Biologia - Andrzej Czubaja PWRiL - STRONY 297 do 395

Zwierzęta (Animalia) 297 Rys. 3.278' Przedstawiciele krajowych ryb z lodziny karpiowaĘch: A - karp (Cyprinus carpio|' B karaś (Carassius carassius}, G leszcz (Abramis brama|, D lin |Tinca tinca|, E płoć (Butilus rutilus)

-

-

-

298

Różnorodnośc organizmów

-

przegląd systematyczny

Rys. 3.279. Przedstawiciele krajowych ryb drapieżnych: A |Lucioperca lucioperca|' G _ węgolz |Anquil|a anqui|Ia|

na komory jest obficie unaczyniona, co zapewnia jajom i rozwijającym się |arwom wymianę gazową. Produkcja jaj u ryb opiekujących się potomstwem jest nie. porównanie mniejsza niż u form ograniczających się do złoŻenia i zapłodnienia ikry. obycza1e rozrodcze niektorych ryb wymagają da|ekich wędrowek, związanych niekiedy z radyka|ną zmianą środowiska zycia. Do takich ryb, zwanych dwuśrodowiskowymi, na|ezą m.in. łososie pacyficzne (rodzĄ oncorhynchus) i węgorze (rodzaj Anquilla)' Łososie zyją w oceanie, a na tar|iska ciągną wie|kimi tawicami do rzek, pokonując drogę ki|ku tysięcy kilometrów. Węgorze odwrotnie żyją w wodach słodkich, a na

-

tarło udają się do mórz.

- szczupak

(Esox |ucius|' B

_ sandacz

3.8.11 .2.2.2.

Przystosowania do warunków środowiska

i trybu życia

Woda jest ośrodkiem około B00 razy gęstszym od powietrza i poruszające się w niej ciało musi pokonywac znaczny opor. Za jedno z podstawowych przystosowań ryb do zycia w wodzie na|ezy uznać ich opływowy, torpedowaty kształt. Zbiorniki wodne nie są środowiskami jednorodnymi. Tworzą je rozmaite siedIiska, których granice wy-

znaczone są przez róznice głębokości,rodzaj dna, brzegu itp. Typowy rybi kształt ciata cechuje gatunki zyjące w toni wodnej. Ryby zasied|ające miejsce bar-

Zwierzęta (Animalia) 299 dziej s pecyf czn e charakteryzują s ię często swo istym i odstępstwami od budowy typowej. Na przykład ryby Żyjące wśród przybrzeżnych trzcin mają ciało zwykle si|nie bocznie spłaszczone, ułatwiające zwinne przemykanie się wśród roś|inności.Wie|e ryb dennych, które większośó czasu spędzają |eząc nieruchomo na podłozu, ma ciało szerokie, spłaszczone grzbietowo. -brzusznie (np. f|ądrowate; rodzina Pleuronectidae). Ryby denne, zagrzebujące się w mu|e, mają z ko|ei ciało długie, wężowate (np. węgorze). Takze rodzĄ ubarwienia jest związany z zajmowanym sied|iskiem i

i najczęściej dostosowany do tła otoczenia. Zwyk|e

ryby zyjące w toni wodnej są srebrzyste, połyskujące; formy denne Iub zamieszkujące muIiste, mętne wody mają na ogół ubarwienie szare lub brunatne. Natomiast

Iiczne gatunki ryb egzotycznych, zwłaszcza żyjących wśród raf kora|owych, odznaczają się niezwykłym bogactwem jaskrawych barw i orygina|nością kształtów. Za|eznie od sposobu odzywiania się wyrożnia się ryby roś|inożerne,drapiezne oraztzw' ryby spokojnego żeru' Pokarmem ryb drapieznych są inne' mniej-

sze ryby Iub ikra. Ryby spokojnego zeru zywią się

p|anktonem zwierzęcym i drobnymi bezkręgowcami wodnymi (z bio|ogicznego punktu widzenia są to rowniez formy drapiezne). Z rodzajem pobieranego pokarmu wiąze się typ otworu ustnego i budowa całego

przewodu pokarmowego ryb

-

słabo rozwinięty. Ryby drapiezne pobierają pokarm okresowo, w większych i|ościach. Niedrapiezne żeru-

ją sta|e, równomiernie wypełniając przewód pokarmo-

wy drobnymi cząstkami.

3.8.1r .2.2.3.

Najważniejsze ryby krajowe

W wodach Po|ski Występuje około 100 gatunkow ryb. Ich pozyskiwanie jest przedmiotem waznych gałęzigospodarki narodowej: rybołowstwa morskiego i rybac-

twa śród|ądowego. Szczegó|nie cenne gatunki ryb stodkowodnych, m.in' karpie (Cyprinus carpio) i pstrągi, zwłaszcza pstrąg potokowy (Sal mo trutta fari o) i tęCzowy (S. gairdneri), a z gatunków zaak|imatyzowanych tołpyga pstra (Arisfichthys nobilis), - aĄatycka w gospodarstwach rybnych. są hodowane Spośród morskich ryb żzyjących w Bałtyku największe znaczenie mają (rys.3.277): ś|edziebałtyckie (rasa Ś|edzia oceanicznego, Clupea harengus) i szproty (Sprattus spraf/us) śledziowa- rodzina tych (Clupeidae), dorsze (Gadus callarias) - rodzina dorszowatych (Gadidae) oraz ki|ka gatunków z r o dziny f ąd rowatyc h (P e u r o n e ct i d ae), zwłaszcza stornia, czy|i f|ąderka (Platichthys f/esus), i gładzica (P/afessa p/atessa). Większośc krajowych ryb słodkowodnych na|ezy do rodziny karpiowatych (Cyprinidae). Na szczegó|ną I

poza wymienionym juz karpiem

zasługu-

/us). Do cenionych ryb drapieznych na|eżą (rys. 3.279):

szczupak pospolity (Esox lucius), sandacz (Lucioperca lucioperca) oraz Węgorz europejski (Anquilla anquilla) ' Szczegó|nie poszukiwane są ryby łososiowate

(rodzina Salmonidae), a wśród nich: morsko-rzeczne (wędrowne) tososie sz|achetne (Salmo sa/ar) i trocie (Salmo trutta trutta), wspomniane jui zyjące w górpstrągi, atakze jeziorne sieje (Coskich potokach regonus lavaretus) i sie|awy (Coregonus albula)' NĄwiększą krajową rybą słodkowodną jest sum, dorastający nawet do 5 m długościi osiągający masę ciała ponad 30O kg. Liczne gatunki ryb pod|egają w Po|sce ustawowej ochronie. Są wśrodnich: jesiotr zachodni (Acpensersfurio), alosa (Alosa a/osa), ciosa (Pelecus

-

-

c u ltratu

s), wszystki e

g

atu n ki strze bl i

(r

odzal

P h oxi

n u

s),

ś|iz(Nemachilus barbatulus), piskorz (Misgurnus foss/ls)oraz kiełbie: kiełb Kess|era(Gobio kess/erĄ ikiełb białopłetwy (G. al b i p i n natu s).

3.8.11.2.3. Płazy |Amphibia|

zwłaszcza długość Wie|okierunkowa ewoIucja, dokonująca się w obrębie gromady ryb, doprowadziła m.in' do powstania ryb

je|ita' Ryby drapiezne mają uzębione szczęki, krotkie je|ito i dobrze wykształcony zołądek. U pozostałych, zwłaszcza roś|inozernych, je|ito jest długie, a zołądek

|

uwagę

- |eszcz ją (rys-3.278): karaś(Carassius carassius), (Abramis brama), |in (Tinca tinca) i płoc (Rutilus ruti-

trzonopłetwych. Zyjącym do dziŚ re|iktem tej grupy jest |atimeria (zob, rozdz.3'8.1 1 .2.2), Ryby te odznaczały się osadzeniem płetw, zwłaszcza parzystych, na mięsistych, wydłuzonych trzonach. Wewnątrz tych trzo-

now znajdowaty się elementy kostne, przy czym w przypadku płetw parzystych odpowiadały one kościomszkie|etu kończyn kręgowców |ądowych. Wydaje się, ze od przodków ryb wywodzą się tez pierwotne płazy pierwsze kręgowce, ktore opanowały środowisko-lądowe . Płazy są najmniej Iiczną gromadą czworonogów. Współcześnie zyje około 4 tysięcy gatunkow. Zwierzęta te mają na ogół dwie pary pięciopa|czastych. Powłokę kończyn - przewaznie ciała płazów stanowi skora ztozona z rogowaciejącego naskórka i skóry właściwej.Występują w niej |iczne gruczoty ś|uzowe' Szkie|et jest dobrze wykształcony, skostniały (chociaz zachowuje liczne elementy chrzęstne). Narządy wyda|nicze występują w postaci pranerczY. Płazy są zwierzętami, których tryb zycia okreś|a się jako wodno-lądowy' Formy dorosłe są |ądowe Iub ziemno-wodne' Ze wzg|ędu na de|ikatną, nieodporną na Wysychanie skorę (Występują ty|ko dwie-trzy zrogowaciate warstwy naskórka) zyją w miejscach wi|gotnych i zacienionych. Większośćpłazów to formy jajorodne, przechodzące metamortozę. Rozród i rozwoj |arw (zwanych kijankami) przeważnie dokonuje się w wodzie. Niektóre płazy beznogie (Apoda) składają jaja w wi|gotnej g|ebie, a świezowyk|ute |arwy wędrują do wody. Wśrod płazow beznogich są tez gatunkijajozyworodne, ktorych Iarwy wy|ęgają się

300

Różnorodnośó organizmów

-

przegląd systematyczny

z osłon jajowych juz w jajowodach matki i tam przechodzą metamorfozę, odzywiając się wydzieIiną gruczotów macicy (nie my|ić z odzywianiem się zarodków); młode rodzą się juz jako formy dojrzałe. Jajozyworodne są tez niektóre płazy ogoniaste (Urode/a). Niektore płazy ogoniaste mają rozwoj prosty bez stadium |arwy. U ogoniastych zdarza się zjawi-

-

sko neotenii, po|egające na uzyskiwaniu przez |arwy zdo|noścido rozmnazania płciowego. Pewne gastadium dojrzałe tunki są z zasady neoteniczne - na jak przykład połuosiągają niezmiernie rzadko dniowoamerykański aksoIotl - ambystoma tygrysia - osiągają go w ogole (Ambystoma tigrinum), albo nie jak odmieniec jaskiniowy (Proteus an-guineus).bałkański U innych, na przykład naszych traszek (rodzajTriturus), neotenia zdarza się sporadycznie, naj. częściejjako wynik zaburzeń hormona|nych. Typ układu oddechowego płazów związanych jest ze środowiskiem występowania form rozwojowych. Wymiana gazowa u |arw (kijanek) odbywa się w skrze|ach, w ktorych następuje pobieranie t|enu rozpusz-

czonego w wodzie. Narządami wymiany gazowej

osobników dorosłych są płuca. Powazną ro|ę w bi|ansie wymiany gazowej spełnia tez skóra. Niektóre ptasa|amandry bezptucne zy - północnoamerykańskie (rodzina w ogó|e nie mają płuc. Plethodontidae) Cała wymiana gazowa dokonuje się w takim przypadku przez skorę i błonę ś|uzowąjamy ustnej. W budowie układu krwionośnego płazow zaznaczają się duzeroznice w porównaniuz układem krwionośnymryb, co jest związane Z przystosowaniem do oddychania t|enem atmosferycznym. U ryb występuje jeden krwiobieg : serce-skrzela-organ izm-serce. U płazów wyodrębniły się dwa obiegi krwi, mające oddzie|ne systemy naczyń: obieg duzy (serce-organ izm-serce) i obieg mały (serce-płu ca-serc e) . Kazdy krwiobieg ma własne systemy naczyń, które zbiegają się W sercu. Z podziałem tym wiąze się budowa serca, które u płazow składa się z dwoch przedsion. kow ijednej komory. Płazy są zwierzętami zmiennociep|nymi. Podobnie.|ak ryby i gady nie są zdo|ne do utrzymania stałej tem peratu ry ciała wy zszej od te m peratu ry otocze n ia, co uza|eŻnia ich zycie od warunkow atmosferycznych. W naszej strefie klimatycznei z zimie (w krajach tropika|nych w czasie suszy) płazy zagrzebują się w mu|e, w ziemi, pod |iśómi i zapadają w stan odrętwienia zimowego, tzw. hi bernacji. Wszel kie procesy f izjologiczne u|egają wówczas zwo|nieniu. Z nastaniem korzystnych warunkow zwierzęta powracają do aktywnego zycia. Dorosłe płazy są drapiezne. Zywią się drobnymi zwierzętami bezkręgowymi, przede wszystkim owadami. Kijanki są drapiezne |ub roś|inozerne. Gromadę płazow tworzątrzy rzędy: płazy bezno gie (Apoda) , płazy ogoniaste (Urodela) i płazy bezogonowe (Anura).

a

Płazy beznogie (Apoda) są grupą najbardziej pierwotną' cho12o ciaż si|nie wyspecja|izowaną. Mają wężowate ciało długości cm. Prowadzą zycie podziemne, z czym wiąże się Mórny brak koń-

20

czyn. Występują w regionach tropika|nych. Rząd ten liczy około 170 gatunków.

Płazy ogoniaste (Urodela) mają ciato zakończone zwyk|e dług|m ogonem, Występującym zarowno u |arw, jak i form dorosłych. Na|eżą tu największe współcześnie zyjące płazy (do 150 cm długości).Prowadzązycie wodne lub zlemno-wodne; na |ądzie porusza'ią się powo|i r niezdarnie. Występują nlema| wytącznie na pÓłku|i połnocnej. znanych jest około 300 gatunkow'

3.8.11.2.3.1.

Budowa

Budowa płazow rozpatrzona zostanie na przykładzie przedstawicie|a najzasobniejżaby (rodzĄ Rana) szego w gatunki rzędu- płazow bezogonovvych. Wprawdzie za najbardziej typowe dla gromady nalezy uznac płazy ogoniaste, a|e w porównaniu z bezogonowymi występują one u nas stosunkowo rzadko' Ciało zaby złozone jest z głowy i tułowia oraz dwóch par kończyn. Gtowa jest słabo wyodrębniona, jest duzai szeroka, z wie|kimi, wypukłymi oczami powierzchni bez to przystosowanie do obserwowania jest ustnego wody. otworu Szcze|ina wynurzania się z bardzo szeroka. Z przodu pyska, u gory, lezy para otworów nosowych' Kończyny piersiowe (przednie) są krotkie, mied. niczne (ty|ne) natomiast długie, przystosowane do wykonywania skokow. Szkielet zaby (rys' 3.280) składa się z czaszki i kręgosłupa, ktore stanowią jego częśćosiową oraz szkieletu kończyn i ich zawieszenia, czy|i obręczy. Czaszka (w p o równ a niu z czaszką ry b z b u d o w ana ze znacznie mniejszej |iczby e|ementów kostnych) złozona jest z niewie|kiej puszki mozgowej orazz części trzewiowej z duŻymi oczodołami' Szczęka do|na jest ru ch o m a, połączo n a stawowo z czaszką. Z ty łu czaszki znajdują się dwa kłykcie poty|iczne. Wchodzą one W od powied nie zagłębien ia pierwszego kręg u szyj nego, tworząc połączenie stawowe z kręgosłupem. Ustawie. nie kĘkci umożliwia ptazom poruszanie głową je. dynie w ptaszczyźnie pionowei _ w górę i w doł. Kręgosłup zrÓznicowany jest na cztery odcinki: szyjny (1 kręg), tułowiowy (7 kręgow), krzyzov'ty (1 kręg) i ogonowy w postaci wydłuzonej koŚci ogonowej' powstałej z ki|ku zrośniętychkręgów (u płazów ogonia-

stych odcinek ogonowy jest najdłuzszy i składa się z kręgów wo|nych). W budowie kazdego kręgu wyroznia się trzon iłukitworzące kanał rdzenia kręgowego. Kręgitułowiowe mają wyrostki poprzeczne i pionowy wyrostek ościsty. Między kręgami zachowują się resztki struny grzbietowej . Zeber, a zatem i klatki piersiowej, brak. Szkie|ety obręczy kończyny piersiowej i miednicznej zbudowane Są z e|ementów typowych dla kręgow. ców. o bręc z kończy ny pi ersi owej two rzą płas k e, szei

rokie łopatki, kości krucze i obojczyki. od strony

kościąochrabrzusznej obręczłączy się z mostkiem niającą oko|icę płuc i serca. Powiązany ztąobręczą szkie|et kończyny przedniej składa się z koŚci ramien. nej, zrośniętychw jedną catośó kości przedramienia (łokciowej i promieniowej) izespotu kościdłoni:koŚci

-

Zwierzę|a (Animalia\ 301 Rys. 3.28o. Szkielet żaby (Bana sp.l

czaszka k. ramienna

kręg szyjny

k. pa|ców dloni

odcinek

tulowiowy kręgoslupa

k. śródręcza k. przedramienia

k. nadgarstka

k.krzyżowa

k. biodrowa k. ogonowa

k. palców stopy k. kulszowa k. śródstopia k. udowa

k. podudzia

nadgarstka, śródręcza i pa|ców. Wszystkie e|ementy połączone są stawowo' obręcz kończyny miednicz. nej, zestawiona z wyrostkami poprzecznymi kręgu krzyzowego, utworzona jest przez zrośnięte kości biodrowe, ku|szowe i łonowe. Szkie|et kończyny tylnej składa się z kościudowej, kościpodudzia (zrośniętych kościgo|eniowych, czy|i piszcze|owej i strzatkowej) oraz zespołu kości stopy: kości stępu, śródstopia i palcow. Układ mięśniszkieIetowych zaby jest si|niej roz. winięty i bardziej zroznicowany niz u ryb. Metamerycz. ne utożenie mięśnizachowuje się jedynie w powłokach mięśniowychbrzucha. Układ nerwowy sktada się z mozgowia, rdzenia kręgowego i nerwów obwodowych. Mózgowie jest pięcioczęściowe(podobnie jak u ryb). W kresomozgowiu zaznacza się podział na dwie półku|e mózgowe.

Si|nie rozbudowane jest śródmózgowie, w którego skład wchodzi duzy płat wzrokowy (wiąze się to z doskonałym wzrokiem zab). Mozdżek natomiast (ośro-

dek koordynacji ruchów) rozwinięty jest bardzo słabo

ruchy płazow są stosunkowo mało złozone. od -mózgowia i od rdzenia odchodzi po 10 par nerwów

obwodowych. Znarządów zmysłów naj|epiej rozwinięte są oczy, zbudowane w sposób typowy d|a kręgowców |ądowych; mają ruchome powieki. Powieki, zabezpieczające gatki oczne przed wysychaniem i urazami, są Wyrazem przystosowania do zycia na |ądzie. Narząd stuchu stanowi para uszu, złozonych z częŚci wewnętrzn ej (od powiada jącej narząd owi słu ch u ryb) zewnętrznego brak. Kanat ucha i środkowej - ucha błoną bębenkową. Narządy węchu zamknięty jest mieszczą si ę w torebkach węch owych, otwi erających się na zewnątrz nozdrzami i połączonych z gardzie|ą nozdr zami wewn ętrznym i. Potozenie narządów wewnętrznych żaby przedstawiono na rysunku 3.281. Uk.ład pokarmowy rozpoczynasię obszerną jamą ustną, na której dnie |ezy mięsisty, lepki język. Jest on

302

Różnorodność organizmów

-

przegląd systematyczny

Rys. 3.281 . Budowa wewnętrzna żaby

wątroba

woreczek żółciowy

żołądek

trzustka

jajnik

ielito

jajowód

pęcherz moczowy

przyrośnięty do dna w przedniej częścijamy, a jego wo|ny, rozwid|ony koniec jest zwrócony ku tytowi, w kierunku gardzie|i. Język, raptownie wyrzucany do przodu, słuzy do chwytania zdobyczy i wciągania jej do jamy ustnej. W jamie ustnej pokarm zwilzany jest wydzie|iną gruczołów ś|inowych, po czym przedostaje się przez gardzie| i przeĘk do zołądka, gdzie zostaje poddany trawiącemu działaniu soku zołądkowego. Stąd trafia do je|ita cienkiego, którego pierwszym odcinkiem jest dwunastnica. Do dwunastnicy otwierają s ę p rzewody zótc owe wątro by, d o p rowad z Ąące żctłc, i przewody trzustki doprowadzające sok trzustkowy' zawierający zespół enzymów trawiennych. Pokarm strawiony w zotądku i dwunastnicy przechodzi do da|szej częścije|ita cienkiego, gdzie jest wchtaniany. Ostatnim odcinkiem przewodu pokarmowego jest je|ito grube, kończące się k|oaką. Kloaka, czy|i stek, i

i

jest odcinkiem układu pokarmowego, do którego uchodzą przewody układu moczowego i płciowego. Narządami wymiany gazowej są workowate płuca o prostej budowie

i

niewielkiej powierzchni. W trak-

cie rozwoju zarodkowego powstają one Z uchyłków gardzie|i. Do płuc powietrze dostaje się przechodząc

ko ej n o przez nozdr za zew nętrzn e i wew n ęt rz n e, j a m ę ustną, gardzie| i krtań. Z jamy ustnej do da|szych odI

cinkow uktadu powietrze tłoczone jest rytmicznymi

ruchami dna jamy. Ruchy dna jamy ustnej spełniają

w mechanizmie wymiany gazowej płazowtę samą ro|ę, co ruchy k|atki piersiowej (zeber) u wyzszych kręgowców. W oddychaniu płazów powazną ro|ę odgrywatez

skóra.

Układ krwionośny zaby, w związku z oddychaniem płucnym, jest |epiej rozwinięty niz u ryb. Serce złozone jest z dwóch przedsionków i komory. Występują dwa obiegi krwi- mały i duzy (rys. 3.2B2) i dwa rodzaje naczyń krwionośnych: tętnice - wyprowadzające krew z serca, i Żyły doprowadzające ją do serca. Do prawego przedsionka doprowadzana jest krew odtlenowana, zbierana z catego organizmu. Skurcz przedsionka przepycha krew do komory, skąd dostaje się ona do krwiobiegu małego - płucnego. Przec h od ząc pr zez płuca syste m e m naczY n włosowatych, krew pobiera tlen, po czym kierowana jest do lewego przedsionka, a następnie do komory serca. Zkomory natlenowana krew rozprowadzana jest naczyniami jużz krwiobiegu duzego po organizmie, skąd - odt|epowraca nowana i niosąca dwut|enek węg|a do - obu przedserca pŻez prawy przedsionek. Skurcze sionków są jednoczesne, d|atego wewnątrz komory krew nat|enowana miesza się częściowoz odt|enowaną. W odniesieniu do układów krwionośnych wyzej uorganizowanych kręgowców jest to cecha prymitywna.

Zwierzęta(Animalia) Rys. 3.282. Schemat układu krwionośnego żaby (strzałki ukazują kierunek przepł1rwu krwil

303

naczynia płuc

krwiobieg mały

lewy przedsionek

prawy

przedsionek

komora

krwiobieg duży

naczynia jelit

Narządami WydaIniczym. są parzyste pranercza (zob. rys. 3.268). Przewodami moczowymi mocz doprowadzany jest do pęcherza moczowego, otwierającego się w końcowej częściprzewodu pokarmowego, tuz przed odbytem (w steku). Narządy płciowe samca zaby to para jąder, a samicy para jajnikow. Plemniki i jaja przewodami wyprowadzającymi gonad dostają się do k|oaki, a stamtąd nazewną|rz do wody' 3.8.11 .2.3,2.

Rozmnażanie i rozwój

Płazy są jajorodne. Rozmnażanie i rozwój większości z nich przebiega w środowiskuwodnym (w jeziorach, co W przypadku gatunków krastawach, kałuzach) jowych dokonuje się wiosną. Wówczas to dojrzałe ołciowo osobniki masowo zasiedIaia zbiorniki wodne. bodczas kopu|acji jaja i p|emniki.wyrzucane są do wody zapłodnienie jest zewnętrzne. Jaja zab two-

-

ga|aretowate napęczniałe skupienia rzą zwyk|e (skrzek). Z chwi|ą zaptodnienia jaja rozpoczyna się

w nim rozwojzarodka,zakonczony

wylęgiem |arwy

-

ki|kumi|imetrowej kijanki. Kijanki odznaczĄą się wie-

|oma cechami wyrazającymi ich przystosowanie do

n eg o' Ciato zakońCzone est o g on em otoczonym błoniastą płetwą. Narządami wymiany gazowej są skrze|a - początkowo zewnętrzne, a następnie Wewnętrzne. Kończyn brak. Narządy wewnętrzne są uformowane znacznie prościej niz u osobników dorostych, np. narządy wyda|nicze są typu przednercza. Przednercze jest najpierwotniejszym typem nerki strunowców, jego częśćczynną stanowią same orzęsione |ejki, skierowane do jamy ciała; brak ciałek nerkowych (w pranerczu występują oba e|ementy, w nerce ostatecznej same ciałka nerkowe). Serce złoŻone jest z komory ijednego przedsionka. Kijanki Żab odzywiają się pokarmem roś|innym, wymagającym dłuzszego trawienia niz pokarm zwierzęcy, w związku z czYm ich je|ito jest bardzo długie. Kijanki płazów ogoniastych są drapiezne; ich je|ito jest znacznie krótsze.

środowis ka wod

j

W trakcie rozwoju kijanek w ich budowie zewnętrznej iwewnętrznej następują przemiany, stopniowo upo-

dabniające |arwy do wyg|ądu postaci dorosłych. Zanikają skrze|a, zastępują je powstające z uchyłka gardzie|i płuca. Przebudowie ulega system krwionośny (powstają dwa krwiobiegi). Kijankom zab skraca się przewód pokarmowy, przystosowując się do pokarm u pochod zenia zwierzęcego. Powstają praner cza. najpierw miedniczne, poPojawiają się kończyny płazów ogoniastych jest odwrotnie), tem piersiowe (u

3o4

Różnorodnośó organizmów

-

przegIąd systematyczny

a ogon zanika. Przebieg metamorfozy płazow jest regulowany hormonalnie (zob. rozdz. 4.7.2.1.6.3). Rozwoj |arwalny zab trwa zwyk|e od dwóch do ki|ku miesięcy' Dojrzałośó płciową większość gatunków uzyskuje w wieku trzech lat.

3.8.11 .2.3.3.

Przegląd płazów krajowylch

W Po|sce występuje na pewno 16 gatunkow płazow 5 gatunkow z rzędu ogoniastych i 11 gatunków -z rzędu bezogonowych. Płazy ogoniaste reprezentoWane są w faunie krajowej przezrodzinę sa|amandrowatych (Salamandridae). Nalezy do nich salamandra plamista (Salamandra salamandra; rys. 3.283 A), za-

mieszkująca cieniste lasy gorskie i podgórskie na potudniu kraju, a takze cztery gatunki traszek: traszka zwyczaina (Triturus vulgaris; rys. 3.283 B), traszka grzebieniasta (T. cristatus), traszka górska (T. alpestris) itraszka karpacka (T. montandoni). Dwa pierwSze gatunki są pospo|ite na nizinach, dwa ostatnie w górach. Spośrod płazów bezogonowych w Po|sce zyją przedstawicie|e pięciu rodzin: ropuszkowate (Dlscog/ossidae), g rzeb uszkowate (Pelob ati d ae), rop u ch owate (Bufonidae), rzekotkowate (Hylidae) i zabowate

-

i

(Ranidae).

Ropuszkowate reprezentowane sąprzez dwa gatunki kumaków: kumaka nizinnego (Bombina bombina) i kumaka górskiego (B. variegata). Są to niewie|kie płazy (do 5 cm długości),przypominające wyg|ą-

Rys. 3.283. Przedstawiciele płazów ogoniastych: A - salamandra plamista |Sa|amandra sa|amandra|, B traszka zwyczajna (Triturus vulgatisi samiec w szacie godoweil

-

Zwierzęta (Animalia) 305 Rys. 3.284. Przedstawiciele płazów szata lButo bufol, bezogonowylch: A - ropucha arboreal B rzekotka drzewna lHyla -

zgrabne, o krótkich kończynach i brodawkowatejskorze z gruczotami jadowymi. Rodzinę rzekotkowatych reprezentuje rzekotka jasnozielony drzewna (Hyla arborea; rys. 3.284 B) płaz wie|kości do 4,5 cm. Barwa rzekotkiW znacznym stopniu za|ezy od podłoza i w pewnych warunkach moze zmienió się nawet na brązową. Rzekotki żlyjąnączęściej wśród gałęzi krzewow. Poruszają się zręcznymi, długimi skokami, W czym istotną ro|ę odgrywają duze |epkie przy|gi na pa|cach. Do rodziny żabowatych na|ezą (co najmniej) czIerY gatunki krajowe. Są to dwa gatunki zab |ądowych: żaba trawna (Rana temporaria) i zaba mocza. rowa (A. arualis) oraz dwa gatunki zab trwa|e związanych z wodą (tzw' zab zie|onych): zaba jeziorkowa (B. /essonae) i zaba śmieszka (R. ridibunda). Do niedawna za gatunek zab zie|onych uchodziłatez zaba wodna (R. esculenta), okazało się jednak, ze jest ona

-

dem ropuchy. odznaczają się jaskrawo p|amistym ubarwieniem Spodu ciała; p|amy kumaka nizinnego

są pomarańczowe i granatowe, a górskiego zÓłte i granatowe.

Z rodziny grzebiuszkowatych występuje jeden grzebiuszka ziemna (Pelobates fuscus), gatunek równiez podobna do zwanatez huczkiem ziemnym ropuchy. Charakterystyczną cechą tego płaza są si|nie rozwinięte, stwardniałe zgrubienia ty|nych stop, pomocne przy rozgrzebywaniu ziemi. Huczek prowadzi nocny tryb zycia dzień spędza zagrzebany głęboko w glebie. Trzy gatunki ropuch są przedstawicie|ami rodziny

-

-

-

ropuchowatych. Najpospolitsza jest ropucha szara (Bufo bufo;rys. 3.284 A). Pozostałe - ropucha zie|ona (8. viridis) i ropucha paskówka (B. calamita) - są bez porównaniarzadsze. Ciało ropuch jest krępe, nie-

międzygatunkową krzyzowką zab jeziorkowej śmieszki. Zaby |ądowe, o brunatno ubarwionym grzbiecie, zyjąw lasach, zaroś|achi na łąkach; mozna je spotkac takze na polach uprawnych. Zielono-

i

czarno zabarwione zaby wodne zasiedIają zarośnię-

te brzegistawów, jezior i rzek, bagna, mokradła, rowy

melioracyjne itp. Wszystkie płazy krajowe pod|egają W Po|sce ustawowej ochronie gatunkowe), przy czym Żaby zy1ące w wodzie ty|ko w okresie rozrodczym (od 1 marca do 31 maja). Wie|e płazów, szczegó|nie ropuchy, jest zwierzętami pozytecznymi, tępiącymi szkodniki' Pewne znaczenie gospodarcze mają zaby zie|one, będące przedmiotem eksportu do Francji, gdzie zabie udka (tych właśniegatunkow) uchodzą zaprzysmak.

306

Różnorodność organizmów

-

przegląd systematyczny

3.8.11.2.4. Gady (Beptilia*) Gady są gromadą |iczącą około 8 tysięcy wspołcześniezyjących gatunków. Ewo|ucyjnie wywodzą się od pewnego odłamu pierwotnych płazow, Stanowią pien,vszą w fiIogenezie kręgowców grupę zwierząt całkowicie |ądowych. Gady występujące w środowiskuwodnym są formami Mórnie przystosowanymi. \N związku z |ądowym trybem zycia u większości gadów występują nowe cechy w budowie i rozwoju zarodkowym, roŻniące je od jeszcze si|nie związanych z wodą płazow. ogó|nym pokrojem ciała gady przypominają płazy ogoniaste i beznogie. Róznije budowa skory: u płazow jest ona delikatna i sta|e wi|gotna, u gadów sucha, pokryta grubym' silniej zrogowaciałym naskorkiem tworzącym ptytki lub łuski' Taka budowa skory chroni organizm przed utratą wody, a|e jednocześnie uniemoz|iwia skorną wymianę gazową. Gady pobierają t|en wyłącznie płucami, które są znacznie |epiej rozwinięte i mają duzo większąpowierzchnię niz płuca płazow. Pozostałe u kład y n arząd Ów wewn ętrznych cechuje rowniez wyzszy stopień rozwoju. Lepiej rozwinięty jest mozg, w którym zaczYna się wyodrębniac kora mózgowa zbudowana z substancji szarej. Serce złoŻonejest z dwóch przedsionkow i komory, częściowo przedzie|onej na dwie częściniepełną przegrodą u krokody|i przegroda ta jest całkowita, a serce -dwukomorowe. Narządy wyda|nicze mają charakter nerek ostatecznych. Gady naj|iczniej występują na terenach o k|imacie tropika|nym i subtropika|nym. Gatunki zyjące jak wszystkie zwiew strefie klimatu umiarkowanego zimie w stan odręrzęta zmiennociepIne -zapadĄąw gadów to (hibernację). Większość twienia zimowego odzywiają Mniejsze mięsozerne' zwierzęta drapiezne się bezkręgowcami, większe - kręgowcami. Stosunkowo nieliczne gady zywią się pokarmem roś|innym lub mieszanym. Gady są rozdzie|nopłciowe. RozmnaiĄąsię na |ądzie; zapłodnienie jest wewnętrzne, rozwój prosty. W ogromnej większości są zwierzętami jajozyworodnymi; nie|iczne (niektóre jaszczurki i węze) są zyworodne. W pierwszym przypadku zarodki rozwijają się w osłonach jajowych, korzystając wyłącznie z substancji pokarmowych zawańych w jaju. Rozwoj zarodkowy, rozpoczęty z chwi|ą zapłodnienia, moŻe przy tym przebiegaó w większej częścijuzpoza organizmem matki (gdy jaja są składane do środowiska zewnętrznego, gdzie wy|ęgają się młode) |ub kończyÓ się jeszcze w czasie przebywania jaja w drogach rodnych samicy. *

Reptilia: Sauropsida (patrz przypis w rozdz.6.10, str.679)

** W większości podręczników ty|ko te ostatnie formy są okreś|ane ja1a są uważane 1ako jajożyworodne, podczas gdy gady składające

za ja,jorodne. Takie rozroznienie nie jest właściwe,jako nie mające się do uzasadnienia fizjo|ogicznego - cała roznica sprowadzałaby tego, czy osłonki jajowe przerywają się 1uż w drogach rodnych samicy, czy też dopiero po ich opuszczeniu.

Wówczas organizm matki opuszczają (są ,,rodzone'') świezowy|ęgłe z jaj młode osobniki'*" W drugim przypadku (u form zyworodnych) rozwijające się zarodki' przynajmniej częściowo,korzystĄąze związkow odzywczych dostarczanych przez organizm matki - przenikających z sieci naczyń krwionośnych jajowodu, nakładającej się na siec naczyń krwionośnych woreczka zołtkowego zarodka. Tym samym tworzy się zawiązek łozyska (zob. tez ozdz' 4,7 .2.1. 5) . Zyworod nym WęZem jest np' Żmi1azygzakowata (Vipera berus). Głowną zdobycząewo|ucyjną gadÓw, ktora umozIiwiła im pełne unieza|eznienie się od środowiska wod. nego, było pojawienie się w ich rozwoju zarodkowym bton płodowych. Błony te otaczają zarodek, tworząc wokół niego komorę wypełnioną płynem. rakiezabezpieczenie zarodków umoz|iwia gadom i wyzej uorganizowanym kręgowcom rozrod i składanie jaj na |ądzie. Błony płodowe występu jąteŻ u ptaków i ssakow. Gady, ptaki i ssaki tworzą grupę tzw. owodniowców (Amniota), w przeciwieństwie do krągłoustych, ryb ipłazow, które tworzą grupę bezowodniowców (Anamr

nia).

Współczesne gatunki gadów na|eŻą do trzech romad : zółwi okształtnych (C he l o n o m o rp h a)' |epidozaurow (Lepidosauria) i gadow naczelnych (Archosauria)' Pięć pozostałych podgromad obejmuje wyłącznie |iczne formy wymarłe (m.in. kotylozaury, pod

g

c hti ozau ry, p|ezjozaury) . N ajwi ę kszą pod g ro m ad ą reprezentowaną przez formy współcześniezyjące są gaIepidozaury (Lepidosauria) - około 7,5 tysiąca tunków. Podgromada ta zawiera dwa rzędy: ryjogło. we (Rhynchocephalia) i łuskonośne(Squamata). Z |icznych w triasie ryjogłowych zyje dziśza|edwie jeden gatunek hatterii, tzw. tuatara (Sphenodon punctatus; rys. 3.285), utrzymujący się jeszcze na ma|enkich wysepkach Nowej ZeIandii. Rząd łuskonośnych dzie|i się na dwa podrzędy: jaszczurki (Lacertilia) i węze (Serpentes). i

I

Do podgromady żótwiokształtnych (Chelonomorpha) na|ezy ty|ko rząd żóŁwi (Chelonia), |iczący przeszło 330 gatunków. Ciało żÓłwi okryte jest kostno-rogowym pancerzem, złożonym z dwoch części grzbietowej i brzusznej. Szczęki są osłonięte rogowymi pochwami w iormie dzioba, Zołwie dzie|ą się na dwie grupy biologiczne: mało ruch|iwe (na ogół roś|inożerne)formy |ądowe i ruch|iwe (pły. Wające; zwykle drapieżne) formy wodne' Wszystkie są jajożyworodne. NajIiczniej występują w tropikach i subtropikach. Podgromadę gadów nacze|nych, czy|i archozaurów (Archosauria), reprezentuje w faunie współczesnej jedynie 26 gatunkóW, Stanowiących rząd krokodyIi (Crocodi lia) zjednąrodzinąkrokodyIowatych (Cro. codylidae). Są to największe (do 10 m długości)i najwyżej uorganizowane gady, o cie|e pokrytym rogowymi tarczkami i |ezącymi pod nimi ptytami kostnymi. Komora Serca jest podzie|ona pełną przegro. dą na dwie części (u innych gadów przegroda jest niepetna). Zęby są osadzone w zębodołach (u innych są przyrośniętedo kościszczęk). Krokodyle są jajożyworodne. Występują W wodach słodkich (z wyjątkiem jednego gatunku morskiego) w regionach tropika|nych. Na|eżą tu afrykańskie krokodyIe (rodzą Crocodylus)' północnoamerykańskie a|igatory (Alligator), środkowo- i południowoamerykańskie kajmany (Caiman) oraz indyjskie gawiale (Gavialls), Liczne kopalne (mezozoiczne) formy gadów nacze|nych tworzą cztery rzędy; tekodonty (Ihecod o nti a), di nozaury gadziomiednicowe (Saurlschk), d inozaury ptasiomiednicowe (O rn ith i s c h i a) i pterozau ry (Pte rosau ri a).

-

Zwierzę|a (Animalia) 307 Rys. 3.285. Hatteria (Sphenodon punctatus| ryjogłowych

.-+_-

=-F--:-_-<-.:-:T

_

jedyny współcześnie żyjący przedstawicie| gadów

-===S

3.8.11 .2.4.1.

Budowa

PospoI itym krajowym przedStawicieIem tuskonośnych jest jasznajIiczniejszego rzędu gromady gadów

-czurka zwinka

-

(Lacerta agilis;rys. 3.286). Zwinki wy-

stępują w miejscach suchych i nasłonecznionych, na brzegach |asów, wrzosowiskach itp. Prowadzą zycie dzienne, zywią się gtównie owadami. Ciało jaszczurkijest wysmukłe i długie (do 20 cm). Składa się z głowy, szyi, tułowia, ogona i dwóch par pi ęci o

pa|czastych

ko

ń

czyn zakonczonYch pazu

ram

i.

Skóra pokryta jest rogowymi łuskami, które na stronie

Rys. 3.286. Jaszczurka zwinka |bceńa agitisl

grzbietowej zachodzą na siebie dachówkowato, na stronie brzusznej zaśi na głowie występują w postaci rogowych płytek i tarczek' Czaszka, zbudowana zbardzo Iicznych kości,łączy się z kręgosłupem za pomocą jednego kłykcia potyllcznego' co W połączeniu ze specja|ną budową pierwszych kręgów szyj nych zapewn ia znaczną ruch iwośćgtowy. Pierwszy kręg, zwany szczytowym, ma kształt pierścienia,obracającego się swobodnie wokółwsuniętego weń wyrostka następnego kręgu, zwanego obrotowym. Kręgosfup (rys.3'287) zróżnicowany jest na C^ery I

odcinki: szyjny

(B

kręgow)' piersiowo-|ędŹwiowy (22krę-

3o8

Różnorodność organizmów

_

przegląd systematyczny

Rys. 3.287. Szkielet jaszczurki

odcinki kręgosłupa

piersiowo.|ędźwiowy

krzyżowo.miedniczny ogonowy

k. udowa k. ramienna

k. podudzia

k. przedramienia

stęp śródstopie

nadgarstek

śródręcze

obojczyk

k. pa|ców

gi), krzyzowy (2 kręgi) iogonowy (ki|kadziesiąt kręgow).

Kręgi piersiowo-|ędŹwiowe łączą się z zebrami' Zebra pienłvszych pięciu par połączone Są z mostkiem i tworzą k|atkę piersiową, obejmującą ptuca. Pozostałe zebra są

wolne.

obręcz kończyny piersiowej utworzona jest złopatek, kości kruczych i obojczykow połączonych z mostkiem. obręcz kończyny miednicznej składa się z parzystych kościbiodrowych, ku|szowych i łonowych. Szkie|ety obręczy odznaczĄą się masywną b u dową, zapewn iaj ą cą znaczną sp rawnośćruchową

kończyn. SzkieIet kończyn zbudowany jest podobnie jak u płazów, z tą roŻnicą, ze przedramię składa się z dwóch równo|egłych kości:łokciowej i promieniowej, a podudzie z kości piszcze|owej i strzałkowej. U płazów kości te są zrośnięte. U kład m ięśniowy jaszczurki est bardzie j zroznicowany niŻpłazow. Charakterystyczne są mięśniemiędzyzebrowe, wywołujące ruchy oddechowe k|atki pierj

siowej.

U ktad n e rwowy ośrod kowy jaszczurki rozw n ęty jest |epiej niz płazów' W mózgu szczego|nie dobrze wykształcone jest kresomózgowie, złozone z dwÓch połku| zawierĄących substancję szarą (korę mozgową). Rdzeń przedłuzony jest charakterystycznie wyi

i

gięty, przez co zwiększa się jego powierzchnia. Nasą sprawwzroku, słuchu, węchu rządy zmysłów niejsze niz odpowiednie organy płazow'

-

-

oczy jaszczurki mają trzy powieki: górną, do|ną

itzw. błonę migawkową. Akomodacja dokonuje się nie

ty|ko dzięki zmianom połozenia soczewki, a|e takze przez zmiany ej kształtu co znaczn e us prawn ia nastawianie oka na rózne od|egłości.Narząd słuchu, podobnie jak u płazów, sktada się z ucha wewnętrznego i ucha środkowego, zamkniętego btoną bębenkową. Wywoływane fa|ami głosowymi drgania tej błony przenoszone Są za pośrednictwem uchowej kostki j

-

i

stuchowej (strzemiączka) do ucha wewnętrznego, gdzie znajdują się słuchowe komórki zmysłowe. Przewód pokarmowy rozpoczyna się jamą ustnąze szczękami uzbrojonymiw drobne ząbki, słuzące do przyIrzymywania zdobyczy. Język jest dtugi' spełnia rolę organu dotyku cienki i rozwid|ony - Jama ustna przechodziw garizmysłu chemicznego. dzie|, za którą biegnie długi przełyk prowadzący do

zołądka' Tu pokarm poddawany jest trawiącemu działaniu soku zołądkowego. od zołądka odchodzi je|ito cienkie, którego pierwszym odcinkiem jest dwunastnica' W dwunastnicy, do której otwierają się przewod zółciowy wątroby i przewód trzustki, następuje da|sze trawienie pokarmu. Wchłanianie strawionego pokarmu odbywa się w da|szej częścije|itacienkiego, ktore przechodzi w je|ito grube zakończone k|oaką. otwór odbytowy, będący otworem k|oaki, ma ksztatt poprzecznej szczeliny. Na granicy jelita cienkiego i grubego |ezy niewie|kie je|ito ślepe.

Jaszczurka po bi era t|e n ptucam i. Są to błon iaste, pofałd owan e worki z przegr odam i wewnątrz, co zwięk-

sza powierzchnię wymiany gazowej. Wdychane powietrze dostaje się do płuc przez dobrze rozwinięte

Zwierzęta (Animalia| 309 drogi oddechowe: otwory nosowe (zewnętrzne iwe-

z k|oaką, W jajowodach następuje zapłodnienie

nych pierścienii dwa oskrze|a, będące rozwid|eniami tchawicy. Samo oddychanie zyskuje na efektywności dzięki działaniu mięśnimiędzyiebrowych, wywołujących rytmiczne ruchy oddechowe klatki piersiowej. Znaczny rozwój płuc jest związany z brakiem oddychania skórnego, które u płazow odgrywato znaczną ro|ę, a u gadów jest niemoz|iwe, ze wzg|ędu na rogowe pokrycie ciała.

błoną przypominającą pergamin. Jaszczurka zwinka jest gatunkiem jajożyworodnym, składającym jaja' Młode wy|ęgają się juz w środowisku zewnętrznym.

wnętrzne), krtań, długą tchawicę zbudowaną z chrzęst-

W układzie krwionośnym, podobnie jak u płazów, występują dwa obiegi krwi: maty (płucny) i duży

(obwodowy). Serce jaszczurki składa się z dwÓch przedsionków i komory przedzie|onej niepełną przegrodą na dwie części: prawą ży|ną i |ewą - ży|na - tętni(odt|enowana) czą' Dzięki tej przegrodzie krew miesza się w komorze zkrwiątętniczą (nat|enowaną) w znacznie mniejszym stopniu niz u płazow. Układ wyda|niczy tworzy para nerek ostatecznych, tzw. zanerczY' Cechuje je brak |ejków otwierających się do jamy ciała' Zbędne produkty przemiany materii przekazywane są z krwi do nerek wyłącznie osmotycznie za pośrednictwem sp|otów tętniczych naczy n włosowatych w kłębus zkach naczyn iowych (rys. 3.288). Z nerek mocz spływa moczowodami do pęcherza moczowego, a stamtąd do k|oaki. Układ rozrodczy męski 1aszczurki składa się z pary faso|owatych jąder, drog wyprowadzających p|emniki i narządu kopu|acyjnego (zapłodnienie jest wewnętrzne). Narządy rozrodcze zeńskie stanowi para owa|nych jajnikow i otwierających się w ich pob|izu jajowodów. Jajowody drugim końcem potączone są

Rys. 3.288. Schemat pojedynczego elementu

zanetcza

kłębuszek naczyniowy

komórek jajowych. Tutaj tez kazdejajo zostaje otoczone

3.8.11 .2.4.2.

