c filow f6w (i naukow 6w ) je&t 1dania, ic nio v nie m o;,emy byt pewm w s pos6b absolutny . To, eo na zvwa my fakta m1, to w rze<.;:yw"toki hipotczy na tylc d o brzerwowanych zjawisk". A zatem teoria atomowej hud <>wy m.1 terii, teoria kwantowa czy t ria te.ktoniki plyt st a nowi~ zc~eg lowe sy. t<'m )' wzajcm nie pol<1cionych po~. znajduj~ce silne poparcic w da nych 1 wyjaSniajqce wicle r6;nych ziawisk. W ~wiellc tych dcfinicji, cwolucjuje 1 ria ewolu ji.
om6w1n11r prohtlmtltv porusr.a1111rai u~iedo liltra _, Tr funkqf '1p<'/111111q m-„.n,_;! cytaty w t~k.
#'odSURfOWlnie 1. Tt'\>ria ewolutjo stanowi poiwo wszy ·tkich nauk biologiczny~h- Jej reJ,•m ~t odkry· warne historio i:vcia oraz "'')'j.i~noarue przyc.ryn rM:noroJno-ko organ1zm(lw 1 charak· tc-rywj1.a dotycry· Ja powstania wszystkich ''rganizm6w, w dmd7c pu..ekJ.7_t.1lc.>fl. :ll' wsptkie gatunki pow,taly w drod:te przek•t.talce1\ ze w&p0lnych przodk6" , znalazla ta.k silnc oparcie w danych, i:e t vslala u zn.1na 1a lakt n.1ukowy. pod lmie jak wielc innych fa kt(>w z dzk>d zfo bird 1cn, llumaczqcy h pow~lawamc 1mian ewolucyjnych. ajw,1i:niejszc z nich m6w1q o tym, i.e: (a) g~nclycz:na tmicnnoSf cech fenolypowych pow ·tdje na skutck mutacji 1 rekombinacji: (b) 1minny CZfsto~ci allcli i genotyp6w w populatji mog~ z biegi m pokol i\ prow ad1 it do zasl~· pienia jed nych genotyp6 w pr?cr inne; (c) zmiany te mogq wyniJ..at 7 losowych fluktuacJI (dryf gcnet czny) lub 7 nielosowyd1, ut rzymuNcych siv r67ni ' pr1ei.y· walnoGci i reprod ukcji, wystepu~1cych mi~zy genotypa mi (dob6r naturaln y); (d) na 'kutck r6:i:ncj historii dziala nia doboru i dryfu populacje w obr~b ic gatunku mogq ulegat dywergentji i tat si~ i1olowa nymi roz rodczo gatunkami . 5. Ewolucjon iz~ wnosi is_loln wklad w roz w6j innych ga l~Li biologii orai: spoleonic wazny~h dzoedz~ n, takich )ri•„D'.mvin_a zrewolucjo_ruzo•~ala zachod niq filo1ofi v. Do 1ej n,1jwainiejszych im· plikaq1_fil zoficznyd1 nalezy m.m. przekonanie, ie lo d ynamizm, a ni~ bla tycznc>Sf. sta.nowi _na tura h~y porzqdek w„_ hswiata; >e zja" bka biologiczne, nawet te nosz~· ~ zna~ o ona proicktu, mot.na wyiaS mt w ;pos6b cqsto m,ltcrialistyrzny, bez odwoywa noa s1~ do Boskieg~ aktu stworz nia; wr zc1e, ie nie ma po
Kaidy powinten przt"Cqt~ przynaJmmej fragmenty O 1""VSla(Dll>l1u gotutrk&o "1ogf iloboru lllllura/11cgo, ny/1 t> utr..ymaniu s1r d4'Sk„nal•lydr ms wllllllc~ o 1ryt ldy welmle si~ poprawke na specyflk1: W1ktorlailskiei proiy. _ks14tka ?.achwvca kunsztem 11Zczeg6luwok14 i pnenikliwuki4 qrgu· mentacp.
o.r.
Do na~epszycl> brogratii Darwma naleey dw\ltomow„ dzMo Janet ßrownl' Chart"" D.irwiw ~'c>yagmg i C/.,r/ Danl'm: Tht /IOUl(I' of p/lhe (lsmonda J J Moore (Warmer Bookll, cw York. 1<19Jl. Obie prare klad~ nac1sk M rol~. ia'-4
telek_tualny kbmat dL1eWi\'lnastow1c /.llej Anglii w k5LtaltoY.aniu si~ naukowych t010ri1 Darwma. Wartn röwni~; prza-:tytat Charf.o< {>uni.n: Th"""'" and /11• mf111et1rt' 1'.j ßowlera (BiackwcU Scicntihc, Cambndf;<', UK, 1990), )ldzit> nacisk pololllno na kwcstic naukowt>, urllZ. l harlt's Dart1•m. A />io~rn1•h,v J. l.lowlby rw W. Norton, New York, 1991 ), dotyt•:pM ie.•t pozycja Durum1 Zytcot 11cw11ego John.• Cnbb1n.i i M1· chal•l.t White'a (pr1el fi. J'awlikow,k.1·Giinnon, J'""' Y'"k' i S-k.• Wars1.1wa IW! wymiem ~· Er.,_ l11tw11 : Tlle /11.lty of Calil1>rma Pn">s, Rer· klcy, 1989); The gro11•tli <•f bic•logirJJI tl@1ght: Dirw·sity. l'Wlutw11 . a11d i11/im t1111ct F.. M ayra (Harvard Unlvcrsity Pre:;s, ambridgc, MA, 1':1 2) - obs11•rne1 0/11tionnry 'yntlor>i<: l'erspectives on t/1c unification of l>inlogy p..id reda~cj.I F. Mayr<> i W 6. rrovinc'a (1 Ja. rvard Univcn;1ty f'rc~>. ambridg , MA, 1980)- 7bi6r c•cj6w autor<;twJ hbtoryk6w 1 bi ICJg6w, w tym 11l6wnych tw6rrow cwolucyjne1 syntw y. Oost~ pM w j~7yku polskim jc>l Histc>ritr 111111k" ~rodowi;k11 P.J. Bowlern (przcl . 1 l'o· piolt:k 1 W . Stud ~n cki, Wydawniclwa Uoiwc rsy t~tu W,ir x;i wskiego, W,ir 1 ;i wa