Rozwój

Pierwsze etapy rozwoju zarodka gadow przebiegają w jajowodach. Wyjątek stanowią gady zyworodne, u ktorych cały proces rozwoju zarodkowego dokonuje się w jajowodach. Następnie samica składa jaja otoczone pergaminowymi osłonkami i bogate w żo,ltko, będące odzywczym materiałem zapasowym. Da|szy rozwo1 zarodka przebiega więc w środowisku zewn ętrz nym. Zar odek wykształca bło ny płod owe : owod nię, błonę surowiczą i omocznię (rys. 3.289). Początkowo wokół rozwijającego się zarodkawznosisię btoniasty fałd, zrastający się następnie nad zarodkiem i obejmujący wrazz nim całą ku|ę zółtkową'Zewnętrzna b|aszka tego fałdu kosmówka bezpośrednio przy|ega do skorupki- jaja. Blaszka -wewnętrzna owodnia o|acza zarodek, tworząc komorę wypeŁ nioną płynem, w którym zarodekjest pogrązony. Między kosmówkę a owodnię wrasta z ko|ei pęcherz, będący uwypuk|eniem je|ita zarodka, tzw. omocznia. Woreczek omoczni jest zarodkowym pęcherzem moczowym. Zewnętrzna ściankaomocznijest siInie unaczyniona. Zrasta się ona z kosmówką, pośrednicząc w wymianie gazowej między zarodkiem a powietrzem dostającym się do jĄa przez pory W osłonce jajowej. Z jajwy|ęgają się ostatecznie uformowane młode osobniki; stadium |arwa|ne nie występuje. Błony płodowe, poprzez stworzenie specyficznego środowiska wodnego, otaczającego zarodek, umoz|iwiają gadom (i innym owodniowcom) rozwoj w warunkach |ądowych. 3.8.11 .2.4,3.

torebka kłebuszka

Przeg|ąd gadów kraiowych W Po|sce zyje osiem gatunkÓw gadów. Wszystkie są pod ochroną. oprócz jaszczurki zwinki występuje

jeszcze jaszczurka żyworodna zwana żyworódką (Lacerta vivipara) i padalec zwyczainy (Anguis fragi/is). Pada|ec jest jaszczurką beznogą (rys. 3.290), w zwi ązku z czY m j est często błęd n e uw aŻany za w ęza. i

Wszystkie trzy gatunki jaszczurek są drapiezne iLywią się dzdzownicami, ś|imakami,owadami i pajęczakaml ĄadĄąc wie|e szkod|iwych owadow, przyczYniają się do regu|acji ich |iczebności. Zyworódka i pada|ec są jajozyworodne, z tym, ze ich młode wy|ęgają się jeszcze w drogach rodnych samicy i ,,rodzą się'' jako już. w pełni uformowane, aktywne osobniki. B|isko spokrewnione z jaszczurkami są węże beznogie gady, przystosowane dzięki specja|nej bu-

-

kanalik nefronu

moczowód

-

-

31o

Różnorodnośćorganizmów

_

przegląd systematyczny

Rys. 3.289. Powstawanie błon płodowych: A, B, C, D

- kolejne stadia

żółtko

żółtko

zarodek

jama owodni

zarodek kosmówka owodnia jama

jama omoczni

omocznla

omoczni iama owodni

kosmówka pęcherzyk żółtkowy

dowie szczęk- do połykania duzej zdobyczy' W Po|sce WyStępU jącztery gatunki węzów: żzmiia zygzako. wata (Vipera berus; rys. 3.291 A), zaskroniec zwy' czainy (Natrix natrix;rys. 3.291 B), gniewosz plamisty (Coronella austriaca) iwążz EskuIapa (Elaphe longisslma). Zmija jestwęzem jadowitym. Zywisię głównie drobnymi gryzoniami, które przed potknięciem zabija za pomocą siInego jadu. Jej pozyteczność szczegó|nie ujawnia się w okresach masowych pojawÓW my-

szowatych' Ukąszenie zmii (człowieka atakuje ty|ko w obronie własnej) moze byó niebezpieczne d|a dzieci i osób z osłabionym sercem.

Zaskroniec, wbrew utańemu przekonaniu, takze - chociaz praktycznie nieszkod|iwym wobec |udzi. Zęby jadowe zaskrońca (w odróznieniu od zębów zmii) znajdują się z tyłu szczęk, w głębi pyska- d|atego niezmiernie rzadkomogązranió człowieka. Jad dziata ty|ko na juz przełykaną zdobycz' Pozywieniem zaskrońca są drobne kręgowce, przede wszystkim płazy. Dwa pozostałe gatunki krajowe na|ezą do grupy dusicie|i, obezwładniających zdobycz sp|otami ciała. Gniewosz, zwany miedzianką, zywi się głównie jaszczurkami i małymiwęzami. Wąz EskuIapa, największy

jest węzem jadowitym

Zwierzęta (Animalia| Rys. 3.29O. Padalec zwyczajny (Anguis Iragilisl

-

Wąz europejski (osiąga 2 m długości),w Polsce występuje ty|ko w Bieszczadach, a i tam jest wie|ką rzadkością.Poluje na jaszczurki, węze i drobne gryzonie;

3.11

jaszczurka beznoga

Bys. 3.292. żótw utotny (Emys orbicularis|

wspinając się na drzewa, wyjada Iez jaja i pisk|ęta z gniazd ptaków. Zmija zygzakowata jest zyworodna (rozwijające się zarodki częściowo odzywiają się substancjami czerpanymi z organizmu matki). Gniewosz,

Rys. 3.291. Głowy węży kraiowylch: A - żmii zygzakowatej (Vipera berus|, B _ zaskrońca zwyczajnego (lVatrix natrixl

zaskroniec i wąz Eskulapa są jajozyworodne, przY czym młode gniewosza wy|ęgają się w chwi|i składania jaj. Młode dwÓch pozostatych gatunkow wy|ęgają się z jaj juzzłoŻonych w środowisku. Zótw btotny (Emys orbicularis;rys. 3.292), zasied|ający małe zbiorniki wodne, zastoiska rzek i bagna w odIudnych miejscach, jeszcze kiIkadziesiąt |at temu był w Po|sce gatunkiem pospolitym. Dziśjest b|iski głównie z powodu mecałkowitego wyniszczenia Iioracji łąk, osuszania bagien, reguIacji i zanieczysz-

-

czenia rzek. Jest gadem jajozyworo9nym

iak

wszystkie żołwieskłada jaja na |ądzie' Zeruje -W Wodzie, po|ując na wodne owady, ś|imaki, ryby, traszki i zaby.

3.8.11.2.5, Ptaki (Aves) Ptaki (wraz z ssakami) za|iczane są do grupy tzw' kręgowców wyzszych. Krągłouste' ryby' płazy i gady sta-

312

Różnorodność organizmów

_

przeg|ąd systematyczny

nowią grupę tzw' kręgowców nizszych. Ptaki pochodzą od gadów' Rozwinęły się z hipotetycznej grupy

wymarłych g ad ów

j

u raj

sk c h, pr zY puszcza| i

n

i

e wys pe-

cjalizowanych form nadrzewnych, ktorych silnie rozwinięte łuski pozwa|ały na |ot ś|izgowy.B|iskie pokrewieństwo ptaków i gadów widoczne jest w wie|u cechach morfologicznych, anatomicznych i rozwojowycn. Podobieństwo ptaków i gadow wyraza się m.in. w budowie skory. Skora ptakow pokryta jest piorami, jak łuski gadów które - są zrogowaciałymi tworami naskórka. Pióra ptaków iłuski gadow są więc tworami homo|ogicznymi' oprocz piÓr na skorze ptaków nimi pokryte do|ne odcinki występują tez łuski - są Tworami naskorka są takze rokończyn miednicznych. jak gowe pochwy na szczękach Skora pta- u zołwi. gruczołow (wykow jest sucha i niema| pozbawiona stępuje ty|ko gruczoł kuprowy). Czaszka ptakow, jak i gadów, jest połączona z kręgosłupem jednym kĘkciem poty|icznym; budowa obręczy oraz szkie|etu kończyn jest w ogo|nych zarysach jednakowa u obu g ru p. Największe podobieństwo anatom iczne zaznacza się w budowie układów wydalniczego i płciowego. Ptaki i gady są zwierzętamijajozyworodnymi (w myś| ujęcia przedstawionego W rozdz' 4.7.2.1)' składają jaja okryte skorupą jajową (wapienną u ptakow, pergaminową u gadów), a przebieg rozwoju zarodkowego jest bardzo podobny (patrz rozdz. 4.7.2.1 .5.2.). Serce złoŻone jest z czterech części dwoch przedsionków i dwóch komÓr, dzięki czemu-następuje całkowite oddzie|enie krwi nat|enowanej od odt|enowanej. Ptakigorują nad gadami znacznie siIniejszym rozwojem mózgu. odznaczająsię takze specja|ną budową płuc i specyficznym sposobem oddychania. Najwazniejszą jednak cechą odrozniającą ptaki od gadow i innych nizszych kręgowcow jest stałociep|ność zdo|noścdo utrzymywania niezmiennej temperatu -ry ciała, n iezalezn ej od zm ian waru n kÓw er micznych środowiska. Temperatura ciała ptakow wynosi na ogół 4a-44"C. Stałociep|nośćjest jednym z największych osiągnięc ewoIucyjnych światazwierzęce. go. Umoz|iwia utrzymanie aktywności życiowej w kazdych warunkach, bez zapadania w stan odrętwienia zimowego' osiąg n ięcie stałociep| ności ptaki zaw dzięczają m.in. pokryciu ciała piórami (ktore stanowią termiczną warstwę izoIacyjną) oraz ogoInemu zwiększeniu intensywności procesów energetycznych organit

zmu. Wie|e cech budowy

i f izjo|og i ptaków związany ch jest z przystosowaniem tych zwierząt do |otu. Samo jednak przekształcenie kończyn piersiowych w skrzydła nie jest nową, specyficzną cechą ptasią. |stniały bowiem, obecnie juz wymarłe, |atające gady. Ptaki zasiedIają |ądy i wody wszystkich kontynentow' Gromada Iiczy około 9 tysięcy gatunków, spośrod ktorych w Europie występuje za|edwie 570' Gromada ptaków dzie|i się na dwie podgromady, obejz ktorych jedna laszczuroptaki (Saururae) muje wyłącznie wymarłe formy kopa|ne, reprezento-

-

i

-

gorwane przezjedyny znany dotychczas gatunek n oj u raj sk eg o p raptaka (Arc h ae o pte ryx I ith o g rap h i c a ; ptaki właścizob' rozdz,6.10). Druga podgromada skupia gatunki zy1ące współczewe (ornithurae) śnie.Na podgromadę tę składają się trzy nadrzędy: ptaki bezgrzebieniowe (Paleognathae), pingwinY (lm-

-

i

-

-

pennes) i ptaki grzebieniowe (Neognathae).

I

Ptaki bezgrzebieniowe (Paleognathae), czy|i biegaiące' to na ogół duże formy pozbawione zdo|noścido |otu, o znacznie uwstecznionych skrzydłach, bez kostnego grzebienia na mostku (u innych ptaków grzebień mostka 1est mlejscem przyczepu mięsni poruszających skrzydtami). Występująw tropikach. Na|eżątu cztery rzędy: strusie afrykańskie (Struthioniformes), nandu (strusie amerykańskie; Rheif o r mes), kazuary (strusie austral ilskie Casu ari itornes) i nieloty (kiwi Apterygiformes)'łącznie11 gatunkow. Pingwiny (lmpennes), czy|i ptaki pływaiące' obejmują ty|ko jeden rząd z jedną rodziną pingwinowatych (Sphenisciformes)' Nie |atają' za to doskona|e pływają i nurkują, wiosłując skrzydłami (na mostku miejsce p|zyczepu występuje siInie rozbudowany grzebień kostny mięśni). Zyjąw zimnych morzach pótku|i południowej, głównie wokÓł Antarktydy. Znanych jest 17 gatunkóW' ;

-

nĄbardziej pod wzg|ędem morfozr oŻnicowaną pod g romadą są ptaki grzebieniowe, wśród ktorych wyróżnia się ponad 20 rzędow, Naj iczniejsz ą i I

Iog

icznym i bio|og iczn ym

3.8.11.2.5.1.

Budowa

Ciało ptaka składa się z głowy, szyi, tułowia i ogona. Kościszczęk są wyciągnięte w dziob i pokryte rogową pochwą. Na gornej stronie dzioba |ezy para otworów nosowych. Na głowie znajdują się bardzo dobrze rozwinięte oczy z ruchomymi powiekami, zanimi zaś ukryte pod piórami i zasłonięte błoną bębenkową - otwory uszne. Po bokach tułowia osadzone są koń-Czyny piersiowe, przekształcone W skrzydła. W stanie spoczynku są one złoŻone i przy|egają do ciała. Postawa ptaka utrzymywana jest dzięki odpowiedniej budowie i osadzen iu kończy n m ied n icznych, przystosowanych do kroczenia. Pa|ce tych kończyn, zwyk|e cztery, sązakończone pazurami. Na ogoł (wyjątkiem są dzięciołowate; zob. dalej) trzy palce skierowane są do przodu, jeden ku tyłowi. Ciało, zwyjątkiem dzioba i do|nej częścinóg, pokryte jest piórami. Pióra są zrogowaciałymi tworami naskórka, homoIogicznymi do łusek gadów. Składają się z osi i osadzonej na niej chorągiewki utworzonej przez posczepiane ze sobą b|aszki, tzw. promienie. Pióra stanowią doskonałą izo|ację ciep|ną i tworzą płaszczyzny nośne umoz|iwiające |ot ptaka. Na skrzydłach występują długie i sztywne pióra, zwane lotkami, w ogonie zaśpodobne do nich sterowki. Pokrycie ciała tworzą małe pióra konturowe, pod ktorymi ukryte są wiotkie pióra puchowe i puch. Do|ne częścinóg (skok i pa|ce) pokryte Są rogowymiłuskami' Skóra ptaków nie zawiera gruczołów, z wyjątkiem lezącego nad kręgami ogonowymi gruczołu kuprowego. Jego mazista wydzie|ina, którą ptaki rozprowadzają dziobem, stuzy do natłuszczania pior, dzięki czemu zachowują one e|astyczność, a przede wszystkim nie u|egają prze-

Zwierzęta (Animalia) 313 moczeniu. Stałe natłuszczanie piór jest szczególnie

pływających i nurkująwazne dla ptaków wodnych cych' U nich tez gruczoł kuprowy jest szczegó|nie si|nie rozwinięty. SzkieIet ptaków swoją budową (rys. 3.293) przystosowany jest do wymogów |otu. Jest zwarty i |ekki. LekkośÓ ta osiągnięta jest dzięki odpowiednio de|ikatnej strukturze e|ementów kostnych wiele kościdługich to tzw. kościpneumatyczne, wypełnione powie-

-

-

trzem.

Szczegó|nie |ekka budowa cechuje czaszkę. Brak zębów umoz|iwia znaczne zmniejszenie rozmiaróW a więc i masy trzewiowej częściczaszki' LekkośÓ głowy pozwa|a na niezbędne w czasie |otu z|oka|izowanie środka cięzkościciała w odpowiednim punkcie tułowia' Z kręgosłupem czaszka łączy się za pomocą jednego kĘkcia potyIicznego, co wraz ze specja|ną

Rys. 3.293. Szkielet golębia domowego lColumba livial

budową pierwszych kręgów szyjnych (szczytowego i obrotowego) zapewnia ogromną ruchIiwośó głowie. Kręgosfup złozony jest zczterech odcinków: szyjnego, piersiowego, krzyzowo-|ędźwiowego i ogonowego. U róznych ptaków poszczegó|ne odcinki różnią się Iiczbą kręgów. U gołębia domowego (Columba livia) odjest to jedyna w pełni cinek szyjny |iczy 14 kręgów - Następny ruchoma częśckręgosłupa ptaka. odcinek, piersiov4l, utworzony jest przez pięó |ub sześó zrośniętych ze sobą kręgów. od kręgów piersiowych odcho. dząŻebra,łączące się z mostkiem. Całośótworzy k|atkę piersiową, osłaniającą płuca i serce. Przednia częśó mostka ptaków |atających i pływających jest silnie rozrośnięta i tworzy tzw. grzebień. Jest on miejscem przyczepu mięśniporuszających skrzydła. Zrośnięciepiersiowego odcinka kręgosłupa jest bardzo waznymprzystosowaniem do lotu. Stanowi solidne oparcie dla skzy-

czaszka

k. pa|ców

k. łokciowa

k. promieniowa

kręgi szyjne kręgi piersiowe

k. ramienna

topatka

k' krzyżowa

obojczyki kręgi ogonowe k. krucza

miednica

Żebra k. udowa

grzebień mostka k' pa|ców

k. podudzia

k. skokowa

314

Różnorodność organizmów

-

przeg|ąd systematyczny

deł i pozwa|a zarazem na utrzymanie poziomego ułozenia kręgosłupa bez wysiłku mięśniowego. odcinek piersiowy zrośniętyjest z częściąkrzyzowo.|ędźwiową kręgosłupa. Tworzące ją kręgi (u gołębia 13-14) z|ane są w jedną kośÓ krzyzową, zrośniętąponadto z miednicą. Całoścto mocne, sztywne oparcie dIa kończyn miednicznych.Za koŚcią krzy-

zową znajduje się sześÓ wo|nych kręgow odcinka ogonowego. obręcz kończyny piersiowej zbudowana jest z pary masywnych kości kruczych wspartych na mostku, szab|okształtnych łopatek i obojczyków zrośniętych na kształt widetek. Połączenie z mostkiem nadaje obręczy niezbędną sztywnośó. Szkie|et skrzydła składa się z kościramiennej, dwóch kościprzedramienia (promieniowej iłokciowej) oraz siInie zmodyfikowanych kościdłoni. Zachowane są trzy szczątkowe pa|ce. Budowa stawów, łączących poszczegó|ne częścikończyny, pozwala im na ruch ty|ko w jednej płaszczyŹnie. Dzięki temu skrzydło jest sztywne w czasie lotu. obręcz kończyny miednicznej utworzona jest przez zrośnięte kościbiodrowe (przyrośnięte do kościkrzyzowej), kościku|szowe itonowe. Miednica ptaków jest szeroko otwańa od dołu, co wiąze się ze składaniem duzych jaj. W panewkach stawowych miednicy osadzone są kości udowe. Kończynę miedniczną gruba (ty|ną) tworzą kości podudzia (piszcze|owa pa|cow. koścskokowa i kości i strzałkowa - cienka), jest specyficznym e|ementem szkieIeKośó skokowa tu kończyny miednicznej ptakow' Powstała w wyniku zrośnięciasię kościstopy' Uktad mięśnlszkie|etowych ptaka, w związku ze zdo|nością do |otu i ogó|ną sprawnościąruchową, rozwinięty jest bardzo siInie. Szczegó|nie rozbudowane są mięśnie piersiowe, powodujące ruchy skrzydeł. W układzie nerwowym ptaków zwraca UWagę znacznY rozwoj mózgowia. Wiąże się to z |otem oraz wykonywaniem w czasie niego wie|u złozonych ruchów. Szczegó|nie rozbudowane są półku|e mozgowe kresomózgowia' pokryte Warstwą kory mozgowej. Międzymozgowie jest niewie|kie, doskona|e natomiast wykształcony jest możdzek, będący ośrodkiem koordynacji ruchów. Rdzeń przedłuzony jest charaktery. stycznie wygięty. od mózgowia odchodzi 12 par nerwów obwodowych. Rdzeń kręgowy tworzy wyraŹne zgrubienia w miejscach, w ktorych odchodzą nerwy obwodowe do skrzydeł i nóg. Spośrod narządów zmysłów najIepiej rozwinięte są oczy, mające zdo|nośÓ podwojnej akomodacji ostrośćwidzenia reguIowana jest zarown o przezzmianę kształtu soczewki, jak i zmianę jej połozenia wzg|ędem siatkówki. Dośó dobrze rozwinięty jest słuch, bardzo słabo natomiast węch. Układ pokarmowy rozpoczyna się jamą ustną, ograniczoną szczękami w kształcie dzioba. Na dnie jamy ustnej znajduje się cienki i długi lęzyk.Dziob i język ptaków bywają rozmaicie ukształtowane, za.

leznie od rodzaju pobieranego pozywienia i sposobu jego zdobywania (rys. 3.294)' Zajamąustną |ezy krotka gardzie|, prowadząca do długiego przetyku. U wieIu ptaków' m'in. u gołębia, przełykjest rozszerzony na pewnym odcinku itworzy wole, w ktorym przetrzymywany pokarm u|ega zmiękczeniu. Następnym odcinkiem przewodu pokarmowego jest dwuczęściowyzołądek. W jego częściprzedniej, gruczołowej, pokarm podIega działaniu soków trawiennych, wydzie|anych przez gruczoły ścianzołądka. W następnej częścizołądka, mięśniowej,pokarm jest rozdrabniany skurczami grubych, si|nie umięśnionych ścian.Wewnętrzne ścianymięśniowej częścizołądka są pokryte stwardniałą białkową wydzie|iną specja|nych gruczołow. Przy rozcieraniu pokarmu pomocne są |iczne drobne kamyki zwyk|e połykane przez ptaki, rekompensujące brak zębów w dziobie. od zołądka odchodzi długie je|ito cienkie, którego pierwszym odcinkiem jest dwunastnica' W dwunastnicy następuje da|sze trawienie

pokarmu, zachodzące pod wpływem sokow wytwa. rzanych przez gruczoły je|itowe; otwierają się tu tez przewody wątroby i trzustki' Strawiony pokarm jest wchtaniany w da|szej, tworzącej pęt|ę, częścije|itacienkiego. Jelito to przechodzi dalej w jelito grube, prowadzące do kloaki' Budowa układu oddechowego i sam sposob od. dychania ptakow są specyficzne' Wiąze się to z umiejętnością|otu i niezbędną przy tym intensywną przemianą materii. Do płuc powietrze dociera przez otwory (na dziobie), jamę nonosowe - nozdrza zewnętrzne krtań i tchawicę rodzie|Ąąsową, nozdrzawewnętrzne, cą się na dwa oskrze|a. Płuca mają postac niewie|kich, gąbczastych ciał. W odroznieniu od płuc gadow, płuca ptakow zbudowane są Z ogromnej |iczby sp|ątanych' coraz cieńszych rurek, będących odgałęzieniami oskrze|i. Rurki te przep|atają się z włosowatymi naczyniami krwionośnymi. Głowne gałęzie oskrze|i przenikają na wskroś płuca, prowadząc do tzw. worków po. specyficznego narządu, charaktery. wietrznych - ptakow (rys. 3.295). Worki powietrzne stycznego dla (w Iiczbie dziewięciu) są cienkościennymitworami, przenikającymi całe ciało ptaka. |ch odgałęzienia wnikają do jamy ciata (mieszcząc się między narządami wewnętrznymi), między mięśnie, pod skorę oraz do jam kości pneumatycznych ' Przeznaczenie workow powietrznych jest wie|orakie. Przede wszystkim mają one istotne znaczenie dla sprawnościprocesow oddechowych, chociaz nie biorą bezpośredniego udziału w wymianie gazowej. Ponadto pomocne są w termoregulacj i, ch ron

ią narządy wewnętrzne przed ur azam i i zm

n

iej-

szĄą cięŻar właściwyptaka. Dzięki obecnościworków

powietrznych mozliwe jest tzw. podwojne oddychanie ptaków. Swoisty mechanizm oddychania ptakow sprawia, Że częścpobranego podczas wdechu powietrza dostaje się z oskrze|i do płuc, gdzie oddaje t|en, a stamprzechodzi tąd 1uz jako powietrze odt|enowane przednich. piersiowych Inna zaś część świedo worków omijając płuca zego powietrza wprost z oskrze|i dostaje się w tym czasie do workow piersiowych ty|-

-

-

-

-

Zwierzęta (Animalia) 315 Rys. 3.294. Kształty dziobów ptaków zateżnie od rodzaju pokarmu i sposobu jego zdobynrania: A dziób gawrona (Coruus łrugi|egus| - ptaka wszystkożelnego' B _ dziób gęsi {Anser sp.l - ptaka trawożerne9o, G - dziób warzęchy |P|atalea sp.|, sfużący do grzebania W mute, D - dziób grubodziobJ (Coccotnraustes coccothtaustes}, sfużący do rozgryzania twardych nasion, E _ dziób *rzyżodziob a |Loxia sp.}, sfużący do wyfuskiwania nasion z szyszek' F - dziób sokoła (Falco sp.|' słułącydo zabiiania i rozszarpywania dużej zdobyczy, G - dziób ko|ibra (Trochi|us sp.|' sfużący do wysysinia nektlru z kwiatów, H - dziób letka (Caprimu|gus sp.|, służącydo łowienia owadów w-!ocie, l _ dziób kormorana |Pha|acłocorax ca|bo|, służącydo łowienia rYb' J - dziób dzięcioła {Dtyocopus martius}, służącydo kucia w drzewach

e.źv,,

nych, gdzie jest gromadzona (Wciąz jako powietrze natlenowane). Podczas Wydechu rzeczsię ma odwrotnie. Zuzl1te powietrze z WorkóW przednich przeptywa Wprost do oskrze|i, a świeze powietrze z WorkóW ty|nych przechodzi przez płuca, gdzie z ko|ei ono oddaje t|en. Tak więc krew w $ucach wzbogaca się w t|en zarowno przY wdechu, jakiprzy wydechu, co jest korzystne dla energetyki organizmu.

Budowa układu krwionośnego ptakow zapewnia całkowite rozdzieIenie knłi nat|enowanej i odt|enowanej. Serce składa się z dwóch przedsionkow i dwóch komor. Występują dwa obiegi krwi: mały i duzy. odt|enowana krew z prawego przedsionka wph/wa do prawej komory, skąd tłoczona jest do płuc. Nat|enowanaW płucach krew kierowana jest do lewego przedsionka, a następnie |ewej komory serca, skąd tłoczona jest do duzego kn,vio-

316

Różnorodność organizmów

Rys. 3.295. Układ worków powietrznych w ciele ptaka

_

przegląd systemaĘczny w.

szylne

w. obojczykowe w. piersiowe przednie

kośó pneumatyczna

płuca

w. piersiowe tylne

w. brzuszne

biegu (po całym organizmie), który doprowadza ją do prawego przedsionka (zob. rys. 3.319 C). Układ wyda|niczy tworzy para nerek ostatecznych (zanerczy) i odchodzących od nich moczowodów Mocz kierowany jest wprost do k|oaki (pęcherz moczowy nie występuje)' Mocz ptaków wyda|any jest rew postaci kryształków kwasu moczowego systemowi sorbowana jest w k|oace' Dzięki takiemu -woda

Rys. 3.296. Jajo ptaka w przekroju (w pierwszych godzinach inkubacji)

żółtko białe

odzyskiwania wody zapotrzebowanie na nią jest u ptaków znikome niektóre ptaki w ogó|e wody nie piją. męski tworzy para jąder i nasierozrodczy Uktad niowodów prowadzących do k|oaki. U samic występujeĘ|ko jeden jajnik, połączony jajowodem zk|oaką'Zapłodnienie jest wewnętrzne. W jaju ptasim (rys. 3.296) właściwąkomórką rozrodczą, powstającąw jajniku, jest

-

ko m ó rka j aj o w a

z Żcłłtkiem j ako

m ate

ri

ałe m od zywczy m'

tarczka cytoplazmatyczna skorupa wapienna

błona żółtkowa

skretka żl6ł|kożzółte

osłony pergaminowe

Zwierzęta (Animalia| 317 KuIę żółtkową otacza błona cytop|azmatyczna

i

błona zółtkowa. Zołtko składa się z koncentrycznych

warstw zołtka zółtego i zołtka białego. Srodek ku|i zajmuje skupienie zoftka białego, którego smuga biegnie az do powierzchni. W tym miejscu na powierzchni zołtka |ezy płaska tarczka cytop|azmatycznaz ją. drem komórkowym. Po zapłodnieniu na jej miejscu tworzy się tzw. |arczka zarodkowa.W drodze przez jajowod komórka jajowa jest ko|ejno otaczana wtÓrnym i osło nam i ajowym i, wytwarzan y mi przez g ru czoły jajowod u : warstwą biatka, osłonam i pergam nowymi i na końcu skorupką wapienną. W uformowanym jaju ku|a zółtkowa zawieszona jest w białku na tzw. skrętkach (rys. 3.296). Pozwa|ają one na obroty ku|i zółtkowej ty|ko wzdłuz długiej osijaja i sprawiają, ze zawsze zwraca się ona tarczką zarodkową ku górze a więc w kierunku nagrzewania pŻez wysiadują-cego jajo ptaka. Funkcją białka jest przede wszystkim ochrona zołtka przed wstrząsami; stanowi ono tezźrodto substancji odiywczych iwody d|a rozwijającego się zarodka. Skorupka jaj jest porowata przebijają ją |iczne drobne kana|iki, umozliwiające wymianę gazową między zarodkiem a Środowiskiem' Zawarty w skorupce węg|an wapnia jest częściowo zuzywany na budowę szkie|etu zarodka. We wczesnym okresie rozwoju zarodkowego powstają błony płodowe (rys. 3.297). Ich formowanie odbywa się w ogó|nych zarysach tak samo jak u gadow (zob. rozdz. 3.B'.1 1 .2.4.2). Czynn ikiem waru n kującym rozwoj zarodka w ptasim jaju jest temperatura 2840"C, Taką temperaturę zapewniają ptaki wysiadujące jaja' j

i

3.8.11.2.5.2.

farys biologii N iezwykłemu bogactwu mońoIogicznemU, jakie cechuje gromadę ptaków, towarzyszy wie|ka róznorodnośó trybu zycia. Zaleznie od rodzaju spozywanego pokarmu wyróznia się ptaki roś|inozerne i żywiące się pokarmem zwierzęcym. W obrębie kazdej z tych grup wystę-

puje da|sze zroznicowanie: wśród roś|inozernych są np. ptaki owocozerne (m.in. papugi) i ziarnojady (|iczne wróptakiowadozerne (eblowate), wśród mięsozernych rzyki, dzięcioły, wie|e wrob|owatych); ptaki zywiące się

-

kręgowcami, a wśrodnich po|ujące głownie na zwierzęta lądowe (orły' sokoły, jastrzębie, myszołowy, sowy i in.); rybozerne (mewy, rybitwy, czaple, perkozy) oraz pad|inozerne (sępy' kondory). Liczną grupę stanowią tez ptaki odzywiające się pokarmem mieszanym. Przyktadem są krajowe ptaki krukowate, głównie wrony, gawrony i kawki. Za|eznie od tego, czym się odzywiają, mogą byó pozyteczne Iub szkod|iwe. obsiadając masowo zasiewy, ptaki te okresowo wyrządzĄą szkody gospodarcze przez wyjadanie kiełkujących ziaren' Zarazem są jednak pozyteczne, jako tępicie|e |icznych szkod|iwych na po|ach owadów. Zrozrodem ptakow i wychowem pisk|ąt wiąze się budowa gniazd. Gniazda, słuzące do wysiadywania jaj i opieki nad potomstwem, buduje większość ptaków. Usytuowanie gniazd, rodzĄ budu|ca i konstrukcja, nierzadko bardzo misterna, sątypowe d|a poszczegó|nych gatunków (rys. 3.298). Za|eznie od stopnia zaawansowania rozwoju pisk|ąt W momencie ich wyk|uwania się z jaj wyroznia się wśród ptaków grupy

Rys. 3.297. Przekrój przez jajo ptaka w dziewiątym dniu rozwoju zarodka

zarodek owodnia jama owodni

błona

pęcherzyka żółtkowego

pęcherzyk żółtkowy kosmówka omoczniowa

resztki białka

omocznra

lama omocznl

31B

Różnorodnośó organizmów

_

przeg|ąd systematyczny

Rys. 3.298. Niektóre rodzaje gniazd ptasich: A. naziemne gniazdo mewt/ śmieszki (Larus riłioundusl z bezładnie ułożonychczęściroślin, B _ nawodne gniazdo perkoza dwuczubego (Podiceps cristatus) zbudowane z częścirośIin,C _ naziemne gniazdo skowronka polnego |A|auda aruensis| wyścielone delikatnymi szczątkami roś!innymi,D - kopiec ziemny flaminga zięby |Fringit|a coe|ebs| w formie koszyczka' umieszczone (Phoenfcopterus ruberl, E - gniazdo gniazdo trzciniaka (Acrocephafus arundinaceusf w formie koszyczka' w rozwidleniu pnia, F zawieszone wśród trzcin, G - gniazdo słowika (Luscinia sp.| wśród krzewów, H - zamknięte workokszta|tne gniazdo remiza |Remiz pendu|inus|, zawieszone na końcu gałęzi' l _ gniazdo wilgi (oriolus orio|us| wiszące w rozwidleniu gałęzi, J - zamknięte ku|iste gniazdo laniuszka (Aegitha|os caudatusl wśród gałęzi, K - gniazdo jaskołki oknówki {De|ichon urbica|, ulepione z ziemi zmieszanej ze ś|iną,L _ gniazdo zimorodka |A|cedo attłlis) w norze ziemnej, L _ gniazdo dzięcioła (Dryobates sp.l w dziupti drzewa, M - gniazdo bociana białego (Ciconia ciconia| zbudowane z twardych części roś|innych

tzw. gniazdownikóW i zagniazdowników. Pisk|ęta gniazdowników (np. większościWrób|owatych) po wyjściuz jaj są zwyk|e nagie, ś|epei bezradne - pod kazdym Wzg|ędem uza|eżnione od rodzicow (rys. 3.299). Pisk|ęta zagniazdowników (np. kur i kaczek) Wy|ęgają się sprawne ruchowo' po części zdo|ne do samodzielnego zycia (rys. 3.300). N iezmiernie interesującym i wciąz n iedostatecznie poznanym zjawiskiem w bio|ogii ptaków są ich SeZonowe Wędrówki. Na temat pobudek, jakimi kierują się ptaki przy podejmowaniu prze|otów

,

zdania ornitoIogow

są podzielone. skłonnośódo wędrowek jest podstawą podziału ptaków na formy osiadłe, prze|otne i wędrowne. GatunkóW osiadłych, tzn. spędzających cały rok na swych terenach |ęgowych, jest niewie|e. Z występujących w Polsce na|eŻądo nich m.in. bażanty, cietrzewie, wrób|e. Ptaki prze|otne to takie, które odbywają okresowo nieda|ekie wędrówki, np. jemiołuszki i myszołowy przy|atujące do Po|ski na zimęze wschodu i połnocy. Do grupy tej na|ezą też krukowate (wrony, gawrony,

kawki), których popu|acje |ęgowe opuszczają na zimę Po|skę i przenoszą się na południe Europy. Na ich miej-

Zwierzęta (Animalia) 319 Bys. 3.299. Pisk|ęta gniazdowników: dzięcioł' B gołąb' G skowronek

A

-

-

-

Sce przy|atu jązaśosobnikiZe Wschodu i pótnocy. Ptakiwędrowne odbywają regu|arne da|ekie prze|oty (sięgające nawet kiIkunastu tysięcy ki|ometrów) ispędzają zimę nad Morzem Sródziemnym |ub w głębi Afryki. Na|ezą do nich np. bociany, żurawie, łabędzie, jerzyki'

jaskołki i bardzo wie|e wróblowatych.

Trasy węd rówek ptasich ś|edzisię poprzez obr ączkowan ie osobn ków. ZĄmują się tym, wspołp racujące i

ze sobą, stacje badawcze na całym świecie.W Po|sce działa Stacja ornito|ogiczna |nstytutu Eko|ogii PAN w Górkach Wschodnich koło Gdańska. Pod ten adres na|ezy przesyłać wsze|kie obrączki znalezione na nogach ptaków.

Rys. 3.3oo. Pisk!ęta zagniazdowników: A

3.8.r 1 .2.5.3.

Przegląd ptaków krajowych

W Po|sce występuje około 360 gatunków ptaków' spo-

śród których przeszło 200 gatunków odbywa u nas |ęgi. Reprezentują one kiIkanaście rzędów nadrzędu ptaków grzebieniowych. Najważniejsze z nich Są po. krótce scharakteryzowane.

{(

Perkozowate (Podicipediformes). Wodne ptaki nurkujące, o pa|cach mających skórne fałdy pławne. Zywiąsię rybami. W Po|sce występuje pięć gatunków. :i< Brodzące (Ciconiiformes). Ptaki te zywią się rybami, drobnymi kręgowcami |ądowymi i bezkręgow-

- kuropatwa,

B

- kaczka'

G

- żuraw

32o

Różnorodność organizmów

_

przegIąd systematyczny

cami' Zamieszkują oko|ice podmokłe. Na|ezą tu m.in. bociany (rodzina Ciconiidae) i czaple (rodzina Ardeidae).

:i< Blaszkodziobe

(Anseriformes). Ptaki wodne lub

wodno-błotne' pływające' pa|ce mają spięte błoną pławną. Rybozerne u b roś nozern e. Łabęd zie' tr acze, gęsi, kaczki (rodzina Anatidae). ;i< Drapieżne (Falconiformes). Ptakio mocnych, za. giętych dziobach i potęznych szponach; zywią się chwytanymi z |otu zwierzętami |ub pad|iną. Na|ezą tu m'in. orły, myszołowy, bie|iki, błotniaki ijastrzębie (rodzina Accipitridae) oraz sokoły (rodzina Falconidae). :i< Kurakowate (Galliformes). Słabo |atające ptaki, prowadzące głównie naziemny tryb zycia. Przedstawicie|amitego rzędu są bażanty, kuropatwy i przepiórki (rodzina Phasianidae), głuszce, cietrzewie i jarząbki (rodzina Tetraonidae), a takze udomowione kury, indyki i per|iczki, wywodzące się od pozaeuropejskich form dziko zyjących. >:. żurawiowate (Gruiformes). Rząd obejmujący zuduze ptaki podobne do brorawie (rodzin aGruidae) niewie|kie (rodzina Rallidae) dzących, chruście|e (rodzidropie oraz Iub wodno.błotne, ptaki naziemne (Otis tarda) ptaki drop stepowe; duze na Otididae) w Po|sce praknajcięzszy -(do 15 kg) ptak |atający -tycznie juz nie występuje. :k Siewkowate (Charadriiformes). Dobrze |atające ptaki rybozerne, zamieszkujące nad wodami, błotami, roz|ewiskami i na wybrzeŻach morskich. Na|ezą tu m.in. siewki (rodzina Charadriidae), mewy irybitwy (rodzina Laridae), bekasy, brodŹce i ku|iki (rodzina Scotopacidae) oraz alki (rodzina Alcidae). >i Gołębiowate. Dobrze |atające ptaki, prowadzące naziemny lub nadrzewny tryb zycia. Nalezy tu rodzina 9otębi (Cotumbidae), której znanym przedstawicie|em jest hodowany gołąb domowy - udomowiona forma (nie występującego w Polsce) gołębia ska|nego (Cou m ba łVn) . Gołę b e m ej s k e są Mó rn e zdziczały mi go. się od sztuczłębiamidomowymi, które - uwolniwszy upodobniły się do formy nie prowadzonego doboru dzikiej (zob. rys. 6.2). :i< Sowowate (Strigiformes). Drapiezne ptaki nocne o cichym, dzięki miękkiemu upierzeniu, |ocie. Po|ują głownie na gryzonie. W Po|sce występuje 13 gatunków, m.in. puchacz (Bubo bubo), puszczyk (Strix aluco), sowa uszata (Aslo otus) i pojdŹka (Athene noc. |

I

t

i

tua).

j.

i

i

i

i

Dzięciołowate (Piciformes). Nadrzewne ptaki

owad ożerne. Cechą charakterysty cznądzięciołów j est

ustawienie palców, z których dwa skierowane są do przodu i dwa do tyłu. Jest to przystosowanie do poru-

szania się po pionowych pniach, W czym pomocny

jest takze sztywny ogon. Dzięcioły zywią się zerujący-

mi w drewnie owadami' Wydłubują je spod kory za pomocą mocnego dzioba i długiego, ostrego języka. W Po|sce występuje dziewięc gatunków, m.in. dzię. cioł czarny (Dryocopus martius), dzięcioł zie|ony (Picus vfidis), dzięcioł duzy (Dryobates major) i krętogłow (Jynx torquilla).

:i< Wróblowate (Passeriformes). Naj|iczniejszy rząd ptaków zarówno w faunie krajowej, jak i światowej. NaIezą tu m'in. wszystkie tzw. ptaki śpiewające.Najbar-

dziej znanymi przedstawicielami rzędu są sikory (rodza1 Parus), wrób|e (rodzaj Passer), szpaki (Sturnus

vutgaris), słowiki (rodzĄ Luscinia), skowronki (m.in. skowronek polny; Alauda arvensls), a takze ptaki krukowate (rodzina Corvidae)' Większośó wrób|owatych to owadożerne, pozyteczne gatunki'

3.8.11.2.5,4.

Znaczenie ptaków Ptaki występują powszechnie

często masowo W Wleo niezwyk|e intensywnej przemianie materii, zjadającymi wie|kie i|ości pozywienia. odgrywają doniosłą ro|ę w przyrodzie są nieodzownym czynnikiem prawidłowego funkcjonowania biocenoz' Działa|nośóptaków nie pozostaje oczywiściebez wpływu na gospodarkę |udzką. Gospodarcze znaczenie ptaków jest wie|ostronne - do. od oko|iczności i krytedatnie lub ujemne -za|einie ptaków uchodzi za większość riów oceny. Jednakze rola krukowatych pozyteczne. Dwojaka zdecydowanie na po|ach juz została opisana. Podobnie wie|e ziarnojadow (np. wrób|e) jest szkod|iwych z powodu wyjadania ziaren zboŻ, azarazem pozytecznych ze wzg|ędu na niszczenie szkod|iwych owadów (nawet ptaki roślinozerne w większości przypadków karmią pisk|ęta pokarmem zwierzęcym). Szczególnie wazną ro|ę odgrywają ptaki owadozerne W |asach, gdzie stanowią natura|ną ochronę drzewostanu przed szkodnikami zerującymizarówno w koronach, jak i na pniach drzew. Tępią rowniez szkodniki na po|ach uprawnych, jezeli mają tam zapewnione ostoje w postaci pasów zadrzewień śródpo|nych Iub choóby pojedynczych drzew. Ptaki drapiezne (dzienne i sowy) żpda1ąogromne i|ości gryzoni, a szkody powodowane przez nie wśrod drobiu i drobnej zwierzyny łownej są stosunkowo nieznaczne. Ptaki te pełnią takze niebagate|ną rolę se|ekcyjną i sanitarną w środowisku - zapobiegają rozszerzaniu się epizoocj i, czy|i epidemii zwierzęcych chopadają najczęrob zakaŹnych - ich ofiarami bowiem ściejosobniki słabe i chore. osobne zagadnienie stanowią korzyści czerpane z udomowienia i hodow|i ptaków. Drobiarstwo jest ważną gałęziągospodarki. Wie|e ptaków, zarówno rodzimych, jak i egzotycznych (kanarki, papugi), hodowanych jest d|a przyjemności. Ptaki są ozdobą krajobrazu. odgrywają niebagate|ną ro|ę zwłaszczaw wie| kich aglomeracjach miejskich, których mieszkańcy pozbawieni Są na co dzień kojącego oddziaływania żywej przyrody. Większośó występujących w Po|sce gatunkow ptakow objęta jest ustawową ochroną gatunkową. Nie podIegają jej m.in. ptaki łowne (niektore kaczki, gęsi i kuraki), d|a których ty|ko w porze |ęgów są Wyznaczone okresy ochronne. W ostatnich |atach ochronę i

|u środowiskach. Są zwierzętami

Zwierzęfa (Animalia| 321

gatunkową ptakow drapieznych rozszerzono na wszystkie gatunki, obejmując nią takze jastrzębie (go. łębiarza i krogu|ca) oraz błotniaka stawowego ze wzg|ędu naznaczne ich wytrzebienie. ochroną zostały tez objęte wszystkie krukowate, z tym ze w przypadku sroki, wrony siwej i gawrona dotyczy to tylko pory lęgow

-

3.8.1 r.2.6.

Ssaki (Mammalial Ssaki, podobnie jak ptaki, pochodzą od pewnej grupy wymarłych gadów. Bezpośrednimi przodkami ssakow były gady ssakoksztattne z całkowicie wymarłej podgromady Synapsida. Pierwsze ssaki pojawiły się w triasie wyodrębniły się więc z gadów wcześniej niz ptaki -(ktore powstały w jurze; zob. rozdz.6'10)' obecnie stanowią grupę najwyżej uorganizowanych kręgowców Ciało ssaków składa się z głowy, szyi, tułowia, ogona i dwóch par konczyn, przewaznie pięciopa|cza. stych. U większości form wszystkie kończyny zacho. radyka|nych mowały czynnościkroczne - przypadki dyfikacji są rzadkie. U ssaków |atających (nietoperze) kończyny piersiowe (przednie) mają błonę |otną i peŁ nią rolę skrzydeł. U form morskich (np. foki i wie|oryby)występują płetwy W pewnych przypadkach przednie kończyny stały się wyspecja|izowanymi narządami chwytnymi (małpy, człowiek)' Ssaki są statociep|ne. Do utrzymania stałej temperatury ciała przyczynia się budowa skory. Przed utratą c e pła zabezpiecza zwierzę po krywa wtosowa (s e rść) przed przegrzaniem chronije obecnośc w skórze gruczołów potowych, pozwa|ających na obnizenie temperatury wskutek wzmożonego parowania wody z powierzchni skory. Włosy są swoistymi tworami naskórka ssaków, homo|ogicznymiłuskom gadów i piórom ptaków. Na|ezy zaznaczyć, ze łuski i pióra są w całości pochodzenia naskórkowego, natomiast w procesie for. mowania się włosa uczestniczy zarówno naskorek, jak i skóra właściwa.Rogowe tuski, jakie zachowały się u pewnych ssakóW są pozostałościąpo ich gadzich przodkach' U łuskowców (rząd Pholidota) łuski pokrywają nawet całe ciało, a u niektorych gryzoni i owadozernych występują na łapach i ogonie. Charakterystyczną cechą ssaków jest uzębienie' Zęby są osadzone w zębodotach (zagłębieniach w kościach szczęk) i u większości form są one zroznicowane na kilka grup morfologiczno-funkcjonalnych. (Uzębienie gadów jest jedno|ite, a zęby osadzone są na płaskich powierzchniach kości wyjątek stano- Czaszkałączy wią krokody|e, które mają zębodoły). się z kręgosłupem dwoma kĘkciami potyIicznymiruch|iwośćgłowy zapewnia budowa i układ dwóch pierwszych kręgów szyjnych szczytowego i obrotowego. Serce złozone jest z- dwóch przedsionków i dwóch komór. Wszystkie ssaki oddychają płucami. Jama ciała przedzie|ona jest mięśniową przegrodą i

i

;

-

przeponą

na częśćpiersiową (z płucami i sercem) brzuszną-(mieszczącą pozostate narządy wewnętrzne)' Podstawę układu wyda|niczego stanowi para nerek ostatecznych. Prawie wszystkie ssaki są zyworodne; nie|iczne jajozyworodne. U łozyskowcow rozwijający się zaro. dek połączony jest zorganizmem matkiza pośrednictwem tzw. łozyska. Poprzez łoŹysko odbywa się wymiana gazowa i odzywianie płodu. Specyficzną cechą, związanązrozrodem ssaków, jest karmienie nowo narodzonych młodych mlekiem - wydzie|iną gruczołów mlekowych matki. Wysoki poziom organizacji ssaków wynika z naj. Wyzszego w świeciezwierząt stopnia rozwoju ich poszczegÓ|nych układów. Szczegó|ne znaczenie ma doskona|e rozwinięty i niezwyk|e sprawnie działający układ nerwowy. organizacji centralnych częściukładu nerwowego ssaki zawdzięczĄą najwyzszy wśrod W pozwierząt poziom rozwoju psychicznego, co pozwowiązaniu ze sprawnymi narządami zmysłow |iło im osiągnąć wie|ką p|astycznośc zachowania iłatwośćdostosowywania się do róznych warunków środowiskowych. Ssaki zasiedIają wszeIkie środowiska występują na ziemi i pod ziemią, w morzach i wo-dach słodkich, wśród wiecznych |odów; opanowały tez powietrze. Róznorodnośó środowisk zajmowanych przez te zwierzęta zwięana jest z wielką rozmaitością ich Ępow budowy, wytworzonych w toku ewo|ucji. Pod tym wzg|ędem ssaki przev,tyzszĄą nawet ptaki, ktorych budowa, zewnętrznie bardzo róznorodna, Wznaczona jest przez jedno|iĘ p|an okreś|ony przystosowaniem do lotu. Gromada ssaków |iczy okoto 4,5 tysiąca gatunków i dzie|i się na trzy podgromady: prassaki (Prototheria), ssaki nizsze (Metatheria) i łozyskowce (Eutheria)' i

I

Prassaki (Prototheria) z jedynym rzędem stekowców (Monotremata\ są wymierającą grupą prymitywnych ssaków. Występują w Austra|ii i na Nowej Gwinei. ZachowaĘ wie|e cech gadów: ja1ozywo. rodność, obecnośćkościkruczej w obręczy kończyny piersiowej, szerokie rozstawienie kończyn. Bezzębne szczęki są osłonięte rogowymi pochwami (dziób). Gruczoły m|ekowe samic uchodzą na po|ach m|ekowych (nie ma sutek) młode z|izują m|eko Wprost z brzucha matki. Występuje pięć gatunków: dziobak (ornithorhynchus anaticus) i cztery gatunki kolczatek (rodzina Tachyglossidae). Ssaki niższe (Metatheria) z jedynym rzędem torbaczy (Marsupialia) są żyworodne; charakteryzują się krÓtkim rozwojem WeWnątrzmacicznym (łożysko nie tworzy się a|bo Występuje w formie zaczątkowej;

-

4'7 '2'1 .5'5)' Rozwój noworodków kontynuowany jest W skórnej torbie lęgowej na brzuchu samicy, gdzie młode przysysa1ą się do sutek. Torbacze przejawiają różnorodny kyb życia naziem-

zob, rozdz'

Iub podziemny' Wytworzyły wie|e form, które ekoIogicznie, a często i morfoIogicznie przypominają łożyskoWny, nadrzewny, ziemno-wodny

ce. Występują w Austra|ii i Ameryce Pd.; znanych jest około 260 gatunków. Na|eżą tu m. in. kan gury (r odzina M ac ro pod i d ae)' koa|a (P hasco/arclos cinereus) i oposy (rodzaj Dydelphis).

Trzonem gromady ssakow jest podgromada ło. żyskowców, dzie|ąca się na 17 rzędow' Charakterynastycznym narządem tych ssakow jest łozysko rząd łączący zarodek ze ścianąmacicy matki. Łozysko utrzymuje płod w macicy i pośredniczyw wymia.

-

nie fizjologicznej (m.in. oddychaniu, odzywianiu

i

wyda|aniu) między rozwijającym się zarodkiem a organ izmem sam icy (zob. ozdz. 4'7 .2'1. 5. 4)' Łozys kowr

322

Różnorodność organizmów

_

przeg|ąd systematyczny

ce reprezentują rozmaite typy budowy. Gatunkiem zajmującym najwyzsząpozycję w systemie jest człowiek

(Homo saplens), na|ezący do rzędu nacze|nych (Pri-

mafes).

I

z włosów. Naskórek utworzony jest z warstwy ze-

3.8.1 1.2.6.1.

Budowa

Wie|kośó' kszta.lt ciata i wyg|ąd zewnętrzny ssaków są n esłych a n e zr oznicow ane za|eznie od p rzy n a| ez n ości systematycznej, występowania i trybu zycia. Gromada ta zawiera tak krańcowo różne organizmy, jak nietoperz, i

n ieustan nem u złuszczani u. Pod n ią |ezą ko|ejne warstwy komórek produkowanych przez warstwę rozrodczą; w niej powstają teŻzawiązkiwłosów (twory naskórka). Całościpowłoki ciała dopełnia podskórna warstwa tłuszczowa i zewnętrzna okrywa

nas kó rka pod ega

i

wie|oryb, słoń czy człowiek. Statymi, głownymi częścia. mi ciała ssaków są: głowa, szyja (w krańcowych przypadkach silnie skrócona Iub wydłuzona), tułów, ogon (często zredukowany) i dwie pary kończyn róznie ufor-

wnętrznej, martwej i zrogowaciałej, oraz lezącej pod nią zywej Warstwy komorek. Pazury, paznokcie, kopyta i pochwy rogowe pustorożców (bydta' anty|op, koz i owiec) są, podobnie jak włosy, tworami nabłonka (naskórka; zob. rys. 2.59). Skora właściwajest gruba, bogato unaczynion a or az unerwiona. Podskórna warstwa tłuszczowa stanowi ważny element termoreguIacyjny' Szczegó|nie siInie jest ona rozwinięta u zwierząt o cie|e nagim, np. u wie|orybów. Równiezniezmier-

nie istotne znaczenie izo|acyjne ma okrywa z włosów, występujących u większości ssaków. Pojedynczy włos złozony jest zczęści wystającejponad skorę, czy|itrzonu (łodygi), oraz tkwiącego w skórze korzenia. Korzen zakonczony jest cebu|ką włosową, ktora tkwi W pochewce włosowej, utworzonej przez wpuk|ony w gtąb skóry naskórek' otwarta od dołu cebu|ka obejmuje łącznotkankową brodawkę włosa, do ktorej ze skóry wagi. właściwejwnikają odzywiające włos naczynia krwioSkóra ssaków jest wie|owarstwowa i mazłozoną nośne.Do pochewkiwłosowej przytwierdzone są przebudowę' Składa się z naskórka iłącznotkankowej skobiegające w skórze właściwejpasemka mięśniowe, ry właściwej.Powierzchniowa, zrogowaciała Warstwa powodujące ruch (stroszenie) włosa. Sam włos zbu-

mowanych' Na głowie mieszczą się główne narządy zmysłów: oczy,nozdrza i uszy mające zwyk|e zewnętrzne małżowiny. Kończyny, w odroznieniu od kończyn gadów, nie są rozstawione na boki, |ecz podciągnięte pod tułów (rys.3.301)' Takie ustawienie kończynznacznie usprawnia ruchy zwierzęcia, wymaga jednak odpowiednio si|nych mięśnii rozwiniętego zmysłu równo-

Rys. 3.301. Ustawienie kończyn gadów {Al i ssaków (Bl

A

Zwierzęia(Animalia) 323 dowany jest z trzech koncentrycznych obszarów: lezącego w środku rdzenia, otaczającej go kory włosa zawierającej barwniki, i cienkiej warstwy zewnętrznej, zwanej powłoczką włosa (rys. 3.302).

-

Sierśó większościssaków tworzą włosy dwóch głównych rodzajów: ościste iwełniste. Długie isztywne włosy ościste chronią ciało przed urazami i przemakaniem. Krótsze i de|ikatne włosy wełniste stanowią tzw. poszycie, pełniące ro|ę termoizo|acyjną' Szczego|nym rodzajem włosów są włosy czuciowe, tzw' wibrysy, występującezwłaszcza na pysku;do ich pochwy i częściowordzenia wnikają włókna nerwowe.

Skóra ssaków, w odróznieniu od skory ptakow i gadów, obfituje w gruczoĘ, będące tworami naskórka. U ssaków występują gruczoły potowe, tojowe, zapachowe i m|ekowe. Mają one rózną budowę i swoiste przeznaczenie. Główną ro|ą gruczołow potowych jest termoregu|acja ochładzanie w miarę potrzeby powierzchni ciała przez parowanie wody usuwanej z organizmu. W skład potu wchodzim.in. mocznik, so|e

-

minera|ne i inne zbędne produkty przemiany materii. Gruczoły potowe pełnią więc tez funkcje wydalnicze. Gruczoły łojowe otwierają się do pochewek włosowych (rys. 3.302) ich wydzie|ina (efekt rozpadu całych komórek) nadaje włosom e|astyczność i chroni sierść przed zamoknięciem' Gruczoły zapachowe pełnią funkcje wabiące przy kojarzeniu par Iub odstraszająnp. odbytowe gruczoły skunksów |ub tchórzy. ce Swoistymi narządami ssaków są gruczoĘ mIekowe, będące przekształconymi gruczołami potowymi. U łozyskowców (i torbaczy) gruczoły m|ekowe uchodzą na wierzchotkach brodawek sutkowych. Wydzielina gruczołów mlekowych (m|eko) stanowi jedyny i nieodzowny pokarm wszystkich młodych ssakow. Szkielet ssaków (rys. 3.303)jest masywny iwłaściwiecatkowicie skostniały (tylko zawiązki kościszkieoraz powierzchnie stawowe |etu u zarodków zbudowane Są z kości u dorosłych osobników ch rząstki). Charakterysty cznącechą w bud owi e Czaszki (rys. 3.304) jest połączenie jej płaskich kościza pomocą szwów (kości czaszki ptaków są zrośnięte).

-

-

-

-

-

-

Rys. 3.3o2. Budowa i osadzenie włosa w skórze kora włosa

rdzeń włosa

warstwa zrogowaciała naskórka

powłoczka włosa

warstwa rozrodcza naskórka

'rlr)

\ l.f \. r( 4! \'

gruczoł łojowy

skóra właściwa

mięsień

Q\u '.' '\.,i, L/, '). l^' . I I^.\' j .\\^' ^\!

r/s

rw

\.

brodawka włosa

.: "t

'\'r u \\ \ t- I/,r

\

. .\ . \

r \. I'

a\'.

\r''.= /' . , \' '''.'l -- ).-));-=-,

-.

--.-..:

pochewka włosowa

324

Różnorodnośc organizmów

przegląd systematyczny

-

Rys. 3.3o3. Szkielet kró|ika |orycto|agus cunicu|us}

czaszKa kręgi ogonowe

fo-

kręgi piersiowe

kręgi |ędźwiowe

mostek k. biodrowa

łopatka

k. udowa

wyrostek kruczy

rzepka

k. ramienna

k' łonowa

k. kulszowa

k. przedramienia k. podudzia

kości nadgarstka kości śródręcza

k. palców

k.

palców

k. śródstopia

k. stępu

Stosunkowo znaczne rozmiary osiąga mózgowa część piersiowymi) łącząsię z mostkiem itworzą k|atkę pierczaszki, co wiąze się z si|nym rozwojem mózgowia. siową. LędŹwiowy odcinek kręgosłupa składa sięz2Zuchwa połączona jest stawowo (ruchomo) z resztą 9 kręgów o masywnej budowie. Zrośnięte kręgi krzyczaszki. Występują dwa kłykcie poty|iczne, a dwa zowe (1-13) tworzą kośckrzyzową. odcinek ogonopierwsze kręg i szczyiow i obrotowy tworzą u kład wy ssaków cechuje największa zmiennośó |iczby kręgow u moz| iwi aj ący ru chy czaszki w płaszczyŹn e p io n owej od 3 do 49. Wiąze się to z zachowaniem |ub zanikiem ogona u poszczegolnych grup, co z kolei oraz płaszczyznach bocznych (zob. da|ej). Kręgosłup ssaków dzie|i się na odcinki: szyjny, za|ezy od zakresu jego czynności (ochrona narządow piersiowy, |ędźwiowy, krzyzov,ty i ogonowy. U większopłciowych i odbytu, stabiIizator podczas skoków, naścigatunków kręgi poszczegó|nych odcinków (z wy- rząd chwytny itp ) jątkiem krzyzowego) pozostają nie zrośnięte, dzięki Gtównym e|ementem obręczy kończyny piersioczemu kręgosłup prawie na całej długościzachowuje wej jest para szerokich, płaskich łopatek. obojczyki, mniejszą |ub większą e|astyczność. łączące łopatki z mostkiem' występują zzasady u tych odcinek szyjny kręgosłupa u prawie wszystkich ssaków, których kończyny piersiowe (przednie) wykossakow składa się z siedmiu kręgow. Dwa pierwsze, n ują skom p| kowane, wielopłasz CzYznow e ruchy, szczytowy i obrotowy, tworzą mechanizm obrotowy a więc np. u gryzoni, małp i cztowieka. KośÓ krucza głowy. Pierwszy kręg szyjny szczytowy ma kształt nie występuje Jej pozostałościąjest wyrostek kruczy obręczy z dwoma zagłębieniami, w których tkwią kłyk- łopatki. Szkie|et konczyny piersiowej utworzony jest przez koścramienną, kościprzedramienia (łokciową cie poty|iczne czaszki' W otwÓr kręgu szczytowego wchodzi tzw. ząb, czy|i przekształcony trzon drugiego i promieniową) oraz kościdłoni (nadgarstka, śródrękręgu szyjnego obrotowego. Taka konstrukcja pocza i pa|ców). zwa|a na duzą ruch|iwość głowy pomimo obecności obręcz kończyny miednicznej składa się z trzech par zrośniętych ze sobą kości: biodrowych, ku|szodwóch kłykci poty|icznych.w Czaszce. Kręgów piersiowych jest zwyk|e 12-15'Zebra (połączone z kręgami wych iłonowych. Łącznie tworzą one kośó miednicz-

-

-

i

-

i

-

-

-

Zwierzęta (Animalia) 325 Rys. 3.3o4. Połączenie kościczaszki ssaka za pomocą szwów (na przykładzie czaszki królika|

Sprawnośó fizyczna i wysoki poziom psychiczny ssaków uwarunkowane są najwyższym w skali światazwierzęcego stopniem rozwoju uktadu nerWowego. Szczegó| n ie złozonąbudową odznacza się mozg, Kresomózgowie tworzą dwie wie|kie półku|e przykrywające pozostałe części mózgu. PółkuIe zbudowane są z Warstwy wewnętrznej- substancji białej (utworzonej przez wtókna komórek nerwowych) i zewnętrznej szarej (utworzone j z ciał - substancji komórek nerwowych) . Su bstancj a szar a form uje si |nie rozwiniętą, u większości ssakow pofałdowaną, korę mózgową. Kora jest siedIiskiem ośrodków nerwowych związanych ze zmysłami (m.in. znajduje się tu ośrodek wzroku, stuchu i węchu) oraz ośrodków wyzszych czynności psychicznych, takich jak wo|a czy kojarzenie wrazeń. Stopień pofałdowania, zwiększającego powierzchnię kory mózgowej, decyduje o okreś|onym zasobie zdoIności psychicznych orga-

nizmu. Pozostałe częścimózgowia są równiez doskonale rozwinięte, szczego|nie mózdzek, takze złoŻony z dwóch połku|' od mózgowia odchodzi 12 par nerwów obwodowych. Rdzeń kręgowy tworzą równiez dwie warstwy, a|e połozone wzg|ędem siebie odwrotnie niz w mozgowiu substancja biała |eży na zewnątrz, zaśszara-

-

WeWnątrz.

Narządy zmysłów rozwinięte są w róznym stopniu u poszczegó|nych ssaków' Zwyk|e najsprawniejsze są narządy węchu i słuchu, tymi bowiem zmysła-

Rys. 3.305. Budowa zęba ssaka

ną (miednicę). W miejscach zrośnięciawymienionych trzech kościIezą panewkistawów biodrowych. Szkie. let kończyny miednicznej (ty|nej) tworzą: kośó udo-

wa, kościpodudzia 1pisźczólowa i strzałkowa) oraz kościstopy (stępu, śródstopia i pa|ców). W stawie ko|anowym (między udem a podudziem) występuje dodatkowa kostka - rzeoka. U m ięśnien ie szki e| etowe ssaków, w związku z ich s p

rawnoŚci ą tizy czną, est j

d

osko na|e rozwi

n

ięte.

M

i

zębina

I(orona

miazga dziąsło

ę-

śnieutozone są W kiIka warstw itworząokreś|one grupy funkcjona|ne. Regułą jest występowanie zespołów mięśniantagonistycznych o działaniu przeciwstawnym (np. zginaczy i prostowników kończyn). Charakterystyczne cechy umięśnieniassaków to m.in. si|ny rozwoj mięśnipodskórnych powodujących ruchy skóry (stroszenie sierści,mimikę twarzy itp.) oraz występowanie przepony m ięśniapoprzecznie prązkowanego, oddzie|ającego jamę brzuszną od jamy piersiowej. Przepona, poprzez rytmiczne skurcze, wspoma-

-

-

ga ruchy oddechowe klatki piersiowej. Dobrze rozwinięte są mięśniezuchwy w związku z potrzebą

odgryzania i rozdrabniania pokarmu.

kośó wyrostka zębodołowego

więzadta zęba

kanał korzeniowy

326 Hóżnorodnośćorganizmów

-

przeg|ąd systematyczny

mi kieruje się w głównej mierze większośćssaków. Na

ogół występują chrzęstne matżowiny uszne (ucho zewnętrzne), skupiające dochodzące do ucha środkowego dźwiękii pozwa|ające okreś|ićkierunek, zktorego dobiegają. Wywoływane fa|ami głosowymi drgania błony bębenkowej (zamykającej ucho środkowe) Są przenoszone do ucha wewnętrznego za pośrednictwem trzech kostek słuchowych: młoteczka, kowadełka i strzemiączka. Charakterystycznym eIementem układu pokar.

mowego ssaków są zęby osadzone w zębodołach kości szczę k. Zęby zbudowane są z zębi ny (su bstancji podobnej do kości,dawniejzwanejdentyną), która otacza|ezącąw środku zęba miazgę. Miazga jest

n k i łącznej, zawier ającej n aczy n a k rw onośne i nerwy. Powierzchnia zęba pow|eczona jest szk|iwem (rys. 3.305). Uzębienie ssaków jest na ogół grupy zębów o róznej buzroznicowane - występują siekacze, kły, zęby przedtrzonodowie i funkcjach: we i trzonowe. Kły słuzą do zabijania i przytrzymywania zdobyczy, siekacze do odcinania kęsów pokarmu, a zęby przedtrzonowe i trzonowe do jego roz-

rod zaj e m t ka

i

Rys. 3.3o6. Różne typy uzębienia ssaków; A D

_ gryzonia, E konia, F _ słonia -

i

cierania. W za|ezności od rodzaju pobieranego pokarmu, poszczegolne partie zębów są w odpowiedni sposób wykształcone i mniej |ub bardziej zroŻnicoWane' Ty|ko nieliczne ssaki, jak na przykład de|finy, mają zęby niezroŻnicowane (rys. 3'306). Przewód pokarmowy rozpoczYna się jamą ustną, w ktorej pokarm poddawany jest procesom przygotowującym go do trawienia. oprócz zębow uczestniczy w nich ś|ina,wydzie|ana przez gruczoły ślinowe. Zwi|Ża ona pokarm, utatwiając jego połykanie' zawiera takze enzymy rozkładające skrobię na cukry proste. Na dnie jamy ustne j|ezy język - narząd o wie|orakich funkcjach; m.in. znajdują się na nim zmysłowe komórki smakowe. Z jamy ustnej przez krotką gardzie| pokarm dostaje się do przełyku, a następnie do zołądka. Budowa Żołądka ssaków związana j est z rodzaj em pobi eran ego pozywien ia' U zwierząI mięsozernych zotądek jest stosunkowo mały i jednoczęściowy.Zołądek ssakow roś|inozer. nych, zwłaszcza przezuwających, jest bardzo duzy i.złozony z kiIku częścio roznej budowie i funkcji. Zołądek przezuwaczy składa się z czterech części

- delfina

(niezróżnicowane}, B

siekacze

- psa'

C

- kota'

Zwierzęta (Animalia| 327 zwacza, Czepca, ksiąg i trawieńca (rys. 3.307). W -zwaczu, czepcu i księgach następuje rozkładanie

błonnika przez Występującą tam bogatą florę bakteryjną i symbiotyczne pierwotniaki. Właściwefunk-

|a. Przepływ powietrza przez układ oddechowy wywołany jest rytmicznymi ruchami mięśni międzyzebrowych klatki piersiowej i przepony, ktore na przemian zmniejszają i zwiększają ciśnieniew jamie płucnej. Dąznośc do wyrównania ciśnienia wewnętrznego i zewnętrznego powoduje następujące po sobie wdechy i wydechy. Krtan jest narządem głosu. Jej ściankiwzmocnione są chrząstkami, a górny otwór osłonięty nagłośnią,czy|i fatdem ś|uzówki zamykającym kńań w momencie połykania pokarmu. Dwa inne fałdy błony ś|uzowej, wyście|ającejjamę krtani, tworzą struny głosowe. od ich napięcia za|ezy wysokośó głosu wydawanego przez zwierzę. Tcha-

cje trawienne (wydzie|anie sokow zołądkowych) spełnia trawieniec' Po przejściU przez żzołądekczęŚciowo strawiony pokarm dostaje się do bardzo długiego jelita cienkiego, ktorego pierwszym odcinkiem jest dwunastnica. Tu pokarm ulega ostatecznemu strawieniu pod działaniem soków jelitowych wydzie|anych przez gruczoły je|itowe oraz soku trzustkowego (do dwunastnicy otwierają się przewody wyprowadzające wątroby i trzustki)' Wchłanianie strawionego pokarmu odbywa się w da|szych odcinkach wica jest prostym przewodem, wzmocnionym je|ita cienkiego je|icie czzzym i krętym. Powierzchpierścieniami. Rozdwaja się ona na - cienkiego zwiększają kosmki je|i- chrzęstnymi nię chłonną je|ita oskrze|a, rozdzie|ające się na coraz drobniejsze roztowe wyrostki gęSto rozmieszczone na gałęzienia. Najdrobniejsze z tych rozgałęzien - drobne powłoce je|ita' Je|ito cienkie przechowewnętrznej oskrze|iki zakonczone są pęcherzykami ptucnydzi w jelito grube, w ktÓrym formowany jest kał. odmi (rys. 3.309). Pęcherzyki op|ata sieć naczyń włocinkami je|ita grubego są kątnica, okrężnica i od- sowatych, za których pośrednictwem dokonuje się bytnica. PrzewÓd pokarmowy kończy się otworem wymiana gazowa (rys. 3.310). Dzięk| budowie pęodbytowym pod nasadą ogona. Na granicy je|ita cherzykowej czynna powierzchnia płuc jest ogromcienkiego i grubego występuje jelito ś|epe si|nie na. Na przykład u człowieka wynosi około 1OO m2, przy powierzchni ciała około 2 m2. rozwinięte u ssaków roś|inozernych, a zredukowajakzołąne u mięsozernych. Je|ito ś|epe, podobnie W układzie krwionośnym występują dwa obiegi krwi, dek przeżuwaczY, jest siedIiskiem symbiotycznych a serce, podobnie jak u ptaków, jest czterodziałowe. mikroorganizmÓw, umozIiwiających przyswajanie W obiegu płucnym (ma,lym) krew odbywa drogę od prabłonnika. Topografia narządow wewnętrznych ssa- wej komory przez$ucado lewego przedsionka. Natlenoka ukazana jest na rysunku 3.308. wana krew z |ewej komory przez aortę (głowną tętnicę), Narządamiwymiany gazowejsą płuca, do któ|iczne tętnice i naczynia włosowate rozprowadzana jest rych powietrze dostaje się przez nozdrza, jamę noobiegiem duzym po organizmie' Następnie powracasysSoWą, nozdrzaWeWnętrzne, krtań, tchawicę i oskrzetemem zył do prawego przedsionka serca' Rys.3.307. Budowa żołądkakrowy (strzał{ti ukazują drogę pokarmu|

przełyk

czeprec

księgi

trawieniec

328

Różnorodnośćorganizmów

-

przegląd systematyczny

Rys. 3.308. Budowa wewnętrzna samicy królika krtań

wyrostek robaczkowy ś|inianka

tchawica jeIito ś|epe

płuca

wątroba

przełyk

pęcherzyk żółciowy

przepona

jelito czcze żołądek trzustka nerki

dwunastnica jajnik jajowód acrca

pęcherz moczowy

jelito grube

pochwa

otwór moczowo-płciowy

odbyt

Układ wydaIniczy ma postaó pary nerek ostatecznych (zanerczy), połączonych moczowodami z pęche-

rzem moczowym. Zbierający się w pęchezu mocz wyda-

|any jest okresowo pzez cewkę moczową, zakonczoną otworem wyda|niczym (k|oaka występuje jedynie u stekowców). Nerki mają postać zwaĘch ciał faso|owatego ksfałtu. Sktadają się z kory i rdzenia. W koze występują |iczne ciałka nerkowe zawieĘące ktębuszki naczyniowe, będące gęstą siecią naczyń wtosowatych (rys 3.311). Układ rozrodczy ssaków rózni się dośó znacznie

od układów ptciowych innych kręgowców. Narządy

płciowe męskie składają się z pary jąde1 nasieniowodów wyprowadzĄących plemniki i prącia, czy|i organu kopu|acyjnego. Końcowym odcinkiem przewodów wyprowadzających jest cewka moczowa, przebiegająca w prąciu ikończąca się na jego szczycie. Narzą. dy płciowe zeńskie składają się z pary jajników, jajowodów, macicy i pochwy. Macica jest tym odcinkiem dróg rodnych, w którym zagniezdza się zapłodnione jajo i rozwija zarodek. Zapłodnienie u ssaków jest wepochwa jest żeńskim organem kopu|awnętrzne cyjnym.

-

Zwierzę|a(Animalia) 329 gałęzie oskrzeIa

Bys.3.3o9. Budowa płuc ssaków (wycinek)

naczynia krwionośne

pęcherzyk płucny

Rys. 3.3|o. Budowa pęcherzyków płucnych: splot naczyń krwionośnych wokół pęcherzyka i pęcherzyk w przekroju woreczek pęcherzykowy

śclana pęcherzyka

pęcherzyki płucne

naczynie tętnicze doprowadzająca

kłębuszek naczyniowy

Rys. 3.31t. Schemat budowy ciałka nerkowego w nefce ssaka

tetniczka odprowadzająca

330

Różnorodnośćorganizmów

-

przeg!ąd systematyczny

3.8.11 .2.6.2.

Rozwój zarodkowyl Połączenie komórki jajowej z p|emnikiem następuje

zwyk|e w jajowodzie, gdzie zapłodnione jajo bruzdku-

je, po czym zarodek w stadium blastuli (blastocysty) zagniezdzasię w ścianiemacicy. Tam zarodek wytwarza błony płodowe: kosmówkę, owodnię i omocznię (zob. rozdz' 4.7.2.1.5.3). W związku z przebiegiem całego rozwoju zarodkowego Wewnątrz organizmu rodzicie|skiego funkcje błon płodowych ssaków są nieco odmienne niz u ptaków i gadów.

Rozrastająca się, obficie unaczyniona omocznia

wrasta między owodnię i kosmowkę, po czym zespa|a się od spodu z kosmówką, która w ten sposób staje się równ iez u naczyn ion a' Zew nętrzna ścian ka kosmówki ma |iczne wyrostki, tzw. kosmki, za pomocą których zarodek wszczepia się w ścianęmacicy (rys' 3.312).

Łożysko powstaje częściowoz pozazarodko-

wych tkanek płodu, częściowozaśzmacicy organi-

zmu macierzystego. Płodową częścłozyska tworzy kosmówka zrośniętaz omocznią, częścmatczyną bogato unaczyniona błona śluzowa macicy. Za-rodek połączony jest z łozyskiem sznurem pępowinowym (pępowin{, w którym przebiegają pępowinowe naczynia krwionośne (zy|ne itętnicze), rozgałęziające się na powierzchni omoczni' Za pośrednictwem łozyska z krwi matki przenikają do krwi płodu substancje odŻywcze, odbywa się wymiana gazowa, azarodek oddaje wydalane produkty przemiany materii. Wsze|ka wymiana odbywa się osmotycznie następuje bezpośrednie mieszanie się - nie krwi matki i płodu. W czasie porodu łozysko, powiązane pępowiną z płodem, usuwane jest z drog rodnych samicy. Wytwarzanie łozyska Wa- narządu runkującego rozwój zarodka wewnątrz organizmu macierzystego i zapewniającego mu pełne bezpiejest jedną z podstawowych cech wyczeństwo noszących- ssaki na najwyŻszy poziom rozwoju w całym kró|estwie zwierząL Poniewaz ozw oj zarodkowy ssaków łozyskowych przebiega całkowicie w drogach rodnych odzywiającego zarodek organizmu macierzystego, komorki jajowe są prawie zupełnie pozbawione materiałow odzywczych (zołtka) i w związku z tym bardzo małe przeciwieństwie do wie|kich, bogatych w zołtko, - wptasich jaj (zob. tez rozdz. 4.7.2.1.5.2). U większości ssaków nowo narodzone młode są nieporadne i często ś|epe.Wymagają one mniej |ub bardziej długotrwałej opieki rodzicÓw, zwyk|e matki. W początkowym okresie Życia wszystkie muszą byó karmione mlekiem samicv. r

ką róznorodnośó form morfoIogicznych. Róznicowanie budowy towarzyszyło specja|izacji i przystosowaniu do okreś|onego trybu zycia. Z ko|ei specja|izacja umoz|iwiata opanowywanie rozmaitych środowisk. od. zwiercied|eniem głównych kierunków tzw. radiacji przystosowawczej jest podział Systematyczny ssakow łozyskowych na rzędy. Najwazniejsze rzędy są ponizej krótko scharakteryzowane. *. owadożerne (/nsecflvora)' Najpierwotniejsza grupa ssaków tozyskowych, Zwierzęta na ogół mate, o słabo zróznicowanych zębach i wydłuzonym pyzywiąsię bezkręgowcam i (zwłaszsku ; d rapie zne cza owadami), -rzadziej drobnymi kręgowcami |ub jajami ptakow. Z występujących w Po|sce na|ezy do nich prowadzący podziemne zycie kret (Talpa europaea), dwa gatunki 1eŻy (rodzaj Erinaceus), ktorych włosy ościste na grzbiecie są przeksztatcone w ko|ce, oraz osiem gatunków z rodziny ryjówkowatych (Soricidae) ssaków podobnych do - najmniejszych myszy. Ryjowki cechuje niezwykle szybka przemiana materii, co sprawia, ż.e są one zwierzętami niezmiernie Żarłocznymi, a tym samym bardzo pozYtecznymi. Niszczą ogromne ilościszkodIiwych owadów.

:l(

Nietoperze (Chiroptera). Jedyna grupa ssaków zdo|nych do aktywnego Iotu' Powierzchnię nośnąstanowi e|astyczna błona |otna, rozpostarta pomiędzy bokami tutowia a kończynami piersiowymi (przedni-

mi), miednicznymi (ty|nymi) i ogonem' Kościkończyn przednich są si|nie wydłuzone, zwłaszcza kości pa|-

ców (dłuzsze od tułowia). Występują formy owocozerne (tropika|ne) i owadozerne, spośród których w Po|sce zyje 20 gatunków. Najpospo|itszymi krajowymi nietoperzami są gacek wielkouch (Plecotus aurltus) i borowiec wielki (Nyctalus noctula). Nietoperze są zwierzętami aktywnymi nocą, odznaczają się niezwykle szybkim i sprawnym lotem. Charakterystyczną cechą nietoperzy jest zdo|ność do echo|okacji orientacji przestrzennej' po|egającej na wy- sygnałow ultradŹwiękowych i odbieraniu fal syłaniu odbitych od przedmiotow lub potencjalnych ofiar (nocnych owadow). yr Gryzonie (Rodentia), NajIiczniejszy rząd ssakow (ok. 3 tys. gatunków). Charakterystyczną ich cechą jest rodzaj uzębienia; W szczęce górnej i do|nej występują po dwa duze, łukowato wygięte siekacze, rosnące i ścierającesię przez całe zycie. Gryzonie Żywią się pokarmem roś|innym,zwierzę. cym |ub mieszanym . ZroŻnicowanie form w obrębie rzędu jest duze, na|ezą do niego zwierzęta zasiedIające rozmaite środowiska|ądowe i |ądowo-wodne' W faunie Polski reprezentowane są następujące rodziny: wiewiórkowate (Sciuridae), bobrowate (Casto r i d ae), po p e cowate (G i r i d ae), s m u zkowate (Zapodidae), myszowate (Muridae), nornikowate (Microtidae) i chomikowate (Cricetidae). Do krajowych wiewiórkowatych na|ezy jeden gatunek wiewiórki (Sciurus vulgaris), dwa gatunki susłów (rodza1 Citellus) i występujący w Tatrach świstak(Marmota i

3.8.1 1.2.6.3.

Przegląd głównych rzędów ssaków

Wielokierunkowa ewo|ucja w obrębie gromady ssaków, przede wszystkim łozyskowców, wytworzyła wie|-

I i

I

Zwierzęta (Animalia| 331

Bys.3.3t2. Zarodek ssaka (kró!ika)

pozazarodkowa jama ciała

łożysko omocznra

jama omoczni

owodnia pozazarodkowa jama ciata jama owodni

zarodek

marmota)' Bobrowate to nasz rodzimy bÓbr europejski (Casfor fiber), Występujący na nieIicznych Stanowiskach na Pojezierzu Mazurskim, i introdukowany, a obecnie samoistnie zwiększający swoją |iczebnośó i zasięg, bóbr kanadyjski (C. canadensis). Po-

pielicowate (inaczej pilchowate) to gryzonie

nadrzewne, reprezentowane przez cztery gatunki, m.in. orzesznicę (Muscardinus avellanarius) i zołędnicę (Eliomys quercinus). Przedstawicie|em smużkowatych jest smuzka (Siclsfa betulina). Myszowate są najIiczniejszą rodziną gryzoni - w Polsce występuje osiem gatunków: sześćgatunków myszy (rodzaje Mus i Apodemus) i dwa gatunki szczurów (rodzaj Raftus). Do nornikowatych (inaczej polnikowatych) na|ezy siedem gatunków, w tym nornica r uda (C eth ri o n o mys g I are o u s), n o rn k zwy czainy (Microtus arvalis) oraz, występujące ty|ko w Tatrach, nornik śniezny(M. nivalis) i darniówka tatrzańska (Pitymys tatricus). Chomikowate reprezentuje w Polsce chomik europejski (Cricetus cricetus). Wiele gryzoni, zwłaszcza mYszowate i po|nikowate, jest powaznymi szkodnikami polnymi i magazynowymi, a takie stanowi zagr oŻenie san itarno-epid em io| ogiczne (szczury). Największym gryzoniem Jest Występująca w Ameryce Pd. kapibara (Hydrochoerus hydrochaeris), osiągająca długość1,25 m i masę ciała 50 kg. I

I

pęcherzyk żółtkowy

sznur pępow|nowy

kosmówka

i

,t

Zającokształtne (Lago morpha), Sredniej wielkościzwierzęta o długich uszach, poruszające się skokami. Do niedawna łączone były we wspÓ|ny rząd z gryzoniami. Roznią się od nich m.in. występowa. niem dodatkowej pary siekaczY w szczęce górnej. W Po|sce dziko Żyjątrzy gatunki z rodziny zającowatych (Leporidae): zając szarak (Lepus europaeus), zając bie|ak (L. timidus) i kro|ik (oryctolagus cunicu/us).

łk

Drapieżne (Carnivora). Zwierzęta na ogoł mięsozerne, po|ujące zwyk|e na inne kręgowce' |ub pad|inożerne. Do zabijania ofiary słuzą im si|nie rozwinięte kły, a do kruszenia kościoraz przecinania mięśnii ścięgien tzw. tamacze, czy|i odpowiednio uksztaŁ towan e zęby pr zedtrzo n owe i trzo n owe - zwłaszcza ostatni przedtrzonowiec w szczęce górnej i pierwszy trzonowiec w do|nej. Spośrodki|ku na|ezących tu rodzin w faunie krajowej występują przedstawicie|e psowatyc h (C an i d ae), n edŹwi ed zi owatych (U rs i d ae), łasicowatych (Mustelidae) i kotowatych (Felicidae). Psowate są drapieznikamiśrednich rozmiarow' o niewciąga|nych pazurach. W Polsce w stanie dzikimŻyją trzy gatunki: wilk (Canis lupus),lis (Vulpes vulpes) i jenot (Nyctereutes procynoides). Ten ostatni jest gatu n ki e m wsc h od n oazj atyck m, ktory r ozszer zając swój areał w |atach 50. dotarł do Po|ski. Zwierzępochodzący od wilka (a moze ciem domowym jest i

i

i

-

332

Różnorodność organizmów

-

przegląd systematyczny

(Cants familiaris). NiedŹwiedziowai szaka|a) tony. Charakterystycznym narządem jest trąba po- piesniedŹwiedŹ te reprezentuje brunatny (Ursus arcfos) wstała w wyniku zrośnięcia się wydłuzonego nosa największy zzyjących drapieznik lądowy. Jego poŁ gorną. Na kończynach mają niewie|kie ko-nocnoamerykański m pod gatu n kiem jest niedźwiedŹ zwargą pyta. Skora jest bardzo gruba, prawie bezwłosa. Poszary,zwany grizz|y (U. arctos horribilis)' Łasicowate tęzne, siInie wydłuzone gorne siekacze (nie kły!) to małe |ub średniessaki, zwyk|e o smukłym, wydłu- tworzą tzw. ciosy. Roś|inozerne. Współcześniezyją żonym tułowiu. W PoIsce występuje około dziesięciu dwa gatunki: słoń afrykański (Loxodonta africana) gatunków: łasica (Mustela nivalis), gronostaj (M. eri słoń indyjski (Elephas maximus)' :i< Parzystokopytne (Artiodactyla). Zwierzęta naminea), tchórze i stepowy (M. putorius i M. eversmanni),-zwyczajny norka europejska (M. lutreola) średnie bądŹ duŻe, zwyk|e dobrze biegają- ziemne, jeś|inie została jeszcze doszczętnie wytępiona, kuny ce. Kończyny opatrzone są kopytami, stanowiącydomowa i leśna(Martes foina i M. martes) wydra mi zakonczenie dwóch zachowanych pa|ców' Po' -(Lutra lutra), borsuk (Meles meles). Do kotowatych zostałe pa|ce są si|nie zredukowane. U wie|u gatunna| ezą r oŻnej wi e kości d rap ezn k i, odznaczające s ę kow na głowie występują rogi. Są to przewaznie cichym chodem i ostrymi, wciąganymi pazurami. zwierzęta roś|inozerne' Ze wzg|ędu na sposób rozW Po|sce dziko zyją dwa gatunki: ryś(Lynx lynx) i drabniania pokarmu wyroznia się dwa podrzędy: żbik (Felis sl/vestrls). Ten ostatni często krzyzuje się świn io kształtne (S u if o rmes), zwan e n ie przezuwaj ąze zdziczałymi kotami domowymi (Fells cafus) i, i przezuw acze (R u m i n anfia) . P rzed stawi cielem - cym pr zy puszcza| n ie wi ększośó uwazan y ch za zb k i oso bkrajowych świniokształtnychjest dzik (Sus scrola) ników europejskich to takie właśniemieszańce. Do i jego udomowiona forma (S' s' - świniadomowa typowych przedstawicieli kotowatych w regionach trodomestica). Ze zwierząt egzotycznych naIezą tu zypika|nych na|ezą: w Azji tygrys (Panthera tigris), jące ry Afryce hipopotamy (rodzina Hippopotamiw Azji i Afryce |ampart' nazYwanY tez panterą |ub dae). Swiniokształtne mają dobrze wykształcone kły leopardem (P. -pardus), oraz gepard (Acinonyx jubai prosto zbudowany zołądek' Połykają pokarm status), w Afryce lew (Panthera /eo), w Ameryce Pn. rannie rozdrobniony w jamie ustnej. Większośc pajaguar- (P onca) i pumą, zwana kuguarem i Pd. rzystokopytnych to formy przezuwające. Nie pogry(Felis concolor). Do rzędu drapieznych na|ezątez nie. ziony pokarm trafia do częściŻołądka zwanej zwaIiczne zwierzęta wszystkozerne, a nawet roś|inozer- czem, po czym powraca małymi porcjami do jamy ne, skupione w rodzinie szopowatych (Procyonidae). ustnej, gdzie jest rozcierany i połykany ponownie. Typowym roś|inozercą jest na przykład występująca Zołądek Iych zwierząt jest wie|oczęściowy,kły są w Chinach panda wieIka, zwana niedŹwiedziem bammałe |ub nie występują w ogo|e, natomiast zęby trzobusowym (Ailuropoda melanoleuca) zywi się pęnowe i przedtrzonowe Są masywne, z szerokimi pofałd owanym i powi erzch n iam i trącym i. P rzeżuw a. dami i kłączami bambusa. :i< Płetwonogie (Pinnipedia). Duze mięsozerne ssaki czami są m.in. 1) wie|błądowate (rodzina Camelimorskie, przystosowane do zyciaw wodzie' Mają wydae) z dwoma gatunkami wie|błądów: azjatyckim dłuzone ciało o małej, okrągłej głowie orazkonczyny wieIbłądem dwugarbnym (Camelus bactrianus) przednie ity|ne przekształcone W płetwy. Występują i udomowionym (w stanie dzikim juz nie występuje) w oko|icach podbiegunowych. Na|ezą tu foki (Phociwie|błądem jednogarbnym, czy|i dromaderem (c. podae), morsy (Odobenidae) i uchatki (Otariidae). Foki dromedarius), oraz udomowionymi - rownież wpływają czasem do Bałtyku. łudniowoamerykańskimi |amą (Lama glama) i-a|pał< WaIenie (Cetacea). Wodne (w ogromnej więk- ką (L. pacos); 2) zyrafowate (Giraffidae) z dwoma szościmorskie) ssaki, w ogó|e nie kontaktujące się af rykański m i gatu n kam i: zy r af ą (G i raff a c am e o p arz |ądem. Mają torpedowate, pozbawione włosów ciało dalis) i okapi (Okapia johnstoni);3) pustorogie (Boi kończyny przednie przekształcone W płetwy (końvoidea), reprezentowane m.in. przez głównie afryczynY ty|ne zanikły). Na|ezą tu największe zwierzęta, kańskie anty|opy (potoczna nazwa wie|u gatunków jakie kiedyko|wiek zyły na Ziemi błękitny z roznych rodzajów), a takze 4) je|eniowate (Cervi. - mptetwa| (Balaenoptera musculus) osiąga 30 długościi 135 dae). W Po|sce występują gatunki z rodzin pustoroton masy ciała. Dzie|ą się na dwa podrzędy: zębow- gich i jeleniowatych. Przedstawicielem pustorogich jest żyjąca w Tatrach kozica (Rupicapra rupicapra) ce (odontocefĄ drapiezne, ifiszbinowce (Myplanktonozerne. Duze walenie okreformy-formy sficeti) i zubr (Bison bonasus) ; na|ezy tu tez bydło domowe (Bos faurus), pochodzące od wymarłego tura (B. priś|asię zwyczajowąnazwąwie|orybów w tym znaczeniu na|ezą do nich wszystkie fiszbinowce i jeden migenius), oraz udomowione kozy (Capra hircus) (Physeter catodon). W Bałtyku i owce (ovis aries). Krajowe je|eniowate to je|eń (Ce. zębowiec - kasza|ot (Phocaena phocaena) zyje morświn elaphus), daniel (Dama dama), sarna (Capre- zębowiec ze rvus s po k rewn o n ej z d e lf n a mi (D e I p h i n i d ae) r odziny m orolus capreolus) i łoś(A/ces a/ces)' :i< Nleparzystokopytne (Perrisodactyla). Duze świnów (Phocaenidae). Niezmiernie rzadko trafiają tu zabłąkane wie|oryby' ssaki roś|inozerne, u których główna ośkończyny :il Trąbowce (Proboscidea). To największe zyją- przebiega przez najsi|niej wykształcony trzeci pace ssaki |ądowe, o masie ciała dochodzącej do 7,5 Iec, zakończony kopytem. Pozostałe pa|ce są mniej I

i

i

i

i

l

i

i

Zwierzęta (Animalia) 333 |ub bardziej zredukowane. Na|ezą tu południowoe i azj atyck e tapi row ate (r odzina Tap i ridae), afrykańskie i azjatyckie nosorozcowate (rodzina R h i n oc e roti d ae) o raz kon owate (rodzi na Eguidae). Koniowate zawierająjeden ty|ko rodzaj- koń (Equus), reprezentowany m.in. przez trzy gatunki afrykańskich zebr, żyjącego jeszcze dziko w Afryce osła (E' asinus), ginącego na swobodzie (Mongolia, Chiny) konia Przewalskiego (E. przewalskii) i konia domowego (E. caballus). Ten ostatni pochodzi od tarpana (E. gmelini) - ostatecznie wytępionego w X|X w. Dziśzyjące półdziko w Po|sce tzw' tarpany, to odrestytuowana w hodowli forma tego gatunku, zb|iiona do pierwotnej. lch oŚrodek zarodowy znajduje się W rezerwacie w Popie|nie nad jeziorem Sniardwy. Nielicznie spotykane Jeszcze na preriach amerykańskich mustangi są wtórnie zdziczałymi końmi domowymi. :i< Nacze|ne (Primates). Rząd najwyzej uorganizowanych ssakow, odznacza1ących się siInie rozwiniętym mozgiem, skroconymi szczękami, sptaszCzoną częściątwarzową czaszki, połozeniem oczu naprzodzie głowy, obecnościąpaznokci, pierwszym pa|cem przeciwstawnym wobec pozostałych pa|ców i zredukowaną |iczbą sutek (najczęściej występuje jedna para). Rząd |iczy około 200 gatunkow i dzie|i się na dwa podrzędy: matpiatki (Prosimiae) i małpy (Simiae). Małpiatki to niewielkie zwierzęta nadrzewne, zywiące się owocami, bezkręgowcami i drobnymi kręgowcami' Mają duze oczy, długi, czepny ogon i 1-3 pary sutek. Niektóre pa|ce są opatrzone pazurami, inne paznokciami. Zyjąw południowej Azji, Afryce i na Madagaskarze. Na|ezą tu m.in. |emury (rodzina Lemuridae). Małpy mają chwytne kończyny, paznokcie na wszystkich palcach i jedną parę sutek w położeniu piersiowym. Wyróznia się dwie nadrodziny: małpy szerokonose (Platyrrhina) i maŁ py wąskonose (Cata.rrhina). Szerokonose występują w Ameryce Pd. i Srodk. Mają szeroką przegrodę nosową i nozdrza rozsunięte na boki; ogon jest długi, chwytny' Wąskonose ż|Yjąw Afryce i Azji. |ch przegroda nosowa jest wąska, a nozdrza zwrocone do przodu. ogon niechwytny a|bo brak. Wyroznia się tu cztery rodziny: koczkodanowate (Cercopithecidae), gibbonowate (Hylobatidae), człekokształtne (Pongidae) i człowiekowate (Hominidae)' Człekokształtne to duze małpy nadrzewne |ub naziemne; potrafią chodzic na ty|nych kończyn.ach, podpierając się przednimi. Nie mają ogona' Zyjąw grupach rodzinnych; mają dobrze rozwinięte wyzsze czynnoŚci psychiczne. Nalezą tu cztery gatunki: orangutan (Pongo pygmaeus), goryl (Gorilla gorilla) i dwa gatunki szympansów (Pan troglodytes i P paniscus) ' orangutany występują na Sumatrze i Borneo, pozostałe gatunki w Afryce. Człowiekowate współczeŚnie reprezentuje jeden gatunek - człowiek rozumny (Homo sapiens). od małp człekokształtnych róznigo m.in. znacznie bardziejrozwinięty mózg, spionizowana postawa. si|na redukcia owłosienia. am erykań ski

i

i

3.8.11 ,2.6.4,

Znaczenie ssaków Przyjmując za kryterium zakres oddziaływań na otoczenie (a ty|ko pod tym wzg|ędem mozemy obiektywnie oceniaÓ naszą pozycję na Ziemi), najwazniejszym gatunkiem gromady ssaków (i w ogo|e istot zywych) jest człowiek. Przekształcenia, jakich dokonał w przYrodzie, nie mozna porównywac z oddziaływaniem innych organizmów' Ssaki, jako organizmy powszechnie występujące we wsze|kich środowiskach i wykazu1ącezarazem rozIiczne specja|izacje pokarmowe, Są Waznym eIementem wszystkich biocenoz. Ssaki mają ogromne znaczenie d|a człowieka. odgrywają istotną ro|ę w rozprzestrzenianiu się chorób zakaźnych. Liczne ssaki, zwłaszcza gryzonie' są nosicielami takich groznych chorob, jak dzuma, tu|aremia, śpiączka. Choroby te mogą być przenoszone na Iudzi bezpośrednio,W Wyniku ukąszeniaprzez chore zwierzęta, Iub za pośrednictwem pasozytów, np. pchet, wszy, much, komarow |ub k|eszczy. Gryzonie wyrządzĄą ogromne szkody w uprawach zbóz. Masowe pojawy myszy i norników powodują straty sięgające czasem 80-90% zbiorów. Za szkodniki uważane są takze pewne zwierzęta drapiezne, zwłaszcza wi|ki, |isy itchÓrze, ze wzg|ędu na szkody wy r ządzane wśród zwierząt łownych i d ro b nego inwentarza gospodarskiego. W tym jednak przypadku ocena nie moze byc jednozna:zna: zwierzęta te tępią jednocześnie ogromną |iczbę gryzoni, a ich większymi ofiarami są zwierzęta chore i niepełnosprawne. D|atego tez wi|ki niedawna tępione wszelki- doobjęte mi sposobami zostały ochroną gatunkową na większości obszaru Po|ski. Wiele gatunków owadozernych oraz nietoperzy uwazasię za zwierzęta niezwyk|e pozyteczne ze wzg|ędu na tępienie wie|u szkod|iwych owadów. Duze znaczenie gospodarcze i społeczne mają zwierzęta łowne, u dom owione i aboratoryj ne. Łowi ectwo, stanowiące swego czasu podstawę wyżywienia, jest nada| w aŻną dziedziną g os pod arki. W Po| sce n aj większe znaczenie łowieckie mają dziki, Sarny, je|enie i za1ące. Hodow|ane zwierzęta gospodarskie są podstawą wyzywienia Iudności dostarczają mięsa (trzoda ch|ewna' bydło) i m|eka (bydło). ogromne znaczenie ma też owczarstwo (wełna) i hodow|a koni (siła pociągowa). Rozwijana jest rowniez hodow|a zwierząt futerkowych (|isow, królików iwie|u innych). Niezmiernie wazna jest hodow|a zwierząt |aboratoryjnych (specja|nych odmian myszy i szczurów, chomików, kro|ikow itp.), warunkującarozwoj medycyny ipostęp ogó|nej wiedzy przyrodniczej. Nie mozna tez zapomniec o praktycznie ro|i zwierząt domowych - uzytecznychpsach, |ub hodowanych d|a przyjemności kotach i wielu innych. >i( Ssaki chronione w Polsce. W Polsce występuje około 10O gatunków ssaków. Wiele gatunkow pozytecznych oraz tych, których byt jest zagrozony, pod|ega ustawowej ochronie gatunkowej. Pod ochroną są I

334

Różnorodność organizmów

_

przeg!ąd systematyczny

oza zam k n ętym i o g ro d ami, szkołkami i |otniskami), wszystkie nietoperze, z gryzoni wiewiórka, świstak, wszystkie popie|icowate, susły, bóbr europejski, smużka, chomik europejski, darniówka tatrzańska i nornik śniezny,z zĄącoksńakniedŹwiedŹ brunych zając bie|ak,zdrapieznych natny, wi|k, zbik, ryś,gronostaj, tchorz stepowy, łasica, konorka europejska i wydra, z parzystokopytnych zica i zubr, a takŻe wszystkie płetwonogie i wszystkie wa|enie, jakie sporadycznie trafiają do Bałtyku. wszystki e owad oże rn e

(kr

et

p

i

-

-

-

-

3.8.1 1.3.

Ewolucja układów narządów strunowców Na zakończenie przeglądu systematycznego Ępu stru. nowców przedstawione zostaną w skrócie główne ten-

dencje ewolucji układów podstawowych narządów, warunkujące ogó|ny rozwó1fi|ogenetyczny tych zwierząt.

*

Układ szkieletowy. Szkie|et stanowi podporę ciata (rys. 3.313). Jest miejscem przyczepu mięśni, z którymitworzy układ ruchowy. Tworzy takze ochronę d|a wie|u narządów wewnętrznych. Układ szkie|etowy sktada się z częściosiowej

iWznacza mu okreś|ony ksfa.lt

i szkie|etu kończyn. Pierwotną postacią szkie|etu osiowego jest struna grzbietowa (bezczaszkowce, krągłouste). W trakcie fi|ogenezy jest ona zastępowana chrzęst-

nym (ryby chrzęstnoszkie|etowe), a następnie kostnym kręgosłupem.

Jednocześnie, jako element szkie|etu osiowego, wyodrębnia się i wzmacnia czaszka. Pierwotnie jest ona sztywno połączona z kręgosłupem (ryby)' po czym Wytwarza się między nimi ruchomy staw. Powiększa się objętośó mózgowej częściczaszki. Powstają zebra chroniące narządy wewnętrzne - początkowo wolne (ryby)' następnie tworzące wrazz mostkiem zamkniętą k|atkę piersiową' U kręgowców |ądowych, w związku ze złozonościączynności ruchowych, pojawia się podział kręgosłupa na odcinki o roznej budowie iroli. Pierwotnym typem kończyny są parzyste płetwy ryb. W toku ewo|ucji poszczegó|ne e|ementy ich szkie|etu, jak tez e|ementy obręczy piersiowej i miednicznej, za ktorych pośrednictwem kończyny połączone są ze szkieIetem osiowym, uIegają da|eko idącym modyfikacjom, prowadzącym do uformowania kończyny krocznej. Szkie|et kończyn wszystkich kręgowców chociaz roznie wykształcony - zbudo- według 3.314 wspó|nego p|anu (rys. wany jest i3.315). Wszelkie przemiany w rozwoju szkieletu strunowców prowadziły do stopniowego skostnienia całego

Bys.3.313.Ewo|ucjaszkieletukręgowcównaprzykładzie:A-ryby'B-płaza,G-gada'D-ssaka

Zwierzęta (Animalia) 335 Rys. 3.3l4. Homo|ogia szkieletu kończyn ryb trzonopłetwych (A| i kręgowców |ądowych (B)

układu, zastąpienia Struny grzbietowej kręgosłupem róznicującym się następnie na odcinki, powstania i rozwoju czaszki oraz zeber i utworzenia klatki piersiowej. Jednocześnie ze zmianami w ska|i fiIogenetycznej obserwuje się stosunkowo drobne modyfikacje poszczegó|nych pańii układu, skore|owane Ze sposobem by. towania zwierzęcia i rodzajem środowiska jego zycia. Układ nerwowy. Fi|ogenetyczne doskona|enie się układu nerwowego strunowców po|ega przede wszystkim na rozwoju partii ośrodkowych zwłaszcza mózgowia. Zawiązkiem mózgowia jest pęcherzykowate r ozszerzenie p rzed n ej częścicewki n erwowej, wystę. pujące u strunowców pierwotnych bezczaszkowców. W toku ewo|ucji mózgowie rozrasta się i róznicuje. Zarodki wszystkich kręgowców We Wczesnych stadiach rozwojowych mają mózgowie złozone ztrzech Iiniowo ułozonych pęcherzykow o mniej więcej jednakowej wie|kości: przodomÓzgowia, śródmózgowia i tyłomózgowia. W toku rozwoju zarodkoweg o kazdy ze skrajnych pęcherzyków dzie|i się na dwa: z przodomózgowia powstaje kreso- i międzymózgowie, azty-

ł.

-

i

-

a m ózdzek i dzeń pr ze dłuzony. Wszyst k e współcześnie zyjące dorosłe kręgowce mają mózgowie złozone z pięciu odcinków: kresomózgowia, międzymozgowia, śródmozgowia, mozdzku i rdzenia przedtuzonego. U tzw. nizszych kręgowców (krągłouste, ryby, płazy) częścite połozone są |iniowo. U form ło m oz g ow

r

i

i

Rys. 3.315. Schemat szkieletu obręczy i kończyn kręgowcówl A - obręcz i kościec kończyny piersiowej' B obręcz i kościec kończyny miednicznej obojczyk

k. biodrowa

łopatka

k. przedkrucza

k.

promieni k.

k.

łonowa

k. krucza

k. kulszowa

k.

ramienna

k. udowa

k.

łokciowa

nadgarstka

k.

piszczelowa

k.

strzałkowa

k. stępu

k. śródstopia k.

A

k. pa|ców

śródręcza

k. pa|ców

336

Różnorodność organ|zmów

-

przeg|ąd systematyczny

tzw. wyzszych ich ułozenie zmienia się za|eznie od stopnia rozwoju poszczegó|nych części.Przekształcenia mózgowia przebiegają wie|okierunkowo. Grubieją pierwotnie błoniaste ścianykomór mózgowych, zwiększa się objętośći powierzchnia poszczegoInych części,przy czym procesy te dokonują się nierownomiernie u roznych grup kręgowców. Kazda z części mozgowia spełnia okreś|onezadania, a zatem poziom jej rozwoju dostosowany jest do potrzeb wYznaczanych przez tryb zycia zwierzęcia. Największą różnorod nościąrozm iarów, kształtów i połozen ia odznacza się kresomozg owie. W toku ewoIucji wyłaniają się w tej częścimózgowia dwie półku|e (proces ten rozpoczyna się u płazow). Powstaje kora mózgowa (w formie zacząlkowej u gadow), osiągają. ca u ssaków swój szczytowy rozwój (znacznagrubośó i pofałdowanie). Całe kresomózgowie rozrasta się do tego stopnia,ze juz u ptaków, azwłaszcza u ssakÓw, przykrywada|sze częścimozgu, sięgając azdo mozdŻku.

Bardzo zmienny pod wzg|ędem kształtu i wie|kojest takze moŻdzek. Jako ośrodekkoordynujący ści ruchy, uzwierząt mało ruch|iwych (płazy) |ub wykonujących stosunkowo proste ruchy (węze) mozdzek jest niepozorny' SiInie rozwinięty jest natomiast u ryb, a u ptaków i ssaków przybiera formę połkuI o pofałdowanej powierzchni. Rozwojowi ośrodkowego (centralnego) układu nerwowego towarzyszy usprawn ienie narządów zmysłów. Procesy te dokonują się na zasadzie sprzęzenia zwrotnego: im |epiej rozwinięte mozgowie, tym sprawprzyspieszające z ko|ei niejsze narządy zmysłów rozwoj mozgowia. Procesy fi|ogenetycznej rozbudowy mózgowia kręgowców zi|ustrowano na rysunku 3'316. :| Układ pokarmowy. Zadaniem układu pokarmowego jest rozłozenie pobranego pozywienia na sktad. niki przyswaja|ne d|a organizmu, wchłonięcie ich i usunięcie resztek nie strawionych. Przewod pokarmowy stru nowców j est cewą prze bi e gają Cą przez o rgan izm rozpoczYna się otworem ustnym i konczy otworem -odbytowym. Przewód zroŻnicowany jest na Szereg okreś|one czynności. odcinków, spełniających ściśle Głównymi odcinkami układu pokarmowego kręgowcow są:jama ustna, gardzie|, przełyk, zołądek ije|ito. Je|ito zróznicowane jest na kiIka odcinkow przystosowanych budową do pełnienia okreś|onych funkcji. Narządami układu pokarmowego są takze gruczoty wydzie|ające soki trawienne

-

głównie wątroba i trzust-

ka (wątroba jest równiez magazynem zapasowych substancji odzywczych). Ukształtowanie oraz stopień rozwoju i specja|izacji poszczegó|nych odcinkow przewodu pokarmowego za|eży nie ty|ko od pozycji zĄ.

Rys.3.316. Ewolucja mózgowia kręgowców na przykładzie: A _ rybn B _ płaza' G - gada'

D-ptakarE-ssaka

śródmózgowie

międzymózgowie

rdzeń przedtużony

Zwierzęta (Animalia) 337 ne płuc. Skrajnymi przykładami są płuca hatterii, o buc u c h u f o g e n etyczzb|iŻonej do płuc płazów, i płuca krokodyli, rodzaju dowie od stopniu w bardzo duzym nym, lecz takze pobieranego pokarmu. Niemniej ogolny schemat bu- z bogato rozwiniętym układem oskrzelowym. Płuca ptaków i ssaków mĄąrozną budowę dowy i funkcjonowania układu pokarmowego jest po- wspÓ|ną ich cechą jest ogromna powierzchnia czynna. U ptakow dobny d|a wszystkich gromad kręgowcÓw (rys. 3.31 7). :i< Układ oddechowy. Narządy wymiany gazowej powstaje ona dzięki rurkowej budowie płuc, a u ssakow dzięki budowie pęcherzykowej. strunowcóW występują w postaci skrze|i (u form pierSprawnośó funkcjonowania układu odechowego wotnie wodnych) bądź płuc (u form |ądowych iMórnie wodnych). oba typy układu rozwojowo związane są ściś|ezwiązana jest ze stopniem rozwoju układu krwiopowstają na nośnego. z przewodem pokarmowym - skrze|a gardzie|i, płuca zaś )l. Układ krwionośny. U wszystkich kręgowcow przegrodach dzie|ących szcze|iny i prawie wszystkich strunowcÓw jest to układ zamknię. są uchyłkami gardzieli. Tendencje przewodnie w doskojego Narządem powodującym ruch krwi jest pu|sujące ty. na|eniu się układu oddechowego, wspó|ne d|a obu Jedynie u bezczaszkowców, u których występowierzchni wymiany serce. postaci, to: zwiększanie czynnej puje ono w formie zaczątkowej fiako tzw. zatoka zy| gazowej i zagęszczanie wokot niej sieci naczyń krwiona), prąd krwi powodowany jest pu|sowaniem odcinnośnych, warunkujących tę wymianę. ków naczyń. Naczynia krwionośnezrÓznicowane są Pierwotny układ skrze|owy tworzą unaczynione krew z Serca, orazzyły przeg rody skrze|owe (u bezczaszkowców). U krągło- na tętnice - Wyprowadzające krew do serca (nieza|eŻnie czy doprowadzające ustych występują workowate skrze|a Wewnętrzne. -w naczyniach tych płynie krew nat|enowana, czy odU ryb na łukach wzmacniających przegrody skrze|ot| enowana) . Ewo ucj a u kład u krwionoś n e go związana we osadzone są pierzaste b|aszki skrze|owe, bogato unaczynione, tworzące w sumie duzą powierzchnię od- jest przede wszystkim ze zmianami w budowie serca i rozdzieleniem krwi natlenowanej i odtlenowanej. dechową. Zmiany te prowadzą do coraz sprawniejszego funkWymiana gazowa u kręgowców |ądowych zachopowazną cjonowania całego krwiobiegu i jego współdziałania u form nizszych (płazow) dzi w płucach z uktadem oddechowym. ro |ę od g ryw a 1eszcze wym ian a przez skor ę' Rózn copo|ega U krągłoustych i ryb serce składa się z przedsionwanie budowy płuc w rozwoju kręgowców ikomory. Występuje jeden obieg knłi (serce-skrzepowierzchni ka oddeprzede wszystkim na zwiększaniu w którym serce pełni jedynie postać płazow wor|a-organizm-serce), (rys. mają Płuca 3.31B). chowej napędowego. U płazów,w związkuzwypofałdowanych ro|ę aparatu ścianach. gładkich |ub |ekko ków o powstały dwa przedsionkow, dwóch się tworzeniem modo|ogiczgadow zroŻnicowanie duze występuje U m

owan ej przez dane zwi erzę w tań

i

I

I

i

Rys. 3.3l7. Schemat budowy i funkcjonowania układu pokarmowego kręgowców

TRZUSTKA

JELITO CIENKIE JELITO GRUBE

POKARM

JAMA

USTNA

GARDZ!EL PRzEŁYK

(formowanie kału)

zoŁADEK

\-

DWUNASTNI

ODBYTNICA

wchłanianie wody

WĄTRoBA

wchłanianie aminokwasów, cukrów prostych, kwasów tfuszczowych i innych substancji

33B

Różnorodnośó organizmów

_

przegląd systematyczny

Bys.3.318.Ewo|ucjapłuckręgowcównaprzykładzielA-płaza,B-gada'C-ptaka'D-ssaka

ttrX ')

r

Bys. 3.319. Ewolucja krwiobiegu kręgowców na prrykładzie: A

-

ryby' B

-

gada' G

-

ptaka |ub ssaka

Zwierzęta (Animalia) 339 obiegi krwi: duzy, obwodowy (serce-organizm-serce), i mały' płucny (serce-płuca-serce). Ten schemat funkcjonowania krwiobiegu dotyczy juz wszystkich wyzej uorganizowanych kręgowców (rys. 3.319). Prawy przedsionek przyjmuje zbieraną z organizmu krew odt|enowaną, |ewy krew nat|enowaną z płuc. Prawa komora kieruje odt|enowaną krew do płuc, |ewa wysyła krew nat|enowaną w obieg po organizmie' oprocz funkcji motorycznej serce pełni zatem takze funkcję dystrybutora krwi. Pojedyncza komora W ser-

-

-

cu płazów powoduje częściowemieszanie się

krwi.

W komorze serca gadów występuje częściowa prze-

groda (u krokody|i przegroda ta jest już pełna), fozone z dwóch przed-

a u ptakow i ssakow serce jest

sionkow i dwoch w pełni rozdzie|onych komór. Krew natlenowana jest całkowicie oddzie|ona od odt|enowanej, co zapewnia najwyzszą sprawnośó procesów oddechowych. Konsekwencją tego jest znaczne podwyzszenie energetyki procesów fizjo|ogicznych, warunkujące m. in. stałociep|nośó' :i< Układ wydalniczy. Narządami wyda|niczymi bezczaszkowców są nefrydia, budową i funkcjonowaniem przypom inające metanef rydia pierścienic. Narządam i wyda|niczymi wszystkich kręgowców są natomiast nerki nie mające odpowiedników u zadnych - organy innych zwierząt. W fi|ogenezie kręgowców rozroznia się trzy stadia formowania się układu wyda|niczego: przednercza, pranercza i zanercza, czyli nerki ostateczne (rys' 3.320). Poszczegó|ne stadia nerek zawiązują się ko|ejno podczas rozwoju zarodkowego krę. gowcow. U róznych gromad kształtowanie się układu wyda|niczego zatrzymuje się na okreś|onym poziomie i taki typ nerki funkcjonuje u osobników dorosłych. Przednercza składają się z metamerycznie ułozonych kanalikow otwierających się orzęsionymi |ejkami do jamy ciała, skąd bezpośrednio czerpią zbędne produkty przemiany materii. To stadium układu wyda|niczego nie występuje u dorosłych form żadnej ze ws połcześn e zyjących g ru p kręgow ców. P rzedner cza pojawiają się jedynie u zarodków przedstawicie|i wszystkich gromad; u osobnikow dojrzałych ustępują miejsca pranerczom lub nerkom ostatecznym. W pranerczach, funkcjonujących u krągłoustych, ryb i ptazów, występują dwa rodzaje e|ementów czynnych: skierowane do jamy ciała |ejki (,1ak w przedneri

czach) oraz torebki kłębuszka i sp|oty krwionośnych naczY n włosowatych, tzw' kłę buszki n aczyn owe (tworzące razem ciałko nerkowe). Ciałka nerkowe, odsączĄące n es o n e przez kr ew m etabo ity przeznaczone do usunięcia z organizmu, funkcjonują efektywniej niz urzęsione |ejki. Czynnymi e|ementami nerek ostatecznych, występujących u gadów, ptaków i ssakow, są juz ty|ko same ciałka nerkowe. i

i

Fi

i

I

|ogen etyc zny m przekształcen i om ko ej nych staI

diow układu wyda|niczego towarzyszy zmiana ksztaŁ tu nerek. od wydłuzonych, ciągnących się przez całe ciato organów o dobrze zachowanej metamerii (krągłouste) do zwartych bryłowatych tworów (ssaki). Układ wyda|niczy kręgowców jest ściślezwiązany z układem rozrodczym, tak ze mozna mówió o narządach moczowo-płciowych. Wykształcanie się prze-

wodów wyprowadzających tych narządow podczas rozwoju zarodkowego przebiega róznie u samców i samic. U obu płci odchodzący od pranercza moczowod pien,votny dzie|i się na dwa kanały: przewód Wolffa (właściwy m oczowód i zar azem potencja| ny nas ie n iowod) i przewód Mu||era (potencja|ny jajowod). U samców przewód Mu||era zanika, natomiast przewód Wolfta- za pośrednictwem przedniej częścipranercza nawiązuje kontakt z jądrem i pełni podwojną ro|ę: moczowodu i nasieniowodu. U samic orzewód Wolffa funkcjonuje wyłącznie jako moczowód' a przewód Mu||era otwiera się |ejkowatym ujściem do jamy ciała i staje się jajowodem. Tak tworzą się drogi moczowo-płciowe u tych dorosłych kręgowców, których narządami wyda|niczymi Są pranercza, a więc u krągłoustych, ryb i płazów (zob. rys. 3.320 B). U gadow, ptaków i ssaków (a więc u zwierząt, któ. rych dorosłe osobniki mają nerki ostateczne) w toku rozwoju zarodkowego od ty|nej częściprzewodu Wolfta odłącza się moczowód wtórny. W związku z tym u samców przewód Wolffa zachowuje juz ty|ko funkcję nasieniowodu, a u samic zanikawrazzpranerczem (zob. rys. 3.320 D). U tych kręgowców, których mocz (zawierający mocznik)jest wyda|any w postaci płynnej, wykształca się pęcherz moczowy. Brak go natomiast u ptaków, ktore wyda|Ąąmocz w postaci statej (jako kwas moczowy).

34o Różnorodnośó organizmów _ przegląd systematyczny Rys. 3.32o. Rozwój narządów układu moczowo.płciowego kręgowców: A - hipotetyczny (wyiściowy| sónemat różnych iypów nerki, B - schemat układu moczowo.płciowego u ryb i płazóq C - schemat układu moczowo.płciowego u gadów i ptaków (uwaga: u ptaków pęcherz moczowy nie występuje|' D schemat układu mocio*o.ptciowego u ssaków (symbol { oznacza samca' a s - samicę)

-

sonada{ pranercze

nerka o"r","..n"

{

przewód MriIlera (jajowód) przewód M0llera

komórka jajowa

\o //

€ naczynia krwionośne

kłębuszki naczyniowe pranercze przewód Wolffa (moczowód)

przewód Wolffa (moczowód + nasien iowód) pęcherz moczowy

B

?

Zwierzęta(Animalia)

341

przewód Mullera (jajowód) przewód M0lIera

komórka jajowa

-o/ /

&,

najądrze

iajnik_ffi

\p

naczynia krwionośne przewód Wo|ffa (moczowód + nasieniowód)

1

/1

pranercze

I

zarodek w ostonach jajowych

ktębuszki naczyniowe nerka ostateczna moczowód wtórny pęcherz moczowy

I

c

ó

przewód M0lIera (iajowód) komórka jajowa

\o.ż /

1-

,& [s

;u;nł-ffi nasieniowód naczynia krwionośne

kłębuszki naczyniowe nerka ostateczna moczowód wtórny pęcherz moczowy cewka moczowa

\

odbytn

D

ą

/]

pranercze

L

=

ll

4

CzynnościżYciowe organizmów

344 Czynnościżyciowe organizmów

4.1

.

Skład chemiczny i metabolizm organrzmow 4.1.1.

Struktura i funkcje substancji chemicznych występujących w komórkach Poznan e f u n kcj on owan ia j akieg o ko |wi ek urządzenia Wymaga uprzedniego zapoznania się z jego budową. i

Dlatego przed omowieniem funkcjonowania organizmów na|eŻy wyjaśnić, jaka jest ich struktura i skład chemiczny.

W poprzednich rozdziatach przedstawiono

ogromną róznorodność budowy poszczegó|nych jed-

nostek systematycznych (bakterii, pierwotniaków, grzybow, roś|in i zwierząt). Wszystkie tebardzo zroznicowane organizmy zbudowane są jednak z komórek już mniej rózniących się od siebie pod wzg|ędem budowy i składu chemicznego. W każdej komórce związkiem dom nującym pod wzg lęd em |ościowym jest woda, którejzawartośó przekracza niekiedy 90% masy całej komórki. Woda stanowi bowiem podstaWoWe środowisko zycia. Zmiany zawartości wody decydują o nasi|eniu |ub osłabieniu intensywności procesow zyciowych kazdego organizmu. Swiadczy o tym spadek jej zawartości w nasionach, zimujących pączkach drzew, tkankach mchów |ub porostów bytujących w środowiskuuniemoz|iwiającym im norma|i

i

ną wegetację. Niekorzystne warunki środowiska zmuszają te organizmy do przejściaw stan okresowego obnizenia aktywności procesow zyciowych Iub w stan spoczynKu. Po odparowaniu wody z materiału roś|innego Iub zwierzęcego pozostaje tzw. sucha masa, składająca się ze związkow organicznych (najczęściej stanowiących około 80-90%) i związkow popie|nych (so|i minera|nych). Cała sucha masa składa się z ponad 40 roznych pierwiastków, dotychczas poznano funkcję tylko kilkunastu. Związki organiczne zywych komórek to głównie: białka, kwasy nuk|einowe, sacharydy (zwane tez cukrowcami Iub węg|owodanami) i ttuszczowce (|ipidy). oprócz Iych związków w komorce znajduje się wie|e rÓznorodnych substancji, takich jak witaminy, hormony, barwniki, alkaloidy, garbniki i inne. Występują one W stosunkowo matych i|ościach, wie|e z nich jednak odgrywa podstawową ro|ę w regulacji różnorodnych reakcji i procesów zyciowych.

4.1 .1 .1

Woda

.

Poszczegó|ne cząsteczkiwody wiąząsię ze sobą, tworząc agregaty (rys. 4.1 A). Szczegó|ne właściwości wody wynikają m.in. z łatwościtworzenia wiązań wodorowych nie ty|ko między jej cząsteczkami, |ecz równiez z tworzenia ana|ogicznych wiązań między cząsteczką wody a innymi związkami zawierającymi grupy hydrofi|ne. Woda ma wysoką stałą die|ektryczną, duze ciepło właściwe,jest świetnym rozpuszcza|nikiem i bardzo si|nie współdziała z jonami i ko|oidami hydro. filnymi w niej rozpuszczonymi. Zewzg|ędu na dipo|ową budowę cząsteczek (rys. 4. 1 B) i dysocjację e|eKro| ityczną, woda wraz z rozpuszczonym i w niej so|am i stanowi r odzĄ przewod n ika prą. du e|ektrycznego. Dzięki temu w organizmie mogą zachodzić rÓzne Ąawiska e|ektryczne, z ktorych najwazniejszym jest przewodzenie impu|sów nen,vowych. Duże napięcie powierzchniowe wody sprawia, ze spełnia onawaŻną ro|ę w tworzeniu błon cytop|azmatycznych (zob. rozdz. 4.5.2.1). Woda jako ciecz po|arna jest idea|nym Środowiskiem dla wielu reakcji biochemicznych, jest dobrym kiem róznych so| i m nera| nych i su bstanr ozpuszcza|n cji organicznych. W każdej komorce występują jednak równiez związki nierozpuszcza|ne w wodzie; tworzą one niejako mikroobszary odizolowane od struktur silnie uwodnionych. Wynika z tego, ze niejednakowe powinowactwo związkow do wody jest punktem wyjściado wytworzen ia w komórce zr oznicow an ia przestrzen nego, zwanego przedziałowościąkomórki. Warunkuje ono przestrzenne rozdzie|enie procesów, których przebieg uzalezniony jest od obecnościwody, od tych, które muszą zachodzic w obszarach bezwodnych. Stąd słynne Woda ma specyficzne właściwości. powiedzenie, ze gdyby była ciałem niepowszechnym. uważano by jąza płyn obdarzony najcudowniejszymiwłaściwościami.Jest cieczą o duzym napięciu poi

i

wierzchniowym, ma bardzo duze ciepto parowania jest zatem świetnymtermoregu|atorem. i topnienia - najbardziej chłodzi nas kąpie|. Mokre, W upa|ne dni parujące ciało obniza temperaturę skóry, co powoduje uczucie chłodu. Podobnie broni się przed przegrzaniem roś|ina, wyparowując duze i|ości wody. Woda jest równiez doskonałym buforem ciep|nym, utatwiającym utrzymanie stałej temperatury organizmu Iub zmniejszającym wahania temperatury komórek przy duzych wahaniach temperatury środowiska ZeWnętrznego.

Skład chemiczny i metabolizm organizmów Rys. 4.l. Wiązania wodorowe łączące cząsteczki wody w agregaty (A); B wody połączonych ptzez wiązania wodorowe

_ struktura cząsteczek f

/

?

ś--Ź \ lv, ^

tltl.

\v

--\' -\

%4l.\Ą.!

D

czqsteczki wody

\\

q\.€Ao

o\c,,' atom tlenu

c

W wyniku rozwoju ewolucyjnego ci'ganizmY przystosowały się do wykorzystywania tych specyficznych

właściwościwody. Stare chińskie przysłowie mówi: gdzie woda, tam zycie. Srodowisko, w którym brakuje wody, jest pozbawione istot zywych, a niedostatek wody w środowisku pozwa|a na rozwójty|ko wyjątkowo odpornych na suszę organizmów przystosowanych do trudnych warunków zycia.

4.1.1.2.

Sacharydy Sacharydy stanowią grUpę związkow znacznie mniej złozonych niz białka czy kwasy nuk|einowe' ZbudoWane są ztrzech pierwiastków: węgla, wodoru it|enu. Dwa ostatnie występują najczęściejw stosunku 2''1, jak w wodzie. Sacharydy dzie|ą się na cukry proste, kilkucukrowce i wielocukrowce. Cukry proste (monosacharydy) są rozpuszcza|ne w wodzie, mają sumaryczny wzór CnH'non i nie u|egają hydro|izie do form prostszych.Za|eŻnie od Iiczby atomów węg|a w cząsteczce dzie|ą się na triozy (3C)' tetrozy (4C), pentozy (5C), heksozy (6C). Do trioz nalezy aldehyd glicerynowy, do pentozryboza, deoksyglukoza i fruktoza ryboza i rybuloza, a do heksoz (rys. 4.2).

-

Kilkucukrowce (o|igosacharydy) zbudowane są z2-6 cząsteczek cukrÓw prostych. Większośó z nich równiez rozpuszcza się w wodzie; są to sacharoza

H H

atom wodoru

wiqzanie wodorowe

(zbudowana z glukozy i fruktozy), maltoza, laktoza wiele innych (rys.4.2). WieIocukrowce (po|isacharydy) składają się z ponad 6 cząsteczek cukrow prostych; zwyk|e nie rozpuszczają się w wodzie i nie są słodkie. Za|iczamy do nich skrobię, gIikogen i ce|u|ozę (błonnik). Wszystkie są produktami kondensacji gIukozy, jednak ich struktura' właściwościtizyczne i chemiczne oraz funkcje w komórkach są bardzo rozne' Skrobia jest substancjązapasową, kumulowanąw roŻnych organach roś|in (np. w ziarniakachzboz, bulwach ziemniaka i innych organach wielu roś|in); ce|u|oza jest podstawowym składnikiem budu|cowym ściankomórkowych u roślin.Glikogen to substancja zapasowa sinic, pierwotniakow, grzybow i zwierząt. i

4.1.1.3.

TłuszczoWce Tłuszczowce (|ipidy) są to substancje zbudowane z Węg|a, wodoru i bardzo małej i|ościt|enu. WiększośÓ z nich nie ty|ko nie rozpuszcza się w wodzie, a|e na-

346

Czynnościżycioweorganizmów

Rys. 4.2. Cukry proste i dwucukry

-

połączenia glikozydowe

HO-CH,

"o-ił' /o

L./"\!' Tt;-gzT II

OH

ryboza

deoksyryboza

cH,oH

l/"con

,AYló'

"\!

L\t

c

L/1"

-zo\

I

I

c

"ol'lOH H

QOH

glukoza

-Ql

I

fruktoza

maltoza

sacharoza

Rys.4.3. Kwasy tłuszczowe i tłuszcz właściwy _ polączenia estrowe

HrOH CH,

H,OH

kwas

stearynowy

C,,H.'COOH

kwas

oleinowy

C"H..COOH

o

//

H,C-O-C-Rl

lo ttl HC-olo t//

H,C

-g-

C-

R,, R,,

R,

C-R.

t|uszcz wlaściwy _ triacyloglicerol

R.-

reszty kwasów tluszczowych (nasyconych lub nienasyconych)

Skład chemiczny i metabolizm organizmów g47 Wet nie ma powinowactwa do wody. Tłuszczowce obej-

mują następujące grupy związkow.

Tłuszcze właściwe(triacy|ogIiceroIe) są estrami g|icero|u (g|iceryny) i kwasów tłuszczowych (np. o|e. inowego, stearynowego, palmitynowego rys. 4.3). Roś|inne tłuszcze właściwe(o|eje) są w temperaturach powyżej 5-10.c płynne, gdyż zawierają duzo kwasów tłuszczowych n e nasyco nych. Tłuszc ze są związ-

-

i

kami wysokokalorycznymi w czasie ich ufleniania powstaje duza i|ośćenergii. D|atego rózne organizmy

-

wykorzystują tłuszcze jako substancje zapasowe, szczegó|nie w takich narządach |ub oęanach, które mają dostarczyó substancji pokarmowych intensywnie rosnącym komórkom przY ograniczonej moż|iwościpobierania pokarmów ze śroóowiska zewnętrznego. Jest ich duzo w nasionach roś|inoleistych, u gąsienic moty|i w czasie ich przeobrazania się w poczwirki oraz w zóttkach jaj ptasich.

Woski są estrami wyzszych a|koho|i i kwasów tłuszczowych. Występują najczęściejna powierzchni owoców i innych organów, obnizając parowanie ichroniąc je przed nadmierną utratą wody. Tfuszczowce złożone, a szczegó|nie na|ezące do nich fosfolipidy, zawierĄące resztę kwasu fosforowego, oraz g|iko|ipidy, zawierające reszty cukrów prostych' są, obok białek, drugim bardzo Waznym skład1i!em budulcowym błon cytop| azmatycznych' Fosfolipidy rożniąsię od tłuszczów właściwychly|ko tym, ze dwie grupy alkoho|owe g|icero|u fołączone są z dwiema resztami cząsteczek kwasów tłuszczowych, a jego trzecia grupa a|koho|owa połączona jest eśtroWo z resztą kwasu fosforowego. w gtit
I

4,1.1.4.

Aminokwasy i białka Związki te zbudowane są z węg|a (C), wodoru (H), t|enu (o)' azotu (N) i siarki (S). Z tych pięciu pierwiastkow ty|ko azot i siarkę roś|inypobierają przezkorzenie z podłoza, najczęściej w postaci so|i mineralnych. Wodór it|en pochodząnaogołzwody, a węgie| zasymilacji COr, w procesie fotosyntezy. Zwierzęta i Iudzie spozywają białka oraz-w mniejszej i|ości aminokwasy W gotowej postaci' Po strawieniu białek do aminokwasów syntetyzująznich nowe białka specyficzne d|a danego organizmu.

-

Funkcja białek, mimo zrożnicowanego sposobu zdobywania ich przez rózne organizmy, jeit wszędzie podobna składnikiem budu|co- są podstawowym wym protop|astu istanowią około połowy suchej masy większości komórek. Białka zbudowane są ze stosunkowo prostych związków aminokwasów. W przyrodzie występuje ki|kaset -rożnych aminokwasów, choć w białkach

stwierdzono 20' Kazdy aminokwas jest drobnocząsteczkowym związkiem, zbudowanym z2 do 9 atomów węg|a tworzących łańcuch |ub pierścień (rys. 4.4 A). W kazdej cząsteczce am nokwas u mozna ozroznić tzw' resztę R oraz grupy: aminową (NH,) i karboksy|ową (cooH). Jeś|igrupa karboksy|ońa jednego połączy się z grupąaminową drugiego aminokwasu,. przy czym wydzie|i się cząstecżka wody, to w wyniku tej reakcji powstanie dipeptyd z charakte_ rystycznym d|a wszystkich peptydow i białek wiązaniem peptydowym (rys' 4.4 B). Po przyłączeniu następnego aminokwasu powstaje tripeptyd. Jeś|i w podobny sposób połączy się ki|ka |ub kilkanaście aminokwasów, powstają poIipeptydy, a z nich cząsteczki białka, charakteryzujące się bardzo duzymi wymiarami w porównaniu z innymi związkami. Składają się one z dziesiątek, setek, a często i tysięcy aminokwasow; zwaŻywszy, że w białkach wysiępl1ó ty|ko 21 rożnych aminokwasow,kazdy z nichlesi wiólokrotnie powtarzany. Kazdy organizm zawiera w swych komórkach swoiste białka. W stosunkowo prostej komórce bakteriijest ich wie|e tysięcy, u organizmów wie|okomórkowych kiIkanaście tysięcy. Na złozony organizm - składa człowieka się około 1OO tys. roznorodnyih białek. Wie|e z nich to białka nie ty|ko struktura|nó. Funkcje biatek związane są ze specyficznym składem chemicznym i budową przestrzenną ich cząsteczek. o wtaściwościachbiałek decydują reszty aminokwasów w nich występujących, ko|ejnośó w łańcuchu, a takŻe ł ączna |iczb a am n o kwasów o k reś ająca Wymiary cząsteczki danego białka oraz jego masę. od budowy tego łańcucha za|eży tzw' struktura drugo-, trzecio- i czwartorzędowa, czy|i ukształtowanle przestrzenne cząsteczki białka (rys. a.5). Masa cząsteczkowa białek waha się w szerokich granicach i dochodzi do kilku mi|ionów da|tonów (Da). Są to |iczby tak duze, ie trudno wyobrazalne. pewne wyobrazenie moze daó porównanie masy cząsteczkowej białka wyrazonej w gramach , czy|i mola białka , np. z mo|em wody czy g|ukozy. Mo| wody jest równowazny 1B g (masa cząsteczkowa wody wynosi 18), mo| g|ukozy g' a mo| niektórych białek ok. 1O mi|ionówg, czyii ]9o 10 t, co znaczY, Że duzy Wagon ko|ejowy pomieści 4 takie mole. o niewyobraza|nie duzej roznorodnościbiałek świadczytakt, że Są one zbudowane z ty|u rożnych e|ementów (20 roznych aminokwas ow\, zitu |iter składa się nasz a|fabet, który pozwa|a na utozenie praktyczn e n ieog ran iczonej iczby ozny ch zdań i myś| i spisanych we wszystkich dziełach świata' Na uwagę zasługuje takt, ze bardzo wie|e białek rozpuszcza się w wodzie |ub łatwo przyłącza jej cząsteczkiw procesie pęcznienia. Mówimv, ze sato zwiazki o duzym powinowactwie do wody. Struktu ra trzecio- i czw arIorzędowa determ in uje specyficzną funkcję białek. Jeś|isą to białka enzvmatyczne, to od niej za|ezy aktywnośó enzymu (patrź rys. 4'13) ' z tego faktu wynika koniecznośćogromnej prei

i

i

I

r

|

r

348

Czynnościżycioweorganizmów

Rys.4.4. Struktura aminokwasu (A| i powstawanie wiązania peptydowego (B)

cooH

A

I

H,N-C-H I

R

ogólny wzór aminokwasu

B

H.o

"\-.,

HrO

+1,,+ '

CH I

CH,

CH

CH

cH,

CH.

I

......'.........-.-..*

I

I

SH

alanina

,"ź"'", I ll t"\"-"t

cysteina

I

OH

Wrozyna

CH

I

CH,

I

CH'

I

SH

CH

CH

I

CH.

ł zH,o

I

ac?c\ca

ltl

Hcg rcH c I

OH tripeptyd cyzji mechan izm u kontro| ującego powstawan ie białek o prawidłowej strukturze, czy|i tzw. konformacji. Komórki dysponują grupą tzw. białek opiekuńczych, których zadaniem jest kontrola formowania struktury przestrzen nej nowo syntetyzowanych b iałek' Wytwarzan e i

białek o zmienionej strukturze prowadzi do bardzo

wie|u zaburzeń metabo|icznych, powodujących nawet

cięzkie schorzenia organizmów Specyficzne białka powstają również w czasie niekorzystnych warunków środowiska, czy|i stresów. Naj|epiej poznane są białka syntetyzowane W czasie przegrzania Iub przechłodzenia organizmu, są to tzw. biał-

Skład chemiczny i metabolizm organizmów Bys. 4.5. Schemat struktury cząsteczki białka: A _ pierwszorzędowei' B - drugorzędowej' powierzchnia G - trzeciorzędowej, D - czwantorzędowej (w każdym monomerze zakreskowana oznacza niebiałkową strukturę' np. hem}

A

O (D

dowolny aminokwas aminokwas zawierajqcy siarkę wiqzania peptydowe

_ (Ę

inne wiqzania

mostekdwusiarczkowy

HSP (ang. heat stress proteka stresu cieplnego ins). Dotyczy to zarówno roś|in,jaki zwierząt, nie wyłączĄąc człowieka' Umoz|iwiają one przetrwanie niekorzystnych WarunkóW oraz ułatwiają przebieg tzw. procesóW naprawczych.

Kwasy nuk|einowe występują u wirusów, z|oka|izowane są w cytop|azmie komórek Prokaryota, natomiast u Eukaryota w jądrze komórkowym oraz w takich organellach, jak mitochondria i chloropla-

4.1.1 .5.

4.1.2.

-

Kwasy nukleinowe

Dziedziczna informacja o tym, jakie białka może syn-

tetyzować kazda komórka w czasie całego zycia organizmu, ,,zapisana" (czyli zakodowana) jest w kwasach nukleinowych. Budowa ifunkcje tych bardzo waznych związków przedstawione są - W aspekcie ro|i od grywanej przy dziedzicznym przekazyw ani u cech 5.4. Ro|a ich będzie tez wieorganizmu -w rozdzia|e przy syntezie białek, między innyIokrotnie omawiana mi enzymatycznych, uczestniczących w róznych re. akcjach metaboIicznych, bądźprzy syntezie nowych, białkowych fragmentów błon komórkowych Iub organe||i. Stąd pochodzi ogromne zainteresowanie tą grupązwiązkow nie ty|ko genetyków, |ecz równiez biochemików, fizjo|ogow i cytoIogów.

sry.

Przemiana materii metabolizm

-

4.1.2.1. Typy reakcji biochemicznych

uczestniczących w metabolizmie

Substancje organ iczne przedstawione w poprzed ni m rozdzia|e są składnikami wszystkich komórek, choÓ występują w nich w róznych i|ościach.Skład chemiczny kazdego organizmu zmienia się w czasie jego rozw organizmach woju, a ponadto za|eży

-szczegó|nie

35o

Czynnościżycioweorganizmów

roś|innych od czynników środowiska' Wynika z tego, ze w- kazdej komórce nieustannie odbywają się róznorodne reakcje chemiczne - powstają nowe struktury w miejsce starzejących się: organizm przez całe swoje zycie dokonuje Iicznych syntez z jednoczesnym rozkładem

nych związkow, Do tej n eustan iejących stru ktu r komorkowych, podobnie jak przy kapitalnych remontach, zuzywana jest duza i|ośó energii. Zr odłem,,s u rowców'' d o b u d owy n owyc h zlt,ti ązkow są róznego rodzaju pokarmy pobierane ze środowiska w procesie odzywiania się organizmów. Pokarm większościzt,tierząt, W tym człowieka, zawiera złozone, nie zawsze rozpuszczalne w wodzie, substancje. Dlatego muszą być one rozkładane (trawione) na związki prostsze, rozpuszcza|ne w wodzie' Białka są trawione do aminokwasów, skrobia do glukozy, tłuszcze do g|icero|u i kwasów tłuszczowych. Z tych komponentów kazdy organizm synteĘzuje w swoich komorkach swoiste białka oraz cukrowce i ttuszczowce; z nich tez buduje nowe struktury własnych komórek. Energię do budowy tych zutiękow czerpie organizm z procesu oddychania, czy|i ut|en ian ia zwięków organ icznych, najczęściejg u kozy. i

n

i

n ej', renowa qi,, już istn

I

Wszystkie przemiany jednych związków w dru. gie, jak równiez ich ut|enianie w procesie oddychania nazywamy metabolizmem. Termin ten pochodzi od greckiego słowa metabo|e, co znaczY przemiana. Na metaboIizm składają się dwie przeciwstawne grupy reakcji: anabolizm i katabolizm (rys. 4.6). Anabolizm obejmuje reakcje Syntezy związkow złozonych z prostszych, np. białek z aminokwasów, cecukrów |u|ozy, skrobi i g|ikogenu - z g|ukozy, tych reakcji jest z CO2i wody. Warunkiem przebiegu stałe dostarczanie ze środowiskaenergii, gdyzzwiązki o małych zasobach energetycznych przekszIałca-

Rys.4.6. Przykład procesu anabolicznego (fotosyntezy) i katabolicznego {oddychanial

przechodzą ne są W związki bogatsze w energię one na wyzszy poziom energetyczny.- Wskazuje na to sam termin. Anabolizm pochodzi bowiem od greckiego stowa oznaczającego podrzucanie (ana

-

w gorę)' W przypadku roś|in zielonych do syntezy cukrów zCo2iwody wykorzystywana jest energia świetIna, natomiast do syntezy np. białek w organizmie zwierzę-

cym potrzebna jest energia chemiczna zawarla

w związkach mających tzw. wysokoenergetyczne wiązania' oczywiście te bogate w energię związki kazdy organizm musi sam sobie wytworzyc w wyniku metabo|icznych procesów. odbywa się to w grupie reakcji zwanych katabolizmem, ktory przebiega u wszystkich organizmów nieza|eznie od sposobu ich odzywiania. Kata bo izm p o e g a na r ozkładzie zw i ązkow o rg a n cznych, prowadzącym do powstania prostych produkI

i

I

tów o mniejszych zasobach energetycznych. Wyjaśniato znów sama nazwa katabo|izm, bowiem pochodzi od greckiego słowa katóba||ein i oznacza odw doł). W tego typu reakcjach rzucanie (kata - znajdująsię produkty końcowe na nizszym poziomie energetycznym niz substraty. Na przykład w czasie oddychania ut|enianie cukrów prowadzi do powstania CO2 i HrO zjednoczesnym stopniowym uwalnian iem energ i magazynowej w wysokoenergetycznych wiązaniach chemicznych. Niema| uniwersalnym akumu|atorem i przenośnikiem energii jest adenozyno. trifosforan, oznaczonY skrótem ATP (rys' 4'7)' ATP zbudowany jest z cukru o pięciu atomach węg|a rybozy, zasady azotowej (związku p e rście n iowe g o i trzech reszt kwasu zawierającego azot) - adeniny związki za|icza się do nuk|efosforowego. Tego typu |ub deokotydów, zbudowanych z cukru - rybozy kwasu ońofosfosyrybozy, zasady azotowej i reszty

ł

i

i

cukrowce

I

tr

N o o P o co E

energia świet|na-.-}

*/ś

.9 N

o

CL

H'O CO'

--* '\*

energia

Rys. 4.7. Struktura nukleoĘdów w postaci zjonizowanej:

A - adenozynofosforany, B - dinukleotydy; dinukleoĘd nikotynamidoadeninowyr (NAD-I _ utleniona postać fosforanu dinukleotydu nikotynamidoadeninowego (NADP.|; pochodna NAD+ powstaje po przyłączeniu do rybozy (związanej z adeniną| reszty kwasu ortofosforowego

Skład chemiczny i metabolizm organizmów 35.l

A

T'' Nź'-c-N\ I ll cH HCs-N.rC _ / ł\

adenina

N

ooo ililil

ocH,

O--P+Q-P-O-P-

rtl oo-

D-ryboza

o-

adenozynomonof osf oran (AM P) adenozynodifosforan (ADP) adenozynotrif osforan (ATP)

-NH, ll ol| C

I

\r*/

o- cH. I lZ"; o: i- o- ,N_"

ryboza

"

OH

rowego. ATP powstaje ze związku o zb|izonej budo-

Wie, zawierającego ty|ko dwie reszty fosforanowe adenozynodifosforanu (w skrócie ADP). Ten z ko|ei powstaj e z adenozynomonof osforan u (AM P) przed-

-

stawionego na rysunku 4.7. Synteza ATP z ADP po|ega na przyłączeniu grupy fosforanowej. NoWo powstające wiązanie bezwodnikowe nazywamy umownie wysokoenergetycznym lub makroergicznym. Synteza ATP przebiega ty|ko łącznie z reakcjami, w których uwa|niana jest energia (np' w czasie ut|eniania cukru do CO2 i H2O w procesie oddychania lub w czasie fotosyntezy). Wszędzie tam, gdzie przebieg reakcjijest uza|ezniony od dostarczenia energii, następuje rozkład (hy. dro|iza) ATP do ADP z uwo|nieniem energii według schematu:

nikoĘnowego

I

loHoH

OH

amid kwasu

energia (uwalnianie) ATP

,rl \

+ H,O

energia

ADP

+ Ę"

(gro)or"ni")

ATP wykorzystywany jest w róznego typu reakcj ach ana-

bo|icznych, w których organizm nie może korzystaó z innej formy energii; np. z energii świet|nej. ATP mozna by nazwaó wa|utą |ub monetą opłat metabo|icznych. Nie we wszystkich reakcjach katabolicznych dochodzi do powstania ATĘ choć w czasie ich przebiegu wydzie|a się energia. Często cała wydzie|ająca się energia rozprasza się w postaci ciepła. Tak jest np. * Pr

-

reszta fosforanowa

352 Czynności życiowe organizmów w procesie rozkładu skrobi do g|ukozy |ub białek do aminokwasów. W wyniku tego typu reakcji katabo|icznych organizm nie gromadziATP W }iazdym organizmie musi istnieć równowaga pomiędzy procesami anaboIicznymi i kataboIicznymi. W organizmach młodych warunkiem wzrostu jest przewaga anabolizmu nad katabolizmem. W organizmach lub organach starzejących się, gdzie procesy Wzrostu są juz zakończone, częściejprzewaza katabo|izm.

-

4.1.2.2.

Struktura

a

funkcie enzymow

Przebieg reakcji chemicznych zachodzących w |aboratorium Iub w wie|kich fabrykachza|ezy między innymi od temperatury. Węgie| składowany w duzych haŁ dach iw otoczeniu tlenu atmosferycznego, lecz v, niskich temperaturach, nie ut|enia się. Jeś|ijednak 7.flacznie podniesiemy temperaturę, np. w piecu, ut|enią 51ę (spa|a się) do Co2. Cukier rczpusz:zony W szk|ance herbaty równiez nie ut|enisię do co2 i H2o, natomiast w piecu spa|i się podobnie jak węgie|. Komórka ut|enia cukier do tych samych produktów w niskich temperaturach. Powstaje pytanie, w jakisposób w komórkach następuje przyspieszenie przebiegu reakcji metabolicznych w stosunkowo niskich temperaturach?

W reakcjach chemicznych dokonujących się w komórce, podobnie jak w reakcjach przeprowadzanych na ska|ę przemystową, biorą udział kata|izatory, tj. substancje, które te reakcje przyspieszają. Kata|izatorami metabo|izmu komórkowego są enzymy, zwane tez bio-

katalizatorami. Metabo|izm komórek składa się często z wie|ostopniowych ciągow lub cyk|i reakcji. Jednym z warunków ich przebiegu są częste zderzeniacząsteczek substratÓw reakcji. Bardzo Waznym czynnikiem decydującym o Sprawnym przebiegu reakcjijest stan reagujących ze sobą cząsteczek. Jeś|i znajdują się one wtzw aktywnym stanie, zderzeniamiędzy nimi są skuteczne i zachodzi reakcja. Stan aktywny uzyskują cząsteczki po dostarczeniu im energii aktywacii koniecznej ,,do rozruchu''. Wielkośćtej energii moŻe byc roŻna; na ogół w obecności enzymów energia aktywa-

-

cji jest znacznie nizsza i reakcja może przebiegac szybciej iz mniejszym nakładem energii (rys. a.B). Moznato porownać do wydatkowania energiiturystów wędrujących przez wysokie gory; ich wysiłek będzie większy, ieś|ibędą oni sz|i przez urwisty szczyl' a mniej-

szy, gdy przy pomocy przewodnika, znającego bardzo dobrze teren, przeprawią się przez przełęcz omijając męczące podejście. Takimi,, przewodn ikami'' przeprowadzającym i reakcje biochem icz ne przY m n iejszym nakładzie energii są enzymy' obnizają one energię aktywacji substratów, zwiększając w ten sposób

Rys. 4.8. KatalitYczne działanie enzymu polegające na obniżeniu energii aktywacii

substrat

Rys. 4.9. Tworzenie kompleksów enzymu z substratem i powstawanie produktów

produkt

H'

o

produ kty

substrat

kompleks ES

t....-*

------4

n

Skład chemiczny i metabo|izm organizmów 353 Rys. 4.1O. Blokada grupy czynnej enzymu ptzez analog substratu (E - enzymf analog substratu

Rys. 4.13. Denaturacja białek enzymatycznych powodująca rozerwanie aktywnego Centrum' czyli inaktywację enzymu enzym aktywny

nieczynny kompleks

t\-l_Jl

I =-l----> Rys.4.11. Bedukcja dinukleotydów NAD. lub NADP*

H

' -c,o \ <>r NH, amid kwasu

I

II

I

nikotvnoweqo\,/ pozostata

częsc czasteczki .

l| + H+

C-'O NH,

+ N

T.

I

R

R

NAD' IUb

+ 2ć

HH

NADP+

forma utleniona

NADH

NADPH forma zreciukowana enzym

po denaturacji

wie|okrotnie szybkośó reakcji. Enzym okresowo łączy

się z substratem, tworząc komp|eks enzym-substrat (ES), po czym UWa|nia się gotowy produkt (|ub produkty), co przedstawiono na rysunku 4.9. Jeś|i w śro. dowisku znajdują się cząsteczki o zb|izonej do substratu strukturze, enzym moze się z nimi potączyó, co powoduje zablokowanie aktywnego centrum, uniemozl iwiając two rzen e kom p Ieksu e nzym-s u bstr at i zahamowanie katalizowanej przez dany enzym reakcji (rys.4.10). Wszystkie enzymy są białkami, mającymi powinowactwo chemiczne do jednego lub kilku substratów. Wiele enzymów składa się nie ty|ko z cząsteczki białka, |ecz również z substancji niebiałkowej - tzw. koenzymu, stanowiącego grupę czynną enzymu, reagującą bezpośrednio z substratem. Takimi koenzymami uczestniczącymiw reakcjach ut|eniania i redukcji (oksydoredukcyjnych) są np. dinuk|eotyd nikotynamidoadeninowy (NAD+) i fosforan dinukleotydu nii

Rys. 4.12. W czasie przebiegu reakcji enzymatycznej w strukturze enzymu zachodzą zmiany pod wpĘwem substratu (E enzym, substrat,- P' S i Pr- produktyf

kotynamidoaden nowego (NADP+). Związki te łatwo i

u|egają redukcji po przyłączeniu protonu i e|ektronów (rys. 4..11). Dzięki tej właściwości odgrywają one k|uczową ro|ę między innymi W procesach oddychania zarówno roś| n, jak i zwierząt or az w proces ie fotosyntezy (zob' rozdz, 4'3 i 4'2'2'1). Niektore koenzymy są i

bardzo ściś|ezwiązane z cząsteczką enzymu i wówczas noszą one nazwę grup prostetycznych. Dawniej panowało przekonanie, że białko enzymu ma stałą strukturę i substrat pasuje do niego jak klucz do zamka. Obecnie wykazano, ze struktura ta jest e|astycznai zmienia się pod wpływem substratu. Zb|izenie cząsteczki substratu (|ub substratów) do aktywnego centrum enzymu powoduje zmianę struktury enzymu; enzym niejako otula substrat fragmentami swych łańcuchów peptydowych (rys. a.12). Gdy substrat przekształci się w produkt' enzym uwa|nia go

_-..->

->

-o

354 Czynnościżyciowe organizmów do środowiska reakcji i po chwi|ijest gotowy do połączenia się z następną cząsteczką substratu. Zab|okowanie enzymu może nastąpiÓ pod wpływem róznych meta|i cięzkich (np. ńęci, ołowiu, miedzi), które są znanymi truciznami nie ty|ko dla człowie ka i zwierząt, |ecz ow niez d la roś| n, g rzybow i pi erwotniakow. Enzymy są bardzo sprawnymi biokata|izatorami. W ciągu jednej minuty cząsteczka enzymu może ,,ob-

raturach maleje na skutek stopniowej denaturacji biatek enzymatycznych. W tych przypadkach aktywność enzymów ma|eje, poniewaz zmienia się struktura cząsteczki białka (rys. 4.13), co moze powodować brak

substratu.

strukcji protop|astu, w pierwszej ko|ejności ustaje ana-

r

i

powinowactwa substratow do takiego enzymu. Komórki dysponują wie|oma sposobami regu|a-

cji natęzenia przebiegu poszczegó|nych reakcji,

o CzYm będzie jeszcze mowa w dalszych rozdziałach'

słuzyÓ'' od kilku tysięcy do kiIku miIionów cząsteczek

Swiadczy o tym pośredniotakt, ze po ich śmierci, a więc po zahamowaniu oddychania i stopniowej de-

Aktywnośćenzymów jest często uza|ezniona od roznych jonów i substancji organicznych, które ją zwiększają, a niekiedy nawet są nieodzownym jejwarunkiem. Znane tez są substancje obnizające aktywnośÓ enzymów. Szybkośćreakcji biochemicznych, kata|izowanych przez enzYmy, uza|ezniona jest równiez od warunków środowiska, przede wszystkim od temperatury. W prze. dziatach od kiIku do 20___40.C szybkośó reakcji biochemicznych się zwiększa, natomiast w wyzszych tempe-

bo|izm, a przy nasi|ających się reakcjach rozkładu katabo|izm. Nasubstancji złozonych na prostsze stępuje wówczas samotrawienie -komórki; enzymy zaczy nĄą r ozkładac białko cyto p| azmy. Taki e zm iany zachodząrówniez W starzejących się, długo przechovvywanych produktach roślinnych, np. w bu|wach ziemniaka, owocach orazw mańwych organizmach zwierzęcych. Stąd tez mięso zĄąca w ki|ka dni po jego zabiciu jest bardziej ,,kruche'', gdyŻzaszły tam reakcje samotrawienia czyli autolizy.

4.2.

Na czym polega odżywianie się

organizmów 4.2.1.

Wiadomości wstępne Po zapoznaniu się z ogromną różnorodnościąświata organizmów i w zestawieniu z bardziej jednorodną budową chemiczną podstawowej jednostki, jaką jest komórka, nasuwa się pytanie, jakie jeszcze wspó|ne cechy łączą wszystkie organizmy. Podobieństwa roś|ini zwierząt w odzywianiu wynikają z tego, ze obie grupy organizmów muszą wytworzyÓ podobne związki organiczne białka, kwasy nuk|einowe, sacharydy, tłuszczowce - obok innych substancji specyficznych d|a poszczegó|nych grup roś|ini zwierząt. Pokarmy muszą zatem dostarczyÓ mniej Iub bardziej złozonych substratów do budowy wymienionych związkow' Wszystkie zwierzęta, Iudzie oraz niektóre bakterie, pierwotniaki i grzyby otrzymują w pokarmach wodę oraz stosunkowo złozone substancje organiczne białka i tłuszcze oraz witaminy. Taki - sacharydy, sposób odzywian ia nazywamy odżywian iem cudzo. żywnym (heterotrofizmem), d|atego ze organizmy te (heterotrofy) nie potrafią syntetyzowac złożonych substancji organicznych z prostych związkow nieorganicznych pobranych ze środowiska'Taką zdo|nościąobdarzone są autotrofy, czy|i organizmy sa. możywne syntetyzujące sacharydy i złozone związki azotowe z dwut|enku węg|a, wody oraz so|i minera|-

nych. Tak odzywiają się wszystkie roś|inyzie|one, niektóre pierwotniaki i bakterie. Do syntezy skomp|ikowanych związków, szczegó|nie z prostszych składników, jest potrzebna energia. D|a ogromnej większościorganizmow autotroficznych jest nią energia stoneczna, absorbowana przez i karotenoidy. barwniki asymilacyjne - chlorofile głównie spośród bakterii Mniej |iczne gatunki - energię ze środowiska. w inny sposób zdobywają -Ut|eniają one różne substancje minera|ne, np. siarkowodór, amoniak |ub związki Że|aza. Wydzie|ająca się w czasie tych reakcji energia chemiczna wykorzystywana jest do asymi|acji co2. Ten sposób włączania węgla dozwiązkow organicznych, bez udziału energii świet|nej, nazYwany jest chemosyntezą' Przebiega ona jednocześniez reakcjami prowadzącymi do uwa|n an a wodoru z ozny ch związkow i wyko rzystan ia go do redukcji Co' (zob. rozdz.4.2.2.2). Tak więc niektóre bakterie i roś|iny zie|one unikają ogromnych trudnościenergetycznych, trapiących obecnie Iudzkość. D|atego tez patrząc na zboza, niepozorną pokrzywę Czy perz zachwaszczający nasze po|a uprawne, musimy sobie uświadomić,ze w ich zie|onych komórkach m ieścisię nadzwy czaj pr ecyzyj ne m in |aboratori u m i

i

r

i

Na czym polega odżywianie się organizmów 355 rozn o rod ny ch, złozonych syntez org an icznych, w któ-

rym jako materiały wyjściowe wykorzystywane są tak proste związki, jak dwut|enek węg|a, woda i sołe minera|ne oraz darmowa energia promieni słonecznych. organizmy heterotroficzne są bardziej wymagające pobierają ze środowiska złoione zwięki organiczne, takie jak tłuszczowce, białka, sacharydy i witaminy. Zródłem tych pokarmów mogą byó martwe szczątkiorganizmów |ub zywe organizmy. Podział na auto- i heterotrofy dotyczy sposobu odzywian ia się związkami węg |owym i'

-

Podobny prob|em wiąze się ze zdobywaniem związkow azotowych. Zwierzęta dostają w pozywieniu azot w postaci białek roś|innych Iub zwierzęcych, ktÓre po strawieniu przechodzą w aminokwasy - substraty do budowy swoistych dla danego organizmu białek. ogromna większośćroś|inpobiera azot W postaci so|i minera|nych z podłoŻa' W komórkach so|e te są przetwarzane na związki organiczne. Jeszcze większą samodzieInością pod tym względem charakteryzują się niektóre bakterie zdo|ne do wiązania azotu atmosferycznego, stanowiącego około 78% składu otaczającego nas powietrza. I d|a nich jednak głowny problem to koszty energetyczne tej syntezy. Do redukcji N' konieczna jest bardzo duza i|ośćenergii. Niektóre bakterie asymi|ujące azot wspołzyją z roś|inami moty|kowatymi w specjalnie wykształconych d|a nich strukturach brodawkach korzeniowych' odbywa się tu typowa w- świecie bio|ogicznym ,,wymiana usług'', zwana symbiozą. Bakterie wiążząazot na związki azotowe w i|ościach przekraczających ich własne zapotrzebowan ie ; nad m iar przekazująroś| n ie gospodarzowi. W zamian za te cenne związki azotowe bakterie otrzymują od roś|inyprodukty fotosyntezy, stanowiące d|a nich Źródło energii, wykorzystywanejw róznych i

Rys.4.14. Schemat przebiegu fotosyntezy _ tazy świet|neji |azy niezależnej od światła

procesach, w tym równiez w asymi|acji azotu. Same są bowiem heterotrofami i nie asymi|ują Co2. Szczegó|nym pzypadkiem roś|inzie|onych, które muszą korzystaÓ z organicznych zutięków azotowych, sąte, ktore bytują na g|ebach prawie pozbawionychlt,tiękow azotowych. Wyksfałciły one mechanizmy chwytania itrawienia drobnych owadów Iub innych organizmów zwieaęcych dostarczających im pokarmów azotowych. Są to roś|inyowadozerne, nazywane często mięsożernymi; pzedstawicie|em roś|intego typu jest rosiczka. oprócz węg|a, wodoru, t|enu i azotu wszystkie organizmy muszą pobieraó w pokarmach składniki minera|ne zwane makro. i mikroskładnikami |ub makroi mikroe|ementami, za|eznie od tego, w jakiej ilości są organizmowi potrzebne. Roś|inypobierają je zpodłoŻa przezkorzenie, azwierzęta i |udzie korzystają ze składników minera|nych, nagromadzonych w spozywanych organizmach roś|innychi zwierzęcych oraz w wodzie, która jest równiez Waznym składnikiem pokarmowym.

4.2.2.

odżywianie się roślin 4.2.2.1.

Fotosynteza

4.2.2.1.1.

lstota procesu

lstota procesu fotosyntezy polega, jak juitwspomniano, na wytworzeniu cukrów z prostych substratów:

CO,

HrO

rozklad wody

NAD

światlo I

redukcja NADP+ I

synteza ATP

faza świet|na

-_] - A'l

-a )

tazanieza|eżzna

bezpośrednio od świat|a

trloza

356 Czynnościżyciowe organizmów dwut|enku węg|a iwody, zudziałem energii świet|nej (rys. 4.14). Proces ten zachodzi ty|ko u roś|inzie|o-

nych i niektórych bakterii, a ściś|ejmówiąc w chlo. ropIastach roś|ini w ciałkach chromatoforowych bakterii. Struktury te stanowią miniaturowe fabryki produkujące su bstancje organiczne, dzięki występowaniu w nich barwników asymi|acyjnych: ch|orofiIi Iub bakteriochIorofiIi i karotenoidów. Absorbują one energię świet|nąi z udziałem innych związkow występujących w chlorop|astach przekształcają ją w energię wiązan chemicznych, magazynowaną w cząsteczkach cukrów prostych, a następnie w bardziej złozonych związkach organicznych' Z tej energii świet|nej, przed wie|u |aty przekształconej w energię chemicz. ną, korzystamy spa|ając w piecach drewno i węgie| |ub ropę naftową - przekształcone produkty fotosyntezy. Proste równanie fotosyntezy, przedstawiane powszechnie w starszych podręcznikach' nie wyjaśnia dokładnie istoty tego procesu.

6Co.

+

6H'o

+ energia świet|na + C6H12o6 +

60'

Równanie to prowadzi do błędnych wyobrazeń, ze pierwszym produktem fotosyntezy jest heksoza (np. gIukoza), ponadto nie wyjaśnia ani bardzo waznej ro|i cząsteczki wody w tym procesie, ani pochodzenia t|enu. Te zagadnienia wyjaśni|i mikrobio|odzy,ktorzy wykaza|i, ze niektóre bakterie mogą asymiIowac Co,bez udziału wody jako drugiego substratu. Jest nim wówczas np. H'S, co i|ustrują następujące rÓwnania:

są Zarowno H'o, jak i H'S spełniają podobną ro|ę donorami wodoru koniecznego do redukcji -COr.

W przypadku asymi|acji Co,bez udziału wody w środowisku gromadzi się siarka, podobnie jak t|en w przy-

padku fotosyntezy roś|in zie|onych. Nieza|eżnie od ro-

dzaju donora wodoru w obu przypadkach jednym z produktów jest woda, obok cukrow symbo|izowa-

nych w przedstawionych równaniach jako fragment ich łańcucha (HcoH). Mozna by zatem powiedzieÓ, ze w wyniku fotosyntezy powstają związki węgIowe bar. dziei zredukowane w porównaniu z Co2. Największą zagadką w procesie fotosyntezy jest jednak istota zamiany (konwersji) energii świetlnej w energię chemiczną. Na całej ku|i ziemskiej od |at uczeni chcą podpatrzyć roś|inę, aby moc ją naś|adozamieniac promyk Słońca w bogate energewaó - związki organiczne (rys. a.15). tycznie Proces fotosyntezy składa się z dwoch funkcjona|nie za|eznych od siebie taz, przebiegających jednocześnie Iub w róznym czasie w ch|orop|astach (zob. rys. 4.14). Są to: faza świet|na,przebiegająca w błonach ty|akoidów gran i stromy, oraztaza bezpośred. nio niezależna od światła(zwana niekiedy fazą ciemnościową,choć termin ten niesłusznie sugeruje , Żewarunkiem jej przebiegu jest ciemnośó), z|oka|izowana w stromie chloroplastów, tam gdzie zachodzą reakcje biochemiczne asymi|acji dwut|enku węgla, czy|i włączanie go do związkow organicznych' Przyłączenie Co' do jakiegoś organicznego związku prowadzi do wytworzenia grupy kwasowejw myś|reakcji:

RH + COr -+ RCOOH.

energia

CO, + ZH2O -__J15T3--> IHCOHI + HrO + O: fotosynteza u roś|inzie|onych

energia

CO, + 2H2S --i::'*--+ [HCOH] + H2O + 25

fotosvnteza u bakterii siarkowvch

Rys. 4.15. Symboliczne przedstawienie istoty konwersji energii świetlnejw energię chemiczną w procesie fotosyntezy

W tym zapisie reakcji RH symbolizuje akceptor dwutlenku węgla' Tego typu reakcje karboksy|acji nie wymagają energii świet|nej;mogą one zachodzic równiez w komórkach organizmów heterotroficznych, np. człowieka' Mozemy je nazwać reakcjami asymi|acji Co2, gdyz gaz ten

jest włączany do zwięku organicznego, czy|i asymi|o. wany' Wytworzony produkt reakcji zawieragrupę karboksy|ową, która w wyniku redukcji przeksfatci się w grupę a|dehydową, charakterystyczną d|a wie|u cukrow,Zatem aby powstał cukier, produkt fotosyntezy, musi nastąpić redukcja grupy karboksy|owej do a|dehydowej, a do redukcji konieczna jest energia; w procesie fotosyntezy jej pien,votnym źrodtem jest energia świetlna.

Energia potrzebna do redukcji grupy kwasowej

akceptory elektronów

\

do grupy aldehydowejjest dostarczanaw postaci proadenoduktów fazy świet|nej procesu fotosyntezy zynotrifosforanu (w skrócie ATP) oraz NADPH (zredukowanego fosforan u d n ukleotyd u n ikotynam idoadejak juz wspomniano unininowego)' będącego

-

i

wodoru (zob' -rozdz. wersa|nym przenośnikiem 4'1'2'2)' W fazie świet|nejfotosyntezy ATP jest synte-

tyzowany z ADP i fosforanu, natomiast NADPH powstaje w wyniku redukcji (przyłączenia wodoru i e|ektro-

nów; zob. rys.4.11) do NADP+,Związki te powstają

chlorofil

w wyniku działania bardzo złozonego mechanizmu fotoch em i czn ego, uzalezn ion eg o od zaabso rbowanych

Na czym polega odżywianie się

przez Ch|orofi| kwantów energii świet|nej (fotonow). z cząsteczki ch|orofi|u e|ektrony' Ro-

Fotony wybijają

śliny zie|one potrafią wykorzystać energię tych pędzących e|ektronow i przekształcić ją w bardziej trwałą formę energii związkow chemicznych (rys. 4.15)' co szczegółowo omówiono w rozdzia|e 4'2'2.1.3. Fotosynteza jest więc procesem po|egającym na asymi|a-

cji CO, i redukcji wytworzonei grupy karboksylowej do grupy aldehydowej, zawaftej w cząsteczce cukru będącego produktem fotosyntezy. U wie|u roś|inproduktem asymi|acji Co2 jest kwas fosfog|icerynowy, a produktem fotosyntezy (ti po wykorzystaniu aldehyd fosfoglicerynowy, czyli cuNADPH i ATP)

-

kier na|ezący do trioz.

organizmów

4.2.2.1.2.

Struktura ch|oroplastów Ch|orop|asty występują u fotoautotroficznych pierw. wotniaków orazw róznych organach roś|in. Najwięcej jest ich w |iściach, mniej w ogonkach |iściowych i łodygach, występują tez w działkach kie| cha or az pr awie zawsze w niedojrzałych owocach. Ch|orop|asty zloka|izowane są głównie w miękiszu gąbczastym i pa|isadowym, w i|ościod ki|kunastu do ki|kudziesięciu i

w kazdej komórce. Są to najczęścieje|iptycznego

kształtu struktury, otoczone dwiema btonami odgraniczającymije od reszty cytop|azmy iwarunkującymi se|ektywną wymianę róznych metabo|itow (rys. 4.16).

Rys. 4.16. Zlóżnicowanie struktury liścii chloroplastów u roślin ca (A} i co (Bl miękisz miękisz

palisadowy

wiqzka przewodzqca

grana

--+ liśó roślinyC.

grana pochwa okolowiqzkowa

357

miękisz asymiIacyjny (mezofil)

wiqzka przewodzqca

chloroplast granowy

liśćroślinyC. chloroplast bezgranowy

358

Czynnościżyciowe organizmów

U ogromnej większości roś|innaszego k|imatu w ch|orop|astach widoczne są systemy błon ty|akoidowych, tworzących grana i ty|akoidy stromy' Grana składają się z kiIku Iub ki|kunastu spłaszczonych, dyskowatych ty|akoidów. Struktury te zawierają barwniki asymi|acyjne (ch|orofiIa ich|orofi| b oraz barwnikizółto-pomarańczowe karotenoidy) i wie|e róznych białek enzymatycznych,- uczestn iczących w przekształcaniu kwantów energii świet|nej w energię wiązań chemicznych. W jednym ch|orop|aście jest ażl.1-2 mi|io. nów cząsteczek ch|orofi|u, czy|i ty|e, i|e wynosi |iczba Iudności zamieszkującej obszar wie|kiej Warszawy. Grana są niejako zawieszone w siInie uwodnionym środowisku zwanym stromą. W stromie zachodząreakcje biochemiczne nieza|ezne bezpośrednio od energiiświet|nej. W |iściach wie|u roś|in, głównie k|imatu tropika|nego, występują, oprócz juz opisanych, równiez inne ch|oroplasty; są one na ogół większe, a|e nie zawierają gran. Takie ch|orop|asty występują np. u kukurydzy w komórkach otaczających pierścieniem wiązki przewodzące, czy|i w tzw. pochwie okołowiązkowej.

4.2.2.1,3.

Przebieg fazy świetlnej Faza świet|na procesu fotosyntezy przebiega w |ame|ach ch|orop|astów. Występujące w nich barwnikiasy-

mi|acyjne tworzą zespoły składające się z karotenoidow i kiIkuset cząsteczek ch|orofi|u ściś|epowiązanych z cząsteczkami białka. obok nich występują inne związki uczestniczące w transporcie e|ektronów, wybijanych przez fotony z cząsteczek ch|orofi|u.

Chlorofil jest zbudowany bardzo podobnie do - barwnika hemoglobiny (zob. rys. 4.57). W centra|nym punkcie cząsteczki ch|orofi|u znajduje się jeden atom magnezu, a w hemie w analogicznym potohemu

żeniu

-

atom ze|aza. Barwniki ch|orop|astów mają zdo|-

nośćabsorbowania promieni świet|nych, co przedstawiono na rysunku 4.17' Ch|orofi|e absorbują promienie

Rys.4.17. Widma absorpcyjne barwników asymilacyinych

n iebieskof ioletowe, oraz dłu gofa|owe czerwone. Maksyma|na absorpcja promieni świet|nych przez karotenoidy przypada na zakres promieni w bardzo małym stopniu absorbowanych przez ch|o-

krótkofa|owe

-

-

rofiIe (światłoniebiesko-zie|one). W roś|inach biatkaw połączeniu z baruvnikamitwo-

rządwa rodzaje fotosystemów: PS l i PS l|; róznią się one między innymi komponentami białkowymi oraz

iIościąi właściwościamiwystępujących w nich cząsteczek ch|orofiIu i karotenoidów; oba absorbują promieniowanie świet|ne o nieco innych maksimach absorpcji (rys. 4.18) i wspólnie uczestniczą w wytwarzaniu produktów fazy świet|nej, choć kazdy gra nieco inną ro|ę w tym procesie. Kwant energii świet|nej zaabsorbowany przez chlorofil w PS I powoduje wzbudzenie fotosystemu, czy|i osiągnięcie przezen Wyzszego poz o m u e n e rg etycz n e g o i wy b c e e e ktro n u z cząsteczki chlorofilu (rys. 4.18). Elektron ten jest przechwytywanY przezszereg akceptorów e|ektronów. Energia wzbudzonego e|ektronu, powracającego z Wyzszego poziomu energetycznego na nizszy,jest stopniowo przekształcana w energię wiązan chemicznych. Po wybiciu e|ektronu W cząsteczce ch|orofilu powstaje ,,dziura,,, która przyciąga e|ektrony. Jednocześnie w drugim fotosystemie PS || zachodzi podobny proces absorpcji fotonu' wybijającego e|ektron z cząsteczki ch|orofi |u. I tym razem wzbudzony e|ektron rozpoczYna swą wędrówkę; jest przechwytywany przez serie przenośników, ustawionych obok siebie w |ame|ach ch|orop|astów; wędruje w |ame|i ,,zrąkdo rąk'' w kierunku PS |' jak bi|et do skasowania w zatłoczonym autobusie. Ma|ejąca stopniowo energia e|ektronu pochodzącego z fotosystemu || jest przekształcana w wysokoenergetyczne wiązania następuje synteza ATP (rys. 4..18). Końcowym akceptorem elektronu pochodzącego z PS ||jest chlorofiIfotosystemu PS l. i

i

i

I

-

W wyniku opisanych reakcji pozostaje jeszcze zapełnienia,,dziura'' do w chIorofiIu z|oka|izowanym w PS |l. Donorem e|ektronu jest tym razem woda, która zawsze, choó w bardzo małym stopniu, dysocjuje

-tr

o

c

o

'=

.o .E .9

E

o CL (E

o CL o o

.ct

N

72o

nm

dlugośó faIi

Na czym po|ega odżywianie się organizmów 359 Rys. 4.18. Schemat fazy świetlnej fotosyntezy; grube strzałki pokazują przejście chlorofilu a (P 6so i P 7ool w stan wzbudzenia {oznaczonego na rYs. *l, co następuje po zaabsorbowaniu pfzez fotosystemy PS t i Ps !I kwantów światłao dfugościfali 7oo i 680 nm; cienkie strzałki obrazują transport elektronów wybitych z ch|orofitu i transportowanych przez kolejne przenośniki {w schemacie nie uwzg!ędniono ilościowego charakteru przebiegu reakcji|

@^

+\{ il\

@t

E

lrJ e

()

o

L

:'

E

o o

E

ah .:<

o

3 .o

112

0,

t

(E

o

1Ib ilt*

\NADP*--+

tl

l|

/

Ll^r t@/

światło

/

(

q)

o

ą 6 L G

o

na jony wodorowe (H+), czyli protony, i jony wodorotle-

nowe (oH ). Jony wodorot|enowe przekazują e|ektro-

PS l|, a do atmosfery wydzie|a się t|en. Jednocześnie dwa protony (2H*) pochodzące z dysocjacji wody, łącznie z e|ektronami (2e_) wybitymi z ch|orofi|u wchodzącego w skład PS |, wykorzyStywane są do redukcji si|nego akceptora elektronow NADP+, ktÓry przechodzi w postaÓ NADPH. Stałe -wiązanie H* i e- pogłębia rozkład wody na świet|e. Reasumując, w wyniku przemian fotochemicz. nych powstają dwa ważne związki, wykorzystywane w reakcjach asymilacji CO2 i dalszych etapach syntezy cukrów; są to ATP i NADPH, w których roś|ina magazynuje energię świetlną. Te produkty fazy świet|nej nazywamy siłą asymi|acyjną. ny ch|orofi|owi w

4.2.2.1.4. Faza bezpośrednio niezależna od światła Mechanizm włączania Co' do związkow organicznych nie jest jednorodny d|a wszystkich roś|in zie|onych. Róznłą się one zarówno akceptorem CO,, tzn. związkiem, do ktÓrego dwut|enek węg|a jest przytąCzany, jak równiez produktami tej asymi|acji, a niekiedy nawet porą doby, w której zachodzi asymi|acja. W za|ezności od sposobu asymiIacji węgIa i związkow powstających w jej wyniku dzie|imy roś|iny na trzy grupy, roŻniące

się strukturą

|iści,struktu-

rą ch|orop|astów (zob. rys. 4.16)' jak i chemizmem fotosyntezy. Do pierwszej na|ezy większośćroś|in na. szego k|imatu, u których pienłszym produktem asymi|acji są związki trójwęglowe (typ Cs)' Druga grupa to pierwszym produktem asymi|acji są roś|iny typu Co związki czterowęg |owe ; na|ezą tu n p. ku ku ry dza, trzcina cukrowa, szarłat. Jeszcze inna grupa to roś|iny, które W nocy asymi|ują Co2 i gromadzą w wakuo|i duze i|ościkwasów organicznych (tzw. roś|inykwasowe); są to kaktusy i inne roś|iny gruboszowate odporne

-

na suszę.

U wszystkich typow roś|inasymi|acja odbywa się

Co2 zawsze przyłączany jest i tworzy grupę kwasową związkow organicznych do kar(karboksy|ową). Reakcję tę kata|izują enzymy boksylazy. U roś|intypu C3 akceptorem Co, jest cukier o pięciu atomach węg|a, potączony estrowo z dwiema cząrybulozobisfosfosteczkami kwasu fosforowego ran, W skrócie RuBP (rys. 4.19; w starej literaturze stosowany był skrót RuDP od nazwy rybu|ozodwufosfo. przy udzia|e ran). Po przyłączeniu cząsteczki Co, enzymu karboksylazy RuBP (zwanej tez Rubisko) związek ten rozpad a s ię na dw a związki trójwęg |owe. lch grupy kwasowe (karboksy|owe) redukowane są do a|dehydowych, w wyniku czego powstają dwie cząsteczki cukru (a|dozy), zawierĄącego po trzy atomy węg|a. Są to triozy. Do redukcji grup karboksy|owych konieczna jest energia, ktorej dostarcza ATĘ i donor

w stromie ch|orop|astów'

-

-

-

-

360 Czynnościżycioweorganizmów Rys. 4.19. Schemat cyklu Calvina obrazujący asymilację trzech cząsteczek GO"' prowadzących do syntery triozy zestryrfikowanej z kwasem fosforowym; PGA kwas fosfoglicerynowt/ -

6ADP+6

6 NADP+

a6c" w^.

)

aldehyd

3 CO,

(9

glicerynowy

(triozotosf oran) 3

rĘ)

E

trioza

,/)\

,/

.I

/"Jnu.j#""\ tluszczowce

aminOkwasy

wtórne produkty fotosyntezy

wodoru NADPH, czy|i produkty tazy świet|nej (rys. 4.18 i4.19). Warunkiem sprawnego przebiegu syntezy cukrów w procesie asymi|acji Co' jest zapewnienie staĘ obecnościRuBP akceptoraCo,. D|atego konieczna jest stała i Sprawna regeneracja tego związku. Rozszyfro. waniem dróg metabo|icznych mechanizmu odtwarzania RuBP zajmował się w |atach 50. naszego stu|ecia amerykański biochemik M. Ca|vin ze swymi współpracownikami' Wysiłki ich zostaĘ uwieńczone opracowaniem całego cyk|u przemian RuBĘ zwanego obecnie od nazwiska jego twórcy cyk|em Ca|vina. Za opracowanie tego cyklu Calvin otrzymat w 1961 r. Nagrodę Nob|a. Prześ|edzenie dróg metabo|icznych syntezy jedn ej cząstecz k i tri ozy Wym a g a prze ana|izowan a osów asymi|acji trzech cząsteczek Co2 (czy|i trzech obrotów cyk|u), przyłączanych do trzech cząsteczek RuBP Wwyniku tych reakcji powstaje sześó cząsteczek kwasu fosfog|icerynowego, a po ich redukcji sześćczą-

-

-

-

-

i

I

steczek triozy, z których pięć roś|ina-przekształca z powrotem w trzy cząsteczki RuBĘ a jedna pozostaje do dyspozycji komórki jako produkt fotosyntezy ' Prze-

bieg cyk|u przemian i|ustrujących asymi|ację cząsteczek CO, przedstawiono na rysunku 4.19. Przemiany te zaczynĄąsię i kończą RuBĘ co oznacza, ze stanowią zamknięty cyk|. |naczej przebiega asymilacja Co' u roś|intypu Co' WiększośÓ z nich to roś|inytropika|ne. Korzystne warunki świet|ne w tropiku sprzyjają sprawnej syntezie ATP i NADPH. Stąd powstała koniecznośó usprawnienia u tych roś|in przebiegutazy, w ktorej zachodzi asymi|acja Co'' Roś|iny Co dysponują nie jednym, |ecz dwoma centrami asymilacji CO, (rys. 4.20 i 4.21), mieszczącymi się w dwóch róznych typach komórek: w komórkach zawierających ch|orop|asty granalne i w komórkach o ch|orop|astach bezgrana|nych (zob' rys. 4.16). W komórkach mezofi|u, czy|i miękiszu |iścia, akceptorem Co' jest trójwęg|owy zwięek- fosfoeno|opirogronian (PEP). Po przyłączeniu Co2 do PEP i wytworzeniu grupy kwasowej powstaje kwas szczawiooctowy ll,tięek cferowęg|owY (Cą)' od którego po- nazwa chodzi tego typu roś|in' U niektórych roś|in powstaje kwas asparaginowy. Kwas szczawiooctowy ulega redukcji do kwasu jabłkowego przy udzia|e NADPH, który ut|enia się wówczas do NADP+ (d|a

Na czym po|ega odżywianie się organizmów 361

PEP

Rys.4.2O. Schemat asymilacji GO, u roślin Cn; PEP fosfoenolopirogronian

(cJ

\/

\/

V

kwas

iablkowy (c.)

pirogronian

,/

/ \\"o,

(cJ

,J

Y:-"-p

IVdil,Tl"

_/

sricerorowv

\

,utJ',,

RuBP \

\

I

Ą^""

trio{a

\---/c'

nioojr-

I

Y trioza-

f"r#ił.T,y

Rys. 4.21. Schemat lokalizacji metabolizmu wiązania CO" u roślin Go w komórkach mezofilu i pochwy okołowiązkowej

CO, atm.

plazmolema

ściana komórkowa

_ ["J|łf t.asl,.'.'iTaffil r|,"g""f""'"l I

łvlCo

kwas

I

(np. jabfkowy,

k*asY C'

asparaginowy)

,

rył

Pr4E4 vy^r

i:iLT.u.-

\

I'dekarboks)rlacia

ry

*i,Tff, Calvina

I

komórka i pochwy kwasy Co

ł

I

@

l T |

l

kwasy C.

362 Czynnościżyciowe organizmów uproszczenia ten etap przemian w rys. 4.2O i 4.21 zo-

stał pominięty). Kwas jabłkowy jest następnie transpor-

towany do ch |oroplastów bezg rana|nych, występujących

Rys. 4.22. Schemat przebiegu fotosyntezy u roślin kwasowych; przemiany zachodzące w ciemnościi na świetle

w komórkach pochwy okotowiązkowej' gdzie enzym de-

hydrogenaza dekarboksy|ująca odnywa grupę karboksy|ową i uwa|nia Co,z kwasu jabtkowego; w wyniku

tych przemian odtwarzany jest kwas pirogronowy. Dwut|enek węg|a pzekazywany jest na znanY juz akceptor pięciowęg|owy RuBP W ten sposób rozpoczyna się cyk| Ca|vina, przebiegający ana|ogicznie jak u roś|inC3. Tymczasem po dekarboksy|acji kwasu jabłkowego powstaje cząsteczka zawierĄąca tzy atomy węgla, która Wraca do komórek mezofi|u i po przeksfałceniu w PEP

-

łączy się z następną cząsteczką Co', rozpoczynĄąc nowy obrót cyk|u asymi|acji Co2 (rys. 4.21). Bardzo zblizonym mechanizmem asymilacji COt posługują się roś|inykwasowe, przystosowane do warunków suszy i wysokich temperatur. Są to kaktusy i inne roś|inygruboszowate, dIa ktÓrych maksyma|nie oszczędna gospodarka wodna stanowi warunek istnienia. W środowisku, w którym te roś|iny Żyją, szparki w dzień muszą byÓ zamknięte, co chroni roś|iny przed nadmierną utratą wody, a otwierają się dopiero W nocy. Dziękitemu W nocy moz|iwa jest dyfuzja Co2 do ich tkanek. W ciemności dwut|enek węgIa jest asymi|owany (przyłączany do PEP), a wytworzony kwas jabłkowy jest przechow;rwany w wakuo|ach do następnego dnia, kiedy to energia świet|na umoz|iwi powstawanie NADPH iATĘ koniecznych do redukcji grup kwasowych. W dzień kwas jabłkowy przemieszcza się z wakuo|i do ch|orop|astów, gdzie następuje oderwanie grupy kwasowej (dekarboksylacja), a wydzielony Co' jest wiązany przez RuBĘ zupełnie tak samo jak u roś|in Co. Róznica po|ega jedynie na tym, że zamiast przestrzennego rozdzie|enia dróg metabo|izmu Co2, tak jak u roś|in Co, u roś|in kwasowych następuje zróznicowanie przebiegu analogicznych reakcji w czasie w ciągu dnia i nocy (rys. a.22).

-

Z powstających w ch|orop|astach trioz roś|iny kwa. sowe budują, podobnie jak roś|iny typu C3 i Co, da|-

sze, Mórne produkty fotosyntezy: g|ukozę, sacharozę, skrobię i inne związki'

4.2.2.1.5.

Warunki środowiska a fotosynteza Proces fotosyntezy uzalezniony jest od wielu czynni-

ków. Mozna tu za|iczyc czynniki wpływające na prze-

bieg fazy świet|nej: światło,budowa ch|orop|astow nich ch|orofi|u, atakze innych barwników asymi|acyjnych, aktywnośći i|ośćprzenośników e|ektronów oraz enzymów uczestniczących w świet|nym etapie procesu fotosyntezy. Do drugiej grupy na|ezą wszystkie te czynniki, które mają wptyw na sprawne wnikanie cząsteczek Co2 do |iściaoraz utatwiają jego przemieszczanie się do ch|orop|astóW W samym liściu.Do trzeciej grupy na|eŻączynniki, które uczestniczą |ub regu|ują tazę nieza|ezną bezpośrednio od i zawartośÓ w

noc (ciemność)

mas lattto*y(c')

I kwas

I

ljablkovwl

{

L]91-J

-kwasr ,

G

.ę:.i3,i}#

światła;usprawniają one przebieg reakcji enzymatycz.

nych cyk|u Ca|vina Iub innych dróg asymi|acji Co,. Poza tym na przebieg fotosyntezy wpływają czynniki endogenne (wewnętrzne)' uczestniczące w regu|acji intensywności tego procesu. Wiązą się one z zapo. trzebowaniem na produkty fotosyntezy organów niezie|onych lub okresowo zie|onych (np. owoców)' które są częściowo zaopatrywane w asymi|aty produkowane w owocach. Róznorodnośó warunków środowiska, w którym rozwijają się roś|iny,jest tak wie|ka, ze równiez ska|a przystosowania do nich roś|inzarówno pod wzg|ędem budowy anatomicznej, jak i przebiegu reakcji biochemicznych, musi być niemała. Zacznijmy od reakcji roślinna zmienne natężenie oświet|enia, poprawniej zwane natężeniem napromieniowania Iub radiacji. PoW. m 2 |ub daje si{ je w jednostkach układu S| -w w prmol ' m-2 .s-t (gdzie W oznacza wat). Żrodłem światław procesie fotosyntezy moze być nie ty|ko słońce, |ecz równiez oświet|enie e|ektryczne, pod warunkiem ze wysyła ono fa|e świet|ne, które są

Na czym poIega odżywianie się organizmów 363 Rys. 4.23. wpływ natężenia napromieniowania na intensywność fotosyntezy (krąnra świetlna fotosyntezyl roślin światłolubnych i cieniolubnych; P* punkt kompensacyiny, W. - punkt o wysycenia świet|nego

w.

sł trl

Eol ęl

o

E g

dl rl

Er

absorbowane przez ch|orofi| i ze natęzenie oświet|enia będzie dostatecznie duze. I tu znów na|ezy podkreś|ió, ze V4/magania świet|ne roś|insą tez bardzo zrożnicowane. Któz z nas nie widział g|onów rozwijających się przy słabych |ampach e|ektrycznych, w jaskiniach, w których panuje półmrok i zawsze jest niska temperatura. Swiatło to byłoby jednak za słabe d|a zapewnienia fotosyntezy jakiejko|wiek roś|iny uprawnej, np. pomidorów, a nawet takiej, kIÓrąnazyWamy roś|ina cienio|ubną, np' szczawiku zajęczego. Wraz ze wzrastającym natęzeniem napromieniowan ia intensywnośó fotosyntezy wzrasta (rys. a.23)' Na-

Rys. 4.24. wpłyrv natężenia napromieniowania na intensyrwnośćfotosyntezy lóżnych gatunków roślin

promieniowanie, przy ktorym intensywność asymi|acji Co' równowazy i|oścCo2 wydzie|anego w procesie

oddychania, nazrya się punktem kompensacyj. nym (P*). Dla roś|incienio|ubnych wynosi on około 2 W .m_2 (czy|i ok. 10 tr.rmo|.m_2.s_.), a d|a światłolubnych W. m-2 (czyli 20-40 pmol . m-' .s-1). - 4--4 napromieniowania Przy wzroście następuje wzrost i

ntensywn ościfotosyntezy, az do uzyskan ia najwyzszych

wartościwpunkcie Ę, zwanym maksymalnym wysy. ceniem świetInym.D|a roś|inświatło|ubnych typu C. punkt wysycenia ma wartośó 40G--600pmo| . m_2 . s_l, a d|a roś|in cienio|ubnych wańościte są znacznie niz-

kukurydza

-50 Ł c, 540

d

B30 E

t

d20 o

,

aa

aa ,.?-

-_.-.-'-pszenrca

-''

ct

E10 E o o

40

lub 200

120 600

280 W. m' 1400 pmol . m..

s-'

364

Czynności życiowe organizmów

Rys. 4.25. Warunki świetlne na łanie jęczmienia: A - penetracja światław 9łąb łanu, B - udział wieIkościpowierzchni poszczególnyóń fragmentów pędu |źdźbłowraz z !iśćmi;w skali względnej|'. c - krzywó świetlne poszczególnyclr t'agmentów pędu, wliczając fotosyntezę źdźbła(|,pa".- mgCO" m-' . s-,; W . m-2- wzrastające napromieniowanie fotosyntetycznie czynnej radiacji - PARI Pneno

2r

z'Q 2

0

E

ś)

=t'U .o o

-t[ -+ ,a--

.o

:l/_-

\t/D

o

640 0

zy --tr-

=

-T0

01

Sze (rys. 4.23). Roś|iny typu Co mają wyŻsze Wymagania świet|ne. Wańośó punktu W, d|a roślin światło|ubnych Wynosi od 1/6 do 114 natęzenia całkowitego napromieniowania słonecznego w pogodny |etni dzień. U roś. lin cienio|ubnych Wie|kośÓ ta stanowi od 1/30 do 1l12 natęzen ia pełnego naprom ieniowan ia stonecznego. Da|szy wzrost natężenia napromieniowania nie zwiększajuŻ intensywności fotosyntezy Iub nawet ją obniza. Wymagania świet|ne róznych gatunkóW roś|in (rys. 4'24) decydują o ich występowaniu w warunkach natu-

ralnych. W ciemnym bukowym lub świerkowym |esie, gdzie do powierzchni gruntu dochodzi zaledwie kilka procent natęzenia całkowitego napromien iowan ia otwarĘch przestrzeni, w podszyciu występująty|ko roś|inycienio|ubne. Lasy mieszane mają zwyk|e bogatsze podszycie' gdyz dociera tu więcej promieni świet|nych.

W łanie roś|inuprawnych równiez ma|eje i|ośÓ promieni świetlnych, docierających do nizej połozonych Iiści'Jeś|iśredniawysokośćroś|inwynosi około 1 m, a zagęszczenie ich jest duze, to intensyw-

nośó promieniowania docierającego do do|nych liścity|ko nieznacznie przewyŻsza punkt kompensa-

* Natężenie napromieniowania jest tu wyrażone w zakresie fotosyntetycznie czynnej radiacji (ang. PAR); obejmuje ona światłoo długościfa|i od 400 do 700 nm.

100 (W'm")

200

(PAR)

cyjny* (rys. 4.25 A i c). Stałe zacienienie |iścido|nych pięter prowadzi do zmian w ich anatomii i za. wartości ch|orofi|u, co jest przYczyną obnizenia intensywnościfotosyntezy nawet podczas pogodnych, letnich dni (rys. 4.25 C). Znajomość wymagań świet|nych poszczegó|nych gatunkow roślinuprawnych pozwala na stosowanie w uprawach pod osłonami odpowiedniego ich doświetlania światłeme|ektrycznYm. W uprawach po|owych optyma|ne stosunki świet|ne możemy regu|owac rózną gęstościąsiewu Iub przezdobor takich roś|inuprawnych, których |iścieosadzone są na pędzie pod małym kątem, czy|i bardziej pionowo. Nieco mniej zroŻnicowana jest reakcja roślinna zmiany temperatury. U większościroś|inwystępujących w k|imacie umiarkowanym fotosynteza osiąga największą ntensywnośó w tem pe r aturze 20-30.c. Za|eznoścmiędzy temperaturą a intensywnościąfotosyntezy mozna przedstawió graficznie jako jednowierzchołkową krzywą, wyznaczającą tem peratu rę optymalną oraz minima|ną i maksyma|ną (rys. 4.26). Fotosynteza uza|ezniona jest od stęzenia Co, w atmosferze; zazwyczajjest go około 0'03% (procent . objętościowy), czy|i 3O0 mg . L_r |ub prmo| Co2 mo|_' powietrza. Po sztucznym wzbogaceniu atmosfery i

Na czym polega odżywianie się organizmów 365 Rys. 4.26. wpływ temperatury na intensywność fotosyntezy roś|in przystosowanych do różnych warunków klimatycznych większośó roś|in

(E

N

o

Cra

o =cu o o

-20

40 s0

-10

temperatura

W ten

gaz, intensywność fotosyntezY ogorka Wzrasta-

ła w róznym stopniu, co uza|eznione było zarówno od

temperatury' jak i natęzenia napromieniowania roś|in (rys.4.27). Znajomośó wspótdziałania Ęch trzech czynników środowiska ma ogromne znaczenie d|a racjona|nego usta|ania warunków uprawy roś|in w szk|arniach. W warunkach natura|nych obserwuje się obec-

nie systematyczny wzrost CO2 w atmosferze, co

w przyszłościspowoduje zmiany w przebiegu fotosyn-

tezy zarówno u roś|inuprawnych, jak i dziko rosnących.

Rys. 4.27. wpływ natężenia napromieniowania, zawartościGO" i temperatury na intensywność fotosyntezy u ogórka

gN tr

o o

B

'o ,o

o tr

= o

gtr tr

0,13o/oCO,

200c i 300c

Zawartośc Co' wzrasta przy organicznym nawozeniu g|eby. Przebiegający Wowczas intensywny proces oddychania róznych mikroorganizmów gIebowych dostarcza roś|inom uprawnym Co', który jest wykorzystywany w procesie fotosyntezy, głównie przez |i-

ścienizszych pięter.

4.2.2.1.6.

Produktywnośó fotosyntezy a produkcia żywności perspektywy większego wylkorzystania energii słonecznej Fotosynteza jest procesem decydującym o produkcji związkow organicznych, kumuIujących energię słoneczną przekształconą W ch|orop|astach w energię chemiczną. Korzystamy z niej na kazdym kroku spożzywĄąc pokarmy roś|inne izwierzęce' spa|ając drewno, węgie|, ropę naftową ijej przetwory. Nic więc dziwnego, ze procesem fotosyntezy interesują się dziśnie ty|ko bio|ogowie i ro|nicy, |ecz równiez wszyscy, którzy szukĄą moż| iwościzwię kszen ia p rod u kcj i zywnościi chcą rozwiązac nasi|ający się z roku na rok prob|em głodu i deficytu energetycznego. Aby ocenió, w jakim stopniu mozna w ska|i g|obu zwiększyć produkcję biomasy roś|inuprawnych, na|ezy najpierw obIiczyó produktywnośó fotosyntezy. Za|ezy ona nie ty|ko od intensywności fotosyntezy, a|e równiez od sumarycznej powierzchni |iścii długości ich zycia. o przyroście masy roś|iny (jak w kazdym rachunku przychodu i rozchodu) decyduje nie tylko wyprodukowana przez zielone organy w procesie fotosyntezy masa związkow organicznych, a|e równiez to, jaka ich częśćjest zuzywana W procesie oddychania (rys. 4.28).Te sumaryczne straty biomasy wynikające z od dychan ia i fotooddychan ia (zo b. ozdz. 4.3.4), czy|i ,,koszty energetyczne'', wahają się w szerokich granicach uza|eznionych m.in. od wieku roś|in; u młodych roś|in są one na ogół wyższe. Wiąże się to ze r

natężenie napromieniowania

w

60 oC

366 Czynnościżyciowe organizmów Rys. 4.28' Zależnościmiędzy wielkościąglobalnej fotosyntezy a wielkością plonu

GLOBALNA FOTOSYNTEZA

./-'gTr,':J,i:[tr"::"'\ STRATY

PRZYROST suchej masy

,\ .J\

.t-

7\ PLON

suchejmasy

\

/\ sucha masa pozostałych organów

zmiennym stosunkiem masy tych organóW, w ktorych zachodzi fotosynteza, do tych organów, ktÓre są częściowo Iub całkowicie heterotroficzne. Na sumaryczną produkcję biomasy wpływają tez warunki środowiska, zwiększĄące zarówno intensywnośc fotosyntezy, jak i oddychania.

oddychanie ifotooddychanie

szkodniki, pasożyty' mechaniczne

uszkodzenia

ziomie zblizonym do optymalnego. Dotyczy to szczegó|nie stosunków wodnych i zaopatrzenia roś|in w sktadniki mineralne. Zwiększenie i|ościprodukowanej masy roś|innej wykorzystywanej w ro|nictwie można uzyskac przez wzrost wydajności p|onow uzyskiwanych z 1 ha oraz przez zwiększenie powierzchni po| uprawnych. Wie|kośćp|onu ro|niczego waha się w bardzo szerokich granicach; jest uzalezniona nie tylko od warunkow kli-

Na rysunku 4.28 pojęcie p|onu (np. u zboz) uproszczeniu utożsamiono z masą ziarniakowbądŹ bu|w (u ziemniaków) |ub korzeni (u buraków cukromatyczno.g|ebowych, lecz rowniez od właściwości wych). W uprawie roś|in ozdobnych p|onem są kwiauprawianych gatunków, a nawet odmian. Jak wynika ty. W tym przypadku zatem miarą wie|kości p|onu nie z zestawienia przedstawionego w tabe|i 4'2, nĄwyz. moze byó masa. Tak zdefiniowany W uproszczeniu p|on ro|niczy to tylko częścnagromadzonej w roś|i- sze plony uzyskano dotychczas w uprawie ziemniasoi. We wszystkich przypadkach nach masy organicznej. Stanowią go niektóre części ków, a najnizsze p|ony niższe od p|onow rekorki|kakrotnie są średnie roś|in. przYpuszcza produkcja ku|i Ponadto się, ze w miarę dalszena całej dowych. fotosyntezy G|oba|na ziemskiej jest niewyobrazalnie wielka. Wszystkie ro- go rozwoju nauk biologicznych i rolniczych plony ś|inynaszego g|obu produkują w ciągu roku około w przyszłościbędą nada| wzrastać, co stwarza nadzieję 150 miliardow ton suchej masy (tab. 4.1), z czego przynajmniej częściowego zmniejszenia głodu w wielu krajach. ty|ko około 6% stanowi produkcja ro|nicza. Juz obecDzięki znajomości przebiegu wszystkich procenie i|ośćta nie wystarcza do wyzywienia całej ludzsów decydujących o ostatecznym plonie masy roŚ|inkości. nej obliczono, jaka moze byc produkcja (w tonach W związku ze zmianami k|imatu na naszym g|obie, wynikającymi m.in. ze wzrostu stęzenia Co' w atmosferze, rozwaza się, czy nastąpi wowczas Tabela 4.2. zwi ększeni e prod u kcj i fotosyntety cznej, poIegającej średniei rekordowe plony w różnych częściach na wzrościeintensywności asymilacji C02, szczegó|świata (t/ha) nie u niektórych gatunków z asymi|acją typu C'. Taka KukuryZiemPszemoz|iwośćjest jednak rea|na, pod warunkiem zaSoja Kontynent niaki nrca aza pewnienia pozostałych czynnikow środowiska na poW

Tabela 4.1. Roczna produkcja fotosyntezy (sucha masa) na kuli ziemskiei Obszary Lądy

Morza i oceany Łączna produkc.ja

Miliardy ton

%

100,0 55,5 155,5

o+,c

35,5 100,0

Afryka Ameryka Płd'

11

1,1

17

8,8,

aa

O,B I,C

0,9

Acya

1Ę

21

tt,o

Europa Oceania

3,4

4,6 4.7

21,0

?42

10

14,5

222 4,0

95,0 15,4

5,6

2,5

Rekordowy plon (usA) Srednia światowa * * Dane

.A

za 1996 r. (wg Rocznika Statystycznego, 1997)

I,C

Na czym polega odżywianie się organizmow 367 Suchej masy) W ciągu doby na powierzchni przedstawiono w następującym zestawieniu

.1

ha, co

:

stonecznik kukurydza ziemniaki soja

0,68

0,52

0,37

0,17

Gdyby produktywność roś|inutrzymywała się na takim poziomie przez cały okres wegetacji, p|ony z ha byłyby bardzo wysokie. Jeszcze większa jest produktywność gIonów, które probowano uprawiac w specjalnie skonstruowanych basenach w Japonii, byłej Czechosłowacji i innych kra-

jach. Zdo|ność roś|in zie|onych do zamiany energii stonecznej w energię chemiczną mobi|izuje wspotczesnych biochemików i biofizyków do prowadzenia badań nad moz|iwością wykorzystania energii słonecznej w |aboratorium, a W przysztości w fabryce, nie ty|ko za pomocą zie|onych Iiści.Takie proby zaczynĄąowocowaÓ. W Japonii opracowano metodę rozszczepiania wody pod wpływem promienisłonecznych. Wodę rozszczepiono, podobnie jak w chloroplastach, na tlen i wodór, ktory jest doskonałym, czystym i wysokoener-

getycznym paliwem. Gdyby ten pomysłowy sposób przekształcenia promieni stonecznych w energię chemiczną udało się wykorzystać na większą ska|ę, probIem energetyczny przestałby byc zmorą |udzkości'

4.2.2.3.

Mineralne odżywianie się roślin

oprocz dwut|enku węg|a i wody, dostarczających

trzech biogennych pierwiastków: węg|a, wodoru it|enu, roś|iny pobierają ze środowiskaskładniki minera|ne, najczęściej w postacijonów Są to: N (azot), P (fosfor), K (potas), Ca (wapń)' S (siarka) i Mg (magnez)na|eżące do makroe|ementow, oraz'' Fe (ze|azo), B (bor)' Zn (cynk), Mn (mangan), Cu (miedŹ), Mo (moIibden) i Ni (nikie|) na|ezące do mikroe|ementow. Nikie| został za|iczony do mikroe|ementów stosunkowo niedawno. Pozatym w roś|inach występują często znaczne i|ości Na (sodu), C| (ch|oru) iSi (krzemu), a|e ich funkcje nie są dokładnie poznane. Liczba pierwiastków wykrywanych w roś|innej biomasie dochodzi do 50. Są one wykorzystywane

-

do budowy substancji organicznych wchodzących

w skład struktur komórkowych bądźpozostają w komórkach w postaci jonow, pełniąc rozne funkcje fi-

4.2,2.2.

Ghemosynteza

jak juz wspomniano jest to druChemosynteza gi sposób samozywnego odzywiania się organizmów.

-

-

W tym przypadku synteza związkow organicznych zCo, iwody odbywa się z udziałem energiichemicznej, pochod zącej z ut|en ian ia su bstancj i m nera| nych i

występujących w środowisku zewnętrznym. Takim mechanizmem zdobywania pokarmów, poza bakteriami siarkowymi, posługują się rózne bakterie, np. u czestn czące w m etabo zm e związkow azotowyc h, zwanych w skrócie krązeniem azotu w przyrodzie. Są to bakterie nitryfikacyjne amoniak do - ut|eniające w myś| reakcji: azotynów i azotyny do azotanów i

Produkcja biomasy w procesie chemosyntezy jest nieporownywalnie mniejsza od produkcji w procesie fotosyntezy. odgrywa natomiast ogromną ro|ę w krązeniu pierwiastkow w przyrodzie.

l

i

i

2NH3 + 3O2 --> 2HNO2 + zHzO + energia (662 kJ) 2HNO2 + O, -+ 2HNO3 + energia (176 kJ) Do autotrofów asymiIujących Co' w procesie chemosyntezy (chemoautotrofow) na|ezątez bakterie siarkowe, ut|eniające siarkę do siarczanów Iub siarkowodór do wo|nej siarki w myś| reakcji:

25 + 30, + 2HrO -+ 2HrSOo + energia (595 kJ) 2H2S + O2-+ 2H2O + 52 + energia (255 kJ) Wydzie|ająca się w tych reakcjach energia wykorzystywana jest do redukcji zasymilowanego CO, prowadzącej do powstania cukrow.

zjoIogiczne. Ponadto stwierdzono obecnośćinnych pierwiastków, pobieranych z podłoza nawet wówczas' gdy są toksyczne d|a roŚ|in. Do tych pierwiastkow za|icza się metale cięzkie (np. ołÓw, kadm, rtęó). |ch i|ośćw g|ebach obecnie gwałtownie wzrasta, co jest bezpośrednim skutkiem szybkiego rozwoju przemysłu i wzmozonego ruchu pojazdów mechanicznych. Makroskładniki (zwane tez makroelementami) występują we wszystkich roś|inach, ale w roznych iIościach.Stanowią tysięczne |ub setne częścisuchej masy roś|innej (czy|i w 1 kg suchej masy jest ich kilka |ub ki|kadziesiąt gramow)' Pobierane są z podłoza w postaci kationow, jak K+, Ca2*, Mgz*, NHo+, lub anionów, jak Soo'-, H2Po4 , Nos Mikroskładniki (zwane tez mikroe|ementami) stanowią mi|ionowe częścisuchej masy (w ki|ogramie suchej masy występują W i|ościkiIkunastu, ki|ku |ub ułamka mi|igrama)' U ltramikroskład n i ki to pierwiastki występujące w roślinach w i|ościachtysiące razy mniejszych od mikrosktadników, dIatego trudno nawet okreś|ićczy, i ewentua|nie w jakich procesach, mogą one speŁ niaó fizjo|ogiczne funkcje' Za|iczamy do nich najczęściejjod (J)' koba|t (Co)' gIin (A|) i inne. Pierwiastki te, jeś|iprzedostaną się do roś|iny w nadmiernych iIościach,działają siInie toksycznie. Podobnie toksyczne działanie moze mieÓ kazdy makro- czy mi. kroe|ement, wprowadzony do roś|inyw nadmiernej iIości (patrz rys. 4.31). .

368

Czynnościżyciowe organizmów

4.2.2,3.1. FizjoIogiczna funkcja makroskładników

i mikroskładników

Azot jest pierwiastkiem o dominującym znaczeniu,

gdyz wchodzi w skład aminokwasow' białek (a więc i enzymów), kwasów nuk|einowych, niektorych złozonych tłuszczowców, ch|orofilu iwie|u innych aktywnych fizjo|ogicznie związkow. Pobierany jest z g|eby jako anion NO5 (azot saletrzany) lub kation NHf Brak azotu w podłozu powoduje zahamowanie wzrostu roś|in' szczegó|nie częścinadziemnej (rys. 4.29); Iiściestają się zółte (ch|orotyczne) z powodu braku chlorofilu, co powoduje obnizenie intensywnościfotosyntezy, a w konsekwencji - zahamowanie szczegolnie wzrostu. Nawozenie azotem stymuluje wzrost organów wegetatywnych' Liściesą większe, łodygi dłuzsze. Zboza wytwarzają wówczas większy p|on ziarna i bogatszy w związki białkowe. Faso|a i groch dają większy p|on nasion, rowniez bogatszy w białka' Fosfor to pierwiastek uczestniczący prawie we wszystkich reakcjach biochemicznych związanych z przemianami energetycznymi w roś|inach. Jest on składnikiem mononukleotydow, np. ATĘ dinuk|eotydów, np. NADP+, kwasów nuk|einowych i róznych fosbłon cytop|azmatycznych. fo|ipidow - składnikow powoduje zaburzenia zarówno reakcji Deficyt fosforu katabo|icznych, jak i anabo|icznych. Roś|inysą mate' łodygi cienkie iwiotkie, Iiściemają małe b|aszki o zmienionej, zie|ononiebieskiej barwie, a często - np. na do|nej stronie są fio|etowe. u pomidoróW - pierwiastkiem pobieranym z podłoza Siarka jest postaci w anionów, a ostatnio W coraz większych i|ościachwnika przez |iściez atmosfery w postaci So'. Wchodzi ona W skład trzech róznych aminokwasów, odgrywających bardzo wazną ro|ę w przestrzennej .

Rys. 4.29. Zmiany stosunków pęd_korzeń plzy wzrastającym zaopatrzeniu roślinw azot

strukturze cząsteczek białka. D|atego tez jej funkcję okreś|a się jako strukturotworczą. Siarka stanowi ważny składnik aktywnego centrum wie|u enzymow. Występuje rÓwniez u roś|inw charakterystycznych związkach zapachowych, np. w czosnku, cebuli, chrzanie. bakteriobojZwiązki te mają specyficzne właściwości cze' Duże i|ościzwiązków siarkowych występują tez w warzywach kapustnych. Magnez to pierwiastek pobierany zawsze w po-

staci kationu Mg'*. Wchodzi on w skład cząsteczki chlorofiIu, poza tym jest aktywatorem wie|u enzymów,

gdyz wspołdziaław tworzeniu połączeń koenzymów D|atego tez jest niezbędnym składnikiem pokarmovvym nie ty|ko dIa roś|in,Iecz równiez d|a grzybów i innych organizmow heterotro. ficznych. objawy braku magnezu występują na do|nych Iiściach w postaci stopniowo powiększających się, ch|orotycznych, a następnie nekrotycznych p|am między zyłkami, Starsze Iiście zasychają w pierwszej ko|ejności, przekazując magnez do |iścimłodszych, czylijest on stosunkowo ruchliwym kationem. Potas jest rowniez pobierany jako kation, ale nie wchodzi w skład substancji organicznych. Występuje w komorce w róznych jej częściach w wakuo|i, chIo- jonu K+. Potas roplastach i w cytoplazmie w postaci jest aktywatorem ponad 50 róznych enzymów. Poza tym pierwiastek ten ułatwia pobieranie z podłoza roznych anionów. Stąd pochodzi sugestywne okreś|enie jego fizjoIogicznejfunkcji: jest to ,,kation dIa anionów''. od zawartości potasu w komorce (głównie w wakuoIi) za|eżąjej wtaściwościosmotyczne' Większe stęzenie tego jonu powoduje nizszy potencjał osmotyczny komórki (patrz rozdz.4.5.1'1), co warunkuje pobieranie wody ze środowiska.Dobre zaopatrzenie roś|in w potas zwiększa ich mrozoodporność oraz zmniejsza wraż|iwośćna choroby. Wapń występuje w największych iIościach w ścianie komórkowej i w wakuo|i. Wptywa on na stan ko|oidów cytop|azmy'Przy deficycie wapnia następuje Ś|uzowacenie i zamieranie korzeni. Owoce z deficytem wapniowym, np. pomidory, jabłka, są drobne i obserwuje się na nich róznego typu choroby fizjologiczne. Gromadzisię w starzejących się organach usztywniając ścianykomorkowe, co utrudnia wzrost eIongacyjny komorek' W miarę rozwoju technik badawczych wykazano, ze wapń pełni w roś|inach podobnie jak bardzo- wazną funkcję w komÓrkach zwierzęcych związaną z mechanizm e m re g u acj i od b o r u sy g n ałow ze środowiska zewnętrznego (zob. rozdz' 4.6.1.5.2). Wtaściwośćtę poznano dopiero po wyodrębnieniu specyficznego białka, o duzym powinowactwie do Ca2*, zwanego ka|moduIiną (CM). Cząsteczka ka|moduIinyłącząc się z czterema jonami Ca2* zmienia swoją strukturę iw postaci komp|eksu CaCM wpływa na aktywnośó różnych enzymów, głownie z grupy kinaz

z enzYmem i z substratem.

I

i

(patrz rys. 4.140).

wzrost poziomu N

//, w podloZuT/l

Mikroskładnikl, takie jak cynk, ze|azo, miedŹ,

mangan i moIibden, uczestniczą w kata|itycznym działaniu enzymów i koenzymów, głównie w reakcjach ut|e-

Na czym polega odżywianie się organizmów 369 niania i redukcji. Występują jako kationy o roznejwar. tości'poniewaz łatwo przyłączają i oddają e|ektrony (np. Fe, Mn lub Cu); w procesach fotosyntezy i oddychania spełniają ro|ę przenośników e|ektronów. Jony ze|aza są kata|izatorem syntezy ch|orofi|u, d|atego deficyt ze|aza w podłozu przejawia się zółknięciem, czy|i ch|orozą, głownie najmłodszych Iiści. Jest to bowiem mało ruch|iwy jon.

Bor uczestniczy w regulacji procesów Wzrostu, a szczego|nie podziałów komórkowych; przy braku boru w podłozu nie następuje zapłodnienie kwiatoq a w konsekwencji nie rozwijają się owoce i nasiona. Nie|iczne owoce (np. jabtka) są niewyrośnięte, zdrewniate i spękane.

4.2.2.3.2.

Pobieranie składników mineralnych

Pobieranie jonów przez korzenie nie jest bezpośrednio za|eŻne od osmotycznego pobierania wody. Błony cytop|azmatyczne są, jak juz wspomniano, półprzepuszcza|ne i bardzo precyzyjnie kontro|ują wnikanie roznych substancji oraz jonów do wnętrza komórki. D|atego skład jonowy pozywki Iub roztworu g|ebowego jest zasadniczo rożny od sktadu jonowego komórki. Transport jonów odbywa się najczęściej z bardziej rozcieńczonych roztworów (pozywki |ub z g|eby) do komórki, gdzie stęzenie jonów jest większe. Taki trans-

pot1, zwany aktywnym, nie może się odbywac na zasadzie dytuĄi. Uczestniczą w nim struktury białkowe nośniki wyspecja|izowane cząsteczki z|oka|izo-Wane poW błonach cytop|azmatycznych - o duzym winowactwie do poszczego|nych jonów K*, Mg'* czy tez No. . |ch funkcja przypomina kata|ityczną ro|ę enzymów. Nośniki, podobnie jak enzymy, tworzą na krótki okres połączenia z transportowanym jonem. Takie komp|eksy przenoszone są na drugą stronę błon, gdzie jon wnika do wnętrza komorek. Uwolniony nośnik moze przyłączyc następny jon. Przenikanie jonów p rzez se |e ktywn ie przepuszcza| ną błon ę stanowiącą swego rodzaju barierę, Wymaga dostarczenia energii; i tu ,,monetą opłat'' są cząsteczki ATP Duzego nakładu energii wymagają rowniez mechanizmy przyspieszające pobieranie jonow w drodze tzw. ułatwionej

dyfuzji.

Transport jonów przez błony moze odbywaÓ się takze, podobnie jak w organizmie zwierzęcYm, przez kanały jonowe (rys. 4'30; zob' rozdz' 4.6.1.5.2). Po-

bieranie anionów napotyka dodatkowo na siły e|ek-

trostatycznego odpychania, głownie przez białka błon p|azmatycznych. Siły te wynikają z przewagi ładunkow ujemnych na powierzchni błon. Pobrane z podłozajony, np. amonowe |ub fosforanowe, juzw korzeniach włączane są częściowo do związkow organ icznych' W takiej postaci węd ruj ą wraz z prądem transpiracyjnym rurkami sitowymi |ub przez naczynia do części nadziemnej. Dotyczy to szczegó|-

Rys. 4.3o. Różne mechanizmy transportu cząsteczek lub jonów przez błony plazmatyczne; pokazano kierunek zmian gradientu elektrochemicznego' warunkującego realizację transportu biernego lub aktynrnego

o

transportowane czqsteczki lub jony

wysoki

I Ilę ||ł6' lli

o I

llcl

ffiffi1 ffin

ll5 la llF ll*

NU ,&il o

bierny transpoń

aktywny transpoń

ADP+Ę

I w niski

370 Czynności życioweorganizmów nie jonów potasu, fosforanów i róznych organicznych

związków azotowych.

4,2,2.3.3.

Nawożenie minera|ne a jakośc pokarmów roślinnych

Warzywa i owoce są głównym źrodłemsubstancji minera|nych, niezbędnych składników pokarmu człowieka. W roś|inach uprawianych na ubogich' piaszczystych gIebach zawańośó składnikow minera|nych jest bardzo mała' Dotyczy Io szczegó|nie magnezu, który rzadko wprowadza się do g|eby w postaci nawozów mineralnych. Corocznie wraz z p|onami wywozi się zpó| duze ilościskładników minera|nych, których zapas uzupełnia się ty|ko częściowo nawoząc roś|iny azotem, fosforem, potasem i wapniem. W roś|inach uprawianych na tak nawozonych glebach, z biegiem czasu nasi|ają się deficyty magnezu iwie|u mikroskładników. Badania przeprowadzone W ostatnich |atach wykazały, ze niedobór magnezu w pozywieniu człowieka zwiększa zachorowa|nośćna białaczkę |imfatyczną, niebezpieczeństwo zawału serca oraz przyśpiesza rozwoj miaŻdŻycy. Przy nieumiejętnym stosowaniu wysokich dawek nawozów, szczegó|nie azotowych, pojawiają się jeszcze większe niebezpieczeństwa' W roś|inach nawożonych azotem sa|etrzanym azotany (Nol) u|egają redukcji początkowo do azotynów (No!)' a następnie do jonów amonowych (NH;)' Jeś|iroś|ina pobierze zbyt duzo azotanów, to w częściach jada|nych' np. |iściachsałaty, szpinaku' szczypiorku Iub w ogonkach rabarbaru, mogą się gromadziÓ toksyczne d|a zwierząt i |udzi azotyny' Powodują one zmiany we krwi (powstawanie methemoglobiny, niezdolnej do przenoszeniat|enu w organizmie), szczegó|nie niebezpieczne d|a dzieci, niemow|ąt i |udzi w podeszłym wieku, oraz mogą prowadziÓ do powstania nitrozoamin, uważanych za czynniki rakotwórcze. Nakłada to na ro|ników

obowiąze k racjonal nego stosowan ia nawozow, szczegó|nie azotowych. Wańo podkreś|ić,ze intensywnośó wzrostu roś|in zwiększa się przy wyzszych dawkach nawozów minera|nych, ale ty|ko do optyma|nego poziomu, przy którym roś|inyosiągają wzrost maksymalny'Przy da|szym zwiększaniu nawozenia wzrost utrzymuje się na stałym poziomie, po czym jego intensywnośó ma|eje (rys. a.31). Jak juz bowiem wspomniano, kazdy makro- i mikroelement dostarczony w nadmier-

nej i|ościpowoduje u roślinzaburzenia w procesie wzrostu.

4.2.3.

odżywianie się zwierząt 4.2.3.1.

Wymagania pokarmowe zwierząt W przeciwieństwie do większościroślini niektórych bakte ri i zwierzęta są heterotrofa m i, czy| i organ izma. mi cudzożywnymi. oznacza to, ze nie syntetyzują związkow organicznych z materii nieorganicznej, a pobierają je w postaci gotowej, zjada1ąc inne organizmy lub rozkładające ich szczątki. Związki pobrane z pokarmem najpierw u|egają rozkładowi do postaci przyswaja|nej przez dane zwierzę, a następnie, po wchłonięciu i rozprowadzeniu do wszystkich komó-

rek organizmu, są wykorzystywane w syntezie związków słuzących do budowy własnego ciała ijako ma-

te

riał e ne rgetyczny' Pokarm po

bi

erany przez zwierzę-

ta musiwięc zawieraÓ wszystkie niezbędne pierwiast-

ki oraz Ie związki chemiczne, których dany gatunek nie moze zsyntetyzowaó. Heterotrofy mają zroznico-

Rys. 4.31. Za|eżnośćmiędzy zawartością w podłożuskładników mineraInych a wzrostem roślin

,o =

o o o N

=

zawartośó sk|adników mineralnych w pod|ożu

Na czym polega odżywianie sie organizmów 371 Wane zapotrzebowanie na poszczegó|ne składniki

pokarmowe, mozna jednak przeprowadzić pewne

uogÓ|nienia dotyczące potrzeb pokarmowych zwierząt'

4.2.3.1,1.

Skład pierwiastkowy diety zwierzęcej

Większośćznanych dotychczas pierwiastków występuje w ciele zwierząt (a takze człowieka), choć i|ości ich są roine. obecnie przyjmuje się, ze d|a zdrowia człowieka i zwierząt wyżej uorganizowanych niezbędnych jest 27 pierwiastków są to tzw' biopierwiast. - się 11 makropierwiast. ki, wśród których rozroŻnia ków oraz 16 pierwiastków śIadowych (tab, 4.3). oprócz wymienionych są jeszcze pierwiastki to|erowane przez ustroj (np. g|in) oraz takie, ktore mają właściwościtrujące(np. ołów, rtęÓ, kadm). Makropierwiastki stanowią prawie catą masę ciata człowieka, natomiast łącznazawartośćpierwiastków ś|adowychnie przekracza 0,01o/". oznacza to, ze w cie|e męzczyzny Wazącego 70 kg wszystkich pierwiastków ś|adowych jest mniej niz 7 g' Dzięki precyzyjnym metodom ana|itycznym, których rozwoj nastą-

Tabela 4.3.

Pierwiastki niezbędne do życia i dla zachowa. nia zdrowia człowieka Pierwiastek

% masy

ciała

Pierwiastek

% masy

ciała

Pierwiastki ś|adowe

Makrooierwiastki Tlen (O)

65,00

Zelazo (Fe)

Węgie| (C)

18,00

MiedŹ (Cu)

Wodor (H)

10,00

Cynk (Zn)

Azot (N)

3,00

Jod

Wapń (Ca)

1,93

Nikiel (Ni)

Fosfor (P)

't 19

Kobalt (Co)

Potas (K)

0,35

Mangan (Mn)

Siarka (S)

0,25

Molibden (Mo)

Sod (Na)

0,15

Wanad

Chlor (Cl)

0,15

Krzem (Si)

Magnez (Mg)

0,05

Lit (Li)

Chrom (Cr)

Selen (Se) Fluor (F)

Cyna (Sn) Arsen (As)

-

tlen (o), wę. Cztery główne makropierwiastki gieI (C), Wodór (H) i azot (N) stanowią łącznie 96% masy ciała zwierząt. lch połączenia tworzą bowiem wodę oraz podstawowe struktury białek, cukrowców (sacharydów) i tłuszczowców. Dwa koIejne pierwiastki wie|e funkcji Wapń (Ca) i fosfor (P) pełnią razem; np. kościi zęby kręgowcow składają się głównie z fosforanu wapnia. Związkami zawierającymi fosfor są takze fosfoIipidy wchodzące w skład bło n cyto p| azmatY cznY ch, kwasy n u k e n owe, związki wysokoenergetyczne (ATP i ADP) i częścukładów buforowych, utrzymujących stały odczyn krwi (patrz rozdz,4.4). Nieza|eznie od połączeń z fosforem, wapń jest niezbędny do prawidłowego przebiegu wieIu procesów WeWnątrzkomórkowych, uwa|niania mediatorów w układzie nerwowym, atakze jest aktywatorem enzymów biorących udział w utrzymaniu potencjału

-

-

-

-

I

i

błonowego, skurczu mięśnii procesie krzepnięcia krwi. Szkie|ety niektórych bezkręgowców (kora|owce, małże)zbudowane są głownie z soliwapnia, niekiedy zaśsole te inkrustują szkieIet będący substancją organiczną (pancerze duzych skorupiaków, szkieIety kręgowców). W mniejszych iIościachwystępuje siarka (S)' jednak jej obecnośćwarunkuje utrzymanie prawidłowej struktury biatek. Gtównymi składnikami minera|nymi cytop|azmy, płynu tkankowego i osocza krwi są: sód (Na), potas (Ę' wapń (Ca), magnez (Mg) ichlor (C|). Natomiast odpowiednie rozmieszczenie jonów Na* i K+ po obu stronach błony komórkowej warunkuje jej oobudIiwośó.

W diecie zwierzęcej pierwiastki śladowe są potrzebne w znacznie mniejszych i|ościach, a|e ich obecność

(J)

(V)

pił w ostatnich |atach, moz|iwe było wykrycie w organizmie niektorych pieru.uiastkow ś|adowych'a co za tym idzie okreŚ|enie ich ro|i bio|ogicznej'

łącznie < 0,01

warunkuje prawidłowe funkcjonowanie organizmu. Wśrod tych pierwiastków na pierwszym miejscu wymienione jest ze|azo (Fe;<0,006% masy ciała człowieka). Ze wzg|ędu na sWą od dawna znaną niezbędnośćbywa ono często uważane za makropierwiastek. Główna jego barwniku krwi częśćznajduje się w hemog|obinie transportującym t|en; występuje takze- w magazynują. cejt|en w mięśniachmiog|obinie orazw niektorych układach enzymatycznych, np. cytochromach. Rowniez miedź (Cu) jest składnikiem wie|u enzymów. W razie jej niedoboru najwazniejszym objawem jest, podobnie jak w przypadku niedoboru Fe, anemia (niedokrwistość)'Jednak mechanizm zabuęenia Syntezy hemoglobiny na skutek niedoboru Cu nie jest jeszcze poznany. Wszystkie wyzej uorganizowane zwierzęta do prawidłowego przebiegu procesów krwiotworczych potrzebują takze kobaltu (Co). Pienryiastek ten jest związanY w witaminie B.,, której niedobór równiez prowadzi do głębokiej anemii (patrz tab. 4.7). Ze|azu z ko|ei tow arzy szą zwykle

n iewielkie |ościn i kI u (N i). Bio|og iczna ro|a tego pierwiastka nie jest do końca poznana (wiadomo np.,ze wpĘwa on na prawidłowy stan piór u kur. i

cząt). Jest on jednak uznawany za niezbędny przede

372

Czynnościżyciowe organizmów

wszystkim d|atego' ze niesłychanie trudno całkowicie usunąć go z pozl1wienia. Jednym z |epiej poznanych

pierwiastkow ś|adowych jest cynk (Zn) kIory m'in. bę' dąc związanvm z białkam i stru ktu ra| nym i stabi izuj e błony komórkowe. Poza tym jest kofaktorem takich waznych enzymów, jak: anhydraza węg|anowa, polimeraI

za DNA, kolagenaza czy dysmutaza ponadtlenkowa (zob. IeŻ ozdz. r

5.

1

0.4). odzywian ie się pokarmami wy-

sokooczyszczonymi prowadzi do niedoborów Zn, objawiających się opoŹnieniem wzrostu i rozwoju, atakŻe u poś|edzeniem od porności i f u nkcji ozrodczy ch. Z kolei podawanie tego pierwiastka zapobiega procesom starzenia się. Inny meta| dwuwaftościowy, molibden enzy(Mo), stanowi składnik oksydazy ksantynowe j mu istotnego w biosyntezie kwasu moczowego. Wie|kie znaczenie fizjo|ogiczne jodu (J) wiąże się z jego udziałem w budowie hormonów tarczycy, niezbędnych do prawidłowego przebiegu procesow me. tabo|icznych oraz wzrostu i rozwoju kręgowcow. Niedobory J wwodzie i pokarmie, stwierdzone w rejonach górskich, prowadzą do niedoczynności gruczotu tarczycowego, objawiającejsię jego przerostem w postacitzw. wola endemicznego. Objawom tym mozna zapobiec, wzbogacając pozywienie (najczęściej so| kuchenną) niewie|ką i|ościąjodku sodowego. Na|ezący do tej samej grupy niemetali fluor (F) jest takze uznany zapierwiastek niezbędny. Wchodzi on w skład sieci krysta|icznej fosforanu wapniowego tworzącego zęby i kości;jest on takze konieczny do norma|nego Wzrostu organizmu. Nadmiar F wywołuje zmiany w strukturze szk|iwa zębow (tzw. szk|iwo marmurkowe), dzięki czemu stają się one bardziej odporne na prochnicę, Jed. nak szczegolnie wysoka podaz tego pierwiastka, występująca np. w oko|icach zakładow przemysłowych, prowadzi do powaznych zatruć i deformacji kości. Do grupy niezbędnych pierwiastków śladowych za|iczasię ostatnio takze krzem (Si)' cynę (Sn), man. gan (Mn), chrom (Cr) i wanad (V). Pierwszy z nich warunkuje zarówno prawidłowy rozwoj ko|agenu kości,jak i norma|ny wzrost. Mangan jest aktywatorem n iektórych u ktadow enzymaty cznych i jest n iezbęd ny do prawidłowego funkcjonowania gonad. Dzięki obecności Cr w tkankach moż|iwe jest maksyma|ne pobieranie glukozy za pośrednictwem insu|iny, natomiast V wywiera działanie insuIinopodobne (następuje obniżenie poziomu glukozy w krwi). Wanad wpływa takze na szybkośćwzrostu. Arsen (As) i selen (Se) są pierwiastkami bardzo toksycznymi, jeś|isą spożywane w nadmiernych ilościach. okazało się jednak, ze są to niezbędne pierwiastki ś|adowe, a ich niedobory prowadzą do powaznych objawów chorobowych. Brak As powoduje spowo|nienie wzrostu, sp|enomega|ię (przerost ś|edziony) i obnizenie waftościhematokrytu (procentowa zawartośó erytrocytow w krwi), zaśniedobór se|enu prowadzi do zmian martwiczych wątroby i zaniku mięśni. Nowoczesne techniki ana|ityczne pozwa|ają bardziej pr ecyzyj n e o kreś|aó zawartośó poszcze g o nych pierwiastków w organizmie, pozywieniu i środowisku. r

-

i

I

Cor az powszech

n

iejsze skazen ie środowiska r oŻny.

mi pierwiastkami wymaga ciągtego uaktualniania danych, dotyczących zapoIrzebowania człowieka i zwierząt na róŻne pierwiastki. Nie ma jednak pewności, czy zapoIrzebowanie wszystkich gatunków na pierwiastki ś|adowe jest takie same. Zakłocona równowaga między poszczego|nymi biopierwiastkami a|bo obecnośó w ustroju pierwiast. kow szkodIiwych moze doprowadzic do wystąpienia

róznego rodzaju chorób. Zawartośc pierwiastkow

w organizmie za|ezy bowiem nie ty|ko od ich stęzenia

w pozywieniu, ale takze w glebie, wodzie i atmosferze' Zauwazono, że częstośc występowania najgrozniejszych chorób cywilizacyjnych, takich jak nowotwory, miaŻdzyca, zawał Serca, choroby psychiczne, wydaje się pozostawac w związku ze zmianami składu pierwiastkowego środowiska i pozywienia. Na przykład wzrost ilościarsenu Iub kadmu, a takze niedobór magnezu czy miedziwiąząsię z występowaniem chorób nowotworowych. Se|en natomiast wywiera działanie przeciwnowotworowe i chroni organizm przed promieniowaniem jonizującym' Jego nadmiar jest jednak szkodIiwy, gdyz selen może zastępować siarkę utrzymującą budowę przestrzenną białek, w wyniku czego wieIe enzymów traci swoją aktywnośó. Nadmiar Fe i Cu jest takze dla organizmu niebezpieczny: odkładające się w tkankach komp|eksy Fe z białkiem (hemosyderyna), objawiające się przebarwieniami skory, powodują uszkodzenie trzustki, wątroby, a takze zanik gruczołów płciowych. Uszkodzenie tkanki mozgowej moze nastąpió na skutek nadmiaru Cu |ub zatrucia gIinem, zaśnadmiar ołowiu |ub manganu, a takze niedobór Iitu mają związek z rozwojem chorób psychicznych, podobnie jak nadmiar kadmu Iub niedobor magnezu kojarzone są z miazdzycą naczyn krwionośnych. Rtęó działa mutagennie i teratogennie (prowadząc do powstawania nienorma|ności We Wczesnych stadiach rozwoju człowieka i zwierząt), bery| wywotuje a|ergie i choroby płuc, a ołów uszkadza tkankę mózgową. Niektore pierwiastki działĄą ochronnie: platyna przeciwnowotworowo, rubid przeciwdepresyjnie, wanad zapobiega próchnicy zębow. oczywiście, nie poznano jeszcze większoŚci mechanizmow, poprzez które pierwiastki ś|adowe wywierają swoje korzystne Iub szkodIiwe działania na organizm człowiekai zwierząt. Wiadomo natomiast z całą pewn ością,ze zakłocenie równ owag i p erwi astkowej powstałe na skutek skazenia środowiska odbija się niekorzystnie na funkcjonowaniu zyjących w nim organii

ZMOW.

4.2.3.1.2.

składników Budowa i właściwości pokarmowych

Wymienione wcześniejpierwiastki znajdują się w diecie zwierząt w postaci związkow chemicznych, tzn' w postaci biatek, sacharydow (węg|owodanÓw, cu-

Na czym po|ega odżywianie się organizmów 373 organizmie brakuje enzymów koniecznych do przeprowadzania jednej |ub większej |iczby reakcji prowadzących do powstawania tych aminokwasow' Nie mozna bezwzględnie okreś|ió, które aminokwasy są d|azwierząt egzogenne. Najczęściej Są to aminokwasy o bardziej skomp|ikowanej budowie cząsteczki, np. aromatyczne (fenyloalanina), zasadowe (lizyna) czy w błonach cytop|azmatycznych)' Białka wchodzą mające rozgałęziony łańcuch węg|owy (leucyna). Amiw skład wszystkich komórek tworzących ciato zwienokwasami egzogennymi d|a człowieka są: waIina, rzęcia; białkami są enzymy kata|izujące reakcje zacholeucyna, izoleucyna, treonina, metionana, fenyloaladzące w organizmie, a takze wie|e hormonów tryptofan i lizyna. Aminokwasami ,,pótniezbęd- sub- nina, stancji regu|atorowych. Pełnią one u zwierząt rownież nymi", czyli potrzebnymi w diecie dla normalnego wie|e funkcji specja|nych, biorąc udział w takich prowzrostu' są arginina i histydyna. cesach, jak: transport substancji odzywczych, gazÓw oprócz aminokwasów egzogennych w diecie oddechowych, jonów i hormonów, zatrzymywanie zwierzęcej muszą się znajdować takze odpowiednie odpowiedniej iIościwody we krwi i tkankach, i|ościaminokwasów endogennych, a więc takich, któa takze spełniają funkcje obronne' W da|szych czę- re zwierzę moze Zsyntetyzowaó, mając do dyspozycji ściachtego rozdziału omówiono dokładniejfunkcje poodpowiednie związki węgIowe i żrodłoazotu. Synteza szczego|nych białek. ta moze jednak byc zbyt powo|na, w związku z czym Zrodtem energii w procesach przemiany materii organizm nie jest w stanie wytworzyc tych aminokwasą przede wszystkim sacharydy itłuszczowce, choc sów w wystarczających i|ościach i d|atego niedobory niekiedy mogą byó nim równiez białka. Najwięcejenerte muszą byc uzupełnione przez aminokwasy dostargii dostarcza ut|enianie kwasów tłuszczowych, a|e do czone w biatkach pokarmowych (np. arginina w orgajej uwo|nienia niezbędny jest t|en' Natomiast ut|enianizmie szczura). Aminokwasy endogenne dostarczanie (spa|anie) sacharydoW moze się odbywac zarowne W pozywieniu niezbędne są takze do utrzymywano w toku przemian beztlenowych, jak i tlenowych nia właściwegobi|ansu azotowego organizmu. Prze(patrz rozdz. 4.3), totez sacharydy są podstawowym miana białek zachodzi bowiem bezprzerwy, uwa|niane produkty azotowe są w duzej częściusuwane z orgaskład n kiem ene rg etycznym d iety zwierząL Am nokwasy są mało wydajnym surowcem energetycznym, nizmu, ity|ko białka dostarczane w pozywieniu umoza ponadto ich spalaniu towarzyszy uwalnianie reszt Iiwiają regenerację własnej puIi białkowej. Dlatego pokarm zwierząt (i człowieka) musi zawierać białka w azotowych w postaci amoniaku, którego usunięcie z o rg an izm u wymaga zuzy cia e n e rg i (patrz ozdz. 4.5) odpowiedniej iIościi o właściwymskładzie aminokwał< Białko. Najważniejszym składnikiem pokarmu Sowym. Zaw artoścn ektórych am n okwasóW egzogenzwierząt jest białko, którego w diecie nie moznazanych i endogennych d|a człowieka w wybranych białstąpiÓ innymi związkami. Zawarte w białkach pokar. kach przedstawiono w tabe|i 4.4. Zwraca uwagę fakt, mowych aminokwasy są po przyswojeniu przezzwieze w wymienionych w tabe|i białkach roś|innych wyrzęta wykorzystywane do syntezy ich własnych biastępują duze i|ościniektorych aminokwasów (|eucyłek, pełniących rozmaite funkcje. Nie wszystkie jednak aminokwasy muszą byó dostarczone w diecle Tabela 4.4. i pod tym wzg ędem potrzeby zwierząt są bar dzo zr ozPorównanie zawartości niektórych aminokwa. nicowane. Pewnych aminokwasów zwierzęta nie mogą sów w białku zwierzęcym i roślinnym (g amino. syntetyzowaó, muszą one więc znajdować się w pokwasuw1oogbiałka| zywieniu. Nazywamy je niezbędnymi lub egzogenBiałko Białko nymi. Pojęcie egzogenny (|ub egzogeniczny) stosoBiałko Aminokwas kukurydzy fasoli byd|ęce wane nie tylko w odniesieniu do aminokwasow, po(zeina) (faseolina) chodziod słow greckich (ekso nazewnątrz i gónos rÓd) i oznacza,,pochodzący- z zewnątrz'' lub ,,wyd|a człowiekł -wotany przez czynniki zewnętrzne''. W bio|ogii termi- Walina Aminokwar ;y egzogenne 5,8 3,0 6,0 tn a nu tego uzywa się do okreś|enia procesów zachodząLeucyna 7,7 24.0 Fenyloalanina 5,0 6,5 8,0 cych poza organizmem, zewnętrznych w stosunku do Tryptofan 1,4 0l niego, Iub do określenia substancji wprowadzonych 42 Treonina 5,0 3,0 d o organ izm u z zew nątr z, na przykład eków, witam n. Lizyna t,z 8,2 Terminem przeciwstawnym do pojęcia egzogenny jest Aminokwas ry endogenne d|a człowiekł okreś|enie endogenny (|ub endogeniczny), co oznan 5,1 0,6 cza ,,pochodzący zwewnątrz''. Terminem tym okreś|a Glicyna Alanina I I,C I,B 5,0 się procesy zachodzące wewnątrz organizmu Iub subKwas asparaginowy 6,1 5,2 stancje w nim powstające (np. hormony). '1,1 ln Cystyna Zapotrzebowanie organizmu na aminokwasy eg2A Tyrozyna 4,4 zogenne jest genetycznie uwarunkowane tym, ze w krowców), |ipidów, wody, so|i minera|nych iwitamin. Związki te organizmy wykorzystują jako materiał bu. duIcowy i źródłaenergii, atakŻe jako składniki dodatkowe, spełniające funkcje regulatorowe. Podstawowym składnikiem budu|cowym są białka, które w wie|u strukturach organizmu występują w połączeniach z sacharydami Iub tłuszczowcami (np.

i

i

r

i

.

i

i

|

|

|

|

I

i

l

|

I

|

|

]

I

|

ol

|

374 Czynnosci

życiowe organizmow

ny, a|aniny), innych zaśnie ma wca|e Iub jest bardzo

tryptofanu, mało (np. aminokwasów egzogennych glicyny, cystyny). lizyny, i endogennych Różnic takich nie obserwuje się w białku zwierzęcym, d|atego tez jego obecnośó w diecie człowieka zapewnia pokrycie zapotrzebowania na aminokwasy egzogenne' Jeś|ijedynym źródłem białka w diecie są roś|iny, to trzeba pamiętaó, aby była to mieszanina rożnych pokarmów roś|innych' Poza tym pokarmy te na|ezy spozywać w znacznie większych i|ościach niz pokarm pochodzenia zwierzęcego, bo ty|ko to gwarantuje dostarczenie wszystkich aminokwasów egzogennych we właściwychiIościach (est to szczego|nie wazne dla zwolennikow wegetarianizmu). :|< Sacharydy (cukrowce, węglowodany)' PodstaWowym skład ni kiem energetycznym d iety zwierzęcej są sacharydy znajdujące się w pokarmie przewaznie w postaci wie|ocukrowców, takich jak: skrobia' g|ikogen czy ce|u|oza, Iub dwucukrów: laktozy i sacharozy. W pokarmie roś|innym występują równiez bardziej złozone wie|ocukrowce, tzn. hemice|u|ozy' pektyny niewęgIowodanowy polimer, stanowiąoraz Iignina cy w niektorych roś|inach 15-30% suchej masy. Dla większości zwierząt ceIuIoza oraz wie|ocukrowce złozone stanowiątzw' substancje balastowe, nie podIegające rozkładowi chemicznemu w przewodzie pokarmowym' Substancje ba|astowe, zwane takze włóknem pokarmowym, mimo iż nie są żródłem energii, aninie dostarczają składników dodatkowych, spełniają istotną ro|ę w czynności przewodu pokarmowego. obecnośćwłókna pokarmowego w diecie pobudza bowiem czynnośc zucia i wydzie|ania ś|iny,wptywa buforująco i wiąząco na nadmiar kwasu so|nego w zołądku, zwiększa wypełnienie je|it (przez co po|epsza się ich ruch|iwośó i ukrwienie), tworzy podłoze d|a rozwoju flory bakteryjnej jelit, absorbuje cholesterol i kwasy tłuszczowe (obnizając w ten sposob poziom choIesterolu w krwi), zapobiega nadmiernemu odwodnieniu i za|eganiu masy kałowej. Wymienione funkcje sprawiają, ze obecnośÓ włókna pokarmowego w diecie zwierząt, w tym takze człowieka, jest niezbędna do prawi-

-

-

-

dłowego funkcjonowania przewodu pokarmowego. Funkcjonowanie to bywa upoś|edzone u |udzi odzywiających się pokarmami roś|innymiwysoce oczyszczonymi, pozbawionymi substancji balastowych. Dlatego wskazane jest dodawanie do pozywienia dodatków bogatych we włókno pokarmowe, takich jak otręby czy Warzywa. W tabe|i 4.5 podano przykłady produktów spozywczych ubogich i bogatych we włókno pokarmowe. :i< Tłuszczowce (Iipidy). Niezbędnym składnikiem diety są takze tłuszczowce, dostarczające duzych ilościenergiiw procesie oddychania (zob. tab. 4'B). Stanowią one równiez istotny składnik struktura|ny - wchodzą w skład np. błon cytop|azmatycznych. Zwierzęta nie syntetyzują nienasyconych kwasow tłuszczowych, natomiast zdo|nośó tę mają bakterie i roś|iny.Te kwasy tłuszczowe, ktore zwierzętom muszą byó dostarczone w diecie, noszą nazwę niezbędnych nienasyconych

Tabela 4.5. Zawartośó włókna pokarmowego w niektórych produktach spożywczych Produkt spozywczy

Włokno pokarmowe, 9i100 g suchej masy

Sucha masa, o/o

)4

Ch|eb biały Ziemniaki obrane Płatki kukurydziane Cebula Jabłka

64,2 22,2 96,3 6,6

Rzodkiewka Szpinak Brukselka otręby zbożowe

11,9 I,O

14,3

10,2 90,4

21,9

Chleb razowy

2,5 4,4 7,6 7,6 10,6

11,7

64,4

|

/,o

45.4

kwasów tłuszczowych' zwanych takze niekiedy wita. miną F. Tłuszcze wchodzące w skład diety róznią się zawańością poszczegó|nych kwasow tłuszczowych nasyconych i nienasyconych. Wybrane przykłady iIustrujące zawańość kwasów tłuszczowych w tłuszczach pokarmowych przedstawiono w tabeli 4'6. Jak widaó, o|eje roś|innestanowią bogate zrodło nienasyconych kwasów ttuszczowych, wśrodktorych znajdują się rów. niez niezbędne składniki diety. Niektore jednak o|eje, zwłaszcza rzepakowy, zawierają stosunkowo mało przyswaja|nych kwasów ttuszczowych (zarówno niezbędnych nienasyconych, jak i nasyconych)' jest w nich natomiast duzo kwasu erukowego orazzwiązkow będących prekursorami czynnikow wo|otworczych i toksycznych. Kwas erukowy (kwas tłuszczowy o 22 atomach węg|a w cząsteczce, zawierający jedno wiązanie podwójne) na|ezy do kwasow tłuszczowych o bardzo długim łańcuchu, jest Ź|e przyswajany W przewodzie pokarmowym, aze wzg|ędu na SWą strukturę jest substratem energetycznym trudno dostępnym d|a enzymów mitochondria|nych. Zwierzęta zywione o|ejem rzepakowym odznaczają się słabszym wzrostem, a ponadto występują u nich rożnorodne zmiany chorobowe, głównie w mięśniusercowym. obecnie upra-

Tabela 4.6.

Zawartośćnasyconych i nienasyconych kwa. sów tłuszczowych w niektórych tfuszczach ro. śIinnychi zwierzęcych Zawartość kwasÓw tłuszczowych, Rodza'1

o/o

tłuszczu nasyconycn

o|ej słonecznikowy Oliwa Olej sojowy Tłuszcz byd|ęcy i wieprzowy Masło

1t 'I

1

t+

45 46

nrena-

syconych 84 83 75

46-50 30

Na czym poiega odżywlanie się organizmów 375 odzywiają się wytącznie pokarmem suchym i ubogim w wodę; podstawowym źródłem wody jest d|a nich żące do produkcji oleju d|a ce|ów spozywczych. Dieta zwierząt nie musi byÓ bogata w tłuszcze, tzw. woda metaboliczna, powstająca w toku przemian mogą one bowiem wytwarzaÓ nasycone kwasy tłusz- biochemicznych. Prob|emy związane z gospodarką czowe z prekursorów nietłuszczowych, zwłaszcza z wodną zwierząI' zostaną omówione szczegółowo w cukrów, atakzez niektórych aminokwasów. Pewna i|ość rozdziale 4.5. tłuszczÓw, szczegó|nie o|ejów roś|innych, jest jednak w diecie konieczna, gdyz dostarczĄąone niezbędnych 4.2.3.1.3. nienasyconych kwasów tłuszczowych i są konieczne

Wia się Wyłącznie niskoerukowe odmiany rzepaku, słu-

do rozpuszc zania i wchłan ian ia n ektórych witam n n ier ozpuszczalnych w wod zie. J ednakze s pozywan e n ad miernych i|ościtłuszczów, zwłaszcza zwierzęcych, zai

i

ocena wartościpokarmu

i

wierających duze ilościnasyconych kwasów tłuszczowych (tab. 4.6), prowadzi do podwyŻszenia zawartości tłuszczów i choIestero|u w surowicy krwi, skutkiem czego są zmiany miazdzycowe w układzie krązenia, zwłaszczaw naczyniach wiencowych serca.

;il

Witaminy. W pokarmie zwierząt muszą takze znajdowaó się witaminy. Jest to duza grupa związków organicznych o róznych strukturach cząsteczek, a ich cechą wspó|ną jest to, Że są egzogenne i potrzebne zwierzętom w iIościach minima|nych. Jakko|wiek nie są one w organizmie wykorzystywane jako elementy budulcowe lub energetYczne, od ich obecnościza|eżyprawidłowy przebieg wie|u reakcji' witaminy bowiem często są składnikami koenzymów. Witaminy, podobnie jak aminokwasy egzogenne i n iezbęd ne n ienasycone kwasy tłuszczowe, stanowią grupę związkow, których zwierzęta nie mogą syntetyzowac, są więc w pełni uza|eznione od ich podazy w ookarmie. Podobnie jak w wypadku aminokwasÓw egzogennych, zwierzęta róznią się zdo|nościądo Syntezy poszczego|nych witamin. D|atego pojęcie ,,witamina'' nie jest pojęciem uniwersa|nym, ten sam bowiem związek, którego n ie mo gą syntetyzowa c zwierzęta jed nego ga. tunku, może byó wytwarzany przez zwierzęta innego gatunku. Naj|epszym tego przykładem jest kwas askorbinowy. Cztowiek, małpy człekokształtne, świnka mor. jest on ska nie mają zdo|ności syntezy tego związku zatem d|a nich witaminą. Nie jest on natomiast witaminą d|a innych zwierząt, takich jak szczur, mających zdo|nośćwytwarzania go. WitaminY oznaczane są potocznie Iiterami a|fabetu i dzie|i się je na rozpuszcza|ne w wodzie i rozpuszcza|ne w tłuszczach (nierozpuszcza|. ne w wodzie). W tabeli 4.7 przedstawiono najwazniejsze związki za|iczane do witamin, ich ro|ę biologiczną, Źrodła oraz objawy niedoboru' będącego przyczyną chorób zwanych hipowitaminozami. Ludziom (a takze zwierzętom) spozywającym nad m ierne |ościpreparatów witaminowych mogą równiez grozić hiperwita. minozy, czy|i nadmierne i|ości witamin w organizmie. D otyczy to zwłaszcza witam n r ozpuszcza| nych w ttuszczach, ponieważ witaminy rozpuszcza|ne w wodzie spoZywan e w ośc ach przekr aczĄących zapot rzebowan e łatwo są usuwane z organ|zmu' :i< Woda. Waznym składnikiem pokarmowym zwierząt jest takze woda. Jej zawartośó w diecie za|eiy od rodzaj u p rzyj m owaneg o po karm u. N ie które zwierzęta i

i

i

I

i

i

Zwierzęta m aj ące n ieog ran czony d ostę p d o po karm u pobierają go w i|ościachniezbędnych do pokrycia ich zapotrzebowania na e|ementy budu|cowe i energię, której produkcja za|ezy od wańości energetycznej (kalorycznei) pokarmu. Najwięcej energii dostarcza zwierzęciu tłuszcz zawarty w pozywieniu, natomiast cukrowce i białka dostarczają jej w takich samych i|ościach(tab. 4,B). Jednakze pokrycie zapotrzebowania na energię nie jest 1ednoznaczne Z dostarczeniem zwierzęciu wszystkich niezbędnych składnikow diety. Bardziej przydatna do tego jest ocena wartości bio. logicznej pokarmu. PełnowartościowebioIogicznie jest takie pożywienie, które oprócz składnikow energetycznych dostarcza zwierzęciu wszystkich składnii

ków egzogennych: aminokwasow, nienasyconych kwasów tłuszczowych, witamin, atakze so|i minera|nych i biopierwiastkow. Jednakze nie ty|ko skład po-

karmu decyduje o jego war1ości bio|ogicznej, pokarm bowiem powinien mieó taką strukturę, aby w przewodzie pokarmowym danego zwierzęcia pod|egał rozkładowi mechanicznemu i chemicznemu, w wyniku czego powstaną przyswaja|ne produkty. Często, wobec braku własnych enzymow lub odpowiednich narządow rozd rab n aj ą cy ch, zwier zęta p ozostaj ą w sy m biozie z mikroorganizmami rozkładającymi pokarm pob rany przez zwierzę, a nastę pn ie ud ostę p n aj ącym mu produkty tego rozkładu Iub związki przez siebie i

i

i

zsyntetyzowane. Przykładem takiego związku są mik ro o g a n z m y za m esz k u jące prze dzołąd k i pr zezuw aczy i trawiące ce|u|ozę. r

i

i

4.2.3.2.

Pobieranie pokarmu

Ze wzg|ędu na wie|kośćcząstek pobieranego pokar-

mu zwierzęta można podzie|ic na makrofagi - pobierające pokarm w postaci duzych cząstek, podlegających następnie róznego rodzaju obróbce fizycznej i chemicznej (odzywianie wybiórcze), mikrofagi zywiące się drobnymi cząstkami pokarmu zawie. -szonymi w wodzie, oraz na zwierzę|a odżywiające się pokarmem pĘnnym (ssanie Iub wchłanianie całą powierzchnią ciała). W tabeli 4.9 zestawiono główne sposoby pobierania pokarmu przez zwierzęta, przy Czym za kryterium podziału przyjęto wie|kośćcząstek zjadanego pokarmu.

376 Czynnościżyciowe organizmów Tabela 4.7. Rola Nazwa witaminv

watal mln i ach

źłódła Zródła witaminv

Objawy niedoboru

Rola biologiczna

Witaminy rozpr ;zczalne w wodzie Witamina C (kwas askorbinowy)

ze wzg|ędu na si|ne właściwo- szkorbut (krwawienie dziąseł, świeżeWarzywa i owoce ściredukcyjne bierze udział w wypadanie zębów)' skłonność (zwłaszcza cza(ne porzeczki, procesach oksydo-redukcyjdo złamań kości i powo|nego owoce dzikiej rÓży i cytrusy) nych i inaktywacji wolnych rod-

gojenia się ran

ników t|enowych; potrzebna do utrzymania prawidłowego stanu substancji mię-

dzykomórkowej w kościach, chrząstkach i zębach;

pełni ro|ę ochronną w sytuacjach stresowych, chorobach infekcyjnych i gorączce; wpływa na przemianę aminokwasów aromaĘcznych; ułatwia wchłanianie i metaboIizm jonów metali' zwłaszcza zelaza; bierze udział W syntezie karnityny, istotnej w transporcie kwasów tłuszczowych do mitochondriów Witamina B' (tiamina)

koenzym niektórych enzymÓw

uczestniczących w przemia-

nach węg|owodanów - oksydacyjnej dekarboksylacji piro-

gronianu i e-ketoglutaranu, oraz aminokwasÓw o rozgałęzionych łańcuchach węgIowych

zapalenie wielonerwowe (choroba beri-beri), utrata ape$u i spadek masy ciała, zaburzenia czucia i koncentracji oraz motoryki je|it i żołądka

drozdze. łuski nasion. niektóre tkanki zwierzęce: wątroba, serce, nerki

Witamina B, (ryboflawina)

koenzym w reakcjach przenoszenia wodoru; bierze udział w syntezie hemoglobiny i barwnika wzrokowego

zmiany chorobowe skory' kącików ust. twarzv

Witamina Bu (pirydoksyna)

grupa prostetyczna enzymow

kata|izujących przemiany aminokwasow

zahamowanie wzrostu, niedokrwistość,zmiany w układzie nerwowym, stany zapalne skory

drożdze, ziarna pszenicy i kukurydzy' wątroba; w niewie|kim stop. niu: mleko, jaja, zielone war4rwa liściaste, roś|inystrączkowe

Witamina B't (kobalamina)

uczestniczy w syntezie DNA

zahamowanie syntezy DNA i po-

w odrÓżnieniu od innych witamin

Witamina PP (niacyna)

wchodzi w skład koenzymÓw

Kwas pantotenowy

i

białek wszystkich komórek

uczestniczących w odwraca|nych reakcjach utleniania i redukcji, luięanych z transportem e|ektronów w łańcuchu oddechowvm

składnik koenzymu A, związanego z przenoszenrem grup acetylowych

działów komórek, prowadzące przede wszystkim do niedoknłistościzłoś|iwei

pe|agra (zmiany zapa|ne skóry, błony ś|uzowej jamy ustnej' bie-

gunka, zaburzenia nerwowe

i

psychiczne)

zaburzenia żołądkowo-jelitowe' zmiany w skÓrze; uszkodzenie

nadnerczy, prowadzące do zaniku wytwarzania hormonoq a w konsekwencji do zabuzeń w gospodarce wodno-elektrolitowej

drożdze, kiełkujące zboŻa, m|e-

ko, Wątroba. nerki, serce, jaia, Warzyvva |iściaste, pomidory

nie jest wcale wytwarzanaptzez

roś|iny;jedynym jej producentem są drobnoustroje je|itowe oraz iyiące w wodzie i g|ebie; Występuje głównie w wątrobie i nerkach, w mnie.jszym stopniu w mięsie, m|eku, jajach i serze

głownie w drożdżach'chudym mięsie, wątrobie i drobiu; nie.

wie|kie i|ościw warzywach

i

owocach

bardzo rozpowszechniony w pokarmach pochodzenia zwie-

rzęcego, nie oczyszczonych ziarnachzbóz kowych

i

roś|inachstrącz-

Na czym po|ega odżywianie się

Zródła witaminy

Objawy niedoboru

Rola biologiczna

Nazwa witaminy

organizmów 377

Witaminy rozpr ;zczalne w wodzie

Kwas liponowy

|azem z tiaminą uczestniczy w reakcjach dekarboksylacji

nie zaobserwowano objawów niedoboru, poniewaz jest niezbędny w bardzo mafuch i|ościach

Witamina H (biotyna)

koenzym w reakcjach karboksy|acji (włączanie Co' do związ.

zapa|enia skóry, zatrzymanie Wzrostu, wypadanie włosÓw,

zÓltIkaiĄ, nerki, wątroba, pomidorv. drożdże

zaburzenia oowstawania krwi-

drozdze, Wątroba, nerki, zie|one warzywa, przetwory zbozo-

ków)

Kwas foliowy

koenzym w reakcjach przenoszenia reszt jednowęglowych' konieczny razem z wiIaminą B.''

;

niezbędny do syntezy DNA'

uczestniczy w procesach wzrostu i oodziałów komórek: bierze udziałw regeneracji i procesach

niekontroIowane ruchy mięśni

nek czerwonych w szpiku kostnym, zmiany w przewodzie pokarmowym, brak apetytu, spa-

WE

dek odporności, zaburzenia czynności układu nerwowego

naprawczycn

Witaminy rozpus cza|ne w tłuszczach Witamina A

(pochodne karotenu)

uczestniczy w procesie fotorecepcji, stabi|izuje strukturę błon lipoproteinowych, uczestniczy w regu|acji wzrostu, różnicowania się komorek iprzemianach energetycznych; zapewnia trwałość

uooś|edzenie widzenia o zmierz-

chu (,'kurza ś|epota''); zaburzenia wzrostu, widoczne najpierw

w szkielecie, a potem w tkankach miękkich; suchośćskÓry, rogowacenie nabłonka

w postaci prowitaminy Występuje we wszystkich żóttych i czerwonych warzywach i owo-

cach, w postaci gotowei

-

głownie w tranie rybim, wątrobie, m|eku, maś|e, jajach

nabłonkow Witamina D (pochodne kalcyferolu)

regulacja przemian mineralnych, zwłaszcza gospodarki wapniowo-fosforowej (prawidłowe przyswajanie wapnia)

Witamina E

główny przeciwut|eniacz W procesach WeWnątrzkomorkowych

(tokoferol)

ochrania wielonienasycone

:

krzywica (deformacja szkieletu, zaburzenia czynności układu

W Wątrobach ryb i zwierząt żywiących się rybami' także W iajach i maś|e;powstaje z p|ekursorÓw pod wpływem światła ultrafioletoweoo

bezpłod nośc, zaburzenia czy

jaja' mięso' wątroba, płatki

nerwowego, rozwoju i mineralizaĄi zębow' tęzy czka, zaburze. nia przemiany materii) iosteoporoza (ubytek masy kostnej, kruchośćkości oraz ich oodatnośc na złamania i odkształcenia) n

-

nościserca, niedorozwój mięśni,

owsiane, olej kukurydziany

znaczne wydłużenieczasu

zatamowac krwotoki (skaza

waŻywa ciemnozie|one, pomidory, groch, zboża, m|eko krowie' jaja' Wątroba

zahamowanie wzrostu, zmiany

o|eje roś|inne, zwltaszcza kuku-

niedokrwistośc, obrzeki

kwasy tłuszczowe przed ut|enianiem, wychwytuje wolne rodniki t|enowe, dzięki czemu stabiIizuje błony komorkowe i struKu. ry subkomorkowe; wływa na

prawidłowe funkcjonowanie układu rozrodczego, a |akŻe

nerWoWego, odpornościowego, dokrewnego, mięśniowego,oddechowego i krwionośnego

Witamina K

(pochodne naftochinonu)

uczestniczy w syntezie białek związanych z krzepnięciem krwi

krzepnięcia krwi, nie dające się krwotoczna)

Witamina F (niezbędne nienasycone kwa sy tłuszczowe' NNK[)

jako składniki fosfoIipidów stabiIizują strukturę i funkcję (przepusz-

cza|ność)błon komorkowych;

uczestniczą w transporcie choIe-

steroIu, obniżając jego poziom We

krwi; zapobiegaią powstawaniu zakzepÓw naczyniowych; są prekursorami prostaglandyn

skÓrne, degeneracja układu roz.

rodczego, osłabienie napięcia

mięśniowego, zmniejszenie bio-

syntezy prostaglandyn

rydziany' słonecznikowy, sojo-

g78 Czynnościżycioweorganizmów Tabela 4.8. Wartośćenergetyczna podstawowych składni. ków pokarmu Składnik diety Tłuszczowce Cukrowce Białka

Liczba kJ/g 38,06 17,22 17,22

Makrofagami są zarówno zwierzęta wodne, jak i |ądowe; pobierają one pokarm wybiórczo' WyksztaŁ ciły się u nich pewne struktury słuzące zdobywaniu, rozdrabnianiu igromadzeniu pokarmu oraztrawieniu i przyswajaniu jego produktów. Struktury te są bardzo zroŻnicowane iza|eząw dużej mierze od tego, czy zwierzę jest roś|ino żer cą, m ięsożercą czy wszystkożercą. Mikrofagi odzywiają się drobnymi cząstkami pokarmu. Są nimi zarówno mało aktywne, często prowadzące osiadły tryb zycia wodne bezkręgowce (np. szczezuja), jak i kręgowce (np. wa|enie fiszbinowe) zdobywające pokarm przez fi|trowanie. odzywianie fi|-

n e po e g a n a n ewyb o czy m zalrzy myw an u cząstek pokarmowych (p|anktonu), napływających wraz z wodą. Do odcedzania p|anktonu słuzyó mogą skrzela śledziowatych czy refunkcjonujące jak sita kinów, b|aszkiw dziobach petre|i if|amingów, atakze aparat filtracyjny waleni fiszbinowych. Ten ostatni jest złozony z pionowych płyt rogowych, znajdujących się po obu stronach szczęki. Drobniejsze bezkręgowce pobierają z wody małe cząstki pokarmu za pomocą rzęsek, czutków, szczecinek i putapek ś|uzowych a|bo tw orząc wod niczki trawien ne. Zwierzę|a odżywiające się pokarmami pĘnny' mi są odmianą mikrofagów, a pokarm, ktorym się odzywiają, jest rozdrobniony w takim stopniu, iz nie daje się oddzielić od środowiskawodnego. W ten sposób odzywiają się zarówno młode ssaki pijące mIeko matki, jak i niektóre wo|no zyjące nicienie, stawonogi, zwierzęta wysysające krew (n p. n etoperze wam p ry), soki roś|inne |ub nektary kwiatowe (np' ko|ibry), a takze pasozyty bytujące w przewodzie pokarmowym innych zwierząt (np. przywry i tasiemce), wchłaniające cząstki pokarmowe całą powierzchnią ciała.

tracyj

I

i

i

r

i

i

i

Tabela 4.9. Główne sposoby pobierania pokarmu p|zez pierwotniaki i zwierzęta Rodzaj pokarmu Duze cząstki |ub masy pokarmowe

Małe cząstki

Pokarm płynny

Pokarm pochodzący z syntezy

symbiontów

Organizmy pobiera|ące pokarm

Sposób pobierania pokarmu połykanie martwych szczątkow

pierścienice

żucie, zeskrobywanie, tworzenie kanałów

ś|imaki, owady, jeżowce, kręgowce janki, przeżuwacze

chwytanie i połykanie żywej o{iary

parzydełkowce, drapieżne kręgowce ryoy

tworzenie wodniczek trawiennvch

ameby' gąbki

wyłapywanie cząstek pokarmu za pomocą wici, rzęsek Iub pułapek ś|uzowych

wiciowce, orzęski, gąbki, maże, płazy (kijanki)

uzywanie rożnych przydatków (np. czułkÓw lub szczecinek)

osłonice, strzykwy

filtrowanie

drobne skorupiaki, ryby (niektóre rekiny, ś|edzie), ptaki (petrele, flamingi), walenie fiszbinowe

wysysanie soków roślinnych Iub nektaru

-

m.in. skąposzczety

-

np. ki-

-

np.

mszyce, pszczoĘ, ko|ibry, niektóre ssaki (nietoperze)

picie krwi

pijawki, kleszcze, owady, nietoperze wampiry

ssanie mleka lub pobieranie podobnej wydzieliny

młode ssaki i otaki

wysysanie upłynnionych tkanek ofiary, rozłożonych w wyniku trawienia zewnętrznego

niektore wypławki' pająki

wchłanianie pokarmu catą powierzchnią ciała

tasiemce' przyłVry

wykorzystywanie produktów wewnątrzko.

niektóre orzęski, gąbki' kora|owce, niektore krążkopławyi stułbiopławy, płazińce, małze

mórkowych g|onów symbiotycznych

Na czym polega odżywianie się organizmów 379

4.2.3.3.

Procesy zachodzące w przewodzie pokarmowym 4.2.3.3.1.

Struktura przewodu pokarmowego

Wszystkie procesy związane z przyswajaniem składników pokarmowych zachodzą u makrofagow W prze. wodzie pokarmowym. Wykształcenie tej struktury pozwa|a na pobieranie jednorazowo większej porcji pokarmu, pod|egającego następnie obróbce fizycznej (zwi|żenie, rozdrobnienie) i chemicznej (rozkład enzymatyczny) . Związki przyswaja| n e, uwo| n ion e ze złoŻo nych składników pokarmu, zostają z ko|ei wchłonięte iwbudowane w substancje tworzące ciało zwierzęcia, a niestrawione resztki podIegają wydaleniu. Przewód pokarmowy wraz z gruczołam i doprowadzającymi do niego soki trawienne' a także otworami: począt. kowym (gębowym - u bezkręgowców, ustnym u kręgowców*) i końcowym (odbytnlczym), tworzą układ pokarmowy. Układ ten może tez mieÓ ty|ko jena przemian funkcje gęby (po. den otwór - pełniący i odbytu (usuwanie niestrawionych bieranie pokarmu) resztek). Taki układ występuje np. u parzydełkowców, płazińców i węzowideł. U zwierząt o bardziej złozonej budowie ciała, pokarm pobierany otworem gębowym (ustnym) jest przesuwany przez kolejne odcinki przewodu pokarmowego, dzięki czemu pobieranie nowych porcji moze się odbywactakze podczas trawienia porcji pobranych wcześniej, a usuwanie niestrawionych resztek jest nieza|ezne zarówno od pobierania, jak i trawienia pokarmu. Procesy zachodzące w takim przewodzie pokarmowym omówimy szczegółowo na przykładzie kręgowców wyzej uorganizowanych - ptaków i ssaków (rys. a.32). W początkowym odcinku przewodu pokarmoWego, słuzącym do pobierania pokarmu dziękiobecnościspecja|nych struktur, jakimi są zęby ssaków i dzioby ptaków, następuje mechaniczne rozdrobnienie pokarmu. Dzioby ptaków słuzą w zasadzie jedynie do sformowania kęsa pokarmowego, natomiast ssaki za pomocą zębów o zroznicowanych kształtach rozdrabniają pokarm. W jamie ustnej następuje równiez wymieszanie pokarmu ze ś|iną peŁ niącą |iczne funkcje wydzie|iną gruczołów -śIino. wych, ktorej głownym składnikiem jest woda i ś|uz. U człowieka występujątrzy rodzaje gruczołów ś|inowych, produkujących ś|inęo róznym składzie. Są to gruczoły śluzowe,surowicze i mieszane. Podjęzykowe śliniankiśluzowe produkują ś|inęo duiejzawartości ś|uzu, gruczoły przyuszne są surowicze, a ich wydzielina jest wodnista, z dodatkiem białek enzymatycznych, zaśślinianki podżuchwo. * Termin ,,jama ustna" jest zgodny z ,,Weterynaryjnym mianownic-

tvvem anatomicznym", jednak w wielu publikacjach w odniesieniu do kręgowców często stosowane jest okreś|enie,,jama gębowa''.

we są mieszane. S|ina powoduje przede wszystkim zwi|zenie pokarmu, co utatwia formowanie kęsow, przełykanie, percepcję smakow. Znajdujące się w ś|iniezwiązki buforujące pozwalają utrzymać stały odczyn w jamie ustnej, a dzięki obecności|izozymu' enzymu rozkładającego ścianykomorek bakteryjnych, ś|inawpływa takze dezynfekująco na wnętrze jamy ustnej. U człowieka i niektórych zwierząt (ssaków wszystkożernych) w ś|inieznajduje się u.amy|aza, zwana takze ptialiną, enzym powodujący częściowy rozkład skrobi, oraz|ipaza języko. wa (ślinowa).Działa ona na Iipidy po przejściu pokarmu do zołądka, gdzie moze rozłozyc nawet do 30% triacy|ogIicero|i pokarmowych. Niekiedy w ś|inie rozpuszczone są takze inne substancje spełniające szczegó|ne funkcje; przykładem mogą być jady węzy, para|izujące ofiarę, czy hirudyna pijawek, przeciwdziałająca krzepnięciu krwi, stanowiącej pokarm tych zwierząt. ZnĄdujący się w jamie ustnej ięzykdziałajak tłok' który sformowane kęsy pokarmu przesuwa do przełyku. Język zbudowany jest z włókien mięśniowych poprzecznie prązkowanych, pokrytych błoną ś|uzową. W błonie tej występują |iczne gruczoĘ ślinowe, m.in. gruczoĘ surowicze (Ebnera), produkujące Iipazę językową, oraztŻY typy brodawek językowych, z ktoi okolone kubrych dwa - zawierają - grzybkowate (rys. 4.32)' Są to struktury zawierające ki smakowe m.in' komórki receptorowe, łączące się z włóknami czuciowymi umozIiwiającymi percepcję smaków (cztery smaki podstawowe to: słodki' gorzki' kwaśny i słony) oraz czucie dotyku, temperatury i bolu. Trzecityp nitkowate, naj|iczniejsze brodawek - stanowią - ś|uzówki języka i są w zasadzie pozbauwypuk|enia wione kubków smakowych. Wymieszany ze ś|inąkęs pokarmowy zostaje przesunięty do przełyku, prowadzącego do tych części przewodu pokarmowego, które słuzą magazynowaniu pokarmu. Ich obecnośćpozwa|a zwierzętom unieza|eŻnic się od ciągłego naptywu pokarmu zzewnątrz, atakze ułatwia wstępny rozkład pokarmu szczegó|nie trudnego do strawienia. Słuzą temu np' przedzołądki zwierząI. przeżuwĄących czy wo|a ptaków, będące u chytki em p rzełyku. Zmagazy nowany pokarm pod ega da|szej obróbce mechanicznej (spęcznieniu, roztakze wstępnemu tarciu), a u niektórych zwierząt I

-

trawieniu. W dalszych odcinkach przewodu pokarmowego

następuje intensywne mieszanie masy pokarmowej z wydzielinami gruczotów trawiennych. Zawarte w nich enzymy kontaktują się wowczas ze swymi substratami i dokonują chemicznego rozkładu składników pokarmowych, w wyniku czego ze złozonych cząsteczek białek, węg|owodanów i tłuszczów powstają związki prostsze (aminokwasy, cukry proste, kwasy tłuszczowe i gIicero|). W tej postaci mogą one, wrazz wodą, so|ami minera|nymi iwitaminami, opuścićwnętrze (tzw. światło)przewodu pokarmowego, które w istocie jest częściąśrodowiska zewnętrz-

3B0 Czynnościżycioweorganizmów Rys. 4.32. Schemat przewodu pokarmowego: A - ptaka (kuryl' B przeżuwacza {owcy|' D _ zaięczaka (kró!ika) G

_ ssaka

mięsożernego (psa}'

-

przeĘk wole

dwunastnica

żolqdek gruczofowy

dwunastnica żotqdek mięśniowy dalsze odcinki

jeIito ślepe

jelita cienkiego

jelito ślepe

jelito grube

A

odbyt

przetyk czeprec przetyk

księgi żolqdek trawieniec

jelito grube

Na czym po|ega odżywianie się organizmów 3B1 Rys. 4.33. Przekrój poprzeczny przez ięzyk |A| z zaznaczonymi brodawkami językowymi i kubkami smakowymi {B)

brodawka nitkowata

brodawka grzybkowata

brodawka

okolona

(E

o( = NI fl

*{ trl

nablonek

T

wielowarstwowy

ol E\ wlókna mięśniowe poprzecznre prqżkowane

gruczoĘ surowicze

B

komórki receptorowe kubka smakowego zakończenia wtókien czuciowych

nego. Następuje to W procesie wchłaniania. W trakcie tego procesu wszystkie przyswaja|ne składniki pokarmu docierają poprzez ś|uzówkę je|ita i środ-

bło nek naczy ń włosowatych krwi o nośnych i mfatycznych do środowiskawewnętrznego organizmu. niestrawione opuszczają przewód pokarmo. Cząstki I i

Wy W postaci kału.

Sciana przewodu pokarmowego, od przdyku az do otworu odbytowego, matakisam plan budowy. Jest ona zbudowana z koncentrycznie ułożonych pięciu warstw. Grubośó i struktura poszczego|nych warstw jest rózna w ko|ejnych odcinkach przewodu pokarmoWego, co pozostaje w ścisłymzwiązku z przebiegĄącymiw nich procesami. Na rysunku 4.34 przedstawiono schematycznie budowę ścianyprzewodu pokarmowego ssaka. Zwraca uwagę fakt, ze ty|ko w odcinkach początkowym (ama ustna, gardło, górna część przełyku) i końcowym (zwieracz zewnętrzny odbytu) występują mięśnie poprzecznie prązkowane. W jamie ustnej umoz|iwiają one zucie' natomiast w przetyku i odbycie tworzą zwiera:ze, których zaciśnięcieIub rozIuźnienie jest odruchowe i pod|ega regu|acji przezodoowiednie unerwienie somatvczne. ' Ściany przewodu pokaimowego utworzone są przez warstwy (zwane tez błonami), ułożone następująco (począwszy od najbardziejzewnętrznej; rys. a.3a):

1) surowicza nej;

(przydanka), zbudowana z tkanki łącz-

2) mięśniowa, zbudowana z dwóch warstw mięśni podłuznej i wewnętrznej gładkich: zewnętrznej

-

okręznej; 3) podśIuzowa, łącznotkankowa;

-

4) mięśniowa ś|uzówki, zbudowana z mięśnigładkich, zazwy czĄ ułozonych podłuznie; 5) ś|uzowa, złożonaz nabłonka |ezącego na błonie podstawnej. W obrębie błony ś|uzowej wyściełającejcały przewód pokarmowy, a często takze w podś|uzówce, Występują mniejsze Iub większe skupiska Iimfocytow i makrofagÓw, tworzące tzw. grudki chłonne, ktÓre na|ezą do uktadu odpornościowego (zob. rozdz. 4'4'1'2.3.3), Na|ezą do nich migdałki podniebienne, grudki limfatyczne skupione, występujące w je|icie cienkim, Zwane dawniej kępkami Peyera, oraz grud. ki !imfatyczne jeIita śIepego (wyrostka robaczkowego). Loka|izacja w ścianieprzewodu pokarmowego struktur związanych z obroną organizmu przed obcymi antygenami wydaje się mieć ogromne znaczenie fizjo|ogiczne. Jest to bowiem jedna z głównych dróg (poza powierzchniami oddechowymi oraz drogami moczowymi, rodnymi i skórą), którymi substancje pochodzące ze środowiska zewnętrznego mogą łatwo

382 Czynnościżyciowe organizmów Rys. 4.34. Przekrój poprzeczny przez ścianęposzczególnych odcinków przewodu pokarmowego

splot nerwowy Warstwy mięśniowej (Auerbacha)

splot nerwowy

pĘ?Ę

ODBYT

podśluzowy (Meissnera)

a a' a 9,

@

t

o

o.o,

rr(Ęt ffi l=l -tkanka|qczna

ffi -warstwa pod|użnĄ El -warstwa okrężna i łl'.ts $ .warstwa skośnaJ ffi

-ilf*nPoPrzecznie

Y

-*':,:1,il'3irL:3#3i

N .!

- nablonek wielowarstwowy

skeraĘnizowany - nabfonek wielowarstwowy nie zawierajqcy keratyny

- nablonek iednowarstwowY

=- -

walcowaty, bez rozbudowanej powierzchni zewnętrznej komórek nabłonek jednowarstwowy walcowaty, z powierzchniq zewnętrznq komórek w formie rąbka

szczoteczkowego

lĘl .gruczoły ś|uzowe

m

.fl[:g;oty żolqdkowe

E

. gruczoty odźwiernikowe

lTfil -gruczoĘ jelitowe lFl - gruOri chlonne

Na czym polega odżywianie się dotrzeó do wnętrza organizmu i stanowiÓ potencja|ne

ni ki chorobotwórcze' Mięśnie gładkie tworzące ściany przewodu pokarmowego (tzw. trzewne), zbudowane Są z komórek do wrzecionowatych, w których - w przeciwieństwie nie występuje mięśniszkieletowych i sercowego - 4.4.1.2.1)' Kopoprzeczne prązkowanie (zob. rozdz' mórki mięśniowekontaktują się ze sobą za pomocą połączeń o niskiej oporności (tzw' złącza szcze|ino-

czyn

we, zob. rozdz.2'5'2.1.3). Dziękitemu funkcjonują one jak syncytium, co oznacza, ze pobudzenie jednej ko-

mórki moze być przeniesione na sąsiednie miocyty. W mięśniachgładkich trzewnych występują, podobnie jak w mięśniusercowym, komórki rozrusznikowe, wykazujące spontaniczną niestabilnośćpotencjału spoczynkowego (zob. tez rozdz' 4.4' 1 .2. 1 ). Jest to tzw. powo|na spoczynkowa depolaryzacia, która po osiągnięciu wańości progowej- przechodziw -potencj ał czyn nościowy, wywołujący sku rcz komorki (rys. 4.35). Samopobudzenie komórek rozrusznikowych przekazywane jest za pomocą złączy niskooporowych na sąsiednie komórki, co powoduje kurczenie się fragmentu mięśnia objętego pobudzeniem. Pobudzenie to jest jednak przenoszone z ma|ejącą intensywnością(ztzw' dekrementem), d|atego w da|szych odcinkach oowo|i zanika' Samoistne skurcze mięśni

Rys. 4.35. Schemat przebiegu powolnei spoczynkowei depolaryzacii komórki mięśnia gładkiego' doprowadzającej do powstania serii potencjałow czynnościowych (Al' których następstwem są skurcze ie|ita (B) potencjaĘ czynnościowe E

o =0 c o

śl (E

o tr o)

o

CL

-70

.P

.==

.s9

o= 9= =o żo tt o)

czas (ms)

organizmów

3B3

je|ita mogą mimo to zachodzic na duzych obszarach,

bowiem komórki rozrusznikowe są rozsiane w całej jego ścianie.Dziękitakim właściwościommięśnie gładkie je|ita pod|egają stałym, nieregu|arnym skurczom, nieza|eznym od pobudzenia z układu nerwowego. Stan ten okreś|amyjako napięcie toniczne (tonus). Cechą charakterystyczną mięśnigładkich jest ich wraz|iwość na rozciąganie mechaniczne; mato ogromne znaczenie dla motoryki przewodu pokarmowego. W miarę wypełniania treściąposzczegoInych odcinkow przewodu pokarmowego, a więc rozciągania wy. stępujących w jego ścianiemięśnigładkich, następuje wzmozone napięcie i skurcz, powodujący przesunięcie treścido da|szego odcinka. Przewód pokarmowy, a zwłaszcza je|ito cienkie, wykazuje dwa rodzaje skurczów: odcinkowe (segmentowe, niepropuIsywne) oraz perystaltyczne (robaczkowe, propulsywne; rys. 4.36). Ruchy odcinkowe to skurcze mięśniokręznych,

dzie|ące je|ito na szereg segmentow. Dzięki tym ruchom następuje mieszanie miazgi pokarmowej z sokami trawiennymi, co ułatwia jej rozkład. Mają one tez wpłwv na |epsze wchłanianie produktów trawienia, tym

bardziej ze przebiegają jednocześnie z ruchami kosmków. Ruchy te są niepropulsywne, a|o oznacza, ze nie przesuwają się wzdłuz ściany je|ita' W związku ztym, ze ich częstot|iwośó nie jest taka sama na catej długościjelita (większa w częścipoczątkowej), powodują one częściowe przesuwanie treściw obu kierunkach, d|atego tez ruchy te nazywa się rowniez waha. dłowymi.

Rys. 4.36. Przesuwająca się przez je|ito fala skurczów segmentowych i perysta!Ęcznych' z aaanaczonymi ruchami kosmków jelitowych

384 Czynnościżyciowe organizmów Ruchy perystaltyczne Są propulsywne, to zna-

czy przesuwają się wzdłuz ściany przewodu pokarmoWego W postaci fa|i skurczów, przY czym rozpoczYnają się skurczem mięśnipodłuznych, a następnie prze. chodzą na mięśnieokręzne. Pobudzenie je|ita w dowoInym punkcie wywołuje skurcz mięśniówki powyzej i roz|uźnienie jej ponizej miejsca pobudzenia, a więc wyzwala fa|ę perysta|tyczną przesuwającą się wzdłuŻ jelita (tzw. prawo jelitowe). AktywnośÓ motoryczna jeIita jest reguIowana zarówno przez unerwienie autonomiczne (zob. rozdz. 4.6.1.3.3), hormony tkankowe zołądkowo-je|itowe, 1ak i przez śródściennesploty nerwowe. Te ostatnie z|oka|izowane są w ścianie je|ita, między war-

4.2.3.3.2.

Trawienie

Pobrany przez makrofagi pokarm musi byó poddany obróbce, doprowadzającej do przekształcenia go w niskocząsteczkowe związki, przyswaja|ne d|a zwierzęcia. Proces ten nazywamy trawieniem. Trawienie jest procesem złożonym,obejmującym zazwyczaj obróbkę mechaniczną i następujący po nim rozkład chemiczny. Skutkiem obrobki mechanicznejjest zniszczenie zewnętrznych ściani powłok organizmów oraz rozdrobnienie pokarmu, dzięki czemu moz|iwe staje się chemiczne oddziaływanie enzymów trawiennych w dalszych odcinkach przepodłuznymi i wodu pokarmowego. stwami mięśni. Między mięśniami mię. Trawienie chemiczne jest to rozkład, pod wpłyokręznymi występuje sp!ot nerwowy warstwy ślumiędzy błoną wem działania enzymów hydro|itycznych, duzych, śniowej(spIot Auerbacha), zaś podśIuzo. cząsteczek pokarmu do małych, które złozonych |ezy splot zową i mięśniówkąś|uzówki przez powiązane organizm wchłonięte. Prymitywną ze sobą mogą byc te' (sp|ot Sp|oty Meissnera). wy jest trawienie we. chemicznego mechanotrawienia zawierają formą i funkcjona|nie, anatomicznie wnątrzkomórkowe, występujące u bezkręgowców wraz|iwe na rozciąganie, chemorecepreceptory (głownie u pierwotniakow i gąbek, a W pewnym stopna skład treści jeIitowej, oraz neu. reagujące tory rony pośredniczące. Unerwiają one zarówno ko- niu takze u parzydełkowców, zebropławów iwirkow). Pokarm dostaje się do wnętrza komórek (fagocytomórki endokrynne ścianyprzewodu pokarmowego, jak i mięśniowkę podś|uzówki. Uczestniczą więc w za), gdzie kontaktuje się z enzymami hydrolitycznymi, znajdującymi się w lizosomach. Trawienie weregu|acji czynnościprzewodu pokarmowego' Niewnątrzkomórkowe jest powo|ne i stosunkowo mało stety, mechanizm tej regu|acji i jejza|eżnośćod unerjest jeszcze podokładnie wydajne, gdyz wszystkie enzymy trawienne jednowienia zewnętrznego nie cześniekontaktują się z pokarmem. W tych warunznany. pokarmoprzewodu kach wzajemne oddziaływanie enzymu i substratu jest Ogolny plan funkcjonowania za|ezmodyfikacjom, znacznie utrudnione, totez i jego skutecznośÓ jest niewego podIega róznego rodzaju gatunku i roPozostałościątakiego sposobu trawienia jest wie|ka. przyna|ezności systematycznej nie od (zob. zjawisko fagocytozy, obserwowane np. pokarmu 4.32). rys. kręgowców pobieranego u dzaju krwinkach pełniących w organistruktury niektórych białych ptaków, zębow, w z brakiem w związku U zmach funkcje obronne. słuzące do rozdrabniania pokarmu pojawiają się w da|. Doskonalszym sposobem trawienia jest trawieszych odcinkach przewodu pokarmowego; są nimi nie zewnątrzkomórkowe. Po|ega ono na uwa|nianiu wo|e |ub zołądek mięśniowy. wydzie|iny przez Wyspecjalizowane grupy komórek Struktura i długośćprzewodu pokarmowego, a co (gruczoły trawienne) do światłaprzewodu pokarmoczas przebywania w nim pokarmu za tym idzie - Wego, - u pozywien ia po b ieran eg o przez zwiegdzie następują reakcje chemicznego rozkłaza|eząod rodzaj du pokarmu. Przesuwający się pokarm jest ko|ejno rzę. U mięsożernego kota stosunek długościprzewopoddawany działaniu roŻnych enzymow. W miejscach du pokarmowego do długościciała wynosi 4:1, u ro. ich działania występują warunki optyma|ne dIa aktywślinożernejowcy stosunek ten wynosi 27:1 , u wszyst. Że nościtych enzymów, skutkiem czego proces trawiekożernej świni 14:1. Proporcje takie oznaczĄą, mogą strawió nia jest szybki i wydajny. Stopniowe uwalnianie prozwierzęIa mięsożerne łatwiej i szybciej w któ. pokarm roś|inozercy, przez niz d u któw hyd ro izy enzy maty cznej waru n kuj e ef ektywpobierany siebie ce|uIozowe nośó ich wchłaniania' Dzięki temu, ze ty|ko niektóre strawienia trudne do rych diecie dominują komórki biorą udział w produkcji soków trawiennych, roś|innych' komórek ściany mogła nastąpió specja|izacja poszczegolnych odcinDo rozkładu ceIuIozy niezbędne jest takze przeków przewodu pokarmowego. kształcenie niektórych odcinków przewodu pokarU niektórych bezkręgowców (parzydełkowce, wirmowego w komory fermentacyjne, w których bytują ki, dorosłe przywry) trawienie zewnątrzkomorkowe jest symbiotyczne mikroorganizmy. U przezuwaczy funkcję taką spełniają przedzołądki: zwacz, czepiec i Wspomagane trawieniem wewnątrzkomórkowym. Proje|ito ces trawi en ia zew nątrzko mórkoweg o rozpoczyna s ę księgi, u koni, trzody ch|ewnej i zajęczakow w jamie chłonąco-trawiącej (u parzydełkowców) i w grube. Bytujące w tych częściach przewodu pokarmowego symbionty (bakterie, pierwotniaki) są nie- jelicie (u wirkow). Porcje nadtrawionego pokarmu są pobierane w wyniku fagocytozy przezkomorki nabłonzbędne do przeprowadzenia rozkładu ceIuIozy, kto. rej nie rozkładają enzymy trawienne zwierząt roś|i- ka wyściełającegojamę |ub je|ito i w nich następuje wewnątrzkomórkowe dokończenie trawienia. nożernych. I

i

Na czym polega odżywianie się

4.2.3.3.2.1. Enzymy przewodu pokarmowego

sacharoza + HrO

Enzymy trawienne są hydro|azami, czy|i enzymami, ktore z udziałem cząsteczki wody kata|izują rozkład wiązań występujących w złoŻonych składnikach pokarmu. W wyniku ich działania z wie|ocukrow powstają cukry proste, z białek aminokwasy, a ztłuszczow kwasy tłuszczowe i g|icero|. Powstające proste związki są wchłaniane. Znajdu1ące się w pokarmie kwasy nukleinowe (zob. rys. 5.'19, 5.20, 5.21 i 5.24) takze pod|egają rozktadowi (hydro|izie) enzymatycznemu, w wyniku którego powstają najpierw nuk|eotynukledy, a po odszczepieniu kwasu fosforowego ozydy, dostarczające podIegających wchłanianiu cu-

-

-

-

krów prostych (ryboza, deoksyryboza) oraz zasad purynowych i pirymidynowych.

)i< Enzymy rozkładające cukrowce

_

gIukozyda. zy. Znajdujące się w pokarmie disacharydy (dwucukrowce), oligosacharydy i polisacharydy (wielocukrowce) są poIimerami cukrow prostych, połączonych wią. zaniem gl i kozydowym. Disacharydam i są np' sacharoza (cukier trzcinowy), maltoza czy laktoza (cukier zaśpo|isachamIeka), o|igosacharydami - dekstryny, rydami i celuloza. Skrobia jest skrobia, glikogen - przez roś|inypolimerem gIukozy, złozowytwarzanym nym z amylopektyny (80-90%) i amylozy (10-20'/"). W amylozie występują proste łańcuchy po|ig|ukozowe, połączone wiązaniem g|ikozydowym 1-4cr, natomiast amy|opektyna zawiera łańcuchy gIukozowe rozgałęzione, w ktÓrych rozgałęzienie powstaje dzięki wiązaniom 1-6cr. Podobne wiązania jak w amy|opektynie występują w glikogenie (zapasowy węgIowodan zwierzęcy), a|e rozgałęzienia są w nim |iczniejsze' W wyniku działania enzymu trawiennego cr-amy|azy skrobia zostaje rozłozona na ma|tozę i tzw. o-graniczne dekstryny, będące po|imerami ki|ku cząsteczek g|ukozy (rozkład enzymatyczny zatrzymuje się w miejscu rozgałęzienia łańcucha , czy|i na wiązaniu 1-6o). oli. gosacharydazy i disacharydazy doprowadzają do ostatecznego rozkładu skrobi do gIukozy. Reakcję kata|izowaną przez gIukozydazę przedstawiono na rysunku 4.37. Dwucukrowcerozkładane sa orzez swoiste d|a siebie glukozydazy:

maltoza + H2O

.

laktoza + H"O .

B-f

ruktof

u

organizmów

ranozvdaza*

c-olukozvdaza** B-qalaktozYdaza***

glukoza + galaktoza

Celuloza, tworząca ściany komorek roś|innych, jest takze zbudowana z wie|u cząsteczek gIukozy, ale o innej niz w skrobi i glikogenie konfiguracji przestrzennej wiązania g|ikozydowego (est to wiązanie 1-4p) WiększośćzwierząI. roś|inozernych nie wytwarza w

swoim przewodzie pokarmowym enzymów celuloIi. tycznych, czyfi rozkładających celulozę. U zwierząt zywiących się pokarmem o dużej zawar1ości ce|u|ozy

(przeżuwacze, konie, zajęczaki, niektóre gady, ś|ima-

ki, małże, termity) rozkład tego cukrowca przeprowabakterie i byc dzają symbiotyczne drobnoustroje

- dziękiwytwarówniez pierwotniaki (orzęski), rzanym przez nie celulazom. W ten sposob dostar-

moze

czają one zywicie|owi produktow rozkładu ce|u|ozy, a także, niszcząc ścianykomorek roś|innych, udostępniają enzymom trawiennym zwierzęcia przyswaja|ną d|a nich zawartość'

:i< Enzymy rozkładające białka _ peptydazy. Bia.

łka zbudowane Są z aminokwasów potączonych wią. zaniem peptydowym (rozdz' 4.1.1'2), którego rozkład

przebiega z udziałem wody w miejscach zaznaczonych na rysunku 4.38. Enzymy proteo!ityczne (peptydazy), ktore mogą atakowaó wiązania peptydowe znajdujące się wewnątrz łańcucha polipeptydowego, są endopeptyda. zami. Rozpoczynając trawienie białek w przewodzie pokarmowym powodują one rozkład długiego łańcucha białkowego na krotsze peptydy' zwiększając w ten sposób dostępnośÓ substratow d|a następnych enzymów proteo|itycznych' Są to egzopeptydazy, odszczepiające po jednym aminokwasie z końca łańcucha peptydowego zawierającego wo|ną grupę karboksy|ową (reakcj ę tę prze p row adzają karbo ksype ptydazy) |ub aminową (reakcję tę przeprowadzają aminopeptydazy). W ostatnim etapie trawienia białek uczestniczą dipeptydazy' kata|izujące rozkład dipeptydow na pojedyncze aminokwasy. :]< Enzymy rozkładaiące tłuszcze - |ipazy. Występujące w pokarmie tłuszczowce to przede wszyst-

Bys. 4.37. Bozkład wiązania glikozydowego plzez o.glukozydazę

--.o

3B5

+

o---

H,O

o-glukozy___._________+ oaza glukoza

dawna nazwa inweńaza dawna nazwa maltaza dawna nazwa laktaza

386

Czynności życiowe organizmów

Rys.4.38. Hydroliza wiązania peptydowego pod wpĘlwem enzymów proteolitycznych;

A. uwa|nianie końcowego aminokwasu pnzez aminopeptydazę, X _ miejsca działania końcowego przez karboksypeptydazę endopeptyd az, C - miejsce uwalniania aminokwasu cooH I

CH,

o H(cH") o H

ocH,oHOH H,N- cH,

llllllilllil

-c+

glicyna

_c-łN-

-cH -c+N-cH AXCH,X NH

iili

asparaginowy

kwas

t' cH. llrl't"llill" cH,-c-ł- N- cH _c+N-c-c-oH NH"

I

V ź\

lill xco

glicyna

lizyna

alanina

I

OH

tyrozyna

kim trigIicerydy (triacyloglicerole, tzw. tłuszcze obojętne), fosfo|ipidy i ich pochodne oraz sterole. Triacy|ogIiceroIe są estrami gIiceroIu i kwasów tłuszczowych o roine1 długościłańcucha (nasyconych bądŹ

nienasyconych, zawierających podwójne wiązania między atomami C w łańcuchu węg|owodorowym). Tworzące je wiązania estrowe są hydrolizowane przez|ipazy (esterazy), zgodnie z równaniem przedstawionym na rysunku 4.3. Fosfo|ipidy są g|icerydami złozonymi, w których co najmniejjedna grupa alkoholowa glicerolu jest ze-

stryfikowana kwasem fosforowym. Do tej grupy związków na|ezą głównie |ecyĘny i kefa|iny, w których resz-

ta kwasu fosforowego jest dodatkowo połączona estrowo z zasadą azotową. |ch hydro|izę enzymatyczną katalizowan ą przez fosfol ipazy przedstawiono na rysunku 4.39. Stero|e roś|inne nie są trawione w przewodzie pokarmowym człowieka, natomiast cholesterol występuje w pokarmie (zołtku jaj, tłuszczach zwierzęcych) głównie w postaci estrów choIesterylu, które rozkłada swoista esteraza.

D|a wie|u organizmów morskich (m'in' kora|owców, mięczaków, ryb p|anktonozernych, wa|eni) istot. nym składnikiem |ipidowym pokarmu Są woski, stanowiące niekiedy do7o"/" suchej masy ciała drobnych skorupiakÓw pIanktonowych, głównie widłonogów. Woski są estrami wyzszych kwasów tłuszczowych i wyzszych alkoholi jednowodorotlenowych (zwanych takze tłuszczowym i) ; często zawier Ąątakze dom ieszkę gIicerydow i innych, nieIipidowych składnikow wie|-

kocząsteczkowych. W przewodach pokarmowych

zwierząt pobierających taki pokarm występują esterazy, będące lipazami woskowymi, których działanie dostarcza kwasów tłuszczowych i wyzszych alkoho|i. A|koho|e te bywają ut|eniane do odpowiednich kwasów tłuszczowych i włączane do ogo|nej pu|i |ipidowej organizmu. W tłuszczach róznych zwierząt morskich stwierdza się obecnośó nierozłożonych woskow pochodzenia planktonowego, ale rola ich nie jest jeszcze poznana. Równie dobrze mogą one stanowiÓ rezerwę energetyczną organizmu, jak i substancję ba|astową, wchłoniętą z przewodu pokarmowego, a|e nie podIegającą da|szemu metaboIizmowi.

Bys. 4.39. Struktura fosfolipidu (na przykładzie tecytyny| i jego rozkład pod wpĘwem fosfolipazy A

cH,oH

cH.oocR'

RCOOCH

ttl cH,o

O

-P-ol+

fosfolipaza A

-------{>

ocH,cH.N(cH.). o-lecytyna

RCOOCH O + R'COOH I ll kwas karboksylowy P-ocH"o -l+I

ocH,cH,N(cH.). lizolecytyna

Na czym po|ega odżywianie się organizmów 387 4.2.3.3.2.2.

GruczoĘl przewodu pokarmowego i ich wydzieliny (soki trawienne) Poszczegolne enzymy trawienne wydzielane w kolejnych odcinkach przewodu pokarmowego wywierają swoje działanie kata|ityczne w okreś|onych warunkach środowiska. Wydzie|ające je gruczoły produkują soki trawienne, w których procz enzymow znajdują się takze inne składniki, zapewniające powstanie warunków optyma|nych d|a aktywnościkazdego z enzymów. W tabeli 4.'1 0 przedstawiono lokalizacje poszczegolnych enzymów trawiennych i warunki ich działania W przewodzie pokarmowym. Jeze|iw ś|inie,jak np. u człowieka, występuje o.a. mylaza (ptialina), to juz w jamie ustnej rozpoczyna się wstępne trawienie skrobi. Jednakze pokarm przebywa tutaj zbyt krótko, aby nastąpił jej całkowity roz-

kład. Zasadnicze trawienie sacharydów następuje w da|szej częściprzewodu pokarmowego. Również |ipaza ś|inowa,znajdująca się w ś|inie, nie wywiera większego wpływu na |ipidy wchodzące w skład pokarmu znajdującego się w jamie ustnej. Po przejściu do zołądka kęs pokarmowy zostaje

wymieszany z soklem żołądkowym o bardzo kwaśnymodczynie (pH soku zotądkowego moze WynosiÓ nawet <1). odczyn ten nadaje dysocjujący kwas solny' produkowany w duzych i|ościach przezkomór. ki okładzi nowe g ruczołów żołądkowych. o becność w zołądku tak mocnego kwasu ma wie|orakieznaczenie. Powstrzymuje on bowiem rozwoj flory bakteryjnej, powoduje denaturację białka zawańego w pokarmie, a takze aktywuje enzym proteolityczny, pepsynę, wydzie|aną w postaci nieczynnego pepsynogenu przez komórki główne gruczołów żołądkowych. Pepsyna jest endopeptydazą; w wyniku jej działania

Tabela 4.1O. Soki trawienne przewodu pokarmowego ssaków Odcinek przewodu pokarmowego Jama ustna

Rodzaj soku trawiennego gruczoły go produkujące

i

Ś|ina wytwarzana przez

gruczoĘ

ś|inowe

Zołądek

sok żołądkowy produkowany przez

gr

uczoĘ żotąd kowe

Zawarle enzymy, warunki ich działania

moze zawierac cr-amy|azę, aktywną w środowisku obojętnym' oraz |ipazę ś|inową, która w tych warunkach nie działa (aktywna w środowisku kwaśnym) pepsyna (endopeptydaza) działająca w środowiskusiInie kwa-

śnym'i podpuszczka (rennina), ścinającai rozkładająca kaze-

Produkty działania enzymów

maltoza, dekstryny (uwalniane ze

skrobi i glikogenu)

peptydy i produĘ rozkładu tłuszczÓw przez |ipazę ś|inową

inę m|eka w żołądkumłodych

ssakow Dwunastnica

sok trzustkowy

wwaŻany przez

trzustkę, złozony z mieszaniny enzymow i wodorowęg|anow

endopeptydazy: trypsyna i chy-

motrypsyna; amylaza, lipaza, deoksyrybonukleaza, rybonukleaza; enzymy te działają w środowisku zasadowym, wytworzonym dzię-

ki obecnościwodorowęg|anów a|ka|izujących bardzo kwaśną

peptydy (uwa|niane

z

białek)'

maltoza (uwalniana ze skrobi),

kwasy tłuszczowe i g|icero| (uwa|niane z tłuszczowcÓw)' nuk|eotydy (uwa|niane z kwasów nukle. inowych)

treśćzołądka

zołć produkowana przez komórki wątroby' uwa|niana z

pęcherzy-

ka żołcioweoo

nie zawiera enzymów, składa się z wody i so|i kwasów żółciowych

so|e kwasów tłuszczowych powo-

dują emulgowanie tłuszczÓw za-

waĘch w pokarmie; zwiększa to powierzchnię kontaktu Iipazy

z trawionymi tłuszczami oraz ułatwia wchłanianie produktÓw ich hydrolizy

Dalsze odcinki jelita

cienkiego

sok jelitowy wytwarzany przez gruczoły mieszczące się w nabłonku je|ita

egzopeptydazy: aminopeptydazy, karboksypeptydazy; dipeptydaza; B-galaktozy daza, o-glukozy daza, B-f ru ktof u rano zy daza je|itowa; enzymy te działają w środowisku lekko zasadowym, lipaza w obecności żółci

wolne aminokwasy (uwalniane

z peptydow), cukry proste:

glu-

koza, truktoza, galaktoza (uwalniane z disacharydow), glicerol

i

kwasy tłuszczowe (uwa|niane

z tłuszczów)

3BB Czynnościżyciowe organizmów zbiałek powstają peptydy. W zołądkach młodych ssaków występuje jeszcze inny enzym proteo|ityczny

podpuszczka (chymozyna' rennina), powodująca ścinanie i rozkład kazeiny, białka występującego W m|eku. Kwaśny odczyn soku zołądkowego hamuje

aktywnośc a-amy|azy ś| n owej (powstrzym uj e trawi enie węg|owodanów, rozpoczęte w jamie ustnej), nie ma natomiast takiego wpływu na lipazę ś!inową,która kontynuuje hydroIizę triacy|ogIiceroIi pokarmowych. |stotnym składnikiem soku zotądkowego jest śluz, pokrywający błonę ś|uzową zołądka, podobnie jak i innych odcinków przewodu pokarmowego. Cienka warstewka śluzu, produkowanego przez komórki śIuzowe powierzchniowe i gruczołowe żoĘdka' ściś|eprzy|ega do ś|uzówki, stanowiąc warstwę osłaniającą d|a nabtonka. Głównym składnikiem ś|uzu jest woda, w której znajdują się g|ikoproteiny i mukopo|isacharydy' atakze niewie|kie i|ościso|i minera|nych , złuszczonych nabłonkóW białek osocza, zołci i innych substancji. Chroni on struktury nabłonka ś|uzówki przed uszkodzeniami mechanicznym i chemicznym, które mogĘby spowodowaó sktadniki pokarmu oraz soki trawienne, zwłaszcza jony H+ i enzymy proteolityczne (samostrawienie). Nadtrawiony pokarm przechodzi z zołądka do początkowego odcinka je|ita cienkiego, zwanego dwu. nastnicą. Do dwu nastn icy uchod zą przew ody dwóch wie|kich gruczotów trawiennych - trzustki i wątroby. Zv,tyk|e są one połączone ze sobą w przewód wspó|ny, Kóry otwiera s|ę do dwunastnicy bańką wątrobowo. .trzustkową. Sok trzustkowy jest najbardziej zasadowym pĘnem ustroju; jego pH wynosi 8,0-8,3. Głownymi składnikami minera|nymi soku trzustkowego są kationy Na+ i K+ oraz aniony HCO3- i Cl-. Wydzielenie soku trzustkowego, bogatego w sole mineralne i neutra|izującego kwaśnątreśćzołądka, poprzedza sekrecję enzymów trzustkowych. Stwarza to warunki do ich działania, są one bowiem aktywne w pH |ekko zasadowym. Sok trzustkowy zawiera prawie wszystkie enzymy trawiące cukrowce (amylazę trzustkową rozkładającą skrobię), białka (endopepĘ dazy, tj' trypsynę i chy. motrypsynę, oraz karboksypepĘdazę), tłuszczowce (lipazę trzustkową, fosfolipazy i esterazy cholesterylu, rozkładające trigIicerydy, fosfo|ipidy, estry cho|esterylu i monoacyloglicerole), oraz kwasy nukleinowe (rybonukleazę i deoksyrybonukIeazę)' Trawienie tłuszczów przez |ipazę trzustkową wymaga uprzedniego ich zemulgowania, czyli doprowadzenia drobnych, nierozpuszczalnych w wodzie krope|ek tłuszczów do postaci zawiesiny. EmuIgowanie tłuszczu w dwunastnicy odbywa się pod wpływem żołci,dopływającej do dwunastnicy przewodem zóŁ ciowym z pęcherzyka żotciowego. Zołć jest wydzie|iną hepatocytów, komórek bunajwiększy gruczoł układu podujących wątrobę karmowego. Jest to-jednocześnie największy gruczoł organizmu, pełniący wie|e złozonych funkcji, z ktorych najwazniejsze to: białek osocza, - synteza wytwarzanie zółci, i

-

glikoge-

cukrowcow: magazynowanie -nu imetabolizm uwalnianie z niego glukozy (glikogenoliza), mocznika, - biosynteza metabolizm lipidow, - metabolizm cholesterolu, - synteza 25-hyd roksycholekalcyferolu (metabol izm -witaminy D3), hormonów po|ipeptydowych, - inaktywacja przekształcanie i inaktywacja hormonów steroido-wych, substancji egzogennych (leki, truci-zny detoksykacja itp.).

Jak widać, do głównych czynnościwątroby na|e-

zy synteza związkow własnych organizmu (białek osocza, węg|owodanów, |ipidów, mocznika), degradacja najhormonów, detoksykacja |ekow oraz toksyn, i

wazniejsze z punktu widzenia funkcji trawiennych tworzenie zołci. Głównym składnikiem zołcijest woda, w której rozpuszczone są kwasy żotciowe i ich sole, barwniki żołciowe,choI estero|, fosf ol i pidy, kwasy tłuszczo. we i glikoproteiny. Kwasy zółciowe są powstającymi w hepatocytach pochodnymi cho|estero|u, sprzęZonymiz aminokwasami gIicyną itauryną (kwasy glikoi taurocholowy), które w zółci występują w postaci so|i sodowych i potasowych' Związki te mają charak. ter amfifiIowy, to znaczY, ze w ich cząsteczkach jest przestrzenn ie rozdzie|ony u kład hyd rof ilowy (! ipofo. bowy, czyli polarne grupy hydroksylowe i karboksylowe) i lipofilowy (hydrofobowy, nadawany przez pierścienie tworzące cząsteczkę cho|estero|u)' Dzięki tym kwasy zółciowe mogą uczestniczyó w właściwościom tworzeniu agregatów cząstek o rózne1po|arności miceli czy|i działac jak emuIgatory (rys. 4.40). W skład mice|i zółciowych wchodząrównieŻjony meRys. 4.4o. Przekrój przez micelę żołciową złożonąz fosfolipidów i soli kwasów żołciowych zwróconych częściami polarnymi (hydrofilowymi| na zewnątrz; w hydrofobowym wnętrzu miceli zawarte są wo|ne kwasy tłuszczowe, cho|estero! i witaminy rozpuszczalne w tfu szczach sole kwasów

żólciowych

fosfolipidy

sole kwasów żólciowych

Ft

tflilrrn(fifr((rillnfinn wotne kwasy iluszczowe

G

ń

witaminy,dlSj:::il3*tu",",""n

(ż

tJ

l*5,

ilffi(ilr[([uuJilJruxffi t3

Na czym po|ega odżywianie się organizmów 389 ta|i' białka i fosfo|ipidy. Po przejściudo dwunastnicy

mice|e zołciowe uczestniczą w emulgowaniu tłuszczow, które dziękitemu mogą być trawione, a produkty tego trawienia wchłaniane. Ko|or zółci nadają barwniki zółciowe: bilirubina i biliwerdyna oraz ich pochodne. Są one produktami degradacji hemog|obiny. Produkty te po przejściu wraz zzołciądo je|ita podIegają dalszym przemianom, które prowadzą do ich częściowej resorpcji. Częściowo są tez usuwane wrazz kałem i moczem, Wątroba odgrywa takze głowną ro|ę w syntezie i degradacji cholestero|u, którego wydzie|anie w zołcijest najwazniejszą drogą usuwania z organizmu.

-

Synteza zołci przez hepatocyty i jej gromadze-

nie w pęcherzyku zołciowym odbywa się w sposób

ciągły' a w okresach między opróznieniami pęcherzykazołcjest zagęszczana na skutek resorpcji wody i jonów nieorganicznych. opróznianie pęcherzyka wskutek jego obkurczania i otwarcia zwieracza bań. ki wątrobowo-trzustkowej następuje pod wpływem obecnościmasy pokarmowej w dwunastnicy i jest regulowane hormonalnie (zob. dalej). Po operacyjnym usunięciu pęcherzykazołc spływa do przewodu zółciowego w sposób ciągły, nie istnieje więc moz|iwośó zwiększenia jej wydzie|ania po spozyciu posiŁ ku. D|atego Iudzie z usuniętym pęcherzykiem powinni unikać pobierania pokarmu szczegÓ|nie bogatego w tłuszcze, poniewaz ich emu|gowanie i trawienie w warunkach niedoboru zołci są utrudnione. Drobne gruczoły znajdujące się w ś|uzóWce Wyściełającejdalsze odcinki jeIita cienkiego wytwarzają sok jelitowy. Pod wpływem zawańych w nim enzymów następuje końcowy rozkład składników pokarmowych: dwucukrow do cukrów prostych, krótkich peptydów do pojedynczych aminokwasów. Pokarm rozłozony do takiej postaci moze byó wchłaniany. 4.2.3.3.2.3.

Regulacja wydzielania soków trawiennych

Wytwarzanie sokow trawiennych jest precyzyjnie reg u |owane, przy Czy m w początkowych odci n kach przewodu pokarmowego (jama ustna, zołądek) regulację

zapewnia głównie układ nerwowy. Przemieszczanie się pokarmu do da|szych odcinków przewodu pokarmowego oraz pojawienie się ko|ejnych produktów jego rozkładu uruchamia |oka|ne czynniki regu|ujące są nimi hormony tkankowe (tab. 4.'1 1). Hormony te-produkowane sąprzez komórki znajdujące się w poszczego|nych odcinkach przewodu pokarmowego, skąd przedostają się do krwi iwywierĄądziałanie w innym miejscu tego przewodu. |ch obecnośćuruchamia lub powstrzymuje wydzieIanie poszczegoInych soków trawiennych. Wydzie|anie ś|inyodbywa się w sposób ciągty, nawet w razie braku dających się zidentyfikowaó czynników pobudzających. obecnośc pokarmu w jamie ustnej, a nawet sam jego widok |ub zapach, powodują

wzrost wydzie|ania ś|iny'Są to odruchy bezwarunkowe, wywołane draznieniem receptorów w jamie ustnej przez obecny w niej pokarm, lub warunkowe (wyuczone), zachodzące pod wpływem widoku, zapachu czy wyobrażenia pokarmu Iub bodŹca obojętnego (dŹwięk, światło),skojarzonego z bodŹcem bezwarunkowym (zob. rozdz. 4.6.1 .3.4). Gruczoły ś|inowe są unerwione przez układ autonomiczny (zob' rozdz.4'6'1 .3.3)' którego częścprzywspołczuI na powoduje wydzie|en ie d uzej objętościś|iny wodnistej. Pobudzenie częściwspółczu|nej wywołuje suchośó w ustach, wówczas bowiem produkowane są niewie|kie objętościś|inygęstej, bogatejw białko i sole mineralne. Te same czynniki, które pobudzĄąwydzie|anie ś|iny (widok Iub zapach pokarmu, żucie), wywołują także odruchowe wydzieIanie soku żołądkowego jest to tzw. faza głowowa. Mechanizm tej regu|acji- po|ega na tym, ze impu|sy od receptorow docierają do ośrodkowego układu nerwowego: przednia częścpodwzgórza, sąsiadująca z nią kora mózgowa, ośrodki nerwu błędnego w rdzeniu przedłuzonym. Z ośrodkow tych informacja dociera do zołądka nerwem błędnym (przywspołczuInym), ktorego pobudzenie zwiększa wydzie|anie soku zołądkowego o dużej zawarilościHC| i pepsyny. Jednocześnie następuje pobudzenie uwalniania gastryny, hormonu tkankowego, p rod u kowa nego przez g ru czoły odŹwie rn kowe zołądka. Głowną funkcją gastryny jest pobudzanie wydzie|ania soku zołądkowego' Poza tym wywiera ona stymu|ujący wpływ na motorykę, resorpcję i przemiany metaboIiczne w zołądku. Przejście po karm u, zwłaszcza zawi erająceg o biaŁ ka, do zołądka rozpoczynatazę żołądkowąwydzie|an a so ku, zw iązanągłow n e z d a|sząsĘ m u lacj ą wy dzie |ania gastryny. Z chwi|ą dotarcia masy pokarmowej do dwunastnicy i kolejnych odcinkow jelita cienkiego zaczyna się faza jelitowa wydzielania soku zołądkowego, ktorą na|ezy wiązac z wpływem stymu|ującym gastryny, produkowanej takze w dwunastnicy. W związku z tym, ze wydzie|anie soku zołądko. Wego prawie całkowicie ustaje w okresach między trawieniem koIejnych porcji pokarmU' muszą istnieć precyzyj ne Ioka| ne mechan izm y wyłączĄące (ham ujące) wydzie|anie soku, spowodowane obecnością pokarmu w żołądku.Zakwaszenie częściodŹwiernikowej zołądka powoduje uwa|nianie somatostatyny wpływającego hamująco na wydzie|a-nie hormonu soku zołądkowego' zarówno bezpośrednio, jak i przez inhibicję uwa|niania gastryny' Z ko|ei przejśclekwaśnejtreścizołądkowej do dwunastnicy i pojawienie się w niej produktów rozkładu |ipidów, powoduje uwo|nienie z jej ś|uzówki hormonów hamujących wydzi e| an ie zotąd kowe : sekretyny, wazoaktywnego peptydu jelitowego (VIP ang. vasoactive intestina| peptide) i hamującego -peptydu żotądko. gastric inhibiting peptide), oraz wego (GlP - ang.(CCK cholecystokininy ang. cholecystokinin). Sekretyna oddziałuje takze -na trzustkę i wątrobę, pobui

i

i

39o

Czynnościżycioweorganizmów

Tabela 4.11. Hormony przewodu pokarmowego Funkcja

Miejsce powstawania

Hormon

Rodzina gastryn Gastryna

komórki G gruczołów błony Śluzowej częściodŹwiernikowej żołądka

pobudzanie wydzielania HCI i pepsyny, wzrost przepływu krwi i rozrost błony ś|u. zowej żołądkaijelit' zwiększanie motoryki zołądka

Cholecystokinina (CCK)

błona ś|uzowa je|ita cienkiego

obkurczanie pęcherzyka żołciowego, wy-

dzielanie soku trzustkowego bogatego

w enzymy

Rodzina sekretyn Peptyd hamujący czynnośćżołądka(G|P)

komórki K btony ś|uzowej dwunastnicy ijelita czczego

hamowanie motoryki i wydzie|ania żołąd-

WazoaKywny peptyd lelitowy (VlP)

zakończenie neuronów unerwiających przewód pokarmowy

hamowanie wydzie|ania HC| w żołądku' pobudzanie wydzieIania elektroIitów iwody w jelitach

Sekretyna

komórki S gruczotów błony ś|uzowej początkowego odcinka jeIita cienkiego

wzmaganie wydzieIania wodorowęgIanów z trzustki i żc>łciz Watrobv

Glukagon

komórki A błony ś|uzowej żołądka i dwunastnicy

nieznana w przewodzie pokarmowym

powstaje w wyniku przekształcenia g|uka-

nreznana

Glicentyna (czynnik podobny do glukagonu, GLI)

gonu

Kowego

Inne polipeptydy

komórki M błony ś|uzowej dwunastnicy

obkurczanie mięśni gładkich je|ita' regu|acja motoryki je|it między posiłkami

komórki endokrynne przewodu pokarmo-

wzmaganie motoryki jelita cienkiego

Po|ipeptyd uwalniający gastrynę (GRP)

zakończenia nerwu błędnego na komórkach G

wzrost wydzie|ania sekretyny za pośrednictwem nerwu błędnego

Somatostatyna

komórki D btony ś|uzowej żołądkai'ie|it

Neurotensyna

komórki M błony ś|uzowej je|ita krętego

Motylina

Substancja P

wego

dzĄąc opróżnianie pęcherzyka zółciowego oraz pobudzając uwa|nianie dużych objętościsoku trzust-

kowego, bogatego w wodorowęg|any. Pod wptywem CCK produkowany jest sok trzustkowy bogaty w enzymy i wydzie|ana jest zołÓ. Wydzielanie soku jelitowego jest pobudzane zarówno przez sekreĘnę i CCK, jaki przez poszczegó|ne składniki chemiczne pokarmu, a takie przez mechaniczne rozciągnięcie je|ita wskutek przesuwania się masy pokarmowej wzdłuz je|ita. Hormony przewodu pokarmowego (tab. 4.11) są peptydami złozonymi z ki|ku do ki|kunastu aminokwa-

hamowanie wydzie|ania gastryny' G|Ę V|Ę

sekretyny i motyliny

hamowanie motoryki przewodu pokarmoprzepfiu krwi w jelicie krętym

wego, nasilanie

sów, przy czym nie wszystkie zostałryl już scharakteryzowane chemicznie i funkcjonalnie. Niewiele tez wiadomo o róznicach gatunkowych w ich budowie ifunkcji u poszczegó| nych g ro mad kręgowców. Jed nakże znaczenie

tej precyzyjnej lokalnej regulacji hormonalnei jest ogromne. Sprawia ona, ze soki trawienne wydzie|ane są dokładnie w tym momencie i w takich i|ościach, jak tego Wymaga skład i samo pojawienie się pokarmu w danym odcinku pzewodu pokarmowe go. Zabuzenie tej regu|acji prowadzi do róznego rodzaju schozeń - np. przy nadm iernym wydzie|an iu kwaśnegosoku zołądkowego dochodzi do owzodzenia zolądka |ub dwunastnicy.

Na czym poIega odżywianie się organizmów 391

4.2.3.3.2.4. Trawienie z udziałem symbiontów

unaczyniona. Warunki te spełnia ściana je|ita cienkie. go, które jest najdłuzszą, złożonąz wie|u pęt|i i fałd, częściąprzewodu pokarmowego. Rozróznia się w nim trzy odcinki: dwunastnicę' jelito czcze i je|ito kręte. Przekro1 poprzeczny przez ścianęje|ita przedstawio. no na rysunku 4.41 B.

Żv,t aczu, stanowiącym komorę ferm entacyj n ą pzezuaczy, 4ją beluzg|ęd n ie bezt |en owe bakterie i p eruotn iaki (ozęski). Bakterie wyM't aza1ą ceI u |azę, enzy m r ozkładający ceIuIozę do glukozy, ktorą następnie poddają f ermentacj i beŹ|enowej. Ko ńcowym i p rod u ktam i tej fermentacjisą kwasytłuszczowe o krótkim łańcuchu węglo4.2.3.3.3.1. wym: octowy, propionowy, masł.owy (tzw. lotne kwasy Struktury umożliwiające wchłanianie tłuszczowe) orazgzY: CHo (metan)' Co'' N'. Kwasy te juzw an,taczu zostają wchłonięte do knłiobiegu, i to główFałdy okrężne błony ś|uzowejjelita trzykrotnie zwięknie one, a nie g|ukoza' pokrywają zapotzebowanie enerszają jego powierzchnię wewnętrzną. Fałdy te są wygeĘczn e zu,tieząt przezuw Ąących. Bakterie żwaczowe sokie w dwunastnicy, płytsze i mniej Iiczne w je|icie wytwazają tez wie|e witamin, zu'ttaszcza z grupy B, zI
W w

i

-

i

i

i

-

-

i

i

i

(mleczany), kwasów tłuszczowych i innych substancji odzywczych.

4.2.3.3.3.

Wchłanianie Proste składniki, powstające w wyniku chemicznego strawienia pokarmu, dostają się do środowiska weWnętrznego w procesie wchłaniania. Aby proces ten był efektywny, powierzchnia chtonna musi być odpowiednio duza (rys.4.41), wyście|ona nabłonkiem przepuszcza|nym d|a substancji wchłanianych i na|ezycie

b iałkam i nteg ra| nym i i p id am i bło ny cyto p |azmaty cznej enterocytów (zob. tez rozdz' 2.2'1 i rys. 2.1 4). Ro|a i

I i

glikoka|iksu po|ega na ułatwianiu trawienia przyŚciennego (kontaktowego) w je|icie i osłanianiu struktury enterocytów p rzed uszkodzen em przez tr eśćjel itową. i

4.2.3.3.3.2.

Mechanizmy wchłaniania

n e cząstecz ek przez n abłon ek eI itowy do naczyń krwionośnych i |imfatycznych odbywa się w wyniku biernej dyfuzji i aktywnego transpońu. Prawa

Przechodze

i

j

392 Czynności życiowe organizmów Rys. 4.41 . Błona śluzowa ielita cienkiego: A B

-

struktura ściany jelita cienkiego

powierzchni' - schemat rozwinięcia

budowa

wzrost powierzchni (w stosunku do powierzchni cylindra)

powierzchnia gladkiego cylindra

powierzchnia (cm')

3 300

10 000

faldy okrężne

b|ony śIuzowej

kosmkijelitowe

mikrokosmki

30

100 000

600

2 000 000

(rqbek szczoteczkowy

ządzące p rze m eszczan em s ę cząstecz ek przez b ariery półprzepuszcza|ne omówiono szczegółowo w rozdziale 4.5.2.1. Dyf uzja, czy| i prze n k anie pr zez błony cyto p |azmatyczne komórek nabłonka je|itowego i śródbłonkanaczyń włosowatych, po|ega na ruchu substancji zgodnie z gradientem stężeń. W ten sposób wchłaniana jest woda i niektóre cukry proste, np. fruktoza, orazte substancje, które mogą przenikaó przez warstwę |ipidową błony. Do tych ostatnich na|ezą produkty trawienia tłuszczowców: kwasy tłuszczowe, monoacy|og icerole, cholesterol, witam ny r ozpuszczal ne w ttuszczach' Wchłanianie jonów Na- i Cl- odbywa się w je|icie cienkim na zasadzie jednoczesnej wymiany z wydzie|anymi do światłajonami H- i Hco.. Transpoń aktywny odbywa się za pomocą nośników białkowych iwymaga duzego nakładu energii metabolicznej (zuzycia ATP). Dzięki temu mechanizmowi niektóre substancje mogą byó przenoszone do krwi wbrew gradientowi stęzeń; do substancji tych na|ezy większośÓ cukrów prostych, aminokwasy; tak tez są przenoszone niektóre jony (Ca2+, Fe2*). Spor

i

i

i

śród witamin rozpuszcza|nych w wodzie, ty|ko witamina B.' i kwas fo|iowy są wchłaniane w procesie aktywnego transpottu.

i

I

i

4.2.3.3.3.3.

Wchłanianie poszczególnych produktów trawienia Powstałe w wyniku trawienia węg|owodanów mono. fruktosacharydy (monocukry - glukoza, i galaktoza, górnym odcinku za) wchłaniane są w dwunastnicy je|ita czczego, przy współudzia|e specja|nego układu transpońującego enterocytów. Układ ten wykazuje powinowactwo do struktury i konfiguracji przestrzennej monocukru, przy czy m największe powi nowactwo jest w stosunku do g|ukozy. Proces wchłaniania g|ukozy jest sprzężony z transpoftem Na+ i może zachodzic wbrew gradientowi stęzeń, az do jej całkowitego wyczerpania z treścije|itowej. Produkty trawienia białek są częściowowchłaniane w postaci dipepĘdów, a|e głównie w postaciwo|-

Na czym polega odżywianie się organizmów 393 enterocyt

komórkikubkowe żylne naczynie tętnicze

glówne naczynie chfonne

mięśnie podś|uzowe

chlonnych

:-mięśniówka

okrężna

mi wraz z Iimfą transpoftowane są do krązenia zy|nego. Krótkołańcuchowe kwasy tłuszczowe (do 1012 atomów C) są rozpuszczalne w wodzie, d|atego mogą być wchłaniane do krwi, z ktorą docierają do krąŻenia wrotnego (rys' a,a2). nte nsywn ośćwchłan an a wap n ia i Że|aza za|ezy od zapotrzebowania w organizmie oraz od postaci fizykochemicznej tych jonow w treścijeIitowej. Rozpuszcza|ne so|e Ca,* są łatwo wchłaniane w procesie przebiegającym dwuetapowo: czynne wnikanie do enterocytów i dyfuzja do przestrzeni zewnątrzkomórkowych. Prawidtowy przebieg tego procesu za|eży od obecności witaminy D, a i|ośćwchłanianego w je|icie wapnia reguluje parathormon, produkowany przez gruczoĘ przyLarczycowe (zob. da|ej)' Wchłanianie ze|aza w forńie Fe2* jest łatwiejsze niz Fe3+, ponieWaZ W enterocytach moze się ono połączyc z biatkiem transportowym apoferrytyną, a intensywnośó tego wiązania za|eŻy od stęzenia w krwi Fe.. Aktywny transpoft kwasu foliowego zachodzi jedynie w początkowych odcinkach je|ita cienkiego, natomiast witamina B'' wchtaniana jest dopiero po związaniu jej z tzw. czynnikiem wewnętrznym, powstającym w zołądku. Jest to g|ikoproteina produkowana przez komórki okładzinowe Żołądka' równoleg|e z kwasem so|nym, a jej niedobór, uniemoz|iwiający wchłanianie witaminy B.,, prowadzi do głębokiej niedokrwistości. i

I

i

.

Kom pIeks witam ny B.', z czy nnikiem wewnętrznym Wiąze się ze specja|nymi receptorami w obrębie nabłonka, a po wejściudo komorki rozpada się, uwa|niając wita. minę do organe||i komorkowych. Da|szy transpoń witaminy B.' odbywa się w potączeniu ze specja|nym białkiem surowicy, tzw. transkobalaminą. Krew do jelita dopływaprzez gałęzie tętnicy krezkrew zakowej górnej i dolnej, a z je|ita i trzustki i

-

wierająca produkty wchłaniania odpływa żyłąwrotną do wątroby. Tutaj zyła wrotna rozgałęzia się na naczyn a zato kowe, o m;rwaj ąc e zr aziki wątro bowe. W środ błonku naczyń zatokowych są duze okienka, dzięki czemu osocze krwi pozostaje w ścisłymkontakcie zhepa. tocytam i (komórkam i wątroby) . Powstająca w n ich zołć zbierasię w coraz większe przewody zołciowe, tworzące przewod wątrobowy wspo|ny' W pewnej od|egłoŚci od wątroby łączy się on z przewodem pęcherzykowym i jako przewod zołciowy wspólny odprowadza zołc do dwunastnicy bezpośrednio a|bo razem z przewodem trzustkowym. Do wątroby dociera równiez tętnica wątrobowa, która takze dostarcza krew do zatok wątrobowych. Po opuszczeniu zatok krew zbiera się w żyły środkowe, łączące się z ko|ei w żyŁy wątrobowe, które uchodzą do )zyĘ głównej dolnej (rys. 4.43)' Jak juz wspomniano, budowa zatok wątrobowych zapewnia osoczu krwi kontakt z hepatocytami, a to stwarza warunki do wymiany metabo|itów między krwią a wątrobą. Gruczoł ten odgrywa istotną ro|ę w metai

nych aminokwasów. Jest to proces czynny, zachodzący przy udzia|e ki|ku układów transpońujących i całkowicie przeciwny gradientowi stęzeń. oddzie|ne układy, transpońujące odmienne rodzaje aminokwa. sów, są w roŻny sposób za|ezne od jonów Na". Pod wie|oma względami wchłanianie aminokwasow przypomina procesy związane z przyswajaniem cukrów prostych. Kwasy ttuszczowe i monoacyloglicerole pokonują błonę mikrokosmków na zasadzietransportu biernego. W enterocytach gromadzą się one w cysternach gładkiej siateczki śródpIazmatycznej, gdzie następuje resynteza triacy|ogIiceroIi. Po połączeniu się z innymi substancjami lipidowymi (fosfolipidami, cholestero|em, wo|nymi kwasami tłuszczowymi) i białkami, tworzą komp|eksy zwane chylomikronami. W wyniku egzocl1tozy przez przy pod stawn ą bło nę e nte rocytów przedostają się one do przestrzeni pozakomórkowej' a stamtąd do naczyń limfatycznych kosmków, ktory-

bo|izmie białek, węglowodanów i tłuszczÓw (zob' rozdz. 4.2.3.3.2.2), nade wszystko jednak uczestniczy W magazynowaniu nadmiaru metabo|itów, wchłanianych z przewodu pokarmowego.

394

Czynnościżycioweorganizmów

Bys.4.42. Trawienie i wchłanianie |ipidów w jelicie cienkim

ioroowe wE

_*__-_*>

r -/

glicerol

kwasy

LIPIDY

<#

ł\

tluszczowe

*:@

>:-

kapilara Iimfatyczna

Substancje wchłonięte wrazz krwią i |imfą są rozprowadzane po całym organizmie, gdzie służąjako surowce energetyczne, elementy budulcowe do odtwarzaniawłasnych struktur organizmu, aIakże są magazynowane jako materiały zapasowe, którymi u zwierząt są: gIikogen, wie|ocukrowiec powstający W Wątrobie i mięśniach, oraztfuszcze, odkładane w komórkach tłuszczowych warstwy podskórnej oraz w komórkach podściółkinarządow wewnętrznych. Powiązanie różnych sz|akÓw metabo|icznych powoduje, że mogą zachodziÓ wzajemne przekształcenia poszczegó|nych związków. W następstwie tego naprzY-

LIPAZY monoacyloglicerole

a

7Ł

kład przy diecie bogatej w sacharydy następuje Wzmożona synteza zapasowej tkanki tłuszczowej.

4.2.3.3.4. Funkcje jelita grubego, powstawanie kafu Stopień rozbudowy jelita grubego, ostatniego odcinka pzewod u pokarmowe go, za|eĄ od rodzaj u pzyj mowa-

nego pokarm u' U anieząt m ięsozernych i człowieka, odwrotnie niż u kopytnych i gryzoni, reakcje fermentacyjne

Na czym polega odżywianie się organizmów

Rys.4.43. Relacje między krążeniem (A) a formowaniem żółci (B) w wątrobie (G) żyta wqtrobowa

przewód wątrobowy wspó|ny

naczynia zatokowe

przewód pęcherzykowy żyla wrotna

tętnica wątrobowa

UKŁAD NAczYŃ KRWtoNoŚNYcH

PRZEWoDY

żÓrcpwe

ży|a glówna do|na

c

WĄTRoBA

tętnica wqtrobowa

żyta wrotna

t

t

przewód żótciowy wspólny

zachodzące wtym je|icie mają duzo mniejsze znaczenie,

ze wzg|ędu na skąpą zawańośó ce|u|ory w pożywieniu. W je|icie grubym znajduje się równiez f|ora bakteryjna, której rodzaj i obfitośó za|ezą od składu pozywienia' Dieta człowieka bogata w substancje ba|asto.

we sprzyja prawidłowemu funkcjonowaniu tego od. ci n ka przewod u pokarmowego, a zwłaszcza zapo biega rozwojowi chorób nowotworowych' Gruczoły nabłonka je|ita grubego nie produkują własnych enzymów trawiennych, a ty|ko ś|uz, chro-

niący nabłonek przed mechanicznymi urazamize strony nie strawionych cząstek pokarmowych' Trawienie chemiczne odbywa się tam pod wpływem enzymów, które dotarły wraz z treściąpokarmową z je|ita cienkiego, |ub z udziałem mikroorganizmów symbiotycz. nych. W je|icie grubym zachodzi intensywne wchłanianie sodu (jednoczesne z Cl-) wskutek transportu ak-

tywnego, sprzężonego z biernym usuwaniem K* i Hco'. Wchłaniana jest tu takze woda. Tu też odbywa